Bioindicateurs
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Bioindicateurs (récifs coralliens et phanérogames) pour qualifier l’état écologique des masses d’eaux côtières en outre-mer, dans le cadre de la DCE Étude Bibliographique Juin 2012 1 Rédaction : Morgane Le Moal Période de traitement: du 2 novembre au 9 décembre 2011. Avec la participation de : Annabelle Aish, Guillaume Dirberg, Pascale Joannot, Olivier Monnier, Eléonore Vandel, Marie-Claude Ximénès. Réalisé pour le compte de l’Office National de l’Eau et des Milieux Aquatiques et du Ministère en charge de l'Ecologie. Référence bibliographique du document : Le Moal, M., 2012. Bioindicateurs (récifs coralliens et phanérogames) pour qualifier l’état écologique des masses d’eaux côtières en outre-mer, dans le cadre de la Directive Cadre sur l’Eau. Etude bibliographique. MNHN-SPN, Paris. 32 p. 2 Sommaire 1. Introduction ............................................................................................................... 4 1.1. Contexte ......................................................................................................................... 4 1.2. Bioindicateurs et niveaux de complexité biologique ............................................... 5 1.3. Stratégies de management de la qualité des eaux côtières : tendances actuelles en terme de bioindicateurs ................................................................................................. 6 2. Les récifs coralliens ................................................................................................. 8 2.1. Quelles pressions s’appliquent sur les milieux coralliens ?................................... 8 2.2. Comment se traduisent ces pressions sur la biologie ? ......................................... 8 2.3. Quels bioindicateurs choisir ? Des exemples d’études......................................... 12 2.4. Bilan .............................................................................................................................. 16 3. Les phanérogames ................................................................................................. 17 3.1. Quelles pressions s’appliquent sur les herbiers? .................................................. 17 3.2. Comment se traduisent ces pressions sur la biologie ? ....................................... 17 3.3. Quels bioindicateurs choisir ? .................................................................................. 18 3.3.1. Exemples d’utilisation d’indices dans la biorégion Méditerranée ........................................... 18 3.3.2. Bioindicateurs dans les bio-régions Atlantique tropical et Indo-Pacifique tropical ?............ 23 3.4. Bilan .............................................................................................................................. 25 4. Conclusions et Perspectives ................................................................................ 26 Bibliographie ............................................................................................................... 28 3 1. Introduction 1.1. Contexte Dans le cadre de la directive européenne sur l’eau (DCE), l’état écologique des masses d’eau doit être qualifié dans le but d’atteindre, d’ici 2015, le bon l’état écologique de toutes les masses d’eau. Le mauvais état d’une masse d’eau nécessite que soient mises en œuvre des actions permettant de restaurer le bon état écologique. L’état des masses d'eau peut être évalué à partir d’indicateurs biologiques reflétant l’impact des pressions anthropiques sur le milieu. Dans le cadre de la DCE, il doit être mis en place une méthode de bio-indication adaptée pour les invertébrés benthiques, les macroalgues et les phanérogames. Pour les eaux côtières des départements d’Outre-Mer (DOM), il s’agit plus précisément de travailler sur: • les récifs coralliens, en vue de développer un indice prenant en compte les coraux, les algues associées, et si possible les invertébrés associés, • les herbiers de phanérogames présents dans ou hors des récifs coralliens. Ces indicateurs biologiques doivent être définis en relation avec des pressions anthropiques, notamment l’enrichissement en matière organique ou en nutriments, la hausse de la turbidité ou de la sédimentation, les dommages physiques. NB : Dans ce contexte, la présente synthèse bibliographique est focalisée sur les bioindicateurs développés à l’étranger pour évaluer l’état écologique des masses d’eau côtières. Les études et les suivis patrimoniaux rattachés au développement d’indicateurs de biodiversité ou d’état de santé des récifs ou des herbiers ne sont ici pas ou peu abordés. L’objectif de cette synthèse bibliographique est d’alimenter les discussions de l’atelier « DCE-DOM Bioindicateurs benthiques », qui se déroulera à Paris du 31 Janvier au 2 Février 2012, et qui réunira les experts scientifiques des groupes de travail nationaux « récifs coralliens » et « phanérogames marines ». 4 1.2. Bioindicateurs et niveaux de complexité biologique Un bioindicateur est une réponse physiologique ou biochimique engendrée par une perturbation d’origine anthropique, et qui se traduit par une réponse biologique à l’échelle d’un organisme, d’une population, d’une communauté ou d’un écosystème (Mc Carty and Munkittrick 1996). Autrement dit, un bioindicateur peut être mesuré à n’importe quel niveau d’organisation ou de complexité biologique, allant de la biochimie ou du métabolisme d’un organisme jusqu’aux propriétés d’un ensemble de communautés (Fig. 1). Les réponses engendrées par une perturbation seront dans un premier temps détectables au niveau physiologique/biochimique d’un individu, puis au niveau morphologique ou comportemental, et enfin aux niveaux des populations et des communautés (Fig. 1). Figure 1. Complexité biologique et temps moyen de réponse à une perturbation (d’après MartinezCrego et al. 2010). 5 1.3. Stratégies de management de la qualité des eaux côtières : tendances actuelles en terme de bioindicateurs Qualifier l’état écologique des masses d’eau dans le but d’atteindre un bon état écologique est une problématique mondiale. Il existe en effet des équivalents de la DCE aux Etats-Unis (Environmental Monitoring and Assessment Program, 2002, issu du Clean Water Act) et en Australie-Nouvelle Zélande (Water Quality Management Strategy, 1992). Ces stratégies de management à grandes échelles ont identifié des critères communs auxquels doivent répondre les bioindicateurs (Martinez-Crego et al. 2010) : • Pertinence par rapport à l’intégrité biologique: les mesures biologiques doivent être capables de refléter l’état de l’ensemble de l’écosystème • Capacité d’application à grande échelle, de l’ordre de centaines de kilomètres • Capacité à détecter tôt les perturbations • Capacité à être mis en application facilement • Possibilité d’interpréter les données par rapport à des conditions de référence • Capacité à relier les changements biologiques à un stress particulier Afin d’identifier les bioindicateurs qui répondent au mieux à l’ensemble de ces différents critères, Martinez-Crégo et al. (2010) ont analysé 90 études portant sur l’utilisation de bioindicateurs dans l’évaluation de l’état écologique des masses d’eau côtières. Les auteurs ont classé les indicateurs utilisés dans ces 90 études en 10 catégories, et ont évalué les avantages et les faiblesses de chacune de ces catégories (Tableau 1). 6 Tableau 1. Avantages (+) et faiblesses (-) des différentes catégories de bioindicateurs (d’après Martinez-Crego et al. 2010). Pertinence / Application Détection intégrité à grande précoce des biologique échelle perturbations En lien avec la fonction ou à la structure d’espèces sentinelles Bioindicateur unique, à l’échelle d’un individu ++ + (ex : prof. max. herbier) Regroupement de + ++ plusieurs biomarqueurs Indices regroupant plusieurs bioindicateurs + + + (ex : POMI) En lien avec la structure d’une communauté Indices de diversité et autres indices univariés ++ + (ex : Shannon-Wiener) Indices multivariés ++ + Indices espèces ou taxons (ex : bloom ++ d’espèces, AMBI) Indices multi-métriques ++ (ex : M-AMBI) En lien avec la fonction d’une communauté Indices trophiques ++ Facilité de mise en œuvre Définition conditions de réf. + + - + + ++ + + + + + - + + - + - + + - + - + + - + - + + - - n/a + + Indices ++ + thermodynamiques Assemblage de plusieurs bioindicateurs ou indices relatifs à plusieurs communautés ++ Lien avec les perturbations + + + Il résulte de cette analyse que les stratégies les plus robustes, qui permettent de répondre au mieux à l’ensemble des critères, sont les stratégies utilisant un ensemble de bioindicateurs complémentaires. Plus précisément, il s’agit des stratégies : 1) utilisant un assemblage de bioindicateurs (regroupé dans un indice) se rapportant à la fonction ou à la structure d’espèces sentinelles, 2) et/ou utilisant un assemblage de bioindicateurs ou d’indices se rapportant à différentes communautés. Ces stratégies utilisent des bioindicateurs de complexité biologique différente et/ou se rapportant à des communautés différentes. Cela permet de détecter des perturbations d’origines, de durées, et d’intensités variées, tout en permettant au mieux l’interprétation des effets interactifs de différentes sources de stress. 7 2. Les récifs coralliens 2.1. Quelles pressions s’appliquent sur les milieux coralliens ? Les perturbations en milieu corallien résultent le plus souvent d’une combinaison complexe de différentes sources de stress. Ces sources de stress peuvent être le changement climatique, les maladies, la prédation, les pratiques de pêches destructives, les tempêtes, et les changements dans la qualité de l’eau (Cooper et al. 2009). 2.2. Comment se traduisent ces pressions sur la biologie ? Ces différentes sources de stress induisent des changements sur les communautés coralliennes. Par exemple, les apports en éléments nutritifs et en sédiments vont modifier les taux de recrutement et de mortalité des coraux (Babcock and Davies 1991 ; Kline et al. 2006), les structures trophiques (Lapointe 1997; Fabricius 2005), et altérer la biodiversité (van Woesik et al. 1999). L’ensemble de ces processus peut modifier l’avantage compétitif des coraux et engendrer par exemple la dominance de certaines macroalgues (Fig. 2), lorsque la productivité de ces dernières est plus importante que le taux d’herbivorie. Figure 2. Effet de l’eutrophisation et de la pêche sur les récifs coralliens (d’après Folke et al. 2004). Les réponses biologiques des communautés coralliennes face à des perturbations d’origine anthropique sont nombreuses. Le tableau 2 en est une synthèse. 8 Tableau 2. Réponses biologiques face à des pressions d'origine anthropique : enrichissements en nutriments, hausse de la turbidité/sédimentation, dommages physiques. Les perturbations par les métaux, herbicides et pesticides ne sont pas prises en compte. Ce tableau synthétise les informations recueillies dans les articles de synthèse de Jameson et al. 2001, Jameson and Kelty 2004, Chabanet et al. 2005, Fichez et al. 2005, Cooper et al. 2009. Se référer à la bibliographie de ces articles de synthèse pour les références citées dans le tableau. Bioindicateur Physiologie/biochimie Ratios isotopes N Pression Détails, méthodologie Espèces cibles Reference Nutriments Spectro. de masse Scléractiniaires, Algues, Crustacés, phanérogames Ratios isotopes C Ratios C:N:P Activité phosphatase alcaline Expression de gènes Nutriments Nutriments Nutriments Multiples Spectro. de masse Spectro. de masse Spectro. de masse Puces à ADN Coraux Macroalgues Macroalgues Coraux Risk et al. 1994, Dunn 1995, Grice et al. 1996, Heikoop 1997, Mendes et al. 1997, Heikoop et al. 1998, 2000, 2001, Lapointe 1999, Sammmarco et al. 1999, Heikoop et al. 2000, Risk and Erdemann 2000, Risk et al. 2001, Lapointe and Thacker 2002, Yamamuro 2003, Barile and Lapointe 2004, Lapointe 2004 Risk et al. 1994, Heikoop et al. 2000 Lapointe et al. 1997, Lapointe 1999, Lapointe and Thacker 2002, Barile and Lapointe 2004 Lapointe 1999 Ammar et al. 2000, Morgan et al. 2005 Indices histopathologiques Ratios ARN/ADN Protéines HSP Concentrations lipidiques Protéines et acides aminés Concentration ATP Concentrations chl-a Sédiment Multiples Multiples Multiples Multiples Multiples Multiples Histologie Biologie moléculaire Caractérisation mol. Titration colorimétrique HPLC Bioluminescence Extraction chl-a Coraux Scléractiniaires Scléractiniaires Scléractiniaires Scléractiniaires Scléractiniaires Zooxanthelles Vargas-Angel et al. 2004 Meesters et al. 2002 Tom et al. 1999, Downs et al. 2000, Rossi and Snyder 2001 Harriot 1993, Harland et al. 1992, Anthony and Fabricius 2000 Kendall et al. 1987 Fang et al. 1987 Hoegh-Gudberg and Smith 1989 Individu/Colonie Morphologie Epaisseur des tissus Rugosité des surfaces Recrutement Abrasion des tissus Multiples Multiples Multiples Multiples Physique Densité squelettes, etc. Compas Chaînes Microscope, tuiles Transects, photos, etc. Scléractiniaires Scléractiniaires Scléractiniaires Scléractiniaires Scléractiniaires Mortalité partielle Production de mucus Perte des zooxanthelles Densité des symbiontes Multiples Multiples Multiples Multiples Estimation visuelle Estimation visuelle Scléractiniaires Scléractiniaires Zooxanthelles Zooxanthelles Atkinson et al. 1995, Steven and Broadbent 1997, Barnes et Lough 1992 Barnes and Lough 1992 Darke 1991 Van Veghel and Bak 1994, Richmond 1997, Zakai et al. 2000, Fox 2004 Brown and Howard 1985, Hawkins and Roberts 1997, Hawkins et al. 1999, Zakai and Chadwick-Furman 2002 Ginsburg et al. 1996, Nugues and Roberts 2003 Stafford-Smith and ormond 1992 Gates and Brown 1985, Brown 1988, Jones 1997 Hoegh-Gudberg and Smith 1989 9 Bioindicateur Taux de productivité Pression Multiples Détails, méthodologie Espèces cibles Macroalgues Reference Lapointe 1999, Lapointe and Thacker 2002, Barile and Lapointe 2004 Productivité et calcification Taux de croissance Multiples Multiples Concentration O2, pH Coraux Scléractiniaires Brown 1988, Barnes 1983, Chalker et al. 1985, McLanahan 1997 Lough and Barnes 1992, Guzman et al; 1994, Meesters and Bak 1993, Ferrier-Pages et al. 2000 Population Bioérodeurs / Bioérosion Multiples Quadrats, etc. Maladie des coraux Multiples Cyano., éponges, polychètes, etc. Observation, analyse tissus Coraux Structure des tailles Structure des populations Multiples Multiples Modèles Fréquence de taille, etc. Coraux Scléractiniaires, macrofaune, parasites Communauté corallienne Indice de vitalité du corail Vitalité du récif Multiples Physique Manta tow, etc. Scléractiniaires Scléractiniaires Morphologie Architecture Multiples Physique Scléractiniaires Scléractiniaires Coraux cassés Physique Forme des coraux Complexité structurelle, rugosité % coraux cassés, etc. Dustan 1994, Gomez et al. 1994, Ginsburg et al. 1996 De Vantier 1986, Gomez and Yap 1988, Grigg and Dollar 1990, Naim 1993, Aroson et al. 1994, English et al. 1994, Chabanet et al. 1997, Lewis 1997, 1998, Mumby et al. 2001 Chabanet et al. 1997, Lewis 1998, Edinger and Risk 2000, Joyce and phinn 2002 Risk 1972, Luckhurst 1978, Williams and Polunin 2000, Brock et al. 2004 Scléractiniaires Rogers et al. 1983, Hawkins and Roberts 1994, 1997, Zakai and Chadwick-Furman 2002 Fécondité, recrutement Multiples Nombre de juvéniles, gamétogenèse, etc. Coraux Pearson 1981, Brown 1988, Tomascik and Sander 1987, Richmond 1993, 1994a, 1994b, 1995, 1996, Peter et al. 1997, Ward 1997, Gilmour 1999, Ward and Harrison 1999, 2000, Miller and Barimo 2002, Smith et al. 2005 Indice de détérioration Indice d'occupation de l'habitat Richesse taxonomique Recouvrement Multiples Multiples Coraux branchus Coraux ben-Tzvi et al. 2004 Capili et al. 2004 Multiples Multiples Mortalité / recrutement Espace disponible pour le recrutement Inventaires taxonomiques Transects Coraux, algues Coraux Recouvrement / diversité Multiples Transects Scléractiniaires Fabricius et al. 2005 Birkeland 1977, Brown et al. 1990, Mc Cook 1999, van Woesik et al. 1999, Mc Cook et al. 2001 Adjeroud 1997, Brown et al. 2002 Prof. max. de développement Multiples Estimation visuelle Coraux Cooper et al. 2007 10 Rose and Risk 1985, Cuet et al. 1988, Sammarco and Risk 1990, Risk et al. 1995, Holmes 2000, Holmes et al. 1997, 2000, Hutchings and Peyrot-Clausade 2002 Garzon Ferreira and Zea 1992, Richardson 1996, Smith et al. 1996, Nagelkerken et al. 1997, Ben-Haim and Rosenberg 2002, Bruno et al. 2003, Kuntz et al. 2005, Kline et al. 2006 Bak and Meesters 1998 Bak and Meesters 1999, Frouin 2000, Morand et al. 2000, Jameson et al. 2001, Meesters et al. 2001, Smith et al. 2005 Bioindicateur Autres communautés Indice coelobite Composition du sédiment / FORAM index Filtreurs benthiques Indices de diversité Macroinvertebrés hétérotrophes Pression Détails, méthodologie Espèces cibles Reference Sédiment Multiples Présence/absence Taxonomie Coelobites Foraminifères Multiples Multiples Multiples Composition Abondance, taxonomie observation des changements Eponges, ascidies Eponges, gorgones Filtreurs, bioérodeurs, etc. Crustacés stomatopodes Multiples Abondance, taxonomie Stomatopodes Choi 1982 Mckee et al. 1956, Hallock and Schalager 1986, Hallock 1988, 1993, 1996, Alve 1995, Cockey et al. 1996, Hallock 2000, Lidz and Hallock 2000, Hallock et al. 2003, Uthcke and Nobes 2008 Carballo and Naranjo 2002 Shannon and Weaver 1949, Pielou 1966, Green and Vascotto 1978, Alcolado et al. 1994 Tomascik and Sander 1987, Kinsey 1988, Tomascik et al. 1994, Risk et al. 1994, Dahl and Lamberts 1977, Dahl 1981, Dustan and Halas 1987, Kinsey 1988, Tomascik et al. 1994, Risk et al. 1994, Vail 2004 Jackson et al. 1989, Steger and Caldwell 1993, Erdmann 1997, Erdmann and Caldwell 1997, Erdmann and Sisovann 1995, Kerans and Karr 1994 Corallivores Abondance algues Multiples Multiples Présence/absence Abondance Acanthaster, etc. Algues Birkeland and Lucas 1990, Turner 1994 Fong et al. 1993, Stimson et al. 2001, Schaffelke 2001, Fabricius and De'ath 2001, Thacker et al. 2001 Biomasse algues Composition comm. algale Amphipodes Multiples Multiples Multiples Biomasse Vidéo, quadrats Abondance, taxonomie Algues Macroalgues Amphipodes Hugues 1994, Hugues et al. 1999 Lapointe et al. 1997, Lapointe 1999, Lapointe and Thacker 2002, Barile and Lapointe 2004 Hart and Fuller 1979, Oakden et al. 1984, USEPA 1990b, Thomas 1993, Baker 1971, Sandberg et al. 1972, Percy 1976, Linden 1976a & b, Lee et al. 1977, Ahsanullah 1976, Swartz et al. 1985, Swartz 1987, Barnard 1958 & 1961, McLuskey 1967 & 1970, Widdowson 1971, Vobis 1973, Meijefing 1991, Jackson et al. 1989, Engle, and Summers 1999, Dauvin 2000 Plusieurs communautés / Ecosystème Patron de zonation Indice d'intégrité biotique Multiples Richesse, fréquence, etc Structure des communautés Multiples Inventaires Scléractiniaires, macrofaune, algues, parasites Alcolado 1994, Done 1995, DeVantier et al. 1998, van Woesik et al. 1999, Cribb et al. 2000, Frouin 2000, Morand et al. 2000, Fabricius and De'ath 2001, Jameson et al. 2001, Schaffelke 2001, Stimson et al. 2001 Espèces dominantes Multiples Quadrats, manta tow Scléractiniaires, éponges Wilkinson and Cheshire 1990, English et al. 1997 Ratio des communautés dominantes Multiples Transects, stat. Scléractiniaires, éponges, algues Zea 1994, Mc Cook 1999, Miller et al. 1999 Changements écologiques Multiples Transects, stat. Scléractiniaires, éponges, algues Fabricius and De'ath 2004 (2005) Examen des récifs Multiples Questionnaire Benthos, pelagos Richemond 2004 Structure comm. globale Multiples Images satellites Clarke et al. 1993 Karr and Chu 1999, Jameson 1998, Jameson et al. 1999, 2001 Andréfouet et al. 2003, Bouvet et al. 2003 11 Eléments de discussion / remarques : (i) il existe un grand nombre de bioindicateurs (ii) il existe peu de réponses biologiques spécifiques d’une perturbation. La plupart des bioindicateurs sont connus pour répondre à des pressions multiples. (iii) les réponses étudiées au niveau physiologique/biochimique nécessitent souvent du matériel sophistiqué, coûteux et/ou des connaissances particulières en biologie moléculaire, biochimie, physiologie (matériels/connaissances pas forcément disponibles dans tous les laboratoires/bureaux d’étude dans les DOM). Parmi tous ces paramètres biologiques, lesquels choisir pour une stratégie d’utilisation d’un ensemble de bioindicateurs complémentaires ? 2.3. Quels bioindicateurs choisir ? Des exemples d’études Deux études australiennes récentes ont adopté des stratégies d’utilisation d’un ensemble de bioindicateurs complémentaires pour qualifier l’état écologique des masses d’eau côtières en milieu corallien : Etude de Cooper et al. 2009: “Bioindicators of changes in water quality on coral reefs: review and recommendations for monitoring programs”. Les auteurs ont évalué la pertinence de 21 paramètres biologiques et en ont retenu 11, qu’ils qualifient de bioindicateurs à prendre prioritairement en considération dans les programmes de monitoring à long terme. Les paramètres biologiques ont été évalués en fonction de cinq critères (cf. tableau 3): • leur spécificité de réponse face à un changement de la qualité de l’eau, • leur monotonicité (l’intensité de la réponse doit refléter l’intensité et la durée de la perturbation), • leur variabilité (la réponse doit être régulière, quelle que soit l’échelle spatiale et temporelle considérée), • leur facilité de mise en application, • leur pertinence. 12 Tableau 3. Pertinence des bioindicateurs pour évaluer la qualité de masses d’eau côtières (d’après Cooper et al. 2009). Le rang représente la somme des scores positifs pour chaque critère d’évaluation. Les bioindicateurs retenus (soulignés) sont ceux qui répondent à au moins 4 des 5 critères. Réponses biologiques Méthode Spécificité Monotonicité Variabilité Faisabilité Pertinence Génétique/colonies Expression de gènes Ratios ARN/ADN Photophysiologie des symbiontes Couleur des colonies Couleur des colonies Couleur des colonies Teneur en lipides Epaisseur des tissus Rugosité des surfaces Croissance des coraux Composition des squelettes Mortalité partielle Production de mucus Puces à ADN HPLC Fluorimètrie (Chl-a) Gamme de couleurs Extraction de chl-a Densité des symbiontes Gravimétrie, TLC Compas d'épaisseur Chaîne Densitométrie gamma Spectro. de masse Estimation visuelle Estimation visuelle Forte (+) Forte (+) Moy (+) Moy (+) Moy (+) Moy (+) Moy (+) Moy (+) Forte (+) Moy (+) Forte (+) Faible (-) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Faible (-) Faible (-) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Faible (-) Forte? ( ) Forte? ( ) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Faible (+) Faible (+) Forte (-) Faible (+) Forte (-) Forte (-) Faible (-) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Faible (-) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Faible (-) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Faible (-) 3 3 4 4 3 3 3 4 4 3 4 3 1 Taille des colonies Estimation visuelle Est. visuelle, quadrats Faible (-) Moy (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Forte (+) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) 3 3 4 Prélèvement sédiment Trappes Transects, quadrats Transects vidéo/photo Transects vidéo/photo Inventaire taxonomique Inventaire taxonomique Estimation visuelle Forte (+) Faible (-) Forte (+) Faible (-) Moy (+) Moy (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Faible (-) Forte (+) Forte (+) Faible (+) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Forte (-) Faible (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) Forte (+) 5 2 4 3 4 3 4 5 Population Structure des populations Maladies des coraux Abondance des bioérodeurs Communautés FORAM index Apports de larves Recrutement Recouvrement coraux Recouvrement macroalgues Structure des communautés Richesse taxonomique Prof. max. de développement 13 Rang Etude de Fabricius et al. 2011: “A bioindicator system for water quality on inshore coral reefs of the Great Barrier Reef”. Les auteurs ont testé et sélectionné des paramètres biologiques le long de cinq gradients environnementaux situés au centre de la grande barrière de corail en Australie, en Août 2004. Les gradients environnementaux ont été validés/confirmés par le Water Quality Index (WQI). Ce WQI prend en compte la profondeur secchi, la profondeur optique et les concentrations en : chl-a, phaeophytine, matière en suspension, nitrate et phosphate particulaire, carbone, nitrate et phosphate organique dissous, nitrate et phosphate inorganique dissous et silicate. Les réponses des bioindicateurs en fonction des changements de la qualité de l’eau ont été étudiées à travers des modèles linéaires, sous R. Sur les 38 paramètres biologiques testés (listés ci-dessous), 12 ont été retenus (paramètres soulignés) : Génétique/colonies Communautés (suite) Couleur des colonies (Porites) Recouvrement Turbinaria Epaisseur des tissus (Porites) Diversité foraminifères symbiontes Rugosité des surfaces (Porites) Recouvrement scléractiniaires Chl-a (P. damicornis) Richesse scléractiniaires Densité symbiontes (P. damicornis) Recouvrement octocoraux Densité squelette (P. damicornis) Richesse octocoraux Teneur protéines (P. damicornis) Recouvrement octocoraux azooxanthèles Population Recouvrement Lobophyllia Abondance bioérodeurs (Porites) Recouvrement Pectinia Mortalité partielle (Porites) Recouvrement Porites Communautés Recouvrement Millepora FORAM index Recouvrement Alcyoniidae Densité juvéniles scléractiniaires Recouvrement Sinularia Densité juvéniles octocoraux Recouvrement Sarcophytum Richesse juvéniles scléractiniaires Recouvrement Lobotophytum Richesse juvéniles octocoraux* Recouvrement Xeniidae Recouvrement Acropora Recouvrement algues brunes Acropora/ total scléractiniaires Recouvrement algues rouges Recouvrement algues coralligènes* Recouvrement Eponges Recouvrement macroalgues Recouvrement abiotique * NB : dans l’article, la sélection des paramètres « richesse juvéniles octocoraux » et « recouvrement algues coralligènes » n’est pas justifié par les analyses statistiques, et aucune autre justification n’est fournie par les auteurs pour l’ajout de ces 2 paramètres. 14 Le tableau 4 précise les techniques utilisées pour échantillonner et mesurer les paramètres retenus. Tableau 4. Protocoles d’échantillonnage et d’analyse des 12 paramètres retenus dans l’article de Fabricius et al. 2011. Para mètres Coul eur des col oni es de Porites mas s i fs Abonda nce des bi oérodeurs Indi ce FORAM Echa nti l l onna ge Obs erva ti on di recte (1) de toutes l es col oni es de Pori tes ma s s i fs s ur 2 BELT trans ect (10x3m) OU (2) l es 10 premi ères col oni es rencontrée Techni que Uti l i s a ti on d'une charte de coul eurs à 6 gra duati ons (1 = pres que bl a nc, 6 = très noi r) Abondance: tri pl i ca t 25x25cm pour col oni es >1m, toute l a col oni e qua nd <1m Prél èvement des 2 premi ers cm Identi fi ca ti on fora mi ni fères a u de s édi ment au début de cha que pl us ha ut ni veau ta xo pos s i bl e. tra ns ect Ca l cul bas é s ur l 'a bonda nce rel ati ve des taxons s ymbi ontes , opportuni s tes et hétérotrophes . Recouvrement ma croa l gues Tra ns ects vi déo ou photos Recouvrement a l gues coral l i gènes Recouvrement Turbinaria Recouvrement Acropora Acropora /tota l s cl éra cti ni a i res Dens i té juvéni l es s cl éra cti ni ai res Recherche déta i l l ée da ns Ri ches s e juvéni l es s cl éra cti ni a i res cei nture de 0,3 m a u début de cha que tra ns ect (toutes s urfa ces , Dens i té juvéni l es octocoraux creva s s es , s ous a l gues ) Ri ches s e juvéni l es octocoraux Référence Si ebeck et a l . 2006, Cooper and Fa bri ci us i n pres s Cooper et a l . 2008, LeGra nd a nd Fa bri ci us 2011 Ha l l ock et al . 2003, Uthi cke a nd Nobes 2008, Uthi cke et al . 2010 Identi fi ca ti on du s ubs trat Abdo et al . 2004, Jonker et a l . 2008 Identi fi ca ti on au pl us haut ni veau ta xo pos s i bl e (genre, fa mi l l e pour Faviidae, Plexauridae) Jonker et a l . 2008, Swea tman et al . 2007 Eléments de discussion : (i) Les études de Cooper et de Fabricius se situent dans la catégorie « Assemblage de plusieurs bioindicateurs ou indices relatifs à plusieurs communautés » du tableau 1, c'est-à-dire dans la catégorie proposant la stratégie la plus robuste à l’heure actuelle. Ces études prennent en effet en considération différents niveaux de complexité biologique et différentes communautés. (ii) Ces stratégies ne nécessitent pas d’équipements sophistiqués, à part la mesure du d15N dans l’étude de Cooper, et ne semblent pas non plus nécessiter de compétences particulières. Selon les auteurs, l’expertise FORAM peut en effet être acquise facilement. En revanche, certaines observations (sur les juvéniles) ou analyses en laboratoire (indice FORAM) sont chronophages. 15 2.4. Bilan Le tableau 5 synthétise les paramètres biologiques retenus dans les études de Cooper et al. (2009) et Fabricius et al. (2011). Tableau 5. Paramètres retenus dans les études de Cooper et al. 2009 (paramètres répondant à au moins 4 critères de sélection sur 5) et de Fabricius et al. 2011 (sélection sur gradients environnementaux). En bleu apparaissent les paramètres communs aux deux études. * NB : dans l’article de Fabricius et al. 2011, la sélection des paramètres « richesse juvéniles octocoraux » et « recouvrement algues coralligènes » n’est pas justifié par les analyses statistiques, et aucune autre justification n’est fournie par les auteurs pour l’ajout de ces 2 paramètres. Cooper et al. 2009 Photophysiologie symbiontes Couleur des colonies (Porites) Epaisseur des tissus (Porites) Rugosité des surfaces (Porites) Composition isotopique squelettes Abondance macro-bioérodeurs FORAM index Recrutement Recouvrement macroalgues Richesse taxonomique Profondeur max de développement Fabricius et al. 2011 Couleur des colonies (Porites) Abondance macro-bioerodeurs FORAM index Densité juvéniles scléractiniaires Densité juvéniles octocoraux Richesse juvéniles scléractiniaires Richesse juvéniles octocoraux* Recouvrement macroalgues Recouvrement algues coralligènes* Recouvrement Turbinaria Recouvrement Acropora Acropora/scléractiniaires 16 3. Les phanérogames 3.1. Quelles pressions s’appliquent sur les herbiers? Les perturbations s’exerçant sur les herbiers de phanérogames marines sont multiples. Les sources de stress peuvent être les apports de nutriments, de matière organique, les perturbations physiques, les maladies, les espèces invasives, les efflorescences algales, les pratiques de pêches destructives, l’aquaculture, les tempêtes, le changement climatique (Orth et al. 2006). 3.2. Comment se traduisent ces pressions sur la biologie ? Les réponses biologiques des phanérogames face à des perturbations d’origine anthropique sont nombreuses. Le tableau 6 en est une synthèse. Tableau 6. Réponses biologiques des phanérogames face aux pressions d’origine anthropique. Entre parenthèse est indiqué le nombre de publications faisant référence à ce type de réponse (d’après Martinez-Crego et al. 2008). Niveaux de complexité biologique et paramètres Physiologie/biochimie Teneur en N, P Teneur en acides aminés Teneur en C et carbohydrate d13C d15N Individu Paramètres morphologiques Nécroses Population Densité, recouvrement Type de croissance des rhizomes Dénudation des rhizomes Communauté Biomasse des épiphytes Teneur en N, C des épiphytes Pression herbivore Réponses face à des perturbations d'origine anthropique Privation de Enrichissement physique / lumière en nutriments MO / anoxie sédimentation ꜛ (4) ꜛ (1) ꜜ (6) ꜜ (3) ꜛ (9) ꜛ (6) ꜜ (3) ꜛ (6) ꜜ (4) ꜜ (1) ꜜ (1) ꜜ (1) ꜛ/ꜜ (1) ꜜ (7)ꜛ(1) ꜛ/ꜜ (7) ꜛ (2) ꜜ (2) ꜛ (1) ꜜ (3)ꜛ(1) ꜜ (6) ꜜ (3) ꜜ (2) ꜜ (9) ꜛ (2) ꜛ (4) ꜜ (4) ꜜ (1) ꜛ (10) ꜛ (1) ꜛ (4) 17 On peut remarquer qu’il existe peu de réponses biologiques spécifiques d’une perturbation. Par exemple, les paramètres morphologiques tels que la biomasse ou la longueur des feuilles sont connus pour répondre à la fois à l’augmentation des apports en matière organique ou en nutriments, une augmentation de la turbidité et une pression physique. Parmi tous ces paramètres biologiques, lesquels choisir pour une stratégie d’utilisation d’un ensemble de bioindicateurs complémentaires ? 3.3. Quels bioindicateurs choisir ? 3.3.1. Exemples d’utilisation d’indices dans la biorégion Méditerranée A l’heure actuelle, les études adoptant une stratégie d’utilisation d’un ensemble de bioindicateurs complémentaires se situent dans la biorégion Méditerranée (Fig. 3, biorégion 3), et concernent essentiellement les phanérogames Posidonia oceanica. Bien qu’aux EtatsUnis et en Australie- Nouvelle Zélande les équivalents à la DCE préconisent l’utilisation des phanérogames comme bioindicateurs, il ne semble pas exister à l’heure actuelle d’études de ce genre dans les autres biorégions. Dans ce contexte, il semble pertinent d’analyser les stratégies mises en place dans la biorégion Méditerranée (d’autant plus qu’elles ont pour cadre la DCE), pour ensuite pouvoir appliquer la même démarche en Outre-mer. 18 Figure 3. Répartition mondiale et bio-régions des phanérogames marines. 1. Atlantique Nord tempéré, 2. Atlantique tropical, 3. Méditerranée, 4. Pacifique Nord tempéré, 5. Indo-Pacifique tropical, 6. Océans tempérés du sud (d’après Short et al. 2007, UNEP-WCMC 2005). Six études ont été analysées. La démarche du choix des bioindicateurs et de l’attribution d’un indice d’état écologique des masses d’eau est commune pour les six études, et suit généralement les étapes suivantes (Fig.4, tableau 7) : • Identification d’un nombre initial de paramètres biologiques à tester, • Sélection de bioindicateurs en fonction de leur capacité à détecter les changements dans la qualité de l’eau. Pour cela, les bioindicateurs sont testés le long de gradients environnementaux : o Les gradients ne sont pas constitués de stations qui s’éloignent progressivement de la côte, mais des stations prises le long de la côte, et dont la qualité des eaux est hétérogène, o Les gradients sont caractérisés grâce à la mesure de paramètres variés (exemples : concentration en Chl-a, valeur Secchi, rejets urbains, pêches, etc.), o Les tests de robustesse pour évaluer la capacité des bioindicateurs à détecter un changement sont des ANOVA, des analyses en composante principale, des droites de régression, • Les réponses des bioindicateurs sélectionnés sont combinées dans un indice. Cela nécessite plusieurs étapes : 19 o La définition, pour chaque bioindicateur, de valeurs de référence, qui représentent les valeurs extrêmes de la qualité écologique des eaux (très bon et mauvais état écologique). Dans la majorité des cas, ces valeurs de références sont obtenues en combinant les valeurs extrêmes des réponses de chaque bioindicateur pour la zone étudiée (de l’ordre d’une ou plusieurs centaines de km de côte). Les valeurs de références peuvent être aussi obtenues/renforcées par des synthèses bibliographiques de la zone d’étude. Cela aboutit à l’obtention de deux valeurs, qui représentent un site en « très bon état écologique » et un site en « mauvais état écologique ». o Pour chaque station, l’ensemble des réponses des bioindicateurs est intégré dans une valeur unique. Cette intégration est réalisée soit grâce aux analyses en composante principale (Fig. 4), soit par une harmonisation des valeurs des différents bioindicateurs sur une échelle de 0 à 1 suivie du calcul de leur moyenne. Figure 4. Schéma de la démarche du choix des bioindicateurs et de l’attribution d’un indice d’état écologique des masses d’eau 20 Tableau 7. Indices développés pour évaluer l’état écologique des masses d’eaux dans la biorégion Méditerranée. Paramètres Indice et référence MartinezCrego et al. 2008 testés retenus Paramètres retenus 59 POMI Romero et al. 2007 16 14 CYMOX Oliva et al. 2011 54 Valencian ECS FernandezTorquemada et al. 2008 PREI Gobert et al. 2009 21 10 9 5 Zone d'étude Descripteurs pour mesurer gradient env. Physiologie: Asp, Ser, P, δ34S, sucrose Individu: % feuilles nécrosées, type croissance rhiz. Population: Recouvrement herbier, densité Pollution: Fe, Mn rhiz., Fe, Zn Pb, Ar, Cu feuilles Espagne, 360 km, 9 sites Physiologie: P, N, sucrose, d15N, d34S Individu: % feuilles nécrosées, surface feuilles Population: Recouvr. herbier, densité, % rhiz. plagiotr. Communauté: N épiphytes Pollution: Cu, Pb, Zn rhiz. Physiologie: P, N, d15N, d34S Individu: Taille des pousses Population: "ratio du poids des racines" Communauté: épiphytes Pollution: Cu, Cd, Zn rhiz. Individu: rhiz. dénudés/enterrés, surface feuilles, % feuilles nécrosées Population: densité, % rhiz. plagiotrope, % recouvrement plants morts, recouvrement herbier Communauté: pression herbivore, biomasse épiphytes Individu: surface des feuilles Population: densité, prof. et type limite inf. Communauté: biomasse épiphytes/feuilles Espagne, 500 Constructions côte, km, 22 stations régénération plages, rejets urbains, % urbanisation et agriculture, tourisme, pêche, ports Espagne P, Pb, Hg dans le Chl-a, prof. Secchi, indicateur algues CARLIT, pression anthropique Temps terrain Temps labo Matériel Méthode destructive? Coût +++ +++++ Sophistiqué Oui Cher +++ +++++ Sophistiqué Oui Cher ++ +++++ Sophistiqué Oui Cher ++++ +++ Simple Oui Peu cher ++ + Simple Oui Peu cher sédiment, S et NH4 dans colonne d'eau Espagne, 250 Comme pour POMI km, 17 stations PACA et Corse, 1840 km, 42 stations 21 Aquaculture, industrie, agriculture, tourisme, pêche, port, urbanisation Eléments de discussion: (i) L’ensemble des auteurs soulignent l’importance : de réaliser une phase de test des paramètres biologiques pour chaque nouvelle zone géographique étudiée, de sélectionner les bioindicateurs parmi un grand nombre de paramètres mesurés, d’avoir un nombre assez important de stations (au moins pour le T0), et si possible de conditions hétérogènes, pour augmenter la robustesse de la méthode. La robustesse des méthodes est aussi amenée à augmenter au fil du temps, puisque les mesures réalisées à T+n se rajouteront à celles du T0. (ii) Les stratégies présentées ci-dessus font partie des stratégies les plus robustes à l’heure actuelle, puisqu’elles utilisent des indices regroupant plusieurs paramètres liés à la fonction ou à la structure d’une espèce sentinelle (cf. paragraphe 1.3., Martinez-Crego et al. 2010). De plus, les indices POMI, CYMOX, Valencian-ECS et PREI intègrent des paramètres en relation avec les communautés d’épiphytes ou d’herbivores, ce qui peut renforcer la robustesse des indices en termes de pertinence face à l’intégrité écologique de l’écosystème (Martinez-Crego et al. 2010). (iii) Les stratégies peuvent être séparées en deux catégories : les stratégies à coût élevé : POMI, CYMOX, et études de Martinez-Crego et al. 2008. Ces stratégies nécessitent du matériel sophistiqué ainsi que des analyses en laboratoire. les stratégies à relativement faible coût : Valencian-ECS, PREI, et BIPo. Ces stratégies nécessitent du matériel simple, ont recours à peu ou pas d’analyses au laboratoire, et utilisent un nombre de paramètres moins important (4 à 9). Ces stratégies, qui excluent les paramètres mesurés au niveau physiologique, perdent un degré de sensibilité pour détecter les perturbations d’intensité faible ou de durée limitée. Néanmoins, chez les phanérogames autres que Posidonia oceanica, les réponses mesurées au niveau de l’individu peuvent suffire pour détecter des perturbations de faible durée/intensité, car elles ont des taux de croissance plus rapides (Posidonia oceanica ayant un des taux de croissance les plus lents, Pergent-Martini et al. 2005). 22 3.3.2. Bioindicateurs dans les bio-régions Atlantique tropical et IndoPacifique tropical ? Il ne semble pas exister à l’heure actuelle d’études équivalentes dans les biorégions Atlantique tropical et Indo-Pacifique tropical. La démarche a donc été de lister les phanérogames présentes en Outre-mer (Tableau 8), puis de faire une synthèse des connaissances sur les réponses biologiques de ces phanérogames face à des perturbations d’origine anthropique (Tableau 9). Tableau 8. Phanérogames présentes dans les DOM (d’après Hily et al. 2010). Famille Genre Espèce Zosteraceae Zostera Z. capensis C. rotundata C. serrulata H. uninervis H. beaudettei H. wrightii S. isoetifolium S. filiforme T. ciliatum T. hemprichii T. testudinum E. acoroïdes H. decipiens H. ovalis H. stipulacea H. baillonis Cymodocea Cymodoceaceae Halodule Syringodium Thalassodendron Thalassia Enhalus Hydrocharitaceae Halophila Guadeloupe Martinique Total 23 Mayotte La Réunion x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 6 x x 7 x x x 11 2 Tableau 9. Synthèse des paramètres biologiques ayant démontré des changements face à des perturbations d’origine anthropique dans la biorégion Atlantique tropical (a) et Indo-Pacifique tropical (b). Cette synthèse ne présente que les études citant des espèces de phanérogames présentes dans les départements d’outre-mer. N: nutriments, MO: matière organique, P: physique, I: irradiance, QE: qualité de l'eau. a. Atlantique tropical Phanérogames Pression T. testudinum N T. testudinum N T. testudinum P T. testudinum N T. testudinum I T. testudinum N T. testudinum N T. testudinum N H. wrightii, S. filiforme, T. N testudinum T. testudinum, S. N filiforme H. wrightii N H. wrightii, S. filiforme, T. N testudinum H. wrightii,T. testudinum N H. wrightii N Paramètres Taux croissance, croissance épiphytes C, N, P Croissance Biomasse, croissance, morphologie Consommation N, P, teneur en C Biomasse épiphytes Morphologie, épiphytes, brouteurs N, P Biomasse épiphytes, chl-a Zone d'étude Caraïbes Floride Caraïbes Golf Mex. Floride Floride Caraïbes Caraïbes Golf Mex. Longueur, taux croissance, abondance Floride épiphytes, algues δ15N Golf Mex. Densité, biomasse, diversité épifaune Floride H. wrightii/ T. testudinum Croissance, biomasse, abondance des brouteurs Floride Floride Références Tomasko et al. 1991 Fourqurean & Zieman 1992 Marba et al. 1994 Lee & Dunton 2000 Kraemer & Hanisak 2000 Lapointe et al. 2004 Hays 2005 Carruthers et al. 2005 Wear et al. 1999 Ferdie & Fourqurean 2004 Mutchler et al. 2004 Gil et al. 2006 Fourqurean et al. 1995 Heck et al. 2006 b. Indo-Pacifique tropical Phanérogames Pression Paramètres T. ciliatum MO δ13C C. serrulata, H. ovalis, H. uninervis, QE Profondeur pénétration S. isoetifolium C. serrulata, H. ovalis, S. isoetifolium I δ13C, ratios C/N ratios, productivité, biomasse racines C. serrulata, H. uninervis N N, P C. rotundata, C. serrulata, H. P Croissance, densité pousses uninervis, H. ovalis, S. isoetifolium, T. hemprichii H. uninervis, S. isoetifolium N δ15N, ac. aminés, taux croissance H. ovalis I Ac. aminés, chl-a, δ13C, biomasse, densité, hauteur canopée H. ovalis I Chl-a, sucres, biomasse H. ovalis, S. isoetifolium N Surface herbier (photo aérienne) C. rotundata, H. ovalis, H. uninervis, N δ15N S. isoetifolium, T. hemprichii 24 Zone d'étude Kenya Australie Références Hemminga et al. 1994 Abal & Dennison 1996 Australie Grice et al. 1996 Australie Philipp. Udy & Dennison 1997 Duarte et al. 1997 Australie Australie Udy et al. 1999 Longstaff & Denisson 1999 Longstaff et al. 1999 Kendrick et al. 2002 Yamamuro et al. 2003 Australie Australie Pacifique Eléments de discussion: (i) Les études citées ci-dessus apportent de l’information sur : 3 des 7 espèces présentes aux Antilles : Thalassia testudinum, Syringodium filiforme et Halodule wrightii, 8 des 11 espèces présentes à Mayotte, sachant que l’ensemble des études, à l’exception de celle d’Hemminga et al. (1994), ont été réalisées en Australie et dans le Pacifique. (ii) Le niveau des connaissances sur les réponses induites par des perturbations d’origine anthropique diffère selon les perturbations et les paramètres biologiques considérés. Ainsi, l’enrichissement en nutriments est la perturbation la plus étudiée (16 études sur les 24). Peu d’information est disponible pour les autres types de perturbation. En parallèle, les paramètres qui sont le plus souvent étudiés et cités comme ayant démontré des changements face à des perturbations d’origine anthropique sont : les teneurs en C, N, ou P ; la croissance ; la densité des plants, la communauté des épiphytes, la morphologie, la biomasse. 3.4. Bilan Tableau 10. Synthèse des bioindicateurs les plus retenus dans la biorégion Méditerranée (sélection des bioindicateurs sur gradient environnementaux, le chiffre entre parenthèse indique le nombre d’étude dans lesquelles le bioindicateur a été sélectionné, sur un total de six études), et synthèse des bioindicateurs les plus étudiés dans les biorégions Atlantique et Indo-Pacifique tropical (le chiffre entre parenthèse indique le nombre d’étude se référant à ce bioindicateur). Biorégion Méditerranée Surface ou longueur des feuilles (5/6) Densité (4/6) Epiphytes (4/6) Rhizomes (4/6) Recouvrement herbier (3/6) % feuilles nécrosées (3/6) Limite inférieure de l’herbier (2/6) Biorégions Atlantique et Indo-Pacifique tropical CNP (9) Croissance (7) Biomasse (6) Epiphytes (5) Densité (3) Morphologie ou longueur (3) 25 4. Conclusions et Perspectives Qualifier l’état écologique des masses d’eau dans le but d’atteindre un bon état écologique est une problématique mondiale. Il existe en effet à l’heure actuelle des équivalents de la DCE aux Etats-Unis et en Australie-Nouvelle Zélande. La qualification de l’état écologique des masses d’eau passe par l’utilisation de méthodes de bioindication. Ces dernières s’orientent à l’heure actuelle vers l’utilisation d’un ensemble de bioindciateurs complémentaires, c’est-à-dire un ensemble de paramètres de complexité biologique différente, se rapportant à différentes communautés et/ou se rapportant à la fonction ou à la structure d’espèces sentinelles. L’utilisation d’un ensemble de bioindicateurs complémentaires permet en effet de détecter des perturbations d’origines, de durées, et d’intensités variées, tout en permettant au mieux l’interprétation des effets interactifs de différentes sources de stress. De telles approches multiparamétriques ont été développées, principalement en Australie pour les récifs coralliens, et en biorégion Méditerranée pour les phanérogames, et elles sont présentées dans cette synthèse bibliographique (Fig. 5). La liste des bioindicateurs retenus dans ces études peut servir de base pour les discussions des groupes de travail nationaux « récifs coralliens » et « phanérogames», notamment pour évaluer la pertinence de chacun des paramètres par rapport aux particularités écologiques, techniques et historiques des DOM (Fig. 5). La synthèse bibliographique était volontairement centrée sur les indicateurs des récifs coralliens et des phanérogames permettant l’évaluation de l’état écologique des masses d’eau côtières. Néanmoins, il serait intéressant d’étudier les démarches et les bioindicateurs retenus pour d’autres objectifs (ex : évaluation de la biodiversité, de l’état de santé d’un écosystème, etc.) (Fig. 5). Le niveau des connaissances sur les réponses induites par des perturbations d’origine anthropique diffère selon les bioindicateurs considérés. Ainsi, il pourrait être pertinent, lors des discussions des groupes de travail, de classer les bioindicateurs en plusieurs catégories, comme par exemple : (1) les bioindicateurs considérés comme pertinents pour la DCE, et à mesurer dès maintenant ; (2) les bioindicateurs à mesurer dès maintenant pour apporter des informations sur le contexte et/ou dont la pertinence sera à évaluer dans 5 ans, (3) les bioindicateurs qui semblent importants/pertinents mais qui nécessitent plus d’informations, qui ouvrent des pistes de recherche (Fig. 5). 26 Figure 5. Conclusions et perspectives 27 Bibliographie Abdo, D., Burgess, S., Coleman, G., and Osborne, K., 2004. Surveys of benthic reef communities using underwater video. 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