Manuel de laboratoire

Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates
Par Jon G. Houseman
Sous-embranchement : Atelocerata
Introduction
Cette semaine nous allons compléter nos observations des Arthropodes en regardant
les spécimens appartenant au plus grand des trois sous-embranchements vivants, les
Atélocérates, qui inclue les Insectes, la classe la plus nombreuse de toutes les classes
des Arthropodes.
Le laboratoire commence avec l’anatomie externe du criquet. La plupart des structures
que vous verrez dans cette section seront importantes pour la dernière partie du labo,
lorsque vous identifierez des insectes différents. Un autre objectif sera la
biomécanique de la locomotion. Le méso- et métathorax se sont fusionnés pour former
une boîte rigide appelée le ptérothorax. La solidité de cette boîte est importante pour
le mécanisme qui lève et fait descendre les ailes pendant le vol. Les contractions
musculaires ont le potentiel de changer sa forme, mais à cause des crêtes internes et le
renforcement de la cuticule, la seule partie de la boîte qui bouge est le notum, qui se
lève ou est tiré vers le bas. Le bord du notum fait pression sur le bord des ailes et les
force à pivoter contre la paroi latérale de la boîte. Cette action lève les ailes lorsque le
notum descend et les fait descendre lorsque le notum se lève (voir l’animation –
mécanisme du vol indirect chez les insectes :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Motion_of_Insectwing.gif ). La boîte (c.-à-d. le
ptérothorax ) possède des trous pour les articulations des pattes.
Ce laboratoire continue avec l’observation des appendices du criquet et du centipède.
Vous pouvez compléter le tableau des appendices sur les deux premiers tagmes des
Arthropodes. Nous ne regarderons pas l’anatomie interne des Insectes, mais les cycles
de vie des insectes hémimétaboles et holométaboles sont disponibles pour votre étude.
Nous avons déjà mentionné qu’une des autapomorphies chez les Arthropodes est la
manipulation de la nourriture par leurs appendices (pièces buccales). Les pièces
buccales chez les insectes sont le meilleur exemple de cette autapomorphie. Le criquet
présente l’ensemble des pièces buccales le plus proche au plan ancestral. Il a un labre,
une mandibule, une maxille, un labium et un hypopharynx (qui n’est pas un
appendice). Cet arrangement simple peut être modifié en une variété de formes
remarquables qui incluent les seringues, les éponges, les ciseaux et les pailles. Tous
ces différents types de pièces buccales, montrent que les insectes peuvent les modifier
leurs afin de s’alimenter de n’importe quel type de nourriture. Vous pouvez sans doute
comprendre maintenant pourquoi il existe plus d’un million d’espèces d’Insectes!
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Nous finirons ce labo par une section sur la diversité des insectes en identifiant
quelques spécimens qui se trouvent dans la région d’Ottawa (à l’aide d’une clef
dichotomique). Les caractéristiques de l’anatomie externe que vous avez observées
seront importantes à ce point-ci. La découverte des sutures et des lignes sur
l’exosquelette, et l’énumération des segments et des parties du corps vous permettront
de passer à travers la clef.
Le criquet : Romalea guttata
L’ordre des Orthoptères, qui fait partie des Insectes et comprend le criquet, fournit
d’excellents spécimens pour l’étude de nombreuses caractéristiques primitives des
Insectes, notamment les pièces buccales et la structure des tagmes qui forment le
corps. Le criquet Romalea guttata est une espèce de grande taille et donc idéale pour
des observations en laboratoire. Par contre, contrairement à d’autres criquets, il ne
peut pas voler parce que ses ailes sont petites. C’est donc en sautant qu’il se propage.
On le trouve dans le sud-est des États-Unis.
Anatomie externe
La structure fondamentale des Arthropodes est métamérique, les tagmes étant formés
par la réunion de segments primitifs appelés métamères. Identifiez sur votre spécimen
les trois principaux tagmes des Insectes : la tête, le thorax et l’abdomen (Figure 1).
Quelles fonctions sont associées à chacun des tagmes des Insectes?
Figure 1. Anatomie externe d’un criquet.
Les Arthropodes, y compris les Insectes, sont couverts d’un exosquelette (cuticule)
produit par un épiderme sous-jacent. Chez les Arthropodes les plus primitifs, chaque
segment est entouré de deux ou trois plaques cuticulaires appelées sclérites. Une
sclérite porte le nom de tergite sur la face dorsale, de sternite sur la face ventrale, et
de pleure sur chaque face latérale. L’abdomen ne possède que deux sclérites, le tergite
et le sternite, reliés par des membranes pleurales au lieu de pleures solides. La
présence de membranes entre les sclérites permet à ceux-ci de bouger l’un par rapport
à l’autre. Par exemple, la membrane pleurale permet à l’abdomen de gonfler lorsque
l’insecte se nourrit ou lorsque la femelle produit des œufs. La réunion de métamères
pour former les tagmes a souvent entraîné la disparition de l’articulation entre les
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diverses sclérites, et ce qui subsiste de la jonction entre deux sclérites est un sillon ou
un renfoncement de la surface de la cuticule appelé suture. Souvent, une suture est
plus qu’une simple ligne à la surface de la cuticule, et la cuticule se replie vers
l’intérieur pour former une arête interne. Quel est l’avantage de ces replis de la
cuticule pour l’insertion des muscles? Les sutures ne correspondent pas toujours à la
segmentation primitive d’un tagme, et d’autres renfoncements de la cuticule, par
exemple les apodèmes, constituent aussi des sites internes d’insertion des muscles.
Tête
La tête des Insectes résulte de la réunion de six segments, appelés segments
céphaliques, dont trois sont préoraux (prégnathaux), et trois sont post-oraux
(gnathaux). Les appendices des segments préoraux sont le labre (ou lèvre supérieure)
et les antennes; le troisième segment céphalique ne porte aucun appendice. Dans le
sous-embranchement étroitement apparenté des Crustacés mandibulés, ce troisième
segment céphalique portait la seconde paire d’antennes. Chez les Atélocérates, la
seconde paire d’antennes est perdue, d’où le nom de ce taxon. Les appendices postoraux sont, de l’avant vers l’arrière : les mandibules, les maxilles et le labium
fusionné. Le labre et le labium forment respectivement le plafond et le plancher de la
cavité préorale; les mandibules et les maxilles en forment les côtés. Comment le
nombre et le type des appendices de ce premier tagme se comparent-ils avec ceux
des Crustacés et des Chélicérates?
La capsule céphalique (Figure 2) est pratiquement un morceau solide de cuticule
durcie, et la plupart des sutures et lignes visibles à sa surface sont les apodèmes
d’arêtes cuticulaires internes qui empêchent la capsule céphalique de s’affaisser sous
la force de la musculature des pièces buccales. Seules les sutures postérieures situées à
Figure 2. Vue antérieure des caractéristiques principales externes de la
tête d’un criquet.
proximité du cou correspondent à la segmentation d’origine de la tête. Nous
reviendrons bientôt à ces sutures postérieures. Pour le moment, commençons par le
devant de la tête. Avant de commencer l’observation de l’anatomie externe, assurezvous que la surface de votre spécimen soit sèche; de nombreux petits détails sont
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difficiles à voir si le spécimen est humide. Au besoin, placez le spécimen sur un
morceau d’essuie-tout et attendez qu’il soit bien sec.
Deux yeux composés sont situés sur les côtés, près du sommet de la tête (Figure 3).
Regardez-les attentivement au microscope à dissection : vous verrez l’arrangement
complexe des ommatidies, unités optiques fondamentales des yeux des Arthropodes.
La partie des ommatidies que vous voyez est la cornée (cristallin). En plus des deux
yeux composés, le criquet possède trois yeux simples appelés ocelles. Deux de ces
ocelles sont situés entre la base des antennes et les yeux composés. Un ocelle médian
est situé sur la face antérieure de la tête, sous le sillon qui passe entre les deux
antennes et les deux yeux composés. Le nombre et l’emplacement des ocelles varient
selon les espèces d’Insectes, mais cette disposition de trois ocelles correspond au
schéma primitif. Les ocelles peuvent-ils former une image? Quelle est leur
fonction?
Figure 3. Vue latérale des caractéristiques principales externes de la tête d’un criquet.
La présence d’une seule paire d’antennes est caractéristique des Atélocérates. Chaque
antenne se compose de trois éléments principaux : le scape, qui constitue la partie
proximale de l’antenne, le pédicelle, puis le flagelle, partie distale de l’antenne. Le
flagelle est formé d’un seul segment, mais il possède une série d’anneaux qui lui
donnent un aspect segmenté et lui permettent de plier. En quoi la structure de la
musculature interne est-elle différente entre les anneaux et un segment de
l’antenne? Examinez attentivement les antennes au microscope à dissection, afin de
voir les soies qui en couvrent la surface. Même si quelques soies ont une fonction
mécanoréceptrice, elles jouent surtout un rôle chimiosensoriel. Lorsque l’animal est en
vol, les antennes plient et bougent, donnant une information sensorielle importante sur
la vitesse, la direction et la résistance du vent. Cette torsion et ce pliement du flagelle
produisent dans la cuticule du pédicelle des pressions détectées par une structure
mécanoréceptrice appelée organe de Johnston. Tous les insectes volants possèdent un
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organe de Johnston qui donne de l’information leur permettant de régler leur vol en
fonction des courants aériens.
Les autres appendices de la tête sont les pièces buccales. La lèvre charnue est le labre,
fixé sur la tête par le clypéus. Regardez la tête de côté pour voir les mandibules
puissantes et durcies (Figure 3). Derrière les mandibules, il y a les maxilles avec leurs
palpes maxillaires sensoriels. Le dernier ensemble d’appendices de la tête est formé
des appendices fusionnés du labium, qui possède lui aussi des palpes labiaux
sensoriels. Plus tard au cours de la séance, vous observerez de plus près des lames
préparées de pièces buccales de criquet afin de comparer la structure primitive avec
des pièces buccales spécialisées pour divers types de nourriture.
La capsule céphalique est subdivisée en un certain nombre de régions, ou plaques, par
des sutures et des lignes. Le sommet de la tête s’appelle le vertex (Figure 2). À partir
du vertex, un ensemble de lignes forment un Y renversé : c’est la suture épicraniale.
Lorsque le criquet mue, ces lignes s’ouvrent et l’insecte émerge de l’ancienne cuticule.
La partie de la cuticule située sur le côté de la tête derrière la suture épicraniale
s’appelle la gena, et la partie de la cuticule située entre les branches de la suture
épicraniale s’appelle le front. Derrière la gena, deux autres plaques en forme de selle
couvrent les faces dorsale et latérales de la tête : ce sont l’occiput et le postocciput,
séparés l’un de l’autre par la suture postoccipitale. La suture postoccipitale est la
seule suture qui identifie des segments céphaliques originaux, représentant la réunion
des cinquième et sixième segments. L’ouverture postérieure de la tête est le foramen.
Deux sutures reliées traversent la tête horizontalement au-dessus de l’insertion des
pièces buccales (Figure 3). En dessous de ces deux sutures, une arête de cuticule fait le
tour de la tête à l’intérieur de celle-ci. Les pièces buccales s’articulent avec la tête dans
cette région, et l’arête de cuticule renforce la tête afin qu’elle résiste aux forces
produites par la musculature des pièces buccales. Les petits creux situés sur les bords
latéraux de la suture sont les apodèmes qui forment le tentorium endosquelettique de
la tête. Les autres apodèmes du tentorium sont situés à la base de la suture
postoccipitale. Le tentorium forme des « arcs-boutants » internes allant de l’arrière et
du devant de la tête vers le sommet de celle-ci, faisant en sorte que le crâne ne
s’affaisse pas sous l’action des forces produites par les pièces buccales.
Thorax
Les Insectes possèdent deux paires d’ailes. Chez le criquet, ces deux paires d’ailes ont
un aspect différent. Les ailes antérieures, fixées au mésothorax, sont tannées et
protègent les ailes postérieures situées en dessous. C’est souvent le cas chez les
Insectes. Chez les Coléoptères, cette stratégie est raffinée par le fait que les ailes
antérieures, appelées élytres, sont durcies et ne servent pas à voler, mais uniquement à
protéger les ailes postérieures.
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Vous pouvez voir la différence entre les deux types d’ailes en dépliant une aile
postérieure et en la comparant à l’aile antérieure. Les ailes sont soutenues par un
ensemble de veines, mais ce terme n’a ici rien à voir avec l’appareil circulatoire. Les
veines sont des arêtes de cuticule qui renforcent les ailes. Chez Romalea guttata, les
deux paires d’ailes sont trop petites pour que l’animal puisse voler.
Figure 4. Sclérites et sutures principales du prothorax d’un criquet
Le thorax se compose de trois segments : le prothorax, le mésothorax et le
métathorax. Les sclérites principales des segments thoraciques sont le notum
(tergite) sur la face dorsale, les pleures sur les faces latérales et le sternum (sternite)
sur la face ventrale. Chaque segment thoracique porte une paire d’appendices, et les
ailes sont fixées sur les segments mésothoracique et métathoracique qui, ensemble,
constituent le ptérothorax.
Dépourvu d’ailes, le prothorax est formé par la fusion des quatre sclérites : le notum,
le sternum et les deux pleures latéraux. Le notum dorsal du prothorax, appelé
pronotum, agrandi et en forme de selle, s’étend vers le bas sur les côtés du segment.
Figure 5. Sclérites et sutures principales du métathorax d’un criquet.
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Dans les formes primitives, chacun des segments thoraciques et abdominaux possédait
des stigmates. Repérez le stigmate du prothorax. L’articulation de la patte
prothoracique avec le thorax a la même structure que dans le cas du ptérothorax
(Figure 4). Dans chacun des segments du ptérothorax, les pleures latéraux sont
fusionnés avec le sternite ventral pour former une boîte thoracique à trois côtés. Le
notum se subdivise en une partie antérieure, l’alinotum, et une partie postérieure, le
postnotum (Figure 5). Le postnotum prolonge sans discontinuité le bord postérieur
des pleures gauche et droit, et forme la face supérieure de la boîte thoracique rigide.
L’alinotum est relié à la partie membraneuse du pleure situé en dessous, ce qui permet
à l’alinotum de bouger de haut en bas par rapport à la boîte qu’il surmonte. Regardez
attentivement les plaques pleurales du mésothorax et du métathorax. Une suture
Figure 6. Patte d’un insecte typique
pleurale centrale divise le pleure en deux, et le processus pleural est une extension
de la cuticule à l’extrémité dorsale de la suture pleurale. Il constitue le point central
d’articulation des ailes, qui pivotent sur le bord supérieur des processus pleuraux
lorsqu’elles sont actionnées vers le haut et vers le bas par les muscles du vol. Lorsque
le notum monte, les ailes baissent; lorsque le notum baisse, les ailes montent. Comme
dans la tête, un repli interne de cuticule correspond à la suture pleurale et renforce la
boîte thoracique afin qu’elle résiste aux forces des muscles du vol. Tout comme les
pleures, le sternite est subdivisé en une partie antérieure et une partie postérieure
séparées par une suture qui joue le rôle d’un apodème de renforcement. Observez
attentivement la suture et repérez les apodèmes externes et les creux apophysaires qui,
avec la suture pleurale, maintiennent la rigidité de la boîte thoracique lorsque les
muscles du vol se contractent.
Les trois paires de pattes sont fixées sur la face ventrale des pleures. Chaque patte
s’articule avec l’extrémité ventrale d’une suture pleurale et d’un pleure. Chaque patte
comporte six segments tubulaires, de sorte que chaque articulation ne peut bouger que
dans une seule direction (Figure 6). Lorsque vous faites fléchir chacun des
segments, bougent-ils tous dans la même direction les uns par rapport aux
autres? Le segment le plus près du corps est la hanche (le coxa), suivie du
trochanter, du grand fémur, puis du tibia. Chez le criquet, le trochanter est fusionné
avec le fémur; veillez donc à bien repérer la suture entre les deux. Le cinquième
segment est le tarse, qui chez les Insectes est divisé en une suite pouvant comporter
jusqu’à cinq tarsomères. À l’extrémité du dernier tarsomère, on trouve le segment
prétarsal ainsi que des griffes. Les pattes prothoraciques et mésothoraciques sont très
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semblables. Les pattes métathoraciques sont modifiées pour le saut. On trouve à
l’intérieur de celles-ci les muscles qui font allonger la patte pour le saut.
Abdomen
Dans sa forme primitive, l’abdomen des Insectes comportait onze segments, mais il est
souvent difficile de tous les voir, parce que certains sont fusionnés ou de taille réduite,
ou encore modifiés à cause des parties génitales associées aux segments postérieurs
(Figure 7). Un segment abdominal typique comporte un tergite et un sternite
Figure 7. Structure générale de l’abdomen d’un insecte. S=Sternite T=Tergite.
sclérotisés, de même qu’une pleure membraneuse. Chaque segment possède un
stigmate, et les segments terminaux ont des appendices qui interviennent dans la
copulation et dans la ponte des œufs.
Repérez le tergite, le sternite, la membrane pleurale et le stigmate de l’un des sept
premiers segments prégénitaux de votre spécimen. À quelques exceptions près, ces
segments ont le même aspect. Les exceptions comprennent le tympan sur le premier
tergite abdominal, et l’extension du sternite métathoracique par un sillon sur le
premier sternite abdominal. L’ensemble du premier segment abdominal est fusionné
au thorax, et cette modification du sternite aide à fixer l’abdomen au thorax. La poche
d’air située derrière la membrane tympanique est reliée au reste du système trachéal et
s’ouvre sur l’extérieur par le stigmate situé près du tympan. Pourquoi la présence
d’une poche d’air derrière le tympan est-elle importante? Les autres segments sont
les segments génitaux; ils conservent les appendices primitifs qui se sont modifiés
pour former les parties génitales du mâle et de la femelle. Examinez des spécimens
mâle et femelle.
Chez la femelle, la plaque génitale est le huitième sternite, le dernier visible sur la face
ventrale du corps. Le huitième tergite n’est pas modifié, mais les neuvième et dixième
tergites sont partiellement fusionnés. Le onzième tergite, qui consiste en une plaque
triangulaire agrandie, s’appelle l’épiprocte. L’anus est en dessous de l’épiprocte.
Repérez le court cerque sensoriel, onzième appendice modifié situé sous le onzième
tergite. Dans le plan général des parties génitales de la femelle, les appendices pairs
des huitième et neuvième segments forment l’ovipositeur. Les valves de l’ovipositeur
entourent un oviducte central interne, et le gonopore (orifice génital) s’ouvre à la base
de l’oviducte. Les premières valves paires de l’ovipositeur sont sur le huitième
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segment, alors que les deuxièmes et troisièmes valves sont sur le dixième segment.
Chez le criquet les premières et troisièmes valves sont grandes et fortement
sclérotisées, alors que les deuxièmes valves sont de taille réduite. Les deux valves de
chaque paire s’emboîtent et servent à creuser le sol avant la ponte des œufs.
Chez le mâle, les appendices primitifs situés à la pointe de l’abdomen interviennent
dans le transfert du sperme à la femelle, généralement dans un spermatophore. Il n’est
pas facile de définir un plan général des parties génitales du mâle, à cause des
différentes morphologies et de la variété des termes employés. Au lieu d’être formées
à partir des appendices des huitième et neuvième segments, les parties génitales mâles
sont formées à partir du neuvième segment. Dans votre spécimen, les huitième et
neuvième sternites sont tous deux visibles, et le neuvième forme à la fois la plaque
génitale et l’appendice primitif entourant l’édéage (ou aedeagus), qui transmet le
sperme à la femelle. Sur leur face dorsale, les tergites ressemblent à ceux de la
femelle, mais les neuvième et dixième tergites ne sont pas fusionnés.
Le chilopode (le centipède, les milles-pattes)
Les chilopodes et les diplopodes sont des myriapodes, et comme leur nom l'indique,
ils ont de nombreuses paires de pattes tout le long de leurs tagmes du tronc. Les
chilopodes vivent dans des milieux terrestres et humides. Ils sont des prédateurs qui se
nourrissent d'insectes, de vers et de petits mollusques. Ils varient en taille de 10 à 30
centimètres; certains sont assez grands pour attaquer les chauves-souris, les oiseaux et
les petits rongeurs. Contrairement à leurs cousins, les insectes, la cuticule d'un
chilopode n’a pas les cires qui la rendent imperméable à l’eau. L'absence de ces cires,
combinée avec un système trachéen où les stigmates qui ne peuvent pas fermer,
expliquent pourquoi les chilopodes sont limités aux environnements humides.
Ce guide d'observation est basé sur les spécimens de Scolopendra ou Lithobius, les
espèces généralement disponibles chez les fournisseurs commerciaux.
Anatomie externe
Le corps d'un chilopode est divisé en deux tagmes: la tête et le tronc. La tête, comme
pour tous les animaux du sous-embranchement des Atélocerates (Trachéates), est
formée par la fusion de six segments et n'a qu'une seule paire d'antennes. Chacun des
segments dorso-ventralement aplatis du tronc est identique, c’est à dire «
homonomous », et une paire de pattes s’étend de chaque segment. Le nombre de
segments diffère entre les différentes espèces et leur nom commun implique que les
mille-pattes ont un millier d’appendices. En fait, le nombre peut varier de 15 à plus de
175 paires. Bien que le nombre de pattes puisse varier, il y a toujours un nombre
impair parce que la première paire de pattes sur le tronc a été modifiée en appendices
d'alimentation ou en crochet à venin (forcipules).
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Tête
La tête se compose des six segments typiques retrouvés chez tous les Atélocerates
(Figure 8). Les appendices comprennent le labre et les antennes préorales, ainsi que
les mandibules et deux paires de maxilles post-orales. Les antennes, qui sont le
principal organe sensoriel d'un chilopode, ont deux parties: le scape qui fixe l'antenne
à la tête et le flagelle avec ses nombreuses articulations. L'œil typique composé des
Arthropodes a soit été remplacé par une grappe d'yeux simples (les ocelles) ou a
complètement disparu, et le mille-pattes est aveugle. La réduction et la perte du
système visuel et l'importance sensorielle des antennes sont sans aucun doute liées au
mode de vie nocturne des chilopodes. Vu de face, un petit labre se trouve en dessous
de la cuticule du bouclier céphalique qui forme la tête.
Figure 8. Anatomie externe de la région céphalique d’un chilopode.
Figure 9. Vue ventrale de la tête d’un chilopode.
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En utilisant le microscope à dissection, regardez la surface ventrale de la tête (Figure
9), où les appendices d'alimentation les plus évidents sont les crochets à venin.
Techniquement, ces appendices sont les maxillipèdes, car ils sont un appendice du
tronc utilisé pour l'alimentation. Chez les espèces toxiques, les crochets à venin
injectent du venin de la pointe du crochet afin de maîtriser leurs proies. Chez les
chilopodes non toxiques, les crochets à venin sont encore efficaces pour capturer un
repas. Le mécanisme d'alimentation rapace est une autapomorphie pour les
Chilopodes. Le coxa et le sternite du crochet à venin se sont fusionnés en un
coxosternite qui couvre les pièces buccales restantes. Le bord antérieur du
coxosternite forme un processus coxal avec des dents qui tiennent la proie avant de
l’ingérer. Pour voir les autres pièces buccales, vous devrez tirer et maintenir le crochet
à venin sur le côté.
Comme chez tous les Atélocérates, les segments post oraux comprennent une
mandibule et deux paires de maxilles, chacune avec un palpe maxillaire externe
articulé. En partant de l'arrière et en regardant vers l'avant, la deuxième paire de
maxilles est fusionnée à sa base pour former une structure large et similaire au labium
des insectes; celle-ci forme le plancher de la cavité buccale, et un palpe sensoriel à
trois segments se fixe au segment basal. La première maxille a deux lobes.
Contrairement au petit lobe charnu interne, le lobe externe est un palpe à trois
segments qui est modifié avec des dents sur le segment distal. Avec cette
modification, le chilopode peut manipuler la nourriture avant de la transférer aux
mandibules. Ensemble, les premières maxilles et les mandibules forment les côtés
de la cavité buccale, tandis que le labre préoral forme le dessus. Les mandibules sont
faciles à voir avec leurs dents noircies situées près de la ligne médiane où les deux
appendices se rejoignent.
Tronc
Chaque segment du tronc est aplati dorso-ventralement, et le tergite dorsal est relié au
sternite ventral par une membrane pleurale. L'organisation des tergites ne reflète
pas la segmentation sous-jacente du corps, et les tergites simples couvrent souvent
plus d'un segment. Seulement les sternites sur la surface ventrale reflètent la vraie
segmentation du tronc. Regardez de près la membrane pleurale et trouvez les
stigmates. Chez certaines espèces, elles sont situées sur chaque deuxième segment.
Les appendices à sept segments s’étendent de la membrane pleurale. Les parties de la
patte comprennent le coxa proximal, le trochanter, le préfémur, le fémur, le tibia, le
tarse avec deux tarsomères et les griffes tarsiennes distales. Comme mentionné
auparavant, le premier segment du tronc est le maxillipède, formé de quatre segments.
Les pattes sur les derniers segments, les pattes anales, sont plus longues que les pattes
locomotrices et ne sont pas impliquées dans la locomotion (Figure 10).
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Figure 10. Vue ventrale des appendices sur l’abdomen d’un chilopode.
Selon les espèces de mille-pattes, les pattes anales peuvent avoir des fonctions
sensorielles ou défensives. Les gonopodes, qui sont souvent situés sur le dernier
segment, manipulent les œufs pendant la ponte. Ils sont présents chez Lithobius, mais
absents chez Scolopendra. À la pointe postérieure du tronc on trouve le telson, qui
contient le pore génital et l'anus.
Les pièces buccales des Insectes
L’un des caractères autapomorphiques qui définit le règne animal est l’hétérotrophie.
Les animaux doivent consommer sous forme d’aliments des molécules comportant des
liaisons chimiques à haute énergie et rompre ces liaisons pour alimenter leurs
processus vitaux. Il n’est pas surprenant que la diversité des animaux se traduise par la
variété de leur diète. Les espèces spécialistes qui se nourrissent d’aliments d’un type
précis, le phytoplancton par exemple, ont une morphologie très différente de celle des
animaux fouisseurs qui vivent dans les sédiments au fond des océans. Il en va de
même chez les Insectes, et l’une des raisons de leur succès réside dans leur capacité à
exploiter une grande variété de sources de nourriture, allant de la sève des plantes au
bois, en passant par le sang, les plumes et les feuilles. Pour permettre la consommation
de ces divers types d’aliments, les pièces buccales des Insectes ont subi différentes
transformations afin de devenir des outils spécialisés adaptés à chaque type de
nourriture.
Chez les Insectes, la bouche se situe à la base d’une cavité préorale formée par les
appendices servant à l’alimentation. La présence de ces appendices est idéale pour la
manipulation et la modification de la nourriture avant son ingestion. La cavité préorale
ressemble à une boîte ouverte : les mandibules et maxilles paires forment deux côtés
opposés, alors que le labre (lèvre supérieure) et le labium (lèvre inférieure) forment
les deux autres côtés opposés. Le devant de la cavité préorale constitue l’ouverture de
la boîte, alors que la bouche et l’orifice des glandes salivaires correspondent au fond
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de la boîte. La cavité préorale est séparée en deux par l’hypopharynx, qui ressemble à
une langue; l’hypopharynx délimite du côté dorsal le cibarium qui conduit à la
bouche, et du côté ventral le salivarium qui comporte l’orifice des glandes salivaires.
Quels appendices de la tête d’un Insecte n’interviennent pas dans l’alimentation?
L’une des premières innovations des pièces buccales des Insectes a été la
transformation de la mandibule d’une articulation (condyle) simple à une articulation
double la reliant à la capsule céphalique. La symplésiomorphie de la mandibule à
double condyle sert à distinguer les hexapodes les plus primitifs des autres Insectes. Y
a-t-il d’autres différences entre les Insectes et les hexapodes plus primitifs? Cet
état de mandibulé ayant la capacité de mastiquer est primitif chez les Insectes, et le
criquet constitue l’exemple classique de cette morphologie. Les insectes qui se
nourrissent de liquide ont des pièces buccales qui permettent de sucer. L’une des
raisons qui explique le succès des Insectes est leur capacité à modifier leur cuticule en
une incroyable variété de formes. Pensez à une libellule, à une mouche domestique et
à un scarabée, et vous verrez jusqu’à quel point ces modifications peuvent être
spectaculaires. La même chose est vraie des pièces buccales. Par exemple, une grosse
mandibule broyeuse peut être transformée en une structure délicate ayant la forme
d’une seringue qui pénètre les vaisseaux de plantes ou d’animaux pour en sucer la
sève ou le sang. Non seulement les pièces buccales primitives changent de forme, mais
souvent elles disparaissent complètement. Cette séance de laboratoire vous permettra
de voir certaines de ces modifications.
Insectes mandibulés : mastication et morsure
Les pièces buccales primitives ont été les mandibules, dont les dents déchiraient la
nourriture en morceaux, broyés ensuite par la surface molaire des mandibules avant
d’être avalés. Comme on l’a mentionné plus haut, la mandibule servant à mastiquer et
à mordre est le type le plus primitif de pièce buccale des Insectes, et le criquet
constitue un bon cas permettant de l’étudier.
Le criquet – Pièces buccales mandibulaires
Les pièces buccales mandibulaires du criquet ressemblent à celles de l’insecte
généralisé ou primitif (Figure 11). Des lames préparées des pièces buccales du criquet
sont disponibles. À mesure que vous les observez, repérez ces pièces buccales sur
votre spécimen complet de criquet.
Le labre est suspendu par le clypéus, et ces deux pièces réunies forment un appendice
semblable à une assiette au plafond de la cavité préorale. La face inférieure du labre
s’appelle l’épipharynx. Même si les entomologistes ne sont pas tous d’accord, on
admet généralement que le labre résulte de la fusion des appendices du premier
segment céphalique.
Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 169
Les mandibules, fortement sclérotisées et durcies, ont une surface coupante (incisive)
et une surface broyeuse (molaire); repérez-les sur votre spécimen. La mandibule
s’articule avec le devant et l’arrière de la gena (joue). Elle possède deux condyles,
c’est-à-dire des extensions cuticulaires qui s’ajustent dans des sillons ou rainures. La
présence de deux articulations signifie que la mandibule pivote vers l’intérieur et vers
l’extérieur lorsque l’animal mastique. Essayez de localiser les articulations et les
condyles.
Figure 11. Pièces buccales d’un criquet.
Les maxilles sont également paires. Les segments de la partie basale sont le cardo,
qui s’articule avec la gena, et le stipe, qui porte une lacinia, semblable à une dent, une
galéa ainsi qu’un palpe maxillaire. Les dentelures de la lacinia aident la mandibule à
déchirer la nourriture, alors que les poils sensoriels et les soies de la galéa et du palpe
maxillaire servent à détecter et à goûter la nourriture. Le labium est formé par la
fusion des appendices du sixième segment céphalique. Il constitue le plancher de la
cavité préorale. Il est fixé à la tête par la gula, qui s’articule avec l’arrière de la tête.
La gula possède une ligula interne charnue et des palpes sensoriels externes.
L’hypopharynx n’est pas un appendice. C’est plutôt une structure semblable à une
langue située dans la cavité préorale. L’hypopharynx possède sur sa face supérieure un
orifice oral appelé cibarium, et sur sa face inférieure un orifice salivaire appelé
salivarium.
Insectes suceurs : alimentation liquide
La morphologie des pièces buccales des insectes qui se nourrissent de liquide varie
selon l’endroit où se trouve le liquide et la manière dont il est ingéré. Les pièces
buccales perforantes ont été modifiées en de longues structures appelées stylets,
semblables à des aiguilles qui percent une plante ou un animal et forment un tube à
boire qui permet de sucer leurs liquides internes. Des insectes peuvent aussi se nourrir
d’aliments liquides en les épongeant sur une surface ou en utilisant un tube à boire
pour sucer des liquides cachés ou difficiles à atteindre.
Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 170
Le moustique – Pièces buccales perforantes
Lorsqu’un moustique femelle se nourrit, le labre, les maxilles et les mandibules
(Figure 12) pénètrent tous dans la peau, et le labium se replie pour ne pas faire
obstacle à mesure que les autres pièces buccales s’enfoncent à la recherche d’un
vaisseau capillaire. La perforation est faite en grande partie par les maxilles et les
mandibules. Lorsque le moustique trouve un vaisseau capillaire, les maxilles fixent les
pièces buccales, les mandibules coupent la paroi du vaisseau sanguin, puis la pointe du
Figure 12. Pièces buccales perforantes d’un moustique
labre y pénètre. De la salive provenant de l’hypopharynx s’ajoute au sang juste avant
que celui-ci ne soit aspiré par le canal alimentaire dans le cibarium, puis dans la
bouche. Seule la femelle se nourrit de sang, et sa salive contient un anticoagulant qui
est mélangé au sang, afin que celui-ci ne forme pas de caillots pendant son passage
dans le canal alimentaire. Tout comme le mâle, la femelle se nourrit aussi de nectar,
dont le sucre sert de carburant pour le vol. Les protéines du sang ingéré par la femelle
servent à la production des œufs. Techniquement, lorsqu’un moustique se nourrit
de nectar, ses pièces buccales ne sont pas perforantes. Pourquoi? De quel type de
pièces buccales s’agit-il dans ce cas?
La mouche à cheval – Pièces buccales coupantes et en forme
d'éponge
Les mouches à cheval, Tabanus spp. et les mouches à chevreuil, Crysops spp. sont
également des Diptères primitifs. Toutes les pièces buccales primitives sont présentes,
mais fortement modifiées et subdivisées en deux principales composantes
fonctionnelles (Figure 13). Les lames coupantes sont formées à partir des mandibules
et des lacinias des maxilles. À mesure qu’elles pénètrent dans la peau, elles s’ouvrent
et se ferment à la manière d’une paire de ciseaux. C’est l’action combinée des deux
mandibules et des deux maxilles qui rend la morsure de ces mouches si douloureuse.
L’hypopharynx est allongé et muni d’un canal salivaire central qui injecte de la salive
dans le sang qui s’accumule dans la plaie. La labelle est formée des lobes charnus du
labium. Chacun de ces lobes est un palpe labial modifié. En examinant attentivement
Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 171
la surface de la labelle, vous allez voir qu’elle est couverte de petits canaux appelés
pseudotrachées. Lorsque la labelle entre en contact avec le sang contenu dans la
plaie, les pseudotrachées se remplissent par capillarité. Des anneaux partiels de
cuticule renforcent les pseudotrachées, les empêchant de s’affaisser lorsque le sang est
sucé dans le canal alimentaire formé par la surface interne du labre. Les palpes
maxillaires sont-ils présents?
Figure 13. Pièces buccales coupantes et en forme d'éponge chez les mouches à
cheval et les mouches à chevreuil
L’abeille domestique (l’insecte broyeur-lécheur)
Les pièces buccales haustelées de l’abeille domestique lui permettent de boire le
nectar des fleurs, une récompense bien méritée pour ses services comme pollinisateur.
Le nectar est une nourriture presque parfaite, étant composée d’une solution presque
pure de sucrose et ses composants monosaccharides : le glucose et le fructose. La
Figure 14. Les pièces buccales de l’abeille domestique ont deux fonctions. Elles
aspirent le nectar des fleurs et pétrissent la cire de la ruche.
Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 172
seule raison pour laquelle les fleurs produisent du nectar est pour attirer les
pollinisateurs, donc les pièces buccales de l’abeille ont été modifiées afin d’ingérer
cette solution sucrée. Cependant, ces pièces buccales ont une deuxième fonction qui
n’a aucun lien à l’alimentation. Leurs pièces buccales pétrissent les cires qui forment
les alvéoles d’abeilles de la ruche. C’est l’endroit où les abeilles emmagasinent le
pollen et le miel. En plus, les abeilles construisent des alvéoles d’incubation pour les
larves d’abeilles. À proprement parler, les abeilles ont des pièces buccales haustelées
mais avec cette deuxième fonction de manipulation de la cire, on les classifie comme
des pièces buccales à combinaison (type broyeur-lécheur). On pourrait mettre les
mouches à cheval dans la même catégorie, pourquoi ?
Le canal alimentaire chez l’abeille domestique se distingue d’un tube à boire ou d’une
« paille » des autres insectes. La différence se lie aux propriétés de la cuticule d’un
insecte. Les insectes sont capables de survivre dans un environnement terrestre et
dessiccatif grâce à leur épicuticule imperméable. Bien que nous ne l’ayons pas
mentionné auparavant, ceci est un problème pour tous les insectes avec des pièces
buccales haustelées faites de cuticule, car la même épicuticle cireuse et imperméable
tapisse le canal alimentaire! Dans la plupart des cas, l’action de pompage du pharynx
suffit pour surmonter le problème. Par contre, les abeilles domestiques ont une façon
différente de résoudre ce problème.
Chez l’abeille, le canal alimentaire est en forme de beigne et se compose d’une langue
centrale et cuticulaire entourée d’une gaine formée par les autres pièces buccales. Il
n’est pas comme le tube simple des autres insectes que vous avez étudié pendant ce
labo (Figure 14). Cette langue centrale se forme de la glosse charnue du labium, qui
est recouverte de soies qui retiennent le liquide entre elles. La langue fonctionne
comme une éponge cuticulaire, où le liquide forme une gouttelette entre les soies
imperméables, un peu comme une goutte d’eau sur un morceau de papier ciré. Lorsque
l’abeille se nourrit, sa langue s’étend dans la solution sucrée et se charge de nectar.
Quand la glosse se retire, elle s’entoure d’une gaine formée de la galéa de la maxille et
des palpes labiaux modifiés. Sur la face ventrale de la glosse il existe un sillon qui
monte jusqu’au cibarium et entre dans la bouche. À l’aide de l’action capillaire ou de
la succion, le nectar monte à travers le canal alimentaire et entre dans la bouche.
Comme nous l’avons déjà mentionné, les insectes sont couverts d’une cuticule cireuse,
et les sclérites abdominales des ouvrières produisent de la cire supplémentaire ; la cire
d’abeille. L’ouvrière enlève la cire produite en grattant l’abdomen, la mastique et la
pétrit à l’aide de ses mandibules afin de fabriquer les alvéoles hexagonales de la ruche.
Lorsque les mandibules sont en action, les autres pièces buccales se plient et
s’écartent. Quel type de pièces buccales trouve-t-on chez les larves d’abeilles?
Les lames des montages intégraux de la tête de l’abeille sont disponibles pour vos
observations.
Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 173
Les papillons et les phalènes – Tube à boire
Les Lépidoptères adultes que sont les papillons et les phalènes se nourrissent du nectar
de plantes. Chez ces espèces, la plupart des pièces buccales primitives sont absentes
ou fortement modifiées. La trompe enroulée est formée à partir de la galéa des deux
maxilles. Les palpes maxillaires sont absents (Figure 15). Les galéas sont creuses, et
leur espace intérieur est un prolongement de l’hémocèle. La trompe se déroule par
pression hydrostatique et s’enroule sous l’action combinée de la musculature interne et
de l’élasticité de la cuticule. Le canal alimentaire se forme entre les deux galéas, qui
Figure 15. Les pièces buccales des papillons et des phalènes sont de longues
pailles à boire qui servent à aspirer le nectar des plantes.
sont maintenues ensemble par des crochets formés à partir de poils cuticulaires. Les
mandibules sont absentes, et l’hypopharynx fait partie de la pompe du cibarium. Les
palpes labiaux sont tout ce qui subsiste du labium.
Cycles biologiques des Insectes
Les cycles biologiques des insectes diffèrent d'un groupe à un autre. Chez certains, les
adultes et les jeunes se ressemblent beaucoup. Ce cycle est le résultat d'une
métamorphose simple ou incomplète et les insectes sont dits hémimétaboles (Figure
Figure 16. Un cycle biologique hémimétabole
Ecdysozoa II: Atelocerata © Houseman – page 174
16). La seule différence évidente entre l'insecte mature et immature est la présence
d'ailes.
Pour les insectes avec une métamorphose complète, il n'y a pas de ressemblance du
tout entre l'adulte et le jeune (Figure 17). On pense communément à la chenille et au
papillon comme exemple. Mais cela inclut aussi le ver blanc et la mouche, les larves et
les scarabées. Dans tous les cas, il y a un stade nymphal entre le stade larvaire et le
Figure 17. Un cycle biologique holométabole
stade adulte. En fait, la plupart des insectes ont une métamorphose complète et sont
holométaboles. Seuls les insectes les plus primitifs ne subissent pas de métamorphose
et ils peuvent même continuer à muer en adultes, quelque chose que ni les insectes
hémimétaboles ni les insectes holométaboles ne peuvent faire.
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