Vivre sa sexualité Les bases neurobiologiques du comportement

Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Présentation
Dossier Thém@doc
Vivre sa sexualité
Les bases neurobiologiques du comportement sexuel
Sommaire
PRESENTATION .............................................................................................................. 3
REPERES ......................................................................................................................... 4
Comportement de reproduction des mammifères non-primates ............................................................. 4
Contrôle du comportement de reproduction ...................................................................................................... 5
Hormones .................................................................................................................................................... 5
Phéromones sexuelles .................................................................................................................................. 5
Réflexes sexuels .......................................................................................................................................... 5
Système de récompense ............................................................................................................................... 7
Cognition ..................................................................................................................................................... 8
Développement du comportement de reproduction ........................................................................................... 9
Comportement de reproduction à la maturité .................................................................................................... 9
Attachement sexuel ......................................................................................................................................... 9
Évolution du comportement de reproduction ........................................................................................ 10
Évolution du contrôle hormonal ...................................................................................................................... 10
Évolution des systèmes olfactifs ..................................................................................................................... 14
Évolution du système de récompense ............................................................................................................. 15
Évolution des réflexes sexuels ........................................................................................................................ 16
Évolution de la cognition ................................................................................................................................ 16
Conclusion .................................................................................................................................................... 17
Comportement érotique des hominidés ................................................................................................. 17
Sexualité humaine .................................................................................................................................. 19
POINT DOC ................................................................................................................... 22
Bibliographie .......................................................................................................................................... 22
Ouvrages ...................................................................................................................................................... 22
Ethnologie : la diversité de la sexualité humaine .......................................................................................... 22
Neurosciences : les bases neurobiologiques de la sexualité humaine ............................................................. 22
Neurosciences : Les bases neurobiologiques du plaisir .................................................................................. 22
Éducation sexuelle : le développement de la sexualité .................................................................................. 22
Périodiques ................................................................................................................................................... 22
Glossaire ................................................................................................................................................. 24
Sitographie ............................................................................................................................................. 25
EN PRATIQUE ............................................................................................................... 26
Première S .............................................................................................................................................. 26
Activité : « Le système de récompense » ........................................................................................................ 26
Fiche professeur ........................................................................................................................................ 26
Fiche élève ................................................................................................................................................ 28
1
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Présentation
Première ES & L ...................................................................................................................................... 34
Activité 1 : « Déclenchement de l’activité sexuelle » ........................................................................................ 34
Fiche professeur 1...................................................................................................................................... 34
Fiche élève 1 ............................................................................................................................................. 35
Fiche élève 2 ............................................................................................................................................. 36
Fiche professeur 2...................................................................................................................................... 36
Activité 2 : « Vers l’accouplement des partenaires » ........................................................................................ 38
Fiche professeur 1...................................................................................................................................... 38
Fiche élève 1 ............................................................................................................................................. 38
Fiche élève 2 ............................................................................................................................................. 40
Fiche professeur 2...................................................................................................................................... 40
Activité 3 : « Hormones et activités sexuelles » ............................................................................................... 41
Fiche professeur 1...................................................................................................................................... 41
Fiche élève 1 ............................................................................................................................................. 42
Fiche élève 2 ............................................................................................................................................. 43
Fiche élève 3 ............................................................................................................................................. 43
Activité complémentaire ............................................................................................................................. 43
Fiche professeur 2...................................................................................................................................... 45
Activité 4 : « Évolution du cortex préfrontal, du circuit de la récompense et du comportement sexuel » ............. 46
Fiche professeur 1...................................................................................................................................... 46
Fiche élève 1 ............................................................................................................................................. 46
Fiche élève 2 ............................................................................................................................................. 47
Fiche élève 3 ............................................................................................................................................. 48
Fiche élève 4 ............................................................................................................................................. 49
Activité complémentaire : « Développement de la cognition »....................................................................... 49
Fiche professeur 2...................................................................................................................................... 51
À PROPOS ..................................................................................................................... 53
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Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Présentation
PRESENTATION
Dans l’Antiquité gréco-romaine, l’union sexuelle avec les divinités était considérée comme un acte contre-nature. Certaines
sociétés traditionnelles considèrent que la bouche, avec les dents, la mastication et la déglutition, est spécifiquement conçue
pour l’alimentation. Pour cette raison, le baiser est considéré comme une activité sexuelle anormale, socialement réprouvée.
Au XIXe siècle, les savants occidentaux pensaient que la masturbation pouvait entraîner la mort par consomption
tuberculeuse. Aujourd’hui, la sexualité se construit principalement autour de l’hétérosexualité et du couple fondé sur l’amour
romantique mutuel. Ces quelques exemples historiques ou ethnologiques montrent la diversité culturelle de la sexualité
humaine.
L’étude scientifique de la sexualité est récente. Grâce en particulier aux techniques d’investigations du système nerveux
(traçage neuronal, imagerie cérébrale…), les principales bases neurobiologiques du comportement sexuel ont été identifiées.
Ce dossier Thém@doc présente une synthèse des connaissances actuelles, afin de permettre une compréhension globale de
la sexualité des mammifères.
En particulier sont détaillées les principales spécificités de la sexualité des hominidés :
– la dissociation des activités sexuelles de la reproduction ;
– l’importance prépondérante du système de récompense (plaisir) ;
– et, chez l’être humain, le développement majeur de la cognition et de la culture.
Ces connaissances, présentées dans la section « Repères », ne figurent pas toutes dans les programmes : c’est le cas du
système olfactif, des phéromones et des réflexes sexuels (contrairement au contrôle hormonal, au système de récompense et
à l’évolution du cortex). Néanmoins, toutes ces données sont présentées car elles sont nécessaires à la compréhension
globale de la sexualité.
Dans la section « En pratique » sont présentées :
– une séquence pour les premières S ;
– des séquences modulaires pour les premières L et ES.
L’étude de la sexualité met en évidence que l’essentiel de la sexualité humaine est appris. Cette caractéristique implique
l’importance majeure de l’éducation à la sexualité.
Pour ces raisons, il faudrait, lors des séquences concernant la cognition et les apprentissages, non seulement rappeler la
normalité de la sexualité et du plaisir, mais aussi faire réfléchir les élèves à une utilisation constructive de l’intelligence propre
à l’espèce humaine. Par rapport à la sexualité, elle permet par exemple d’apprendre à être responsable, attentif et à l’écoute
du partenaire, à respecter les autres et leurs différences, à ne pas user de violences physiques ou psychologiques, à favoriser
les émotions positives et les relations affectives, c’est-à-dire à concevoir et à mettre en œuvre tout ce qui permet d’avoir des
relations affectives chaleureuses et constructives avec les êtres aimés.
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Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
REPERES
Le développement récent des neurosciences a permis de préciser le contrôle neurobiologique de la sexualité des
mammifères. Le phénomène le plus notable est que, au cours de l’évolution des rongeurs aux hominidés, les principaux
facteurs contrôlant le comportement sexuel ont été modifiés.
En raison de ces modifications neurobiologiques, le comportement sexuel des mammifères évolue progressivement :
« comportement de reproduction » chez les mammifères non-primates, puis « comportement érotique » chez les hominidés, il
devient chez l’être humain un comportement culturel, la « sexualité ».
Cette évolution du comportement sexuel des mammifères est résumée dans les sections ci-dessous. Seuls les principaux
facteurs biologiques, environnementaux et culturels sont explicités. Les caractéristiques secondaires, comme certaines
différences mineures entre les espèces, ne sont pas abordées.
COMPORTEMENT DE REPRODUCTION DES MAMMIFERES NON-PRIMATES
Chez les mammifères non-primates (rongeurs, canidés, félidés…) le comportement sexuel est spécifiquement organisé
pour la fécondation : c’est un comportement de reproduction, où la copulation permet le dépôt du sperme dans le vagin.
Cette copulation hétérosexuelle est contrôlée par plusieurs facteurs biologiques et environnementaux.
Figure 1 :
La copulation est un comportement réflexe stéréotypé.
Quelles que soient les espèces, on observe toujours les mêmes séquences motrices.
Le but de la copulation est le dépôt du sperme dans le vagin, ce qui permet la fécondation.
De haut en bas : copulation chez des rongeurs, des loups et des kangourous.
Figure 1 La copulation est un comportement réflexe stéréotypé.
Crédit :
– Souris : © ULG/GIGA Neurosciences
– Loups : © Christian Heinrich/Getty Images
– Kangourous : © Martin Harvey/Getty Images
Vidéo : La copulation chez les rongeurs
La vidéo suivante présente la copulation chez les rongeurs. Ce comportement de reproduction est instinctuel et correspond
pour l’essentiel à une succession de réflexes sexuels. On demande aux élèves d’observer les séquences motrices et de
comparer avec la sexualité humaine. Quelles sont les similitudes et, surtout, les différences ?
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Section : Repères
Contrôle du comportement de reproduction
Les hormones, les phéromones et les réflexes sexuels, ainsi que le système de récompense et la cognition, sont les
principaux facteurs innés qui contrôlent la copulation.
Hormones
Les hormones sont un facteur majeur du développement et du contrôle des comportements des mammifères. Comme ces
molécules diffusent dans tout l’organisme, elles peuvent, de manière simultanée et coordonnée, contrôler le développement
puis l’activité de nombreux processus et organes.
Les hormones contrôlent les aspects généraux de la reproduction : la différenciation de l’organisme en mâle et en femelle, le
développement des appareils reproducteurs, puis, à l’âge adulte, la coordination entre l’état physiologique et les
comportements, et la réalisation de la copulation.
Par rapport au contrôle du comportement, les hormones provoquent en particulier une association, un couplage entre les
activités sexuelles et la reproduction. La copulation, et donc la fécondation, ne sont possibles qu’aux périodes les plus
adaptées : lorsque l’appareil reproducteur est mature (contrôle pubertaire), que la saison est propice (contrôle saisonnier) et
que les gamètes sont matures (contrôle œstral chez la femelle). Ce contrôle temporel optimise la reproduction en fonction de
l’environnement naturel et de l’état interne de l’organisme.
Phéromones sexuelles
Les phéromones et les systèmes olfactifs, innés, permettent la réalisation sans apprentissages de la partie initiale du
comportement de reproduction (phase motivationnelle ou appétitive).
Concrètement, les signaux olfactifs contrôlent la reconnaissance du partenaire du sexe opposé (hétérosexualité), puis le
rapprochement physique des partenaires (motivation sexuelle) 1.
Figure 2 :
Il existe plusieurs systèmes olfactifs innés et spécialisés.
Le système olfactif principal (muqueuse olfactive + bulbes olfactifs principaux) et le système voméronasal (organe
voméronasal + bulbes olfactifs accessoires) jouent un rôle majeur dans le contrôle du comportement sexuel. Les phéromones
sexuelles sont perçues en particulier par l’organe voméronasal, puis le signal phéromonal est transmis par des circuits innés
dans les structures hypothalamiques qui contrôlent la reproduction.
Figure 2 Systèmes olfactifs des mammifères non-primates
Crédit : “Dr Michael Meredith and Program in Neuroscience, Florida State University” – no reproduction without permission
and acknowledgement.
Réflexes sexuels
Les réflexes sexuels, innés, permettent la réalisation sans apprentissage de la partie finale du comportement de
reproduction (phase consommatoire), qui correspond à la copulation.
1
Voir une synthèse complète des données actuelles dans Keller & Bakker, 2009.
5
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Concrètement, les séquences motrices de la copulation correspondent à une succession de réflexes sexuels qui sont
déclenchés par le contact physique.
Figure 3 :
La lordose est un réflexe moteur inné crucial pour la femelle. Il permet, par la courbure du dos, de bien présenter la région
génitale au mâle, ce qui permet la pénétration vaginale.
Le réflexe sexuel actuellement le mieux connu est la lordose de la femelle. Au niveau neurobiologique, la lordose est un
réflexe complexe, « précâblé » dans la moelle épinière et régulé par des influx nerveux provenant du système olfactif et
surtout de l’hypothalamus 2.
Figure 3 La lordose de la femelle
Source : Dricknamer L.C., Vessey S.H., Animal Behavior: Concepts, Processes and Methods, William Grant, 1982.
Figure 5 :
Les circuits neuraux de la lordose ont été identifiés. C’est un réflexe inné complexe, précâblé dans la moelle épinière et inhibé
par l’hypothalamus.
Lors de l’œstrus (les « chaleurs »), les œstrogènes suppriment l’inhibition exercée par l’hypothalamus. Ainsi, lorsque le mâle
monte la femelle, les stimuli tactiles sur les flancs et la croupe déclenchent la contraction réflexe des muscles, ce qui
provoque la courbure de la colonne vertébrale.
La figure 4 montre l’organisation neuroanatomique de ce réflexe. Le module spinal correspond aux connexions nerveuses
entre les influx sensoriels provenant des flancs de la femelle et les influx moteurs qui contractent les muscles de la colonne
vertébrale. Mais le déclenchement du réflexe de lordose n’est pas automatique. En effet, les autres modules
(hypothalamiques et mésencéphaliques) correspondent à des structures cérébrales qui contrôlent le réflexe en fonction des
informations qui proviennent de l’organisme et de l’environnement. Par exemple, en dehors de la période d’ovulation,
l’hypothalamus envoie un signal inhibiteur qui bloque le réflexe de lordose. La femelle ne peut donc pas avoir d’activité
sexuelle. En revanche, à la saison de reproduction, les œstrogènes provoquent à la fois l’œstrus, l’ovulation et agissent dans
l’hypothalamus pour supprimer l’inhibition : le réflexe de lordose devient donc fonctionnel quand l’organisme est fécondable.
De plus, chez certaines espèces, les phéromones du mâle sont perçues par le système olfactif et produisent un signal neural
qui, via l’hypothalamus, augmente la réaction de lordose 3.
On constate ainsi qu’il existe chez les femelles des mammifères non-primates une organisation innée, hormonale, olfactive et
réflexe qui contrôle un comportement spécifique, la lordose. En simplifiant, cette lordose ne peut avoir lieu qu’à la saison
propice, quand l’organisme est fécondable et quand le mâle est à proximité et monte la femelle. Ainsi, le dépôt du sperme
dans le vagin n’a lieu que lorsqu’un ovule est disponible. C’est un comportement inné spécifiquement organisé pour la
reproduction.
Et c’est cette organisation neurobiologique, innée et spécifique, qui permet la réalisation d’un acte moteur, la lordose, sans
aucun apprentissage. Cette organisation neurobiologique correspond concrètement et précisément à l’instinct, plus
particulièrement à l’instinct sexuel de la femelle.
La notion d’instinct n’est pas toujours facile à expliquer aux élèves de manière concrète. La définition la plus simple de
l’instinct est un comportement qui s’exprime sans aucun apprentissage. Et c’est la lordose décrite ci-dessus, position cruciale
et nécessaire pour réaliser la copulation, qui est l’exemple le mieux connu d’un comportement instinctuel.
2
3
Voir Pfaff et al., 1994.
Voir Haga et al., 2010.
6
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Figure 5 Organisation neurale de la lordose – schéma complet
Figure 4 Organisation neurale de la lordose – schéma simplifié
pour les élèves
Source : Schober J.M., Pfaff D., “The Neurophysiology of Sexual Arousal”, Best. Pract. Res. Clin. Endocrinol. Metab, 21(3):445-61, septembre
2007, p. 452.
Système de récompense
Le système de récompense joue un rôle important dans de nombreux apprentissages chez tous les mammifères.
Les récompenses sexuelles proviennent principalement de la stimulation du pénis et du clitoris durant la copulation. Ces
récompenses sexuelles (qui sont chez l’humain perçues consciemment comme sensations de plaisir sexuel) sont à l’origine
d’apprentissages spécifiques : principalement la motivation 4 sexuelle et l’attachement au partenaire.
Figure 6 :
Historiquement, ce système a été découvert chez les rongeurs par les chercheurs James Olds et Peter Milner dans les années
1950, et a été étudié chez l’être humain par le psychiatre Robert Heath. Ces premières recherches ont permis d’identifier les
principales structures de ce système : l’aire tegmentale ventrale, le noyau accumbens, le pallidum ventral, l’hypothalamus
latéral, le septum et le cortex préfrontal, avec la dopamine comme principal neurotransmetteur.
En fonction des connaissances actuelles, ce système de récompense a été subdivisé en trois composantes : affective,
motivationnelle et cognitive 5. Ce qui donne :
– la composante affective correspond aux renforcements (le plaisir) provoqués par les récompenses. Cette
composante affective dépend d’un nombre limité de petites structures, appelées « hotspots » ou « points
hédoniques », d’un volume d’environ 1 cm3, et localisées dans le noyau parabrachial, le noyau accumbens et le
pallidum ventral (figure 6). Les opioïdes endogènes et les cannabinoïdes endogènes sont les principaux
neurotransmetteurs ;
– la composante motivationnelle correspond à la motivation à obtenir la récompense. Cette motivation dépend
principalement du système dopaminergique de l’aire tegmentale ventrale ;
– la composante cognitive correspond aux traitements cognitifs relatifs aux récompenses (anticipation, prédiction,
évaluation…), ainsi qu’aux apprentissages et aux conditionnements induits par ces récompenses. Cette composante
dépend principalement du cortex préfrontal pour les traitements cognitifs et de l’amygdale pour les apprentissages
et les conditionnements.
En simplifiant pour les élèves, le système de récompense provoque la répétition de l’action qui l’a activé (répétition de la
copulation, répétition de la prise d’un aliment sucré, nouvelle consommation de drogue…). L’activation de ce système
équivaut à une « récompense » (plaisir chez l’humain) et le mammifère est ainsi motivé à répéter l’action pour obtenir à
nouveau cette récompense.
4
5
Voir Cibrian et al., 2010.
Voir Berridge et al., 2009.
7
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
L’importance du système de récompense dans le contrôle du comportement peut être montrée expérimentalement. Par
exemple, l’activation artificielle de ce système par un dispositif télécommandé permet de contrôler le déplacement des
rongeurs. On observe que l’effet comportemental de la récompense est important, supérieur aux émotions aversives, puisque
l’animal peut être guidé même dans des environnements anxiogènes qui sont habituellement évités. L’expérience du rat
« télécontrôlé », publiée dans la revue Nature, consiste en un appareil radiocommandé fixé sur l’animal et qui délivre des
stimulations intracérébrales. L’expérimentateur contrôle précisément le déplacement du rongeur à travers des
environnements variés grâce à l’activation électrique du système de récompense 6.
Parallèlement au système de récompense, il existe un système complémentaire de punition. Ces systèmes de
récompenses/punitions (ou appétitifs/aversifs) sont des systèmes fonctionnels majeurs qui permettent d’optimiser la
réalisation des comportements vitaux. Ils sont indispensables à la survie, car ils motivent des actions ou des comportements
adaptés, qui permettent de préserver l’individu et l’espèce (recherche de nourriture, reproduction, évitement des dangers…).
Les mots « récompense » et « punition » sont souvent utilisés, car ils sont simples à comprendre. Mais comme ils ont un sens
culturel et moral, on utilise également les termes « renforcement appétitif » ou « renforcement aversif », qui ont une
signification plus neutre, plus générale et plus technique.
La motivation et le plaisir (ou le déplaisir) ressenti pour un renforçateur (aliment, sexe, etc.) sont modulés par l’état de
l’organisme (faim, satiété, fatigue, etc.) et par les préférences (ou les aversions) apprises. Par exemple, la nourriture est plus
appétissante au début d’un repas qu’à la fin (phénomène d’alliesthésie). La motivation pour la sexualité est faible quand
l’organisme est fatigué. Un aliment apprécié, dont la dégustation a été suivie d’une forte indigestion, peut ensuite provoquer
du dégoût. Certains psychotropes, comme l’alcool ou les opioïdes, agissent directement sur ces systèmes quand ils sont
ingérés, inhalés ou injectés dans l’organisme.
Le dysfonctionnement des systèmes de renforcement serait un des principaux facteurs à l’origine de troubles du
comportement (alimentaire, affectif, etc.) ou de la dépendance à des substances psychotropes et à des situations (jeux
d’argent, jeux vidéo, etc.).
Des expériences ont montré que les systèmes de renforcement appétitif/aversif existent dans de nombreuses espèces : le
poisson rouge, le marsouin, le pigeon, le rat, le chat, le singe et l’être humain. Ces résultats expérimentaux suggèrent que
ces systèmes existent dans toutes les grandes classes d’animaux, tels les poissons, les oiseaux et les mammifères, et qu’ils
sont fondamentaux pour le contrôle des comportements.
L’objectif de cette présentation détaillée du système fonctionnel de récompense est d’expliquer son importance chez les
mammifères, et ainsi de mieux comprendre dans les sections suivantes les raisons pour lesquelles ce système est devenu, au
cours de l’évolution, un facteur majeur du comportement sexuel des hominidés.
Figure 6 Composante affective du système de récompense chez les rongeurs
Source : Berridge K.C., Kringelbach M.L., “Affective Neuroscience of Pleasure: Reward in Humans and Animals”, Psychopharmacology (Berl),
199(3):457-480, août 2008, p. 458.
Cognition
Les processus cognitifs n’ont qu’un rôle secondaire chez les mammifères non-primates. Ils servent à adapter le
comportement sexuel à l’environnement et à l’améliorer par la mémorisation et l’évaluation des expériences sexuelles
antérieures.
6
Voir Talwar et al., 2002 ; voir également des photographies et des informations complémentaires : www.nature.com/news/1998/020429/full/news020429-9.html et
www.wfs.org/roborat.htm.
8
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Développement du comportement de reproduction
Le comportement de reproduction n’est que partiellement instinctuel, en particulier chez le mâle. En plus du
développement des facteurs innés, des capacités cruciales sont apprises au cours du développement.
Durant les périodes fœtale et post-natale, les hormones sexuelles induisent le développement de l’anatomie et de la
physiologie sexuelle, et en particulier le développement des réflexes copulatoires et des structures olfactives spécialisées dans
le traitement des phéromones sexuelles.
En plus du développement de tous ces facteurs innés de la reproduction, plusieurs capacités indispensables à la réalisation de
la copulation sont apprises, en particulier la reconnaissance du partenaire de la même espèce, la socialisation sexuelle, et,
pour le mâle, l’intromission du pénis.
Des expérimentations ont mis en évidence que la reconnaissance du congénère et la socialisation sexuelle n’étaient pas
innées, mais que les signaux sociaux et les principales caractéristiques de l’espèce étaient appris au cours des multiples
interactions sociales durant toute la période du développement 7. De même, le positionnement du corps qui permet au mâle
l’intromission du pénis dans le vagin est appris au cours des premiers jeux sexuels 8.
Ainsi, avec le développement des facteurs innés et l’apprentissage des compétences complémentaires indispensables, le
comportement de reproduction devient progressivement fonctionnel.
Comportement de reproduction à la maturité
À la maturité, le comportement de reproduction est sous le contrôle des hormones et la réalisation de la copulation
dépend des phéromones et des réflexes sexuels.
Les hormones, en particulier sexuelles, provoquent à la puberté l’activation du comportement de reproduction, la succession
des activations et des inhibitions saisonnières, l’activation œstrale chez la femelle, et la libération des phéromones.
À la période de reproduction, lorsque des mâles et des femelles sont en présence, les phéromones provoquent le
déclenchement de la motivation sexuelle, la reconnaissance du partenaire de sexe opposé (hétérosexualité) et la facilitation
de la lordose chez la femelle.
Puis, lorsque les partenaires sont en contact physique, les stimuli de chaque action déclenchent l’action réflexe suivante : la
monte du mâle déclenche la lordose de la femelle, qui déclenche les poussées pelviennes du mâle, qui déclenche
l’intromission, qui déclenche l’éjaculation.
Après plusieurs copulations, on observe des apprentissages : la réalisation motrice de la copulation est améliorée et, surtout,
des signaux visuels ou auditifs deviennent par conditionnement des signaux sexuels. En raison de ces apprentissages, les
phéromones deviennent secondaires et ne sont plus indispensables à la réalisation de la copulation. Enfin, chez les
mammifères sociaux, la copulation induit généralement l’attachement au partenaire sexuel.
Attachement sexuel
L’attachement sexuel au partenaire fait également intervenir le système de récompense. Les études sur les campagnols
ont notamment montré que lors de la copulation les phéromones sexuelles provoquent la mémorisation des odeurs du
partenaire sexuel. L’activation concomitante du système de récompense rend ces odeurs « agréables » (figure 7) 9. Les
animaux sont alors attachés, c’est-à-dire qu’ils recherchent et maintiennent la proximité physique pour sentir leurs odeurs
agréables, car leur perception induit la remémoration des récompenses antérieures.
Figure 7 :
Légende : (LS) Septum latéral ; (MeA) Amygdale médiale ; (NAcc) Noyau accumbens ; (NTS) Noyau du tractus solitaire ;
(OB) Bulbe olfactif ; (PAG) Aire périaqueducale ; (PFC) Cortex préfrontal ; (PVN) Noyau paraventriculaire ; (VP) Pallidum
ventral ; (VTA) Aire tegmentale ventrale.
Les sensations de la copulation remontent au cerveau (via NTS et PAG – flèches noires), activent le système de récompense
(NAcc) et libèrent de l’ocytocine (PVN et flèches magentas). Les odeurs et les phéromones sexuelles perçues par le système
olfactif (OB) activent l’amygdale (MeA), puis le système de récompense (VP et LS) par l’intermédiaire de la vasopressine
(flèches bleues). L’activation simultanée de ces systèmes fait que les odeurs du partenaire deviennent agréables et sont
mémorisées. Les animaux restent ensuite à proximité physique l’un de l’autre, pour sentir leurs odeurs devenues agréables.
7
8
9
Voir Kendrick et al., 1998.
Voir Ward, 1992 ; Gruendel & Arnold, 1969.
Voir Young & Wang, 2004.
9
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Crédit : Larry J. Young, Emory University School of Medecine
L’attachement exclusif au partenaire sexuel (monogamie) n’existe que chez les mammifères sociaux, qui ne représentent
qu’environ 5 % des espèces mammaliennes. L’attachement n’est donc pas nécessaire à la réalisation du comportement de
reproduction. De plus, certains processus, comme la mémorisation des odeurs du partenaire, n’interviennent qu’à la fin de la
copulation. Même chez les mammifères sociaux, les processus de l’attachement ne jouent donc pas de rôle majeur dans le
contrôle neurobiologique du comportement sexuel.
ÉVOLUTION DU COMPORTEMENT DE REPRODUCTION
Au cours de l’évolution des rongeurs jusqu’aux hominidés, on observe plusieurs modifications structurelles et
fonctionnelles du système nerveux. Ces modifications physiologiques et cérébrales entraînent une modification des
comportements.
Évolution du contrôle hormonal
La principale évolution des effets des hormones concerne le contrôle des activités sexuelles : on observe que plus le
cerveau d’une espèce est corticalisé, plus le contrôle hormonal du comportement devient faible.
Cet effet est particulièrement visible chez les femelles (figure 8). Chez les rongeurs, les hormones contrôlent l’ovulation et la
copulation, tandis que chez la femme les activités sexuelles sont continues et ne dépendent plus du cycle hormonal.
Mais il est très important de noter, tant chez les rongeurs que chez les humains, que les hormones jouent toujours des rôles
biologiques majeurs. En particulier au niveau physiologique, les hormones ont toujours un rôle déterminant dans la
différentiation de l’organisme en mâle ou en femelle. Même chez les espèces très corticalisées, un taux hormonal minimal est
toujours nécessaire et les variations de ce taux influencent encore, bien que faiblement, les activités sexuelles.
Le contrôle temporel (en particulier saisonnier et œstral), qui limite les activités sexuelles aux périodes où l’organisme est
physiologiquement fécondable, a disparu. La sexualité humaine est devenue continue et ne dépend plus du contrôle
physiologique de la reproduction. Reproduction et sexualité sont dissociées.
Figure 8 :
On observe que chez les rongeurs femelles, les activités sexuelles sont limitées à la période d’ovulation et de concentration
maximale des hormones, alors que, chez la femme, les activités peuvent avoir lieu durant tout le cycle. Les activités sexuelles
deviennent graduellement indépendantes des variations de concentration hormonale.
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Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Figure 8 Dissociation des activités sexuelles de la reproduction
Crédit : © Wunsch : courbes hormonales d’après Thibault C., Levasseur M-C., La Reproduction chez les mammifères et l’homme, Ellipses/INRA,
2001, p. 616, 684, 688 et 689.
Pour mettre en évidence auprès des élèves l’évolution des effets comportementaux des hormones, certaines données
scientifiques sont très appropriées.
– La dissociation des activités sexuelles de la reproduction est mise en évidence par les comparaisons inter-espèces, à la
fois des cycles hormonaux et des périodes d’activités sexuelles (figure 8).
Ce document permet d’observer que, chez les femelles des mammifères non-hominidés, les activités sexuelles
dépendent de la concentration maximale des œstrogènes (œstradiol). Les pics de concentrations d’œstrogènes
déclenchent simultanément l’ovulation et le comportement de reproduction, de telle sorte que la copulation est
couplée à l’ovulation. En effet, il ne sert à rien de déposer du sperme dans le vagin s’il n’y a pas d’ovule. Tout
particulièrement chez les mammifères non-primates, l’augmentation de la concentration sanguine des œstrogènes
provoque simultanément des effets physiologiques et des effets comportementaux, de telle sorte que les activités
sexuelles ne sont effectuées que lorsque l’appareil reproducteur est fécondable. En revanche, chez la femme, les
activités peuvent avoir lieu durant tout le cycle.
Ces données montrent qu’au cours de l’évolution et de la corticalisation les activités sexuelles deviennent
graduellement 10 indépendantes des cycles hormonaux qui contrôlent la reproduction.
– Néanmoins, il existe une influence résiduelle de la variation de concentration hormonale, qui est mise en évidence par
l’observation des activités sexuelles de la femme durant le cycle menstruel.
Figure 9 :
La fréquence des activités sexuelles de la femme est plus importante durant la période périovulatoire. Mais il n’existe plus
d’inhibition du comportement sexuel en dehors de la période de fécondité.
10
La figure est simplifiée pour les élèves. En réalité, l'évolution n'est pas aussi linéaire. C'est surtout à partir des hominidés (plus précisément des catarhiniens, les primates de
l'ancien monde) que le découplage hormones/activités devient significatif.
11
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Figure 9 Hormones et activités sexuelles chez la femme
Source : Wilcox A.J., Baird D.D., Dunson D.B., McConnaughey D.R., Kesner J.S., Weinberg C.R., “On the Frequency of Intercourse Around
Ovulation: Evidence for Biological Influences”, Hum. Reprod., 19(7):1539-1543, juin 2004, p. 1540.
Ces données montrent que l’activité sexuelle est moins importante quand la femme n’est pas fécondable. Mais,
comparé aux rongeurs femelles où les activités sexuelles sont complètement inhibées en dehors de la courte période
ovulatoire, cet effet résiduel est faible. Chez la femme, il n’existe plus d’inhibition des activités sexuelles.
– Mais la sexualité humaine ne devient pas complètement indépendante des hormones. La nécessité d’un taux minimal
d’hormones sexuelles est bien mise en évidence par les cas cliniques de castration (figure 10).
Ce document met bien en évidence que l’absence d’hormones induit différents troubles, même s’ils ne sont plus aussi
rapides et drastiques que chez les mammifères non-primates.
Figure 10 :
La suppression clinique de la testostérone entraîne en quelques semaines des troubles de la sexualité (baisse du désir, des
fantaisies, fréquence moindre des érections spontanées, de la masturbation et des rapports sexuels).
Un seuil minimum d’hormones sexuelles est toujours nécessaire chez l’être humain.
Figure 10 Effets de la castration chez l’homme
Source : D’après Bagatell C.J., Heiman J.R., Rivier J.E., Bremner W.J., “Effects of Endogenous Testosterone and Estradiol on Sexual Behavior in
Normal Young Men”, J. Clin. Endo-crinol. Me-tab, 78(3):711-716, 1994, p. 713. © 1994, The Endocrine Society
12
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
La suppression expérimentale ou clinique des hormones chez l’humain est très adaptée pour montrer la nécessité d’un
seuil minimal d’hormones, mais n’est pas appropriée pour mettre en évidence auprès des élèves la principale évolution
des effets hormonaux, car le changement majeur observé au cours de l’évolution est la dissociation des activités
sexuelles de la reproduction (figure 8). Quant aux expériences de castration ou d’ovariectomie par exemple chez les
rongeurs (figures 11 et 12), elles sont particulièrement appropriées pour montrer le caractère indispensable des
hormones chez les mammifères non-primates.
Figure 11 :
La suppression expérimentale de testostérone, par castration, supprime rapidement les activités sexuelles. L’injection de
testostérone rétablit l’activité copulatoire. Cette expérience montre que la testostérone est indispensable à l’expression des
activités sexuelles.
Figure 11 Importance des hormones chez le rongeur mâle
Source : Grunt J.A., Young W.C., “Differential Reactivity of Individuals and the Response of the Male Guinea Pig to Testosterone Propionate”,
Endocrinology, 51: 237-248, septembre 1952. © 1952, The Endocrine Society
Figure 12 :
La suppression expérimentale des œstrogènes, par ablation chirurgicale des ovaires, supprime l’activité sexuelle de la femelle
(la lordose). L’injection d’estrogène rétablit cette activité sexuelle. Cette expérience montre que les estrogènes sont
indispensables à la réalisation des activités sexuelles.
Figure 12 Importance des hormones chez le rongeur femelle
Source : Davidson J.M., Rodgers C.H., Smith E.R., Bloch G.J., “Stimulation of Female Sex Behavior in Adrenalectomized Rats with Estrogen
Alone”, Endocrinology, 82:193-195, janvier 1968. © 1968, The Endocrine Society
13
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
La synthèse de toutes ces données montre que, chez l’être humain, il faut toujours un taux minimal d’hormones. Mais ce taux
minimal correspond au niveau de base normal chez les personnes en bonne santé. Donc, sauf cas pathologique, les activités
sexuelles humaines ne dépendent quasiment plus des variations cycliques des concentrations d’hormones. Les activités
sexuelles deviennent continues et s’expriment quelle que soit la phase physiologique de l’appareil reproducteur. Chez les
mammifères, au cours de l’évolution, les activités sexuelles sont ainsi graduellement dissociées de la reproduction.
Évolution des systèmes olfactifs
La principale évolution de l’olfaction est l’altération des gènes olfactifs chez les hominidés : 60 % des gènes du système
olfactif principal deviennent des pseudo-gènes. En outre, les gènes de l’organe voméronasal sont altérés 11, et cet organe ne
détecte quasiment plus les phéromones.
Figure 13 :
L’organe voméronasal, spécialisé dans la détection des phéromones, ne serait quasiment plus fonctionnel chez l’humain. Il
est vestigial chez l’adulte et aucun effet comportemental des phéromones n’a été observé expérimentalement.
Figure 13 Évolution des systèmes olfactifs chez l’être humain
Source : Dr Michael Meredith and Program in Neuroscience, Florida State University – no reproduction without permission and acknowledgement.
Figure 14 :
Ce sont les gènes d’une protéine clé (TRP2) de l’organe voméronasal qui sont altérés chez les hominidés.
Légende : + = séquence d’ADN lisible ; s = codon STOP prématuré
Figure 14 Altération du gène voméronasal au cours de l’évolution
Source : Zhang J., Webb D.M., “Evolutionary Deterioration of the Vomeronasal Pheromone Transduction Pathway in Catarrhine Primates”,
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100(14):8337-8341, juillet 2003, p. 8338.
11
Voir Zhang & Webb, 2003.
14
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
En raison de ces altérations, l’olfaction – qui est un facteur majeur chez les mammifères non-primates – devient secondaire
chez les hominidés.
Chez l’être humain, ces altérations structurelles se répercutent au niveau fonctionnel. Les expérimentations scientifiques avec
des phéromones ne mettent en évidence que des effets faibles, essentiellement physiologiques (comme la synchronisation du
cycle menstruel), mais aucun effet comportemental 12.
Évolution du système de récompense
La principale évolution du système de récompense est que, associé aux zones érogènes, il devient continuellement actif.
Chez les mammifères non-primates, des expériences ont montré que le système de récompense est contrôlé par les
hormones de la reproduction 13, et n’est réellement actif que lors des activités de la reproduction (copulation, allaitement,
etc.).
Mais au cours de l’évolution, en raison de l’affaiblissement du contrôle hormonal, les récompenses sexuelles ne dépendent
plus du contrôle physiologique de la reproduction. Chez les hominidés, et surtout chez l’humain, le système de récompense
associé aux zones érogènes génitales devient continuellement actif et les récompenses sexuelles peuvent être obtenues
n’importe quand (par exemple n’importe quand par masturbation).
Figure 15 :
Légende : Ald = Insula agranulaire dorsale ; Alv = Insula agranulaire ventrale ; c = Central ; CD = Caudal ; LO = Orbital
latéral ; m = Médial ; MD = Thalamus médiodorsal ; Nac = Cœur du noyau accumbens ; rABL = Amygdale basolatérale
rostrale ; VO = Orbital ventral ; VP = Pallidum ventral.
Figure 15 L’évolution du système de récompense
Source : Berridge K.C., Kringelbach M.L., “Affective Neuroscience of Pleasure: Reward in Humans and Animals”, Psychopharmacology (Berl),
199(3):457-480, août 2008, p. 467.
Le système des renforcements/récompenses est similaire chez tous les mammifères, tant au niveau structurel que
fonctionnel. Les structures, les connexions entre les structures, les entrées sensorielles et les sorties motrices ont été
conservées au cours de l’évolution (figure 15). La principale différence en rapport avec la sexualité, est que ce système
devient continuellement actif chez les hominidés, car les récompenses sexuelles ne dépendent plus du contrôle physiologique
de la reproduction (voir la section « Évolution du contrôle hormonal »).
12
13
Voir Hays, 2003 ; Winman, 2004 ; Wysocki & Preti, 2004.
Voir Ferris et al., 2005.
15
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Pour cette raison principale, à laquelle s’ajoutent la modification et l’altération des autres facteurs innés, le système de
récompense devient un facteur majeur de la sexualité humaine.
L’étude détaillée du système de récompense n’est pas au programme, mais cette notion majeure est à faire comprendre aux
élèves. Tout comme les activités sexuelles, les récompenses sexuelles ne dépendent quasiment plus du cycle hormonal : elles
sont devenues fonctionnelles à tout moment du cycle et à toutes les saisons de l’année.
Évolution des réflexes sexuels
La principale évolution des réflexes sexuels provient, indirectement, de l’évolution des facteurs qui les contrôlaient.
L’affaiblissement du contrôle hormonal et l’altération de l’olfaction font que, chez les hominidés, les réflexes sexuels peuvent
être déclenchés n’importe quand, dans de nombreuses situations sans aucun rapport avec la reproduction (l’exemple type est
la masturbation). De plus, on constate la disparition fonctionnelle de la lordose, qui est le réflexe crucial de la femelle des
mammifères non-primates.
La notion fondamentale à faire comprendre aux élèves 14 est que le comportement sexuel des humains n’est quasiment plus
instinctuel : par exemple, chez la femme, l’activité sexuelle motrice n’est plus la position réflexe de lordose, déclenchée
automatiquement par un stimulus sexuel tactile de l’homme. Le comportement sexuel humain ne dépend quasiment plus des
cycles hormonaux (figure 8), des phéromones (figure 13) et des réflexes sexuels moteurs (figure 4). En raison de l’altération
ou de la modification de ces facteurs, les activités sexuelles humaines dépendent principalement du système de récompense.
Ce sont pour la plupart des activités apprises dans l’objectif d’obtenir des récompenses cérébrales (le plaisir). C’est une
transition d’un comportement essentiellement instinctuel à un comportement principalement appris.
L’instinct sexuel n’est pas au programme, mais ces données peuvent être indiquées oralement en réponse à des questions
des élèves. Elles peuvent également être utilisées pour approfondir l’étude du contrôle du comportement sexuel ou mettre en
évidence les différences fondamentales qui existent entre les comportements des mammifères et ceux des humains.
Évolution de la cognition
La principale évolution de la cognition est le développement majeur du néocortex et surtout du cortex préfrontal.
L’important développement néocortical (figures 16 et 17) permet le développement de processus cognitifs complexes :
planification, abstraction, symbolisation… Ces capacités intellectuelles sont à l’origine de l’élaboration de valeurs, de
croyances et de morales, et ces éléments culturels modifient autant le développement que l’expression des comportements
humains.
Figure 16 :
Chez les rongeurs, la majorité du cerveau est occupée par les aires sensorielles. Par contre, chez l’homme, les aires
associatives représentent l’essentiel du cortex cérébral.
Légende : Aire sensorimotrice en vert ; aire visuelle en rouge, aire auditive en bleu.
Figure 16 Développement des aires corticales impliquées dans la cognition
Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca
14
En particulier pour les sections ES et L. Pour les sections S, le programme est centré sur les relations entre la sexualité et le système de récompense.
16
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Figure 17 :
Parmi les aires associatives, le cortex préfrontal (grisé) est la structure cérébrale qui a le plus évolué chez l’être humain. Et
c’est le cortex préfrontal qui permet les processus cognitifs les plus complexes (symbolisation, planification, réflexion, etc.).
Figure 187 Développement du cortex préfrontal
Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca
Conclusion
Le comportement de reproduction des mammifères non-primates est un comportement instinctuel contrôlé par les
hormones et les phéromones et correspond essentiellement au niveau moteur à l’exécution des réflexes copulatoires.
L’affaiblissement du contrôle hormonal, l’altération de l’olfaction et la disparition fonctionnelle du réflexe de lordose rendent
peu fonctionnels la majorité des processus innés de ce comportement de reproduction. Comme le système de récompense et
les zones érogènes sont les seuls facteurs innés à ne pas être altérés au cours de l’évolution, ils deviennent chez les
hominidés le principal facteur neurobiologique du comportement sexuel.
En raison de ces évolutions particulières, le comportement sexuel n’est plus centré sur l’exécution innée des réflexes
copulatoires, mais sur la stimulation apprise des zones érogènes génitales dans le but d’obtenir des récompenses sexuelles.
Le comportement de reproduction a évolué vers un comportement érotique.
COMPORTEMENT EROTIQUE DES HOMINIDES
L’observation des comportements sexuels des hominidés (gorille, orang-outan, chimpanzé, homme) met en évidence le
changement du contrôle neurobiologique. Les activités sexuelles ne sont plus limitées aux périodes de reproduction, et de
nouvelles activités non reproductrices apparaissent : masturbation, activités oro-génitales, baiser, etc.
Figure 18 :
Comment expliquer l’existence du baiser, activité qui n’a aucun rapport avec la reproduction, qui n’est même pas une activité
génitale et qui, surtout, ne met en jeu aucun réflexe sexuel inné ?
Figure 18 Les activités érotiques
Légende : Le Baiser, sculpture d’Auguste Rodin (1840-1917),
1,815 x 1,123 x 1,170 m, Paris, musée Rodin, (C) RMN/Agence
Bulloz
17
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Ces nouvelles activités sexuelles ne peuvent être expliquées par la mise en jeu des réflexes copulatoires innés. En effet,
comment expliquer par exemple le baiser (figure 18), qui n’est même pas une activité génitale, qui ne permet donc pas la
fécondation, et qui surtout ne met en jeu aucun réflexe sexuel inné ? Par contre, toutes ces nouvelles activités non
reproductrices correspondent à des activités de stimulation des zones érogènes. Chez l’humain, elles procurent des sensations
conscientes de plaisir sexuel, qui correspondent à l’activité du système de récompense (figure 19).
Figure 19 :
« Le plaisir se retrouve au centre des systèmes d’apprentissage : toute réponse comportementale n’est conservée que si elle
est suivie d’une récompense, donc de plaisir. »
Jean-Didier Vincent, Biologie des passions, Odile Jacob, (1994) 2009.
Le système de récompense est le seul facteur majeur inné du comportement de reproduction qui n’est pas modifié ou altéré
au cours de l’évolution. Il devient ainsi le principal facteur à l’origine du comportement sexuel des hominidés.
La stimulation des zones érogènes, qui sont liées au système de récompense, procure des récompenses cérébrales. Au cours
de l’évolution, le but principal du comportement sexuel devient chez les hominidés l’obtention de ces récompenses cérébrales
érotiques.
Figure 19 Le système de récompense chez l’être humain
Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca
En plus des zones érogènes, la stimulation des autres régions du corps procure également du plaisir. Les zones pileuses du
corps (c’est-à-dire quasiment toute la surface corporelle, à l’exclusion des zones glabres de la paume des mains et des pieds)
sont équipées de fibres nerveuses amyéliniques reliées au système de récompense 15. Il existe ainsi plusieurs systèmes
neurobiologiques qui induisent la stimulation du corps. Pour ces raisons biologiques, les humains recherchent les stimulations
corporelles qui procurent des sensations hédoniques de plus en plus intenses : agréables pour les zones pileuses, sensuelles
pour les zones érogènes secondaires et érotiques pour les zones érogènes primaires. Ces facteurs neurobiologiques sont ainsi
à l’origine de l’apprentissage graduel du comportement érotique, centré sur la stimulation des zones érogènes génitales 16.
Des données cliniques étayent l’importance de la stimulation érogène du corps. Le spina-bifida se caractérise en particulier
par l’écrasement de la moelle épinière entre les vertèbres. Parfois l’atteinte neurologique provoque une absence de la
sensibilité génitale : dans ce cas les patients ne se masturbent pas et l’orgasme génital est absent. On observe que l’activité
érotique est absente des zones érogènes qui ne transmettent pas de signal somatosensoriel au cerveau. En revanche, les
patients perçoivent et recherchent des sensations de type érotique (para-orgasme) provoquées par la stimulation mécanique
de la partie haute du corps. L’activité sexuelle s’organise ainsi autour des zones érogènes préservées ou nouvelles qui
transmettent des signaux somatosensoriels au cerveau. On remarque une dissociation entre le comportement de reproduction
et le comportement érotique. L’activité érotique s’acquiert et se développe à partir des zones érogènes nouvelles ou
préservées (caresses érotiques du cou, baiser, etc.) et n’a plus aucun rapport avec la reproduction (pas d’activités génitales),
tandis que les réflexes sexuels qui permettent la réalisation innée des séquences finales de la copulation (érection,
éjaculation) peuvent être déclenchés artificiellement (électroéjaculation) mais ne sont plus intégrés dans le comportement
érotique. Ces données cliniques corroborent que ce sont les stimulations du corps procurant des récompenses érotiques qui
sont préférentiellement répétées.
15
16
Voir Olausson et al., (2008) 2010.
Voir Wunsch, 2007 ; Agmo, 2007.
18
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
Enfin, il est important de noter que le comportement sexuel des hominidés, centré sur la stimulation des zones érogènes,
provient uniquement de l’évolution des facteurs innés hormonaux, olfactifs et moteurs de la copulation des mammifères nonprimates. Il n’est pas nécessaire de faire appel à des processus nouveaux (comme l’hypothèse de l’apparition au cours de
l’évolution de signaux visuels innés qui auraient remplacé les signaux olfactifs innés) ou peu probables (comme l’hypothèse
d’un effet toujours majeur et déterminant des phéromones, malgré l’absence de preuves expérimentales et l’altération des
systèmes olfactifs).
SEXUALITE HUMAINE
Chez l’être humain, le comportement sexuel n’est pas un simple comportement érotique et l’attachement devient plus que
la recherche de la proximité physique. En raison de l’important développement du néocortex, et surtout du développement
majeur du cortex préfrontal (figure 17), le facteur cognitif devient déterminant.
Les capacités cognitives (catégorisation, planification, généralisation, abstraction ou symbolisation) sont à l’origine de
l’élaboration de règles, de normes, de croyances, de valeurs, de morales et d’éthiques qui modifient le développement et
l’expression des différents comportements humains.
Dès le plus jeune âge et durant toute sa vie, l’être humain apprend à agir d’une manière qui est conforme aux normes de sa
culture. En fonction de ces normes, croyances et valeurs culturelles (qui sont variables d’une société à l’autre), l’être humain
apprend à manger des insectes ou à ne pas consommer d’animaux, à allaiter artificiellement les nourrissons ou à les confier à
une nourrice, à porter les types de vêtements qui indiquent son appartenance ethnique et sociale, à devenir un guerrier ou à
être pacifiste.
Les usages culturels créent des contextes particuliers qui induisent des actions sociales et individuelles spécifiques,
provoquant ainsi des apprentissages correspondant aux particularités culturelles. Par exemple, à l’époque où la masturbation
était considérée en Occident comme immorale et pathologique, de nombreux ouvrages détaillaient « les effroyables
conséquences » de l’onanisme. Les parents, enseignants, prêtres ou médecins essayaient de maintenir les jeunes dans
l’ignorance ou dans l’interdiction de cette pratique, et les personnes qui se livraient à cette activité étaient sanctionnées et
soignées. Ce contexte culturel particulier était défavorable à l’apprentissage de la masturbation. Comme exemple contraire, le
baiser est socialement valorisé en Occident. Il existe de nombreuses représentations publiques de cette activité (films,
sculptures ; figure 18), ainsi que de nombreuses autres caractéristiques sociales et culturelles qui incitent directement et
indirectement les personnes à pratiquer cette activité (pratique publique, description dans des magazines, initiation entre
adolescents, etc.). C’est un contexte culturel spécifique à l’apprentissage préférentiel de cette activité.
Par ailleurs, l’attachement, ainsi que les émotions positives (complicité, tendresse), la qualité de la relation avec le partenaire
et le besoin d’être aimé sont également des facteurs très importants de la sexualité humaine. Mais en fonction des cultures,
l’attachement peut devenir un amour soit courtois, comme au Moyen-Âge, soit un amour platonique ou romantique, etc. Ces
différents types d’amour sont des formes culturellement idéalisées des effets affectifs de l’attachement neurobiologique.
Les études ethnologiques ont mis en évidence une grande diversité des pratiques et des croyances sexuelles 17 (figure 20).
Dans toutes les sociétés humaines, la sexualité est régulée par des normes culturelles qui indiquent ce qui est obligatoire,
valorisé, anormal ou interdit, c’est-à-dire les contextes sociaux dans lesquels certaines activités érotiques sont culturellement
acceptées et comment elles devront être réalisées pour être conformes aux normes en usage. De plus, on observe que la
sexualité humaine est caractérisée par une évolution et un changement permanent, en fonction des régions du monde, des
cultures et des périodes historiques.
Figure 20 : L’influence de la culture
La culture peut modifier de manière importante les apprentissages sexuels.
Source : L’âge au premier rapport sexuel, INED, www.ined.fr
17
Voir Ford & Beach, 1965 ; Messenger, Marshall & Suggs, 1971.
Figure 20 Évolution de l’âge des premières relations sexuelles en France.
19
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
a) Les phénomènes sociaux de la « révolution sexuelle » des années 1960-1970 ont favorisé l’abaissement de
l’âge du premier rapport sexuel.
b) « Une femme Aléoute peut, outre son mari, avoir plusieurs époux additionnels, sans compter les relations
sexuelles acceptées avec des hommes de passage. »
Les valeurs, les normes et les pratiques sexuelles peuvent être très différents d’une société à l’autre. Toutes ces
caractéristiques culturelles, particulières à chaque société, sont apprises au cours du développement et elles
influencent la sexualité.
Figure 21 Les relations maritales chez les Eskimos.
Légende : Village d’Inuit enneigé durant la saison de la chasse, gravure coloriée du
XIX
e
siècle. © North Wind Pictures/Leemage
K. Birket Smith, Mœurs et coutumes des esquimaux, traduction française du Dr Georges Montaudon © 1937, éditions Payot
c) « Dans les fêtes mythologiques de l’Antiquité, des formes de sexualité publique étaient pratiquées pour stimuler
symboliquement la fécondité des animaux domestiques et des productions agricoles. »
Figure 22 Sexualité et espace public.
Légende : Le Triomphe de Pan, peinture d’après Nicolas Poussin, 1,38 x 1,57 m, 1636, Paris, musée du Louvre © Superstock/Leemage
Ainsi, à l’âge adulte, la sexualité humaine est le résultat d’interactions entre des facteurs biologiques, développementaux et
culturels. Même si le système de récompense est le principal facteur biologique, le contexte culturel peut modifier
l’importance relative de ces différents facteurs. Par exemple, l’importance fonctionnelle et développementale du système de
20
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Repères
récompense est majorée dans les sociétés sexuellement libérales (Trobriandais, Marquisiens 18) et minimisée dans les groupes
sociaux où la sexualité est considérée comme secondaire (Inis Beag 19 ; valorisation de la chasteté). En Occident, l’importance
des processus émotionnels et de l’attachement est majorée en raison de l’importance culturelle donnée à l’amour romantique.
De surcroît, la cognition humaine permet l’élaboration de stratégies sociales sophistiquées où la sexualité est
instrumentalisée. La motivation de l’activité érotique ne dépend alors quasiment plus de facteurs sexuels et peut devenir très
diverse : gains matériels, garder son partenaire, voire la vengeance 20.
Enfin, la culture ne modifie pas les aspects innés du système nerveux et de la sexualité humaine. En raison de l’existence
universelle des systèmes neurobiologiques d’apprentissages, d’attachement, de récompense et des zones érogènes génitales,
la sexualité humaine se développe toujours et partout autour de l’attachement et de la stimulation de ces zones érogènes
primaires. Les différences culturelles existent principalement en raison de la plasticité innée du néocortex, ce qui permet des
apprentissages différentiels en fonction des contextes sociaux et des environnements naturels.
18
19
20
Voir Suggs, 1966.
Voir Messenger, 1971.
Voir Meston & Buss, 2007.
21
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Point Doc
POINT DOC
BIBLIOGRAPHIE
Ouvrages
Les ouvrages ci-dessous rassemblent les principales données relatives à la diversité de la sexualité humaine et à son
contrôle neurobiologique.
Ethnologie : la diversité de la sexualité humaine
Une synthèse de la diversité des comportements sexuels observés chez l’être humain et les mammifères (domaine :
éthologie et ethnologie).
FORD C.S., BEACH F.A. 21
[Version en français] Le Comportement sexuel chez l’homme et l’animal, Laffont, 1970.
[Version en anglais] Patterns of Sexual Behavior, Methuen & Co, 1965.
Une étude concernant la sexualité dans une société qui peut être considérée comme sexuellement répressive.
MESSENGER John C., “Sex and repression in an Irish folk community”, in MARSHALL D.S., SUGGS R.C. (Eds), Human
Sexual Behavior: Variations in the Ethnographic Spectrum, Basic Books, New York, 1971.
Une étude concernant la sexualité dans une société qui peut être considérée comme sexuellement libérale.
SUGGS Robert C., Marquesan Sexual Behavior: an Anthropological Study of Polynesian Practices, Harcourt, Brace & World,
1966.
Neurosciences : les bases neurobiologiques de la sexualité humaine
Une synthèse des principales données neurobiologiques, montrant l’importance du système de récompense et des
apprentissages.
AGMO A., Functional and Dysfunctional Sexual Behavior, Elsevier, 2007.
Une étude sur l’importance du système de récompense et du plaisir dans l’apprentissage de la sexualité humaine.
WUNSCH S., Rôle et importance des processus de renforcement dans l’apprentissage du comportement de reproduction,
chez l’homme, thèse EPHE-Sorbonne, 2007.
Téléchargeable sur le serveur des thèses du CNRS : http://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00447422/fr/
Neurosciences : Les bases neurobiologiques du plaisir
Une synthèse récente des principales données neurobiologiques relatives au plaisir
KRINGELBACH M. L. & BERRIDGE K. C. (Eds), Pleasure of the Brain, Oxford University Press, 2010.
Éducation sexuelle : le développement de la sexualité
Comme l’essentiel de la sexualité humaine est appris, l’éducation à la sexualité est une nécessité majeure.
BRENOT P., L’Éducation à la sexualité, PUF, coll. « Que sais-je ? », 2e édition, 2007.
TREMBLAY R., Guide d’éducation sexuelle à l’usage des professionnels, Érès, 1998 (tome I) et 2001 (tome II).
Périodiques
Une synthèse récente des données concernant le système de récompense.
BERRIDGE K.C., ROBINSON T.E., ALRIDGE J.W., “Dissecting components of reward: ‘liking’, ‘wanting’, and learning”, Curr.
Opin. Pharmacol., 9(1):65-73, février 2009.
Une expérience montrant, déjà chez les rongeurs, que les stimulations du clitoris induisent l’apprentissage de la
motivation sexuelle.
21
Cet ouvrage remarquable n'est plus en vente actuellement. À emprunter (http://corail.sudoc.abes.fr) ou à acheter d'occasion (www.abebooks.fr).
22
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Section : Point Doc
CIBRIAN-LLANDERAL T., TECAMACHALTZI-SILVARAN M., TRIANA-DEL RIO R., PFAUS J.G., MANZO J., CORIA-AVILA G.A.,
“Clitoral stimulation modulates appetitive sexual behavior and facilitates reproduction in rats”, Physiol Behav.,
100(2):148-153, février 2010.
Une expérience démontrant le contrôle du système de récompense par les hormones durant l’allaitement.
FERRIS C.F., KULKARNI P., SULLIVAN J.M. Jr., HARDER J.A., MESSENGER T.L., FEBO M., “Pup suckling is more rewarding
than cocaine: evidence from functional magnetic resonance imaging and three-dimensional computational
analysis”, The Journal of Neuroscience, 25(1):149-156, janvier 2005.
GRUENDEL A.D., ARNOLD W.J., “Effects of early social deprivation on reproductive behavior of male rats”, J. Comp Physiol
Psychol., 67(1):123-128, janvier 1969.
Une expérience montrant l’effet instinctuel d’une phéromone sexuelle et l’exécution d’une activité sexuelle innée.
HAGA S., HATTORI T., SATO T., SATO K., MATSUDA S., KOBAYAKAWA R., SAKANO H., YOSHIHARA Y., KIKUSUI T.,
TOUHARA K., “The male mouse pheromone ESP1 enhances female sexual receptive behaviour through a specific
vomeronasal receptor”, Nature, 466(7302):118-122, juillet 2010.
Un article de synthèse montrant l’absence actuelle d’effet comportemental des phéromones chez l’humain.
HAYS W.S.T., “Human pheromones: have they been demonstrated?”, Behavioral Ecology and Sociobiology, 54(2):89-97,
printemps 2003.
Un document historique : les premières explorations du système de récompense chez l’être humain.
HEATH R.G., “Pleasure and brain activity in man”, The Journal of Nervous and Mental Disease, 154(1):3-18, janvier 1972.
Une étude par imagerie cérébrale montrant les zones cérébrales participant à l’éjaculation et à l’orgasme.
HOLSTEGE G., GEORGIADIS J.R., PAANS A.M., MEINERS L.C., VAN DER GRAAF F.H., REINDERS A.A., “Brain Activation
during Human Male Ejaculation”, The Journal of Neuroscience, 23(27):9185-9193, mai 2003.
Une expérience démontrant que la reconnaissance du congénère sexuel est apprise au cours du développement.
KENDRICK K.M., HINTON M.R., ATKINS K., HAUPT M.A., SKINNER J.D., “Mothers determine sexual preferences”, Nature,
395(6699):229-230, septembre 1998.
Un dossier complet et récent sur les phéromones.
KELLER M., BAKKER J. (Special issue, 12 articles), “Pheromonal communication in higher vertebrates and its implication
for reproductive function”, Behavioural Brain Research, 200(2):237-358, juin 2009.
Une étude décrivant les nombreuses raisons à avoir des activités sexuelles.
MESTON C.M., BUSS D.M., “Why humans have sex”, Archives of Sexual Behavior, 36(4):477-507, 2007.
Une synthèse décrivant le système neurobiologique à l’origine du plaisir corporel.
OLAUSSON H., WESSBERG J., MORRISON I., MCGLONE F., VALLBO A., “The neurophysiology of unmyelinated tactile
afferents”, Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 34(2):185-191, (octobre 2008) février 2010.
Un document historique : la découverte du système de récompense chez les rongeurs.
OLDS J., MILNER P., “Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat
brain”, Journal of Comparative and Physiological Psychology, 47(6):419-427, décembre 1954.
Une synthèse sur l’anatomie fonctionnelle de la lordose.
23
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Point Doc
PFAFF D.W., SCHWARTZ-GIBLIN S., MACCARTHY M.M., KOW L.M., “Cellular and molecular mechanisms of female
reproductive behaviors”, in KNOBIL E., NEILL J.D., The Physiology of Reproduction, Raven Press, 2nd edition,
1994.
Une expérience montrant le rôle majeur du système de récompense dans le contrôle du comportement.
TALWAR S.K., XU S., HAWLEY E.S., WEISS S.A., MOXON K.A., CHAPIN J.K., “Rat navigation guided by remote control”,
Nature, 417(6884):37-38, 2002.
Une synthèse d’expériences démontrant que le coït vaginal n’est pas inné chez les rongeurs, mais appris au cours du
développement.
WARD I.L., “Sexual behavior: the product of perinatal hormonal and prepubertal social factors”, in GERAL A.A., MOLTZ H.,
WARD I.L. (Eds), Sexual Differentiation, vol. 11, Handbook of Behavioral Neurobiology, Plenum Press, 1992.
WINMAN A., “Do perfume additives termed human pheromones warrant being termed pheromones?”, Physiol Behav.,
82(4):697-701, septembre 2004.
WYSOCKI C.J., PRETI G., “Pheromonal influences”, Archives of Sexual Behavior, 27(6):627-634, décembre 1998.
Une synthèse concernant les processus neurobiologiques impliqués dans l’attachement sexuel.
YOUNG L.J., WANG Z., “The neurobiology of pair bonding”, Nature Neuroscience, 7(10):1048-1054, octobre 2004.
Une étude moléculaire montrant l’altération des gènes du système olfactif voméronasal.
ZHANG J., WEBB D.M., “Evolutionary deterioration of the vomeronasal pheromone transduction pathway in catarrhine
primates”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 100(14):8337-8341,
juillet 2003.
GLOSSAIRE
Attachement : lien affectif qui correspond concrètement à la recherche de la proximité physique (réelle ou imaginée)
avec l’objet d’attachement (parent, partenaire sexuel…). Cette proximité est recherchée car elle provoque la remémoration
des caractéristiques appétitives (agréables, plaisantes) qui ont été vécues avec l’objet d’attachement.
Comportement de reproduction : comportement sexuel de la majorité des espèces animales. Ce comportement est
biologiquement organisé pour réaliser la copulation hétérosexuelle, ce qui permet la fécondation et la reproduction de
l’espèce.
Comportement érotique : comportement sexuel spécifique des hominidés. Ce comportement est biologiquement
organisé autour de la stimulation des zones érogènes pour obtenir des récompenses cérébrales (plaisir). La reproduction est
une conséquence des activités érotiques.
Comportement sexuel : ensemble des actes qui permettent le rapprochement des partenaires et la réalisation
d’activités spécifiques liées à la région génitale.
Inné : caractéristique d’un organisme qui existe dès la naissance. Il existe un continuum entre l’inné et l’acquis :
certaines caractéristiques sont entièrement innées, la majorité provient d’une interaction entre l’organisme et
l’environnement ; d’autres caractéristiques sont entièrement apprises.
Instinct : acte moteur, ou comportement, contrôlé par une organisation neurobiologique innée et spécifique, et qui
s’exprime sans apprentissage.
Libido, pulsion sexuelle : ces concepts psycho-dynamiques proviennent des théories psychanalytiques. Ils
correspondent à ce qui était conçu à une époque comme l’énergie ou la force fondamentale de la sexualité, liées à l’instinct
sexuel.
Phéromone : substances sécrétées par des organismes et qui, reçues par d’autres organismes de la même espèce,
provoquent une réaction spécifique, un comportement ou une modification biologique (P. Karlson & M. Lüscher).
Renforçateur : stimulus (récompense ou punition) qui provoque le renforcement. Dans le conditionnement pavlovien (ou
classique), le renforçateur est le stimulus inconditionnel (par exemple la nourriture). Dans le conditionnement skinnérien (ou
24
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : Point Doc
opérant/instrumental), le renforçateur est un stimulus (par exemple une médaille) qui suit le comportement et produit une
modification de celui-ci.
Renforcement : augmentation ou diminution de la réaction qui a été renforcée.
Sexualité humaine : ensemble des manifestations de l’attachement et du comportement érotique, associé à des
normes, croyances et valeurs culturelles.
Système de récompense : regroupement fonctionnel de toutes les structures cérébrales qui participent aux
renforcements appétitifs (aire tegmentale ventrale, noyau accumbens, pallidum ventral, septum latéral, cortex préfrontal…).
SITOGRAPHIE
Un site grand public avec de nombreuses explications biologiques et psychologiques sur le fonctionnement du cerveau
humain.
Le cerveau à tous les niveaux : http://lecerveau.mcgill.ca
Le site de l’éducation à la sexualité de l’Éducation nationale.
Éduscol : http://eduscol.education.fr/D0060/
Le guide d’éducation sexuelle du site Doctissimo.
Doctissimo : www.doctissimo.fr
Le site ACCES de l’INRP.
Les travaux de l’équipe de J.C. Dreher permettent d’identifier des zones du cerveau appartenant au circuit de
récompense, c’est-à-dire les aires cérébrales activées lorsqu’un individu reçoit une récompense. L’originalité des
travaux de ces chercheurs consiste à étudier l’activité cérébrale de divers sujets lorsque ces derniers reçoivent des
récompenses de type érotique et monétaire. En plus de certaines structures déjà identifiées, communes à tous les
types de récompense (aire tegmentale ventrale, noyau accumbens…), ces chercheurs ont démontré que d’autres aires
cérébrales situées dans le cortex orbitofrontal sont spécifiques des récompenses d’ordre sexuel tandis que d’autres
sont spécifiques des récompenses d’ordre monétaire.
Le dossier propose des images et des suggestions d’exploitation pédagogique :
http://acces.inrp.fr/acces/ressources/neurosciences/circuit-de-la-recompense/enseigner/circuits-de-recompense-etbases-biologiques-du-plaisir
Un article de Sebastian Grossman en ligne
Article en anglais sur les stimulations électriques du cerveau : www.wireheading.com/brainstim/index.html
25
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
EN PRATIQUE
PREMIERE S
Activité : « Le système de récompense »
Fiche professeur
Cette activité est l’occasion de conclure la partie Féminin/Masculin du thème de première S « Corps humain et santé ».
Après avoir montré les composantes biologiques principales de l’état masculin et féminin, le lien entre la sexualité et la
procréation, il s’agit de montrer les relations entre sexualité et plaisir. L’activité sexuelle est associée au plaisir qui repose sur
des phénomènes biologiques, en particulier l’activation dans le cerveau du système de récompense.
Type d’activité
Collecte de données historiques 22 et mise en œuvre d’une démarche expérimentale afin de mettre en évidence que
l’activité sexuelle repose en partie sur les bases biologiques du circuit de la récompense/plaisir.
Objectifs de la séquence
– Présenter l’importance du système de récompense qui influence de nombreux comportements.
– Mettre en évidence l’existence du système de récompense par l’analyse de données expérimentales
– Montrer que ce système intervient dans le comportement sexuel
23
.
24
.
Niveau
Lycée, première S.
Niveau de difficulté
Moyen.
Type d’organisation du travail
En classe entière ou en ½ groupe.
Durée
1 heure.
Matériels et documents nécessaires
Les fiches élèves (téléchargeables au format PDF) sont à donner à chaque élève pour qu’ils puissent analyser l’ensemble
des documents.
Les vidéos complémentaires au cours, optionnelles, sont à télécharger aux adresses suivantes :
– la vidéo (1) de stimulation intra-craniale :
www.youtube.com/watch?v=oZFM5uDCwi0
– la vidéo (2) de l’orgasme chez la femme :
www.youtube.com/watch?v=u2a71NvzpvM
Déroulement
Faire une séance de travail dirigé.
Après avoir lu l’introduction et discuté rapidement de l’importance du système de récompense, suivre l’ordre des séquences
proposées. Des vidéos complémentaires peuvent être projetées aux élèves pour l’expérience dans la boîte de Skinner, ainsi
que pour l’imagerie cérébrale de l’orgasme.
Des conseils d’analyse des documents et des pistes de réponse pour les élèves sont proposés ci-dessous afin de pouvoir
moduler le cours en fonction du niveau des classes et des élèves.
Une activité complémentaire peut être réalisée sur la dopamine.
Compétences visées
– Effectuer une collecte de données.
– Utiliser un document.
– Analyser et organiser sa réflexion.
22
23
24
Voir les travaux pionniers d'Olds & Milner, 1954 et de Heath, 1972.
Id.
Une partie des données provient des travaux d'Holstege et al.. 2003.
26
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
– Présenter les réponses aux questions à l’écrit ou à l’oral.
Conseils pratiques
Se servir des pistes d’exploitations fournies pour aider les élèves si les questions présentent des difficultés.
Attention, les bases biologiques du plaisir n’expliquent pas à elles seules les sentiments amoureux, le plaisir et le désir. Les
facteurs culturels, cognitifs et liés à l’expérience de l’individu interviennent dans la réalisation du comportement sexuel.
Analyse des documents/Pistes de réponses (voir les documents élèves)
1) Expliquez en quoi les expériences d’autostimulation intracrânienne mettent en évidence l’existence de régions cérébrales
procurant des « récompenses » qui modifient le comportement (doc 1 et 2).
Suivant le niveau de la classe, il sera peut-être nécessaire de guider les élèves dans l’analyse des documents. Le septum et le
thalamus sont les deux structures dont l’analyse des résultats permet, par comparaison, de mettre en évidence une
modification du comportement. Les rats ne se stimulent pas dans le thalamus, alors qu’au contraire ils passent l’essentiel du
temps à se stimuler dans le septum. Ce résultat indique clairement que la stimulation du septum provoque un effet
renforçant : le rat répète fréquemment l’action de presser le levier pour ressentir cet effet (vidéo 1). Pour simplifier et donner
aux élèves une image facile à comprendre, on peut dire que la stimulation produit une récompense et que le rat répète la
pression du levier pour obtenir cette récompense.
La principale difficulté de cette analyse est l’interprétation des stimulations du corps calleux et de l’hippocampe : 6 % et 11 %
du temps indiquent une faible fréquence d’appui du levier, ce qui correspond vraisemblablement à un comportement
exploratoire. Le rat explore son environnement et appuie quelquefois sur le levier, et comme l’effet est sans doute neutre,
cela ne modifie pas son exploration du dispositif expérimental.
Avec les meilleurs élèves, il est possible d’analyser les différences de réponses entre le thalamus opposé aux corps calleux et
à l’hippocampe : 0 % de temps indique certainement qu’après une première stimulation exploratoire l’effet a dû être très
négatif ; ce renforcement aversif (ou punition) a provoqué un comportement d’évitement.
2) Trouvez les structures du cerveau appartenant au circuit de la récompense. Expliquez comment les chercheurs ont
identifié toutes ces structures (doc 3, 1 et 2).
La seule difficulté (minime) est de ré-exploiter les données des documents 1 et 2 pour concevoir que les chercheurs ont
systématiquement implanté des électrodes dans toutes les principales régions du cerveau.
L’intérêt de cette question simple est de pouvoir aborder des questions d’éthique, puisqu’on ne réalise évidemment pas sur
l’être humain des études qui peuvent altérer sa santé. Cette question permet également d’aborder rapidement la notion
d’extrapolation : les résultats des expérimentations animales d’autostimulation cérébrale ont été extrapolés à l’être humain.
Avec une classe d’un bon niveau, il est possible d’aborder la question des limites de l’extrapolation. Bien que l’expérimentation
animale permette de nombreuses expériences, et ainsi de mieux comprendre le fonctionnement du cerveau, il est difficile de
savoir si les résultats sont entièrement extrapolables à l’être humain.
3) Expliquez à partir de quelles données on peut déduire que le plaisir est lié à l’activation du circuit de récompense (doc 4 et
2).
La principale difficulté est qu’il faut analyser les données humaines et animales. Il est important de faire comprendre aux
élèves que les données humaines sont rares et pas toujours fiables, car elles proviennent souvent du bilan clinique de
patients atteints de troubles. Il faut donc les combiner avec les données de l’expérimentation animale.
Le document 4 suggère que le patient stimule fréquemment son système de récompense pour obtenir du plaisir. Mais, pour
des raisons éthiques, les chercheurs n’ont pas réalisé des études humaines approfondies et complètes. C’est grâce aux
nombreuses expériences animales qu’on a pu identifier le circuit de récompense et montrer que l’action qui provoque son
activation est répétée. Ainsi, les données animales corroborent l’hypothèse que le patient, en stimulant son septum, active
son système de récompense, ce qui provoque la répétition de son action d’autostimulation. Et comme le patient indique
ressentir du plaisir lorsque son système de récompense est activé, on peut conclure à une relation entre le plaisir et l’activité
du système de récompense.
En résumé, pour donner aux élèves une image facile à comprendre, on peut dire que la sensation de plaisir est une
« récompense » qui influence les comportements.
4) Justifiez que le plaisir sexuel s’accompagne d’une activation du circuit de la récompense (doc 5).
Les activations de plusieurs régions cérébrales (vidéo 2) s’expliquent par le fait que les activités sexuelles impliquent, entre
autres, des actions motrices, des images visuelles et des émotions. L’analyse des images cérébrales centrées sur les
structures du système de récompense (ici VTA) montre que ce système est également actif.
Il est important de faire comprendre aux élèves que c’est le système de récompense qui modifie les comportements. Même
si, chez l’être humain, son activation est associée aux sensations conscientes de plaisir, on ne peut pas actuellement affirmer
que c’est le plaisir (sensation subjective) qui modifie le comportement.
27
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Fiche élève
L’activité sexuelle, qui permet la procréation, est influencée par un système cérébral particulier : le système de
récompense.
Les données expérimentales montrent que ce système de récompense favorise la réalisation des besoins vitaux d’une espèce
ou d’un individu. Quand ce système est activité, il induit des sensations de plaisir.
Le système de récompense permet d’influencer les comportements : par exemple, durant la prise de nourriture ou les
activités sexuelles, la réalisation d’une de ces actions est « récompensée » par une sensation de plaisir gustatif ou sexuel. Ces
sensations de plaisir incitent la personne à refaire ces actions favorables à la survie de l’individu et de l’espèce.
Quelles structures cérébrales sont impliquées dans les récompenses ?
Découverte et mise en évidence du système de récompense
En 1953, deux scientifiques canadiens, James Olds et Peter Milner, découvrent que les rats s’exposent volontairement à la
stimulation électrique du cerveau. Ils procèdent à une implantation chronique d’électrodes dans différentes régions du
cerveau de l’animal : l’hypothalamus latéral, le septum, l’aire tegmentale ventrale (ATV) et l’hippocampe.
Un levier dans la cage est connecté à un stimulateur. Chaque appui déclenche une stimulation intracrânienne. Les rats
s’autostimulent sans interruption (jusqu’à 7 000 fois par heure, ignorant la soif et la faim).
Principe de l’expérimentation
Doc 1 : Autostimulation intracrânienne
Un stimulus peut avoir une capacité de renforcement quand il augmente, diminue, ou laisse la fréquence de réponses
inchangée.
Il est appelé récompense quand le rat s’autostimule de nouveau, une punition quand il arrête de se stimuler, ou un stimulus
neutre quand le rat ne change pas ses réponses.
a) Rat dans une boîte de Skinner, chambre d’autostimulation.
Figure 23 Rat dans une boîte de Skinner, chambre d’autostimulation.
© Wunsh
28
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
b) Cerveau de rat.
Figure 24 Cerveau de rat
© Synapse web, Kristen M.Harris, PI,
http://synapses.clm.utexas.edu
c) Coupe de cerveau de rat. La flèche indique la marque laissée par une des électrodes.
Figure 25 Coupe de cerveau de rat
© Carina Knudsen, Université d’Oslo
Identification des structures clés du système de récompense
Les expériences d’autostimulation intracrâniennes précédentes ont été menées en suivant le protocole simplifié suivant.
Quelques résultats sont présentés :
Pendant l’acquisition du comportement, le stimulateur a été allumé ; un appui sur le levier entraîne une stimulation.
À chaque rat est attribué un pourcentage caractérisant la proportion du temps à répondre pendant la phase d’acquisition
ou d’extinction.
Il est donc possible de savoir si le stimulus est renforçant, punitif ou neutre.
29
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Numéro
d’animal
Position de l’électrode
Stimulation (Voltage)
Pourcentage de temps à
répondre en acquisition
40
corps calleux
0,7 – 1,1
6
32
septum
2,2 – 2,8
75
34
septum
1,4
92
6
thalamus
0,5
0
11
thalamus
0,5
0
36
hippocampe
0,8 – 2,8
11
Doc 2 : Tableau de quelques résultats de l’autostimulation
Doc 3 : Cartographie du système de la récompense
a)
Chez le rat.
Figure 26 Cartographie du système de la récompense chez le rat © Wunsch
b)
Chez l’homme.
Figure 27 Cartographie du système de la récompense chez l'homme
30
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Après de nombreuses expériences similaires, les chercheurs ont identifié les principales structures du circuit de la
récompense : l’aire tegmentale ventrale (ATV), l’hypothalamus latéral, l’amygdale, le noyau accumbens, le septum et le
cortex préfrontal.
Sexualité et bases biologiques du plaisir humain
Dans les années 1950-1970, les psychiatres soignaient certains patients grâce à des électrodes implantées dans le
cerveau. La stimulation du septum semble provoquer des réactions similaires à celle des rongeurs.
Doc 4 : Les effets des stimulations cérébrales chez l’humain
Figure 28 Les effets des stimulations cérébrales chez l’humain
Crédit : © Body Parts 3D by DBCLS (Database Center For Life Science),
Japan
« À une occasion [le patient] a stimulé sa région septale 1 200 fois, à une autre occasion 1 500 fois, et à une troisième
occasion 900 fois. Il protestait chaque fois que le stimulateur lui était enlevé. » Le patient disait ressentir des sensations de
plaisir, de chaleur et d’excitation sexuelle.
Lors des activités sexuelles, les partenaires ressentent du plaisir et peuvent atteindre un plaisir sexuel intense, l’orgasme.
Doc 5 : Zones cérébrales activées lors d’un orgasme
a)
L’orgasme chez la femme. La vidéo a été créée en utilisant des clichés IRM (imagerie à résonance magnétique) qui ont
été pris toutes les deux secondes. Les différentes couleurs correspondent à l’afflux de sang oxygéné dans le cerveau ;
plus les couleurs sont claires et plus le sang est oxygéné. On peut ainsi identifier les parties du cerveau les plus actives.
Un ensemble d’aires cérébrales s’active, dont le système de récompense, les aires visuelles et les régions motrices.
31
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Source : Barry Komisaruk, Rutgers University-Newark Campus, Visualization is the courtesy of The VisualMD.com
b)
L’orgasme chez l’homme. Comme chez la femme, plusieurs régions cérébrales sont activées durant l’orgasme. En
particulier, on observe l’activation d’une région importante du système de récompense, l’aire tegmentale ventrale (VTA).
Figure 29 L'orgasme chez l'homme
Figure 30 L'orgasme chez l'homme
Source : Holstege G., Georgiadis J. R., Paans A.M.J., Meiners L.C., Van der Graaf F.H.C.E., Reinders A.A.T.S., “Brain Activation
during Human Male Ejaculation” , The Journal of Neuroscience, 23: 9185-9193, octobre 2003.
32
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Exploitation
1) Expliquez en quoi les expériences d’autostimulation intracrânienne mettent en évidence l’existence de régions
cérébrales procurant des récompenses qui modifient le comportement (doc 1 et 2).
2) Trouvez les structures du cerveau appartenant au circuit de la récompense. Expliquez comment les chercheurs ont
identifié toutes ces structures (doc 3, 1 et 2).
3) Expliquez à partir de quelles données on peut déduire que le plaisir est lié à l’activation du circuit de récompense
(doc 4 et 2).
4) Justifiez que le plaisir sexuel s’accompagne d’une activation du circuit de la récompense (doc 5).
33
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
PREMIERE ES & L
Pour les premières ES & L sont proposées plusieurs activités modulaires contenant chacune des activités optionnelles.
Ces activités modulaires sont prévues pour deux séances de cours d’une heure.
Mais il est possible, avec ces modules et l’ajout éventuel des activités optionnelles, d’adapter la longueur des séances en
fonction du choix de l’enseignant d’approfondir ou non les sujets, ainsi que d’adapter la difficulté des cours avec le niveau des
classes et des élèves.
Il est possible de faire deux ou trois séances, de donner certains documents aux élèves pour un travail de recherche préalable
à la maison, d’inclure les documents optionnels avec les classes de bon niveau, ou de donner les documents optionnels aux
élèves les plus rapides.
Quatre activités sont proposées :
– Déclenchement de l’activité sexuelle (rongeurs)
– Vers l’accouplement des partenaires (rongeurs)
– Hormones et activités sexuelles (des rongeurs aux hominidés)
– Évolution du cortex préfrontal, du circuit de la récompense et du comportement sexuel (des rongeurs aux hominidés)
Activité 1 : « Déclenchement de l’activité sexuelle »
Fiche professeur 1
Cette activité est proposée pendant la première séance de cours d’une heure, après la présentation d’un comportement
sexuel d’un mammifère non-primate (type rongeur) et sa caractérisation. La question qui se pose alors est : comment ce
comportement sexuel est-il déclenché ?
Cette question permet d’établir la première étape de ce comportement, la phase d’activation.
Type d’activité
Analyse de documents (graphiques et textes descriptifs d’expériences scientifiques) pour établir une relation de cause
(taux d’hormones) à effet (déclenchement de l’activité sexuelle).
Objectif
Mettre en évidence l’importance des hormones qui contrôlent le comportement de reproduction.
Niveau/Programme
– Lycée, premières L et ES.
– Programme « Vivre sa sexualité » : « ... le comportement sexuel est contrôlé par les hormones… »
Niveau de difficulté
Facile.
Type d’organisation du travail
En classe entière.
Durée
15 minutes (20 minutes avec les documents optionnels).
Matériels et documents nécessaires
Les documents à analyser (page 2) sont fournis à chaque élève (support papier ou sur écran). Le tableau de réponses
« vide », à compléter, peut aussi être fourni pour gagner du temps et faciliter le travail de l’élève (distinguer nettement le
travail d’analyse et d’interprétation).
Compétences visées
Analyse de documents et mise en relation des données pour résoudre un problème posé.
Déroulement
Pendant 15 minutes, les élèves prennent connaissance des documents, les analysent et les interprètent pour formuler une
réponse au problème posé (conclusion).
Conseils pratiques
34
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Le document 3 est optionnel : il peut être utilisé par les élèves les plus rapides ou pour confirmer une hypothèse émise à
partir du document 2. Il permet aussi de varier les supports, les données sont consignées dans un tableau.
Fiche élève 1
L’activité sexuelle n’est pas permanente mais cyclique ou présente seulement une fois dans l’année pendant la période
des chaleurs (œstrus) de la femelle. Comment cette activité sexuelle est-elle déclenchée.
Doc 1 : Comportement sexuel mâle
Pour savoir si la testostérone (hormone sexuelle mâle sécrétée par les testicules) avait un effet sur le comportement sexuel,
des chercheurs ont castré des rats et compté, jour après jour, ceux qui conservaient un comportement sexuel. Sept semaines
après la castration, des implants délivrant de la testostérone ont été placés sous la peau. Les résultats des comptages sont
présentés dans le graphique ci-contre :
Figure 31 Comportement sexuel mâle
Source : Grunt J.A., Young W.C., “Differential Reactivity of Individuals and the Response of the Male Guinea Pig to Testosterone Propionate”,
Endocrinology, 51: 237–248, 1952, p. 134.
Doc 2 : Hormones et œstrus
Le graphique ci-dessous représente la variation des hormones sexuelles (œstradiol et progestérone) au cours d’un cycle
d’une femelle de rongeurs (rate). La période d’œstrus (chaleurs) surlignée en jaune correspond à la période ou la femelle est
réceptive au mâle, l’activité sexuelle peut avoir lieu durant cette période si un mâle est présent.
Figure 32 Hormones et œstrus
D’après Thibault C., Levasseur M-C., La Reproduction chez les mammifères et l’homme, Paris, Ellipses/INRA, 2001.
35
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Doc 3 (optionnel) : Déclenchement de l’œstrus
L’ovariectomie pratiquée par un vétérinaire provoque une absence d’œstradiol dans le sang et a pour but de supprimer les
périodes de chaleurs chez une chienne ou une chatte.
Des expériences ont été menées chez des femelles ovariectomisées de rongeurs pour confirmer le rôle de l’œstradiol,
(hormone sécrétée par les ovaires), sur l’œstrus.
Les résultats sont présentés dans le tableau ci-dessous :
Dose d’œstradiol injectée (en mg)
% de femelles en œstrus
0,10
0
0,25
25
0,35
43,7
0,50
100
Fiche élève 2
Tableau de réponse à compléter
Documents
Analyse
Interprétation
Analyse
Interprétation
Document 1
Document 2
Document 3
Conclusion
Fiche professeur 2
Réponses attendues des élèves
Documents
Document 1
Avant la castration, 60 à 80 % des
animaux ont une activité sexuelle alors
qu’après cette activité sexuelle décroît,
jusqu’à devenir nulle au bout de
10 jours.
Les testicules sont
l’activité sexuelle.
nécessaires
à
36
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Après l’implant de testostérone, les
animaux ont à nouveau une activité
sexuelle (60 % des animaux, 10 jours
après).
C’est la testostérone sécrétée par les
testicules qui est nécessaire à l’activité
sexuelle des mâles.
Document 2
On observe que la période d’œstrus, et
donc d’une éventuelle activité sexuelle,
suit
immédiatement
des
pics
d’hormones (fortes doses d’œstradiol et
de progestérone).
On peut émettre l’hypothèse que ce
sont ces hormones qui déclenchent
l’œstrus.
Document 3
Des femelles ovariectomisées, donc
sans hormones, ne présentent pas
d’œstrus alors que si on leur injecte
suffisamment d’œstradiol (0,5 mg),
100 % d’entre elles sont en œstrus.
C’est une dose suffisante d’œstradiol
qui déclenche l’œstrus, ce qui permet
une éventuelle activité sexuelle.
Conclusion
Ce sont les hormones sexuelles qui permettent l’activité sexuelle : l’œstradiol chez
les femelles et la testostérone chez les mâles.
37
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Activité 2 : « Vers l’accouplement des partenaires »
Fiche professeur 1
Cette activité est proposée pendant la première séance de cours d’une heure, après la présentation de la phase appétitive.
La question qui se pose alors est : comment les animaux parviennent-ils à la copulation ?
Cette question permet d’établir qu’après un rapprochement et des premiers contacts un enchaînement de processus réflexes
innés aboutit à la copulation et à la rencontre des gamètes.
Type d’activité
Analyse de documents (tableau, croquis et textes descriptifs d’expériences scientifiques) pour comprendre le caractère
inné du comportement de copulation.
Objectif
Mettre en évidence la nature instinctuelle du comportement de reproduction des mammifères par l’étude de ses
constituants innés : les réflexes sexuels (en particulier la lordose) et le contrôle par les hormones au niveau cérébral.
Niveau/Programme
– Lycée, premières L et ES.
– Programme « Vivre sa sexualité » : « ... le comportement sexuel est contrôlé par les hormones et le système de la
récompense… »
Niveau de difficulté
Moyen.
Type d’organisation du travail
En classe entière.
Durée
15 minutes (25 minutes avec les documents optionnels).
Matériels et documents nécessaires
Les documents à analyser (page 2) sont fournis à chaque élève (support papier ou sur écran). Le tableau de réponses
« vide », à compléter, peut aussi être fourni pour gagner du temps et faciliter le travail de l’élève (distinguer nettement le
travail d’analyse et d’interprétation).
Compétences visées
Analyse de documents et mise en relation des données pour caractériser un comportement, une séquence d’événements.
Déroulement
Pendant 15 minutes, les élèves prennent connaissance des documents, les analysent et les interprètent pour formuler une
réponse au problème posé (conclusion).
Conseils pratiques
Le document 6 est optionnel : plus difficile, il peut être utilisé par les élèves les plus rapides. Il permet d’établir le rôle de
l’hypothalamus sur les réflexes innés, puis le rôle des œstrogènes sur ce centre nerveux. Il permet donc d’établir un lien avec
l’activité 1 : son exploitation doit être faite pendant le cours, si les élèves n’ont pas eu le temps de le faire pendant cette
activité.
Fiche élève 1
Comment les animaux qui se sont approchés parviennent-ils à s’accoupler ? Recherchez la séquence d’événements chez la
femelle et chez le mâle.
Doc 4 : Le réflexe de lordose
Figure 33 Le réflexe de lordose
38
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Source : Dricknamer L.C, Vessey S.H., Animal Behavior: Concepts, Processes and Methods, William Grant, 1982.
Lorsqu’une femelle est réceptive, des contacts corporels avec un partenaire provoquent par des mécanismes réflexes innés la
contraction des muscles provoquant la posture caractéristique de lordose : le dos est cambré, cela permet de présenter les
parties génitales, de déclencher le réflexe des poussées pelviennes du mâle et de faciliter l’accouplement.
Doc 5 : Des réflexes sexuels innés
Les réflexes sexuels innés permettent la réalisation des séquences finales du comportement de reproduction, c’est-à-dire la
copulation qui est déclenchée par le contact physique des organes génitaux.
Quelques-uns de ces réflexes sont consignés dans le tableau ci-dessous :
Types de réflexes innés
Moteurs
Femelle
Lordose ou immobilisation
Mâle
Poussées pelviennes
Intromission
Autonomes et
neuroendocriniens
Lubrification vaginale
Érection
Ovulation réflexe
provoquée par le coït mâle
Éjaculation
Fonction
Permettent de réaliser la
copulation
Permettent l’intromission,
le dépôt de sperme dans le
vagin et la fécondation
Doc 6 : Contrôle nerveux du comportement
Figure 34 Contrôle nerveux du comportement
Source : © Marchand Sandrine in Jubault-Bregler M., Prévost V. (dir), Sciences L-ES, Nathan, 2011, p. 193.
Lorsque l’on stimule électriquement certains neurones de l’hypothalamus 25 d’un rat (aire pré-optique médiane et le noyau
ventro-médian), on observe un comportement automatique de copulation chez les mâles et de lordose chez les femelles. Ces
comportements cessent avec l’arrêt des stimulations.
D’autre part, l’injection de faible quantité d’œstradiol dans les sites présentés dans le schéma ci-dessous permet d’activer le
comportement de lordose chez des rats femelles ovariectomisées.
25
Hypothalamus : centre nerveux situé à la base de l'encéphale.
39
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Fiche élève 2
Documents
Analyse
Interprétation
Analyse
Interprétation
Document 4
Document 5
Document 6 (optionnel)
Conclusion
Fiche professeur 2
Réponses attendues des élèves
Documents
Document 4
La posture de lordose de la femelle
nécessaire à l’accouplement est
déclenchée par un mécanisme réflexe
après contact corporel avec un
partenaire. Elle n’est possible qu’en
période d’œstrus (réceptivité).
Document 5
Chez le mâle, les poussées pelviennes
sont déclenchées par la lordose de la
femelle selon un processus réflexe. De
même, l’érection, l’intromission et
l’éjaculation sont des mécanismes
réflexes innés.
Document 6 (optionnel)
Le comportement de lordose chez la
femelle et de copulation chez le mâle
semble être sous le contrôle d’un centre
nerveux appelé l’hypothalamus. Ce
même centre est sensible aux
œstrogènes chez la femelle.
Conclusion
Ainsi, les séquences finales du
comportement sexuel des rongeurs sont
exécutées selon un enchaînement de
processus réflexes innés (lordose,
poussées pelviennes, intromission,
érection, éjaculation…).
Les hormones sexuelles contrôlent ainsi
la lordose, et donc la copulation, via
l’hypothalamus.
La séquence d’événements instinctuels chez la femelle pourrait donc être la
suivante :
1. Augmentation des œstrogènes  Oestrus (« chaleurs »)
2. Activation de l’hypothalamus (ce qui supprime l’inhibition exercée sur la
lordose)
3. Contacts corporels avec le mâle
4. Réflexe de lordose
Une séquence d’événements comparable doit avoir lieu chez le mâle sous
l’influence de la testostérone.
40
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Remarque
Le comportement de reproduction des rongeurs est un bon exemple de comportement instinctuel (cf. section
« Repères/Les réflexes sexuels »).
L’étude d’un comportement instinctuel n’est pas au programme, mais si l’enseignant souhaite approfondir le contrôle du
comportement sexuel, la lordose est actuellement le meilleur sujet d’étude.
NB : L’étude détaillée des séquences motrices du mâle n’est pas conseillée, car une séquence importante (la monte) est
apprise. Il faudrait aborder en cours les interactions précises entre les facteurs innés et l’environnement au cours du
développement. C’est un thème qui demanderait beaucoup de temps supplémentaire et qui, de surcroît, n’est pas au
programme.
Activité 3 : « Hormones et activités sexuelles »
Fiche professeur 1
Cette activité est proposée pendant la deuxième séance de cours d’une heure, après que la nécessité d’une comparaison
du comportement sexuel des hominidés à celui des mammifères non-primates a été posée.
Elle permet d’établir une évolution du comportement : une dissociation entre l’activité sexuelle et la physiologie de la
reproduction (cycles hormonaux, ovulation, période de fécondité…).
Type d’activité
Analyse d’un document (composés de quatre graphiques semblables) pour faire une comparaison entre les espèces.
Objectif
Mettre en évidence le découplage des activités sexuelles des cycles hormonaux, qui apparaît au cours de l’encéphalisation
des mammifères. Puis montrer par des expériences de castration qu’un seuil minimal d’hormone est toujours nécessaire.
Niveau/Programme
– Lycée, premières L et ES.
– Programme « Vivre sa sexualité » : « ... au cours de l’évolution, l’influence hormonale dans le contrôle du
comportement de reproduction diminue, et corrélativement le système de la récompense devient prépondérant dans la
sexualité de l’homme et plus généralement des primates hominoïdes… »
Niveau de difficulté
Facile.
Type d’organisation du travail
En classe entière.
Durée
10 minutes (20 minutes avec les documents optionnels).
Matériels et documents nécessaires
Le document 7 à analyser est fourni à chaque élève (support papier ou à l’écran). Le tableau optionnel de réponses
« vide », à compléter, peut être fourni pour faciliter le travail de l’élève (distinguer nettement le travail d’analyse et
d’interprétation), et préparer les questions à partir du document 7.
Compétences visées
Analyse de documents et mise en relation des données pour confirmer ou infirmer une hypothèse, proposer une autre
réponse.
Déroulement
Pendant 10 minutes, les élèves prennent connaissance des documents, les analysent et les interprètent pour infirmer
l’hypothèse et proposer une réponse.
Conseils pratiques
Il n’y a pas de difficulté, les élèves doivent infirmer l’hypothèse, car chez le bonobo et la femme, l’activité sexuelle a lieu
indépendamment des variations des taux plasmatiques d’hormones et donc de la période de fécondité.
On doit établir que cette activité sexuelle est dissociée ou découplée du processus de reproduction.
41
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Les documents 8 et 9, optionnels, permettent d’approfondir le rôle des hormones chez l’humain. Ces documents montrent
qu’un seuil minimal d’hormones est nécessaire, et que les hormones ont encore une influence, bien que faible, sur les
activités sexuelles.
Fiche élève 1
Nous avons établi (activité 1) que l’activité sexuelle des rongeurs et d’autres mammifères non-primates est déclenchée par
le pic d’œstrogènes qui provoque aussi l’ovulation : ainsi les deux actions sont synchronisées.
Dans un but de comparaison, nous formulons l’hypothèse que c’est aussi le cas pour les hominidés.
Analysez et interprétez le document 7 pour vérifier ou infirmer cette hypothèse.
Document 7
Observation/Analyse
Interprétation
Rate
Jument
Macaque (primate)
Femme (hominidé)
42
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Fiche élève 2
Doc 7 : Hormones et activités sexuelles
Figure 35 Hormones et activités sexuelles
Source : © Wunsch : courbes hormonales d’après Thibault C.,
Levasseur M-C., La Reproduction chez les mammifères et l’homme,
Ellipses/INRA, 2001, p.616, 684, 688, 689.
La sexualité et la reproduction de diverses femelles et de la femme sont replacées dans le cycle sexuel, où sont indiquées les
variations des taux plasmatiques des hormones sexuelles, l’ovulation (points rouges) et les périodes d’activités sexuelles
(bandes vertes entourées de pointillés).
Observez l’évolution des relations entre les hormones, l’activité sexuelle et la reproduction.
– Chez les mammifères non-primates comme la rate ou la jument, quelle est la relation entre l’ovulation et les activités
sexuelles ?
– Quelle est l’hormone principale qui agit sur l’ovulation et les activités sexuelles ? Quel est l’effet de cette hormone ?
– Comment la relation entre l’ovulation et les activités sexuelles chez les primates et les hominidés évolue-t-elle ?
– Chez la femme, quelle est la relation entre les activités sexuelles et la reproduction (pic d’œstradiol, ovulation, fenêtre
de fécondité) ? (Rappel : la période de fécondité est en rapport avec l’ovulation déclenchée par le pic d’œstrogènes et la
durée de vie des gamètes dans les voies génitales.)
En conclusion, comment la relation entre la reproduction et les activités sexuelles chez les mammifères évolue-t-elle ?
Fiche élève 3
Activité complémentaire
On cherche à savoir si l’activité sexuelle humaine est indépendante des hormones sexuelles.
Analysez les documents proposés pour répondre à ce problème.
43
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Doc 8 : Hormones et activité sexuelle chez la femme
Figure 36 Hormones et activité sexuelle chez la femme
Source : Wilcox A.J., Baird D.D., Dunson D.B., McConnaughey D.R., Kesner J.S., Weinberg C.R., “On the Frequency of Intercourse Around
Ovulation: Evidence for Biological Influences”, Hum. Reprod., 19(7):1539-1543, juin 2004, p. 1540.
Existe-t-il une relation entre les hormones et l’activité sexuelle des femmes ?
(comparer avec les courbes hormonales de la femme, dans le document 7)
Si oui, à quoi correspond l’effet des hormones ?
Cet effet est-il aussi important que chez les mammifères non-primates?
Doc 9 : Effets de la castration chez l’homme
44
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Source : D’après Davidson, Camargo, Smith, “Effects of Androgen on Sexual Behavior in Hypogonadal Men”, J Clin Endocrinol Metab., 1979 June;
48:955-958.
Quels sont les effets de la castration chez l’homme ?
Ces effets sont-ils importants ou négligeables ? Justifier.
La testostérone est-elle indispensable pour le comportement sexuel ?
Fiche professeur 2
Réponses attendues des élèves
La dissociation des activités sexuelles de la physiologie de la reproduction est le facteur majeur qui explique la spécificité
du comportement sexuel des hominidés.
Pour cette raison, plusieurs activités sont proposées pour amener les élèves à comprendre ce phénomène majeur. Ces
activités, au choix écrites et/ou orales, sont modulables en fonction des objectifs de l’enseignant et du niveau des élèves. Le
tableau, qui est optionnel, permet une analyse préparatoire du document 7. Les élèves ne devraient alors avoir aucune
difficulté à répondre aux questions de ce document.
Les données du document 7 permettent de mettre en évidence la dissociation, progressive des rongeurs aux humains, des
activités sexuelles du contrôle hormonal.
Comment l’activité sexuelle s’est-elle dissociée de la reproduction ?
Document 7
Observation/Analyse
Interprétation
Rongeur
Rongeur  Voir activité 1
L’activité sexuelle et l’ovulation sont
induites par le pic d’hormones (et en
particulier par les œstrogènes).
Jument
L’activité sexuelle est possible dès le
début du pic d’œstrogènes, mais reste
centrée autour de ce pic et de
l’ovulation.
Une faible dose d’œstrogènes est
suffisante, mais nécessaire, pour induire
l’activité sexuelle.
Macaque (primate)
L’activité sexuelle est possible dès le
début du pic d’œstrogènes et se
prolonge malgré le retour à la normale.
L’activité sexuelle commence à devenir
indépendante de la concentration
hormonale, à la différence de l’ovulation
qui reste dépendante du taux
d’œstrogène.
Femme (hominidé)
L’activité sexuelle est continue, mais
l’ovulation dépend toujours du pic
d’œstrogènes.
L’activité sexuelle ne dépend plus des
variations des taux d’hormones.
Après cette première analyse préparatoire (optionnelle), les questions progressives du document 7 devraient amener les
élèves à conclure à la dissociation entre le comportement sexuel et la reproduction.
Pour initier l’activité complémentaire (Fiche élève 3) : l’activité sexuelle est-elle pour autant complètement indépendante des
hormones sexuelles ?
Doc 8 : Hormones et activité sexuelle, chez la Femme
On observe que la fréquence des activités sexuelles de la femme est plus importante durant la période ovulatoire. Cet effet
favorise la fécondation et donc la reproduction. Cependant, il n’existe plus d’inhibition des activités sexuelles en dehors de la
période de fécondité. C’est donc un effet résiduel.
Doc 9 : Effets de la castration chez l’homme
On observe que la suppression clinique de testostérones entraîne une diminution de la motivation sexuelle (moins de
fantasmes sexuels) et des troubles de l’activité sexuelle (absence de rapports sexuels). Ces données montrent qu’en quelques
mois la sexualité est grandement perturbée.
Ces effets importants montrent qu’un seuil minimum d’hormones sexuelles est toujours nécessaire chez l’être humain.
NB : Voir également pour des analyses complémentaires la section « Repères/Évolution du contrôle hormonal ».
45
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Activité 4 : « Évolution du cortex préfrontal, du circuit de la récompense et du comportement sexuel »
Fiche professeur 1
Cette activité est proposée pendant de la deuxième séance de cours d’une heure, après avoir établi que le comportement
sexuel des mammifères hominidés s’est dissocié de la physiologie de la reproduction, et donc qu’il a évolué.
On cherche maintenant à savoir s’il existe d’autres évolutions de la sexualité et à identifier les facteurs cérébraux de ces
évolutions.
Type d’activité
Analyse de documents (représentations d’œuvres d’art, schémas, croquis et textes) pour établir un lien entre le
comportement sexuel humain et les activités cognitives, en particulier la culture.
Objectif
Mettre en évidence l’importance du système de récompense dans le comportement sexuel des hominidés. Puis mettre en
évidence l’importance de la cognition et de la culture dans le comportement sexuel de l’être humain.
Niveau/Programme
Lycée, premières L et ES, programme « Vivre sa sexualité » : « ... au cours de l’évolution, l’influence hormonale dans le
contrôle du comportement de reproduction diminue, et corrélativement le système de la récompense devient prépondérant
dans la sexualité de l’homme et plus généralement des primates hominoïdes. Les facteurs affectifs et cognitifs, et surtout le
contexte culturel, ont une influence majeure sur le comportement sexuel humain… »
Niveau de difficulté
Assez difficile.
Type d’organisation du travail
En classe entière.
Durée
20 minutes (jusqu’à 40 minutes avec tous les documents optionnels).
Matériels et documents nécessaires
Les documents 10, 11, 13 et 15 sont fournis ainsi qu’un tableau de réponses « vide » à compléter.
Compétences visées
Analyse de documents et mise en relation des données pour faire une corrélation entre l’évolution du cortex et l’évolution
du comportement érotique.
Déroulement
Pendant 20 minutes, les élèves prennent connaissance des documents, les analysent et les interprètent pour établir la
transition entre le comportement de reproduction inné, réalisé grâce à des réflexes, et le comportement sexuel des
hominidés, appris grâce au système de récompense.
D’autre part, une relation doit être établie entre l’évolution des aires cérébrales cognitives et la culture. Puis l’influence de la
culture sur la sexualité humaine est montrée.
Conseils pratiques
Étudier rapidement le document 10, pour consacrer l’essentiel du temps à l’étude de l’influence de la culture sur la
sexualité, et pour discuter de l’importance d’adopter des attitudes responsables.
Le document 11bis est optionnel : il permet d’établir clairement que l’évolution corticale s’est faite essentiellement par le
développement des aires associatives.
Le document 12bis est également optionnel. Il peut être enrichi d’autres documents qui montrent l’importance de la culture
dans la sexualité. Cette étude peut être anticipée par rapport à la séance en demandant aux élèves de faire des recherches
préalables.
Fiche élève 1
On cherche à établir une relation entre l’évolution du comportement sexuel et l’évolution des structures cérébrales des
hominidés.
Comparez les structures cérébrales et le comportement sexuel des hominidés aux structures cérébrales et au comportement
de reproduction des rongeurs pour établir cette relation.
46
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Doc 10 : Comportements sexuels humains
Comment expliquer l’existence du baiser, activité qui n’a aucun rapport avec la reproduction, qui n’est même pas une activité
génitale, et qui surtout ne met en jeu aucun réflexe sexuel inné ?
Le Baiser, Auguste Rodin, 1889.
Doc 11 : Circuit de la récompense humain
Figure 37 Circuit de la récompense humain
Le système de récompense est le seul facteur majeur inné du comportement de reproduction qui n’est pas modifié au cours
de l’évolution. De plus, il ne dépend plus des cycles hormonaux. Il devient ainsi le principal facteur à l’origine du
comportement sexuel des hominidés.
La stimulation des zones érogènes, qui sont liées à ce système, procure des récompenses cérébrales.
Au cours de l’évolution, chez les hominidés, le but principal du comportement sexuel devient l’obtention de ces récompenses
cérébrales érotiques.
« Le plaisir se retrouve au centre des systèmes d’apprentissage : toute réponse comportementale n’est conservée que si elle
est suivie d’une récompense, donc de plaisir. » Jean-Didier Vincent, Biologie des passions, Odile Jacob, (1994) 2009.
Fiche élève 2
Doc 12 : Développement du cortex préfrontal
Figure 38 Développement du cortex préfrontal
Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca
47
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Parmi les aires associatives, le cortex préfrontal (en grisé) est la structure cérébrale qui a le plus évolué chez l’être humain. Et
c’est le cortex préfrontal qui permet les processus cognitifs les plus complexes (symbolisation, planification, réflexion…).
Les comportements changent-ils si l’intelligence augmente ?
Doc 13 : Schéma de synthèse
Figure 39 Schéma de l’évolution du comportement sexuel des mammifères
Complétez le schéma suivant en plaçant les légendes : comportement érotique, sexualité culturelle, comportement de
reproduction, montrant l’évolution du comportement sexuel.
Sur la branche évolutive, précisez quels sont les principaux facteurs biologiques qui ont été modifiés au cours de cette
évolution (cortex préfrontal + cognition, système de récompense, hormones). Indiquez également si leur influence a
augmenté ou diminué.
Fiche élève 3
Tableau de réponse à compléter
Documents
Autres activités (1 et 2)
Analyse
Interprétation
Rongeurs (référence) : comportement
de reproduction.
Document 10
Y a-t-il une relation avec le circuit de la récompense ?
Document 11
48
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Y a-t-il une relation avec l’évolution des structures cérébrales ?
Document 11bis (optionnel)
Document 12
Fiche élève 4
Activité complémentaire : « Développement de la cognition »
Doc 11bis : Développement du cerveau (néocortex)
Figure 40 Développement du cerveau
Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca
Chez les rongeurs, la majorité du cerveau est occupé par les aires sensorielles. Par contre, chez l’homme, les aires
associatives représentent l’essentiel du cortex cérébral.
Qu’est-ce qui change si les aires associatives sont très développées ?
Légende : Aire sensorimotrice en vert ; aire visuelle en rouge, aire auditive en bleu.
Doc 12bis : L’influence de la culture (travail de recherche optionnel) Crédit : (ͻ) copyleft http://lecerveau.mcgill.ca
« Quelle est l’influence de la culture sur la sexualité ? »
Montrez à partir des documents ci-dessous et à partir de vos propres recherches que la culture d’une société (actuelle ou
passée) influence la sexualité.
La représentation du baiser : le baiser est-il universel ?
La culture occidentale valorise socialement le baiser. On peut observer le baiser dans les films, les médias, les œuvres d’art et
même en public. Les jeunes apprennent, pratiquent et apprécient cette activité, considérée comme un élément « normal » du
comportement sexuel.
Dans la société traditionnelle des Tonga (Afrique du Sud), comme dans plusieurs autres, les jeunes apprennent que la
bouche, avec les dents et la mastication, est conçue par la nature pour se nourrir. Ils ne pratiquent pas le baiser considéré
comme « anormal ».
49
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Évolution de la tenue de bain : uniquement un effet de la mode ?
Figure 41 Jeune romaine s’adonnant à des exercices physiques. Elle porte un pagne
autour des reins et un strophium (ancêtre du soutien-gorge), mosaïque romaine du IIIeIVe siècle de la Villa del Casale, Piazza Armerina (Sicile).
© Cuboimages/Leemage
Figure 42 Deux jeux femmes en tenue de bain au bord d’un lac aux États-Unis.
L’année de la prise de photographie n’est pas connue : entre 1910 et 1930.
© Denver Public Library, Western History Collection, Harry Mellon Rhoads, Rh-1730
50
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
Fiche professeur 2
Réponses attendues des élèves
Documents
Analyse
Interprétation
Autres activités (1 et 2)
Activités sexuelles réflexes.
Rongeurs (référence) : comportement
de reproduction.
Document 10
La pratique du baiser ne permet pas la
reproduction.
Le baiser n’est pas une activité
instinctuelle.
Le baiser n’est pas une activité réflexe.
Il y a certainement une recherche du
plaisir : notion de comportement
érotique.
Y a-t-il une relation avec le circuit de la récompense ?
Document 11
Le circuit de la récompense des
hominidés et des humains est similaire
à celui des rongeurs.
C’est un système inné.
Il devient prépondérant chez les
hominidés et les humains.
Le système de récompense ne dépend
plus des cycles hormonaux.
Il est en liaison avec les zones
érogènes.
C’est donc la recherche du plaisir qui
prédomine : on aboutit à un
comportement érotique.
Y a-t-il une relation avec l’évolution des structures cérébrales ?
Document 11bis (optionnel)
Le cerveau humain est beaucoup plus
volumineux que celui des rats.
Les aires d’association sont beaucoup
plus développées.
Document 12
Le cortex a évolué en volume, mais
surtout dans son organisation : ce sont
principalement les aires associatives qui
se sont développées.
Ce qui induit le développement de la
cognition.
Parmi les aires associatives, le cortex
préfrontal est beaucoup plus
volumineux.
L’important développement du cortex
préfrontal explique l’intelligence
humaine.
C’est l’aire de la cognition :
symbolisation, planification, réflexion,
décision.
L’intelligence humaine est à l’origine de
la culture.
L’intelligence et la culture modifient les
comportements.
NB : Il est très important, lors des analyses concernant la cognition et la culture, d’amener les élèves à réfléchir comment
l’intelligence propre à l’espèce humaine pourrait être utilisée de manière constructive dans la sexualité. Par exemple en étant
responsable, en étant attentif et à l’écoute du partenaire, en respectant les autres et les différences, en n’usant pas de
violences physiques ou psychologiques, en favorisant les émotions positives et les relations affectives.
Il serait souhaitable d’amener les élèves à concevoir et à mettre en œuvre tout ce qui permet d’avoir des relations affectives
chaleureuses et constructives avec les personnes aimées.
Doc 12bis (optionnel) : Pistes de réponses
L’objectif de ce travail est de faire prendre conscience aux élèves combien le contexte culturel influence, directement et
indirectement, la sexualité de l’être humain.
Par exemple, la première analyse proposée concerne une influence directe : le but est d’amener les élèves à comprendre,
que, en fonction des croyances culturelles, les pratiques sexuelles peuvent être différentes d’une société à l’autre. Par
51
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : En pratique
exemple, le baiser, tant valorisé en Occident, n’est pas une pratique universelle. Et dans certaines sociétés, cette activité est
même considérée comme contre-nature.
(NB : Il convient de faire attention aux choix d’éventuels exemples supplémentaires, afin de ne pas mettre les élèves dans
des situations inconfortables.)
La seconde analyse proposée concerne La seconde analyse proposée concerne une influence indirecte. L’étude des formes
des maillots de bain montre qu’au-delà des effets de mode il apparaît depuis cent cinquante ans une tendance de fond : le
corps se dénude. La notion à travailler avec les élèves est que la sexualité ne se limite pas aux activités sexuelles et à
l’amour, mais à de nombreux éléments connexes, comme la pudeur, la nudité, les normes, les règles et les morales. Et tous
ces éléments sont influencés par le contexte culturel général. Dans l’exemple des maillots de bain, 1875 correspond à
l’époque dite du « puritanisme » et les seins nus à l’époque de la « révolution sexuelle ».
Éventuellement, on peut comparer avec l’époque antique où les représentations culturelles du corps étaient bien différentes,
avec l’exemple typique des athlètes qui s’entraînaient nus (d’où l’étymologie des mots gymnase, gymnastique, du grec
gymnὀs, « nu »).
Un travail pluridisciplinaire peut être envisagé, avec par exemple l’étude dans la littérature des différentes formes culturelles
de l’amour : platonique, courtois et romantique.
Ce sont tous ces éléments culturels qui font que la sexualité humaine est bien plus que le contact des corps et l’attachement
affectif entre les partenaires.
Doc 14 : Réponses attendues pour le schéma de synthèse
Figure 43 Schéma de l’évolution du comportement sexuel des mammifères.
52
Thém@doc : « Vivre sa sexualité »
Section : À propos
À PROPOS
Ce dossier a é té réalisé par le CNDP.
Auteurs :
– Pierre Courbin, docteur en neurosciences, professeur agrégé de SVT, lycée Jean-Renou, La Réole ; [email protected]
– Amandine Lazarini, DEA de neurosciences et neuropharmacologie, professeur agrégée de SVT au lycée Gustave-Eiffel,
Bordeaux.
– Serge Wunsch, chercheur, docteur en neurosciences de l’École pratique des hautes études ; [email protected]
Chargée de mission SVT : Stéphanie Flaesch Laforge
Chef de projet numérique : Emmanuel Lancry
Secrétariat de rédaction : Julie Desliers-Larralde
Intégration/Illustration : Unité de production web
Iconographie : Adeline Riou
Remerciements : Bertrand Pajot, inspecteur général de SVT
© CNDP – 2012
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