Théories de la biodiversité

Théories de la biodiversité
M2R BEE, cours 4
2010
Théorie
conceptualiser un problème, mettre
ensemble des éléments
comprendre (prendre ‘ensemble’)
C’est absolument inévitable en sciences,
mais peut être explicite ou implicite.
Méthodologie en sciences
Poser des questions, conceptualiser, résoudre

Poser des questions : quelles questions ? Quelle importance ? Pour qui ?





quelle sera la valeur du CAC40 la semaine prochaine ? quel temps fera‐t‐il demain ? combien y‐a‐il d’espèces sur notre planète ?
comment les espèces se créent‐elles ? comment évaluer la stabilité d’un écosystème ?
Méthodologie en sciences
Poser des questions, conceptualiser, résoudre




Réfléchir & simplifier
Etablir explicitement un cadre de réflexion =
une théorie
Expliciter les présupposés (assumptions) de
cette théorie
Tester la théorie au moyen d’expériences
(données) = valider ou infirmer la théorie.
Méthodologie en sciences
Poser des questions, conceptualiser, résoudre




Résoudre : apporter un réponse à la question
posée
Une réponse peut être négative (rejet d’une
théorie)
Si elle est positive, elle doit faire avancer la
connaissance : apporter des faits nouveaux
La science doit être utile (dans un sens large,
pas utilitariste)
Quand une théorie est-elle vraie ?
Karl Popper (1934) : « jamais » Toute théorie est falsifiable
(falsificationnisme dogmatique) et doit être rejetée dès qu’elle est
falsifiée
Thomas Kuhn (1962) : « pendant une certaine période » La pensée
dominante (science normale) peut ne pas être remise en cause
pendant une certaine période. Elle est en suite suivie d’une «
révolution » (vers une socialisation de la science).
Paul Feyerabend (1975) : « toujours ». La validité d’une théorie est un
choix subjectif. Tout est bon pour faire croître la connaissance.
Imre Lakatos (1970) : « tant qu’elle n’est pas remplacée par une théorie
meilleure » (falsificationnisme sophistiqué). « Il n’existe pas
d’expériences cruciales, du moins si on désigne par là des
expériences qui peuvent renverser de façon immédiate un
programme de recherche. »
La falsification, une question de temps
« Les justificationistes voudraient que les théories
scientifiques fussent prouvées avant même d’être
publiées ; les probabilistes espéraient qu’une machine
indiquerait en un éclair la valeur d’une théorie (son
degré de confirmation) ; les tenants du
falsificationnisme naïf espéraient que l’élimination était
le résultat immédiat du verdict de l’expérience. [En fait, ]
la rationalité opère beaucoup plus lentement que ne le
pensent la plupart des gens et même ainsi elle est
faillible. »
I Lakatos, p 124 (trad française)
1960
« dans un environnement
homogène avec n ressources, un
maximum de n espèces peut se
maintenir durablement (Gause
1934, Hardin 1960) »
Un modèle général de la biodiversité
dN
dt
Ki  Ni 
i
 ri N

ij
N
j
j
i
K
i
Ni : abondance de l’espèce i
ri : taux de croissance de l’espèce i
Ki : capacité de charge de l’espèce i
ij : interaction de compétition entre l’espèce i et l’espèce j
La « tragédie des paramètres »
dN
dt
Ki  Ni 
i
 ri N i

ij
N
j
j
Ki
100 espèces : sans interaction ‐> 200 paramètres
 Avec interaction simple ‐> 10200 paramètres
 Données pour estimer ces paramètres : dynamique sur moins de 30 ans de qq
centaines d’individus 
Pourquoi tant d’espèces parviennent‐elles à coexister ?
Probablement l’une des questions les plus
importantes de l’écologie
 (au moins) quatre explications:

 Utilisation
différentielle des ressources
 Dynamique de métacommunauté
 Perturbations
 Neutralité (stochasticité + sophistications)
Théorie des ratios de ressources
« dans un environnement homogène avec n ressources, un maximum
de n espèces peut se maintenir durablement (Gause 1932, Hardin
1960) »
•Pour les algues par exemple, chaque nutriment essentiel (N,P,K etc…), ainsi que la lumière, peut représenter une ressource limitante (Petersen 1975). •Si chaque espèce a besoin d’un ratio propre en nutriments et lumière, autant d’espèces que de nutriments essentiels + la lumière peuvent coexister durablement (Petersen 1975)
•Ceci n ’est pas une condition suffisante: Pour que n espèces coexistent, il importe que certaines conditions soient respectées (Leon et Tumpson 1975)
(Tilman 1982)
Ratios de nutriments pour des espèces d’algues
Ratios N/P de 29 espèces d’algues
(d’après Klausmeier et al. 2004)
Modèle de Tilman (1982)
Loi de Liebig
Taux de croissance
d’une pop
G(N,P) = Min [u(N)/qN ; u(P)/qP ]
u ( N )  umax
N
KN
u ( P )  u max
P
KP
aN
IN
qNGA
N
A
IP
P
qPGA
aP
mA
dA
umax N
umax P
 [ Min(
,
)  m] A
q N ( N  K ) qP ( P  K )
dt
umax N
umax P
dN
 I N  aN  q N Min(
,
)A
dt
q N ( N  K ) qP ( P  K )
umax N
umax P
dP
 I P  aP  qP Min(
,
)A
dt
q N ( N  K ) qP ( P  K )
Equilibre
N
_
N* = mK/(umax-m) ou P* = mK/(umax-m)
et
A* = (IN-aN*)/m si N est limitant
+
No
N*
+
_
P*
Po
ZNGI
P
Deux espèces en compétition N
N
B
A
A
P
P
N
N
B
P
B
N
B
A
P
A
B
P
A
Si
P
Confirmation par des travaux expérimentaux sur algues unicellulaires
(Tilman (1977) Ecology 58(2): 338-348)
La structure de la diversité des
niches est primordiale
N
exclusion
P
N
exclusion
P
N
coexistence
?
P
Compromis (tradeoffs)
R2
R1
?
Structure généralement postulée
(Tilman 1982, Schade et al. 2004)
compromis (“tradeoff”) de compétitivité pour chaque ressource
Tilman 1982
4
Arguments de niches fonctionnelles
Variation locale des types d’habitats
(Ashton 1969)
Variation de la composition du sol pour les
plantes (Ashton, 1981, Newbery et al. 1984)
Structuration spatiale (Grubb 1977)
Peter Ashton
Peter Grubb
stabilisant
2. Dynamique de métacommunauté

Succès d’établissement =  Capacité de disperser dans l’habitat +
 Capacité de se reproduire dans cet habitat
SOURCE
PUITS
Migration
Population stable
Population instable
alimentée par dispersion depuis la population stable
Qu’est‐ce qu’une métacommunauté ?
Local
Régional
Local
Régional
Local
Un ensemble de
communautés reliées
par la dispersion
Local
Saracenia purpurea
M
P
R
B
F
Saracenia purpurea
Saracenia purpurea
4
La diversité locale dépend de la diversité
régionale
Les communautés écologiques les plus riches correspondent aux réservoirs régionaux les plus riches
Poissons
Compromis compétition‐colonisation
B
Compétition : A > B
A
Colonisation : B > A
Coexistence locale transitoire
Coexistence régionale à l’équilibre
« Assortissement d’espèces »
Compétition locale déterministe (niche écologique)
Conditions environnementales varient entre communautés
Métacommunautés permet un meilleur « assortiment » des espèces
avec leur environnement local
A, B, C
A
B
B,
C
C
C
D
E
(MacArthur 1972; Leibold 1998)
3. Effet régulateur des prédateurs
Daniel Janzen (1939‐)
Test
Nature (2000)
George Weiblen, Rebecca Montgomery, Kyle Harms
4. Rôle des perturbations


La diversité est due aux
perturbations « intermédiaires
» qui vont à l’encontre de
l’exclusion compétitive
Des espèces inadaptées
localement peuvent donc
persister dans
l’environnement
Joe Connell
Connell (1978)
Test Pourcentage de plantes pionnières Molino & Sabatier (2001)
Coda : tropiques et biodiversité
La biodiversité est sous les tropiques

Naissance de l’écologie tropicale
Diversité des arbres
Davis & Richards, Guyana (1934)
Records de biodiversité
Projetô Reserva Ducke, Manaus (Brésil)
1987: 780 espèces recensées
1993 : 1100 espèces estimées
1999 : 2175 espèces recensées
200?: sans doute beaucoup plus (nouvelle campagne d’échantillonnage)
Comment mesurer et modéliser la diversité si on n’en voit que quelques pourcents ?
Théorie neutre de la biodiversité
Que se passerait-il si on supposait que toutes les espèces
d’un même niveau trophique ont la même niche ?
La dynamique locale d’un assemblage d’espèces serait
due à la stochasticité démographique et à la capacité de
immigration limitée des organismes
Steve Hubbell