Organisation et ajustement des commandes motrices.
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Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 1 ORGANISATION ET AJUSTEMENT DES COMMANDES MOTRICES I. BASES NEUROPHYSIOLOGIQUES DU MOUVEMENT A. LE MOUVEMENT Pour tout mouvement, il y a 3 types d’activités motrices qui sont mises en jeu simultanément. 1. ACTIVITES DYNAMIQUES L’activité dynamique concerne directement le mouvement à réaliser (frapper le ballon avec le pied, lancer une balle…) Elles mobilisent globalement les articulations distales du corps (poignet, cheville, genoux, coude) Elles mobilisent au minimum 2 groupes musculaires. Un groupe que l’on dit agonistes, qui permettent la rotation d’une articulation dans une direction de l’espace et bien sûr pour stopper le mouvement il faudra mettre en jeu un groupe de muscles antagonistes qui permettent de freiner le mouvement et de le stopper là où c’est nécessaire. Le système nerveux doit pouvoir gérer l’intensité d’activation de ces muscles et le « timing » des activations. 2. LES REACTIONS D’EQUILIBRATION Ces réactions ont pour objectif de maintenir la projection verticale du centre de gravité dans le polygone de sustentation. Cela prend en compte les forces de gravité qui sont détectées au niveau du système vestibulaire. G Déstabilisation G Ré-équilibration Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 2 Rq : les mouvements respiratoires provoquent des réactions de ré-équilibration. 3. LES ACTIVITES POSTURALES Ces activités posturales ont 2 objectifs : - La stabilisation des segments corporels. - L’orthostatisme, c’est à dire de maintenir une posture debout. Les activités posturales concernent particulièrement les articulations proximales du corps (tête, tronc, épaules, hanches) Ajustement postural G Modification posturale liée au mouvement du bras. Rq : Lorsqu’on lance un objet, afin d’éviter d’avoir une rotation du tronc qui suit le mouvement et qui provoquera une déviation de la trajectoire, il y a une adaptation nerveuse qui mettra en jeu des muscles de l’épaule et du tronc pour ajuster la posture. L’exécution d’un mouvement est un processus complexe qui nécessite la coordination d’un ensemble d’activités musculaires au niveau d’un grand nombre d’articulations qui ne sont pas forcement liées directement au mouvement à réaliser. B. ORGANISATION GENERALE DU CONTROLE MOTEUR L’organisation centrale du mouvement se fait en 2 étapes : - Planification et programmation du mouvement. - Exécution du mouvement. Cela concerne le transfert d’un signal de commande vers les moto-neurones des muscles impliqués dans le mouvement mais aussi vers des structures qui sont impliquées dans la régulation du mouvement afin de le corriger au cours de son exécution si nécessaire. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 3 La planification du mouvement débute par la prise de décision qui va mettre en route une série de traitement d’informations au niveau du système nerveux central. Ce traitement va permettre de préparer un programme moteur initial qui sera envoyé vers les muscles concernés. En fait un programme moteur est hiérarchisé, c’est à dire formé d’un ensemble de sous programmes eux-même appelant d’autres sous-programmes plus simples. PGM rotation épaule PGM activité membres supérieurs PGM rotation coude PGM rotation poignet PGM Moteur général PGM activité Tronc, tête PGM rotation hanche PGM activité Membres Inférieurs PGM rotation genou PGM rotation cheville Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 4 Pendant la réalisation du mouvement, le système nerveux central devra encore continuellement traiter un ensemble d’informations pour savoir si le mouvement réellement effectué est correct. S’il y a des divergences entre ce qui était souhaité et ce qui est réalisé, il y aura une correction, un réajustement du programme moteur. Ces ajustements permettront de contrôler avec précision la durée, l’amplitude ou encore la vitesse d’un mouvement. On emploie différents termes pour les ajustements : rétroactions, feedbacks, réflexes, ajustement en boucles fermées. Encéphale Boucle supra-médullaire Signal de commande Moelle épinière (moto-neurones) Boucle médullaire Muscle Système musculo-squelétique Récepteur Feedback Mouvement Les ajustements du signal de commande peuvent se faire à deux niveaux. Au niveau de la source, c’est à dire de l’encéphale grâce à ce qu’on appelle des voies supra-médullaires ou la correction peut se faire à proximité des neurones des muscles c’est à dire au niveau des circuits de la moelle épinière et on parle de boucle médullaire. Les ajustements supra-médullaires sont plus tardifs que les ajustements médullaires. Par contre les ajustements médullaires sont nettement moins fins que les ajustements médullaires. Ils vont générer des réactions relativement brusques. C’est ce qui est à la source de mouvements saccadés. Qui dit feedback, dit programme non optimal. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 5 Au cours d’un apprentissage moteur, on voit apparaître les ajustements anticipatoires appelés feedforwards, ajustements en boucles ouvertes. On les voit apparaître pour les ajustements de la posture nécessaire pour la bonne réalisation d’un mouvement. Au cours de la réalisation du geste, le système nerveux central apprend à connaître la perturbation du mouvement et l’enregistre : automatisme du geste. Programme postural Programme du mouvement - Feedback feedforward Exécution de la posture Exécution du mouvement Posture Mouvement Perturbation Ajustements posturaux tardifs Ajustements anticipatoires Tout ce qui est involontaire, ça peut être les feedforward et les feedback. Tout ce qui est volontaire correspond à la prise de décision du mouvement et sa mise en route. Plus un geste est acquis, plus la part d’involontaire est importante. II. SUPPORT ANATOMO-FONCTIONNEL DU CONTROLE MOTEUR A. PRESENTATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL, SCHEMAS SENSORI-MOTEURS Le système nerveux est subdivisé en 2 grandes parties : - L’encéphale. - La moelle épinière. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 6 On subdivise l’encéphale en 3 parties : - Le prosencéphale. - Le tronc cérébral. - Le cervelet. Dans chacune de ces parties, on trouvera toujours 3 ensembles fonctionnels : - Un système sensitif qui va permettre de capter les différentes informations concernant notre organisme. Les informations sont amenées par voie afférente des capteurs vers le système nerveux central. - Un système associatif ou système d’intégration : c’est le système le plus complexe puisqu’il permet d’interpréter les informations, de donner une prise de conscience de ces informations et de les mettre en mémoire. Il est aussi chargé d’élaborer une réponse corporelle adéquate. - Un système moteur qui est chargé d’exécuter la réponse. Il envoie des signaux de commande nerveuse jusqu’aux moto-neurones des muscles qui vont permettre un mouvement. Les signaux de commande sont envoyés par voie efférente du système nerveux central aux muscles. Dans chacun de ces système, il y a des groupes de neurones selon la nature du message et selon la provenance ou la destination du message. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 7 Cortex cérébral (réflexes corticaux) SNC Cervelet Thalamus Noyaux sous corticaux Noyau du tronc cérébral (réflexes supra-spinaux) Niveau des moto-neurones (moelle épinière) (réflexes médullaires) moto-neurones nerfs périphériques périphérie fibres musculaires divers récepteurs Voies ascendantes, afférentes, sensitives (contrôle périphérique, activité réflexe) Voies descendantes, efférentes, motrices (commande centrale) B. LA MOELLE EPINIERE La moelle épinière est constituée de 2 zones : o La substance grise dans la partie interne. Systématisation de la substance grise Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 8 Dans la substance grise, on retrouve tout ce qui est dépourvu de myéline. On peut subdiviser la substance grise en 3 zones : - Zone postérieure ou dorsale : la zone somato-sensitive qui reçoit les informations. Cette zone est elle-même subdivisée en noyaux selon la nature du message (informations cutanées, proprioceptives…) Elle est constituée de la zone extéroceptive et de la zone proprioceptive. - Zone intermédiaire : la zone viscérale qui contrôle les viscères. Elle concerne plus le système nerveux végétatif, c’est à dire le contrôle des organes internes. - Zone antérieure ou ventrale : la zone somato-motrice. C’est dans cette zone que l’on trouve les corps cellulaires des moto-neurones des muscles squelettiques. On va trouver des régions de moto-neurones propres à chaque muscle voire même pour chaque compartiment musculaire. o La substance blanche en périphérie : Systématisation de la substance blanche La substance blanche renferme les voies de conduction. Les fibres nerveuses à ce niveau sont regroupées en faisceaux selon leur nature, leur origine et leur destination. On va trouver des faisceaux ascendants et descendants. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 9 Un faisceau contourne la substance grise : le faisceau propre. Il permet de faire des relations entre les différents étages de la moelle épinière et de coordonner les activités pluri-segmentaires. De chaque côté de la moelle épinière arrivent ou partent des nerfs qui sont appelés nerfs mixtes (contient des fibres sensitives et motrices) Ils sont le lien entre les deux substances. Voies de liaison entre la substance grise et la substance blanche A proximité de la moelle épinière, ces nerfs se divisent en 2 branches : - Une branche dorsale qui ne contient que les fibres afférentes. - Une branche ventrale qui ne contient que les fibres efférentes. Les fibres afférentes qui arrivent au niveau de la moelle épinière peuvent émettre une longue collatérale ou un prolongement axonal pour permettre de remonter l’information vers les structures encéphaliques via un faisceau ascendant. Ces fibres afférentes peuvent aussi se connecter sur un réseau d’inter neurones qui vont former un circuit réflexe médullaire qui aboutira sur les moto-neurones de la région ventrale. La moelle épinière est le premier niveau d’organisation neuronale. Ce sont des circuits câblés pour que quand il y a activation d’un muscle, il y aura inhibition de son antagoniste (principe de Sherrington, 1906) Ce câblage médullaire est contrôlé grâce aux fibres issues de la structure encéphalique par les faisceaux descendants et qui se terminent sur les motoneurones des muscles mais aussi sur les inter neurones des voies réflexes. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 10 Il y a 2 types de moto-neurones : - Moto-neurone α (plus gros moto-neurone de l’organisme) Il innerve les fibres musculaires (musclez strié squelettique), moto-neurone de l’unité motrice. - Moto-neurone β (plus petit que le α) Il innerve les fibres striées qui constituent les récepteurs musculaires à l’étirement. Il est fortement impliqué dans le tonus musculaire. C. LE TRONC CEREBRAL C’est la zone de transition entre l’encéphale et la moelle épinière. On va y trouver des faisceaux de fibres nerveuses ascendants et descendants. Il est subdivisé en 3 parties : - La partie inférieure en contact avec la moelle épinière : le bulbe rachidien. - La partie intermédiaire : la protubérance. - La partie supérieure : la mésencéphale. Au niveau de ce tronc cérébral arrivent 12 paires de nerfs crâniens qui permettent le contrôle moteur de la tête et du cou. Ils correspondent aussi aux nerfs visuels et auditifs. Le reste fait partie du système nerveux végétatif. Au niveau du tronc cérébral, on trouve un ensemble de noyaux moteurs et sensitifs qui forment la substance grise. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 11 En voici 3 : - Le noyau rouge : de ce noyau partent des fibres motrices qui vont se terminer au niveau des moto-neurones de la moelle épinière. L’activité de ce noyau est contrôlée à partir du cortex cérébral, de certaines structures internes de l’encéphale et aussi du cervelet. C’est un noyau très important pour assurer le tonus musculaire, la posture, l’équilibration et les activités stéréotypées telles que la locomotion. - La substance noire (substancia nigra) : on la retrouve aussi au niveau du mésencéphale. Elle est aussi contrôlée par des structures de l’encéphale. Ce noyau est très important pour la régulation des amorces rapides d’un mouvement et pour les coordinations intermusculaires pour assurer un mouvement fin et précis. - L’olive bulbaire : elle est située au niveau du bulbe rachidien. Elle est importante pour le contrôle des activités posturales (comme le noyau rouge) Rq : au niveau du bulbe se fait aussi le contrôle des activités respiratoires. La formation réticulée est une région complexe qui permet d’intégrer des messages de différentes natures. La formation réticulée est en relation avec l’ensemble des autres structures nerveuses. Elle peut avoir des effets excitateurs ou inhibiteurs sur le tonus musculaire. Elle est fortement impliquée dans les états de sommeil, de la vigilance et de l’éveil. Elle est aussi en relation avec les structures qui régissent le comportement de l’individu. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 12 D. LE CERVELET Il est situé à l’arrière du tronc cérébral auquel il s’accroche au niveau de la protubérance. Au niveau du cervelet la substance grise se répartit en périphérie (cortex cérébelleux) et en petits noyaux (noyaux gris cérébelleux) Le cervelet est subdivisé en 3 régions : - L’arché-cervelet. - Le paléo-cervelet. - Le néo-cervelet. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 13 1. L’ARCHE-CERVELET Il intervient dans l’équilibration et il est en relation avec le noyau vestibulaire que l’on trouve dans le tronc cérébral. Ce noyau vestibulaire reçoit des informations issues de l’oreille interne où l’on retrouve le système vestibulaire qui est capable de détecter les accélérations des mouvements de la tête. Oreille interne Noyau vestibulaire Arché-cervelet Nerf vestibulaire Formation réticulée excitatrice Faisceau vestibulo-spinal Moto-neurones 2. LE PALEO-CERVELET Il est complémentaire de l’arché-cervelet. Il intervient dans les activités posturales. Pour cela, il reçoit des informations provenant des récepteurs musculaires à l’étirement et des récepteurs tendineux. En réponse à ces informations, il contrôle l’activité du noyau rouge et de l’olive bulbaire. Noyau rouge Propriocepteurs OTG-FNM Paléo-cervelet FRI Moto-neurones Olive bulbaire OTG : organes tendineux de Golgi (récepteurs tendineux) FNM : fuseau neuromusculaire (récepteurs musculaires à l’étirement) FRI : formation réticulée inhibitrice. Rq : maladie de Parkinson : lésion au niveau du noyau rouge, plus d’action inhibitrice, raidissement des muscles. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 14 3. LE NEO-CERVELET C’est une structure qui permet les coordinations spatio-temporelles des mouvements. Il intervient dans les mouvements volontaires. C’est lui qui assure une mise en jeu ordonnée de programmes simples comme amorcer un mouvement articulaire et le stopper. Le néo-cervelet est en dialogue avec de nombreuses structures de l’encéphale. Il reçoit notamment des informations concernant les commandes motrices envoyées vers les moto-neurones. Il reçoit aussi des informations périphériques, notamment des informations de type articulaire, cutanée, ce qui lui permet de connaître ce qui est effectivement réalisé en périphérie. Il va pouvoir en retour réajuster les programmes moteurs. C’est une structure de comparaison, d’ajustement des programmes moteurs. Le néo-cervelet est aussi un endroit de pré-programmation, d’apprentissage moteur. E. LE PROSENCEPHALE Le prosencéphale est subdivisé en 2 hémisphères : - Hémisphère droit qui gère les activités du côté gauche. - Hémisphère gauche qui gère les activités du côté droit. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 15 La substance grise au niveau du prosencéphale est subdivisée en 2 parties : - Une partie périphérique qui est le cortex cérébral, qui fait 2 à 4 mm d’épaisseur mais qui possède de nombreux replis (circonvolutions) signe d’une grande surface. - Une partie interne que l’on retrouve sous forme de noyaux. On les appelle les noyaux gris centraux ou noyaux gris sous-corticaux. On y trouve aussi le thalamus et l’hypothalamus. On les regroupe sous le terme de ganglions de base. La substance blanche correspond aux voies de conduction qui relient ce qui arrive et ce qui part des étages inférieurs. 1. LE CORTEX CEREBRAL Il est considéré comme l’organe nerveux suprême, responsable de la motricité volontaire, responsable de la conscience, du raisonnement, de la mémoire. Ce cortex est subdivisé en de nombreuses aires que l’on regroupe en 3 types : - Aires sensorielles. - Aires associatives. - Aires motrices. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 16 a) Les aires sensorielles Elles reçoivent des informations pour ensuite les envoyer aux zones associatives. Les aires sensorielles qui concernent le corps sont regroupées sous le terme de cortex somesthésique primaire. Il se situe dans la zone du sommet du crâne, correspond à une bande du lobe pariétal en arrière de la scissure de Rolando. Au niveau de cette bande, on va trouver une organisation topographique selon l’origine des fibres nerveuses afférentes qui arrivent. Les voies ascendantes qui viennent de la périphérie croisent soit au niveau de la moelle épinière, soit au niveau du bulbe. Les informations qui proviennent du côté droit du corps vont donc arriver au niveau du cortex somesthésique primaire gauche. La surface corticale correspondant à une zone corporelle identique la sensibilité que l’on peut avoir au niveau de cette zone. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 17 b) Les aires motrices C’est le point de départ des voies descendantes qui envoient les commandes vers les moto-neurones des muscles impliqués dans le mouvement. La principale de ces aires motrices s’appelle le cortex moteur. C’est lui qui permet l’exécution de programmes simples et précis. Du cortex moteur partent de longues fibres nerveuses qui aboutissent directement sur les moto-neurones de la moelle épinière (organisation simple) Plus le mouvement sera précis, plus on aura une correspondance d’un neurone cortical pour un moto-neurone médullaire. Finalement le cortex a la même organisation que les aires somesthésiques primaires. C’est une bande en avant de la scissure de Rolando. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 18 - Aire prémotrice et aire motrice supplémentaire : On les trouve dans la partie frontale de l’encéphale. Ce sont des structures qui interviennent dans les tâches complexes d’intégration, notamment la coordination des mouvements globaux. C’est ce qui permet de déclencher un mouvement pour attraper un objet en réponse à un stimulus visuel. C’est aussi un lieu privilégié pour le mécanisme d’apprentissage moteur. Ces deux structures effectuent un travail complexe et travaillent en interrelation avec les autres structures de l’encéphale. C’est aussi au niveau de cette structure qu’il est possible d’effectuer des ajustements posturaux anticipateurs. c) Les aires associatives On peut les subdiviser en 2 parties : - Le cortex pariétal : C’est une partie psycho-sensorielle ou encore gnosique. Cette partie psycho-sensorielle permet l’identification des informations et leur perception. Au niveau de cette aire, on trouve une région externe qui accomplit les tâches les plus simples (reconnaissance d’une information) et une région interne qui associe le traitement de différentes informations. Ces aires psycho-sensorielles sont en relation avec d’autres structures nerveuses responsables du comportement ou de l’humeur. Chaque interprétation des informations va donc être individualisée. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 19 - Le cortex frontal : C’est une partie psycho-motrice. On retrouve cette partie au niveau frontal de l’encéphale. Elle élabore les programmes moteurs et supervise la coordination des différentes activités musculaires. Pour cela, elle est renseignée sur l’état corporel à partir des aires associatives psycho-sensorielles, et elle décide de l’action à mener. Soit il n’y a pas eu d’apprentissage et les aires associatives motrices effectuent le travail seules (envoie au cortex moteur des messages) Soit il y a eu apprentissage avec des pré-programmations faites dans les autres structures préencéphales, et là, elles vont les chercher pour les mettre en place. 2. LES GANGLIONS DE BASE Cela concerne les noyaux gris centraux et le thalamus. Ces structures sont responsables de la motricité volontaire précise, de la coordination spatiotemporelle des mouvements. Elles interviennent aussi dans la motricité involontaire puisqu’on y trouve des sous-programmes établis lors d’un apprentissage moteur et notamment pour gérer la stabilité posturale nécessaire à un mouvement. Les modalités d’intervention de ces noyaux sont complexes. On peut les résumer de cette façon : + Cortex moteur + moto-neurones + + - Thalamus noyaux gris centraux Cervelet tronc cérébral Système limbique informations périphériques Le thalamus est en dialogue avec le cortex et il permet de maintenir l’excitation du cortex moteur. Les noyaux gris centraux sont plus chargés de stopper l’activité du cortex moteur en inhibant l’activité du thalamus. Le thalamus et les noyaux gris centraux connaissent ce qu’est en court de réalisation. Ils sont renseignés sur toutes les informations venant de la périphérie (s’il y a obstacle l’activité est stoppée, sinon elle continue) Ils sont aussi en relation avec les autres structures du système nerveux central. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 20 III. REGULATIONS MEDULLAIRES PROPRIOCEPTIVES La proprioception concerne l’état du corps dans l’espace. On trouve donc différents propriocepteur : - Fuseaux neuromusculaires. - Organes tendineux de Golgi. - Récepteurs articulaires. A la proprioception interviennent des récepteurs annexes (extérocepteur), participant au contrôle du mouvement : ce sont les récepteurs cutanés. A. FUSEAUX NEUROMUSCULAIRES (FNM) Ils ont été identifiés par Sherrington (1894) et Ruffini (1898) Ils ont repéré les fuseaux neuromusculaires à l’intérieur du muscle et ces récepteurs on les trouve en plus grand nombre dans les muscles de type lent. 1. DESCRIPTION ANATOMIQUE a) Structure Ils sont composés par 4 à 10 fibres striées enveloppées dans leur partie médiane par une capsule fibro-conjonctive. Ces fibres que l’on dit « intra-fusales » sont disposées parallèlement aux fibres musculaires (fibres « extra-fusales ») Ces fibres intra-fusales sont courtes (quelques millimètres) et s’insèrent par leurs extrémités sur les fibres extra-fusales. Il existe 3 types de fibres intra-fusales qui ont une structure et un comportement mécanique différent : - Fibres à chaîne nucléaire qui ont un comportement statique. - 2 types de fibres à sac nucléaire : o Fibres de type I qui ont un comportement dynamique. o Fibres de type II qui ont un comportement statique. La sensibilité dynamique est très importante pour réguler des activités de types posturales. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 21 Selon le type de muscle, selon les phases d’entraînement, on trouve une modification dans les structures internes du fuseau neuromusculaire. Ils peuvent s’enrichir en fibres dynamiques ou statiques selon la nécessité. b) Innervation sensorielle Ce récepteur possède une innervation sensorielle avec 2 types de fibres nerveuses afférentes : - Les fibres afférentes Ia qui sont les plus grosse fibres de notre organisme. Elles peuvent conduire les informations avec une vitesse pouvant aller jusqu’à 120 m.s-1. On va trouver une fibre afférente Ia par fuseau neuromusculaire. C’est une fibre qui pénètre dans la capsule, qui perd sa gaine de myéline et qui se divise en plusieurs branches. Chacune de ces branches vont s’enrouler en spirale autour de la région centrale de chaque fibre intra-fusale. - Les fibres afférentes II : ces afférences secondaires se terminent au niveau des régions juxta-équatoriales (de chaque côté de la région centrale) Ces afférences secondaires innervent principalement les fibres à chaîne nucléaire (on retrouvera une sensibilité statique) Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 22 c) Innervation motrice La principale innervation motrice des fuseaux neuromusculaires est représentée par les moto-neurones fusimoteurs γ. Ces moto-neurones γ innervent les régions striées des fibres intra-fusales, c’est à dire qu’ils vont permettre la contraction de ces régions striées qui possèdent les filaments contractile d’actine et de myosine. On dissocie 2 types de moto-neurones γ : - Moto-neurones γ dynamiques qui innervent essentiellement les fibres intra-fusales de type dynamique. - Moto-neurones γ statiques qui innervent essentiellement les fibres à chaînes et les fibres à sacs de type II qui ont un comportement statique. 2. PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES Les fuseaux neuromusculaires ont été étudiés amplement par Matthews. En 1933, c’est le père qui a montré que les fuseaux neuromusculaires étaient sensibles à l’étirement du muscle. L’étirement du muscle permet d’ouvrir la terminaison spirale Ia et c’est cette déformation qui provoque un influx nerveux qui va remonter jusqu’au système nerveux central. Un peu plus tard, c’est le fils de Matthews qui continue les travaux. En résumé de ces travaux on peut dire que : - Les fuseaux neuromusculaires sont sensibles à la longueur (sensibilité statique) mais aussi à la vitesse de l’étirement (sensibilité dynamique) Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 23 Pendant l’étirement, on a une forte augmentation de la fréquence de décharge des afférences Ia qui ensuite se stabilise à une valeur inférieure et dépendante de la longueur d’étirement. Les afférences secondaires ont une sensibilité dynamique beaucoup moins importante que celle des afférences Ia. Quand on mesure dans le temps, le nombre de potentiel d’action par seconde, on obtient : A partir de ce schéma, on mesure l’index dynamique, c’est à dire la diminution de fréquence de décharge entre la phase dynamique et la phase statique. Cela indique à quelle vitesse le muscle a été étiré. On peut noter la faible sensibilité dynamique des afférences secondaires. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 24 - Sensibilité des afférences Ia aux petits étirements : Les afférences secondaires répondent linéairement, ce qui n’est pas le cas pour les afférences Ia qui sont beaucoup plus sensibles aux petits étirements. - Action des moto-neurones γ : Les moto-neurones γ permettent de maintenir la sensibilité des fuseaux neuromusculaires quel que soit l’état de contraction du muscle. C’est à dire que le muscle se contracte, se raccourcit et le fuseau neuromusculaire diminue aussi. Donc la terminaison en spirale est tassée et si on tire un peu dessus, elle ne va plus détecter. Il faut pouvoir conserver une longueur de référence de cette terminaison annulo-spiralée. Ce sont les moto-neurones γ qui permettent de conserver cette valeur de référence puisqu’ils introduisent une contraction des régions striées des fibres intra-fusales. A partir de ce moment là, on peut introduire la notion de co-activation αγ qui existe dans le mouvement. Il existe quelques nuances en fonction des moto-neurones γ dynamiques et des moto-neurones γ statiques. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 25 L’activation des moto-neurones γ dynamiques augmente la sensibilité dynamique des fuseaux neuromusculaires. Par contre, l’activation des motoneurones γ statiques améliore la sensibilité statique des fuseaux neuromusculaires mais elle diminue leur sensibilité dynamique. Les travaux actuels tendent à démontrer qu’il y aurait une co-activation αγ en balance flexible, c’est à dire que selon le type de mouvement, on privilégierait les γ dynamiques ou les γ statiques. - Sensibilité kinesthésique apportée par les fuseaux neuromusculaires : Ce qu’on appelle la sensibilité kinesthésique est en fait la prise de conscience d’une position articulaire de l’étirement d’un muscle. Pendant longtemps on a réservé cette sensibilité aux récepteurs articulaires. Ce n’est que dans les années 80 que l’on a montré que les fuseaux neuromusculaires prenaient une part importante à cette sensibilité. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 26 3. INTEGRATIONS MEDULLAIRES Cela concerne l’action des afférences fusoriales sur les moto-neurones de la moelle épinière. C’est ce qui fait partie des voies réflexes médullaires et cela correspond finalement à un premier câblage nerveux sur lequel agissent les structures encéphaliques. A partir des afférences des fuseaux neuromusculaires, il y a une voie réflexe appelée le réflexe myotatique. a) Réflexes Ia – α Réflexe myotatique : Le réflexe myotatique correspond à l’excitation mono-synaptique des motoneurones α d’un muscle par les afférences Ia de ce même muscle ou encore des muscles de même fonction (synergiques) En fait quand un muscle est étiré, il se contracte de manière réflexe pour revenir à sa longueur de départ. Rq : ce réflexe est testé par les médecins avec le marteau au niveau du tendon patellaire. Moelle épinière + α α muscle synergique Ia muscle étiré C’est un réflexe assez puissant. Il existe aussi sous une forme poly-synaptique. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 27 Inhibition disynaptique : Influx centraux + + II Ia + α inter-neurone inhibiteur + + α Ia Ia muscle antagoniste muscle étiré Inhibition présynaptique des afférences Ia : C’est à dire que dans notre réseau nerveux il existe des inter-neurones capables d’hyperpolariser, de bloquer les terminaisons afférentes Ia. L’information qui arrive est bloquée à l’extrémité de la fibre nerveuse. Ces inter-neurones sont gérés par les centres supra-médullaires. On voit la possibilité par l’encéphale de décider si ces réflexes doivent s’exprimer ou pas. En ce qui concerne les afférences secondaires, on retrouve le même type d’action mais avec des circuits plus longs (c’est à dire avec plus d’interneurones) et une action moins importante. Ces circuits secondaires permettent de maintenir un certain niveau d’éveil des moto-neurones (vigilance) les moto-neurones γ sont contrôlés par les afférences Ia et II de façon similaire aux moto-neurones α. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 28 B. LES ORGANES TENDINEUX DE GOLGI (OTG) Ce sont des récepteurs localisés au niveau de la jonction myotendineuse. 1. DESCRIPTION ANATOMIQUE Ce sont des récepteurs formés par un entrelacement de faisceaux de collagènes reliés aux fibres musculaires. Ce sont des récepteurs isolés par une capsule fibro-conjonctive. Ces récepteurs sont innervés par des fibres sensitives de gros calibre : les afférences Ib. Ces afférences Ib pénètrent dans l’organe tendineux, se divisent en plusieurs branches et ces branches viennent s’incorporer entre les faisceaux de collagène. Un organe tendineux est en liaison avec un échantillon de fibres musculaires représentatif de l’ensemble du muscle. Il est en relation entre 4 à 25 unités motrices mais pas avec toutes les fibres musculaires de ces unités motrices. Ce sont des récepteurs sensibles à la contraction musculaire car quand les fibres se contractent, elles tirent sur les faisceaux de collagène. Le fait de tirer sur les faisceaux de collagène va comprimer les terminaisons nerveuses, ce qui va créer un influx nerveux. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 29 2. PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES Ils présentent une sensibilité à la contraction des fibres musculaires en série. Ils ont un faible seuil d’activation (10% de Fmax) ce qui veut dire que la contraction d’une seule fibre musculaire en série avec un organe tendineux peut l’activer. Il n’y a pas de corrélation entre la force musculaire et la réponse d’un organe tendineux de golgi car ce n’est pas un capteur de force et n’indique pas précisément le niveau de force développé. On relie un capteur tendineux à plusieurs unités motrices (lentes et rapides) On active l’unité motrice de type et on remarque un développement faible du niveau de force. En activant l’unité motrice de type rapide, on remarque un développement de force plus important. C’est une réponse de l’appareil de golgi moins importante que pour l’unité motrice de type lente. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 30 Réponse d’un ensemble d’OTG 10-13 % de Fmax Fmax On a un relation qui n’est pas linéaire indiquant une très forte sensibilité au faible niveau de force développé. Les OTG ont une forte sensibilité dynamique. Les fibres Ib sont sensibles aux petites variations de force musculaire et à la rapidité du développement de la force. Les Ia et Ib sont des informations qui vont être prépondérantes pour réguler les mouvements fins et les mouvements de types posturaux où il faut être capable de détecter de toutes petites variations pour les réajuster correctement. 3. INTEGRATIONS MEDULLAIRES Les afférences Ia activent les moto-neurones d’un muscle pour induire sa contraction. Quand il y a contraction d’un muscle, les afférences Ib inactivent les moto-neurones du muscle par l’intermédiaire d’interneurones inhibiteurs Ib. Réflexe myotatique inverse : + + + IIIb + Muscle antagoniste Ib Muscle agoniste activé Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 31 Il faut considérer les circuits comme un câblage de base sur lequel agit le signal central de commande. Le signal de commande va modifier finalement selon les besoins le gain de ces voies réflexes en agissant sur les interneurones mais aussi en exerçant des inhibitions pré-synaptiques au niveau des afférences Ia et Ib. C. LES RECEPTEURS ARTICULAIRES ET CUTANES 1. SENSIBILITE DES RECEPTEURS ARTICULAIRES Ce sont des récepteurs de différents types, localisés dans la capsule articulaire et dans les ligaments des articulations. Ils sont innervés par des fibres nerveuses de plus petit diamètre que les fibres I. Si on considère un mouvement articulaire passif, dans ce cas les récepteurs articulaires ne sont globalement activés qu’aux angles extrêmes de l’articulation et un même récepteur peut avoir une sensibilité bidirectionnelle (activé en extension mais aussi en flexion) Dans une condition passive, il n’indique pas précisément la position articulaire. En revanche, en condition active, les récepteurs sont sensibles à la compression de l’articulation. On dit qu’ils sont importants pour le positionnement actif de l’articulation. Certains d’entre eux ont aussi une sensibilité dynamique lors du mouvement articulaire. 2. SENSIBILITE DES RECEPTEURS CUTANES Ce sont des récepteurs très diverses avec des sensibilités à la douleur, à la température mais aussi avec une sensibilité tactile qui est assurée par des mécano-récepteurs et qui peut donc intéresser le contrôle du mouvement. Dans le mouvement, ces récepteurs peuvent être activés par un étirement de la peau dans le cas de mouvement d’amplitude extrême (on pourrait parler de détecteur de limite) En revanche, ce sont des capteurs de pression qui ont un rôle très important au niveau des surfaces d’appuis (plante de pieds, mains) mises en jeu dans l’activité corporelle générale. Les afférences articulaires et cutanées agissent de façon complexe sur les interneurones Ia et Ib. Elles sont importantes notamment pour gérer les activités rythmiques telles que la marche. Les afférences cutanées tendent à inverser l’ordre de recrutement des unités motrices. On favorise la synchronisation des unités motrices par l’intervention des afférences cutanées, donc l’explosion du mouvement. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. 32 Schémas résumant le cours : POSTURE ET EQUILIBRATION ARCHECERVELET PALEOCERVELET NOYAU VESTIBULAIRE NOYAU ROUGE OLIVE VESTIBULAIRE FORMATION RETICULEE EXCITATRICE FORMATION RETICULEE INHIBITRICE Ia Ib INFORMATIONS VESTIBULAIRES VOIES EXTRAPYRAMIDALES FNM OTG MOTO-NEURONES et La formation réticulée, c’est ce qui explique que l’on est plus ou moins tonique en état d’éveil. Les informations sont importantes pour la posture et l’équilibre. Ce sont les informations dynamiques. Les régulations qui viennent de ces récepteurs ont des effets plus importants sur les moto-neurones des unités motrices lentes impliquées dans la posture. Les informations vestibulaires proviennent de canaux situés au niveau de l’oreille interne. Dans la paroi de ces canaux, on trouve des cellules ciliées et à l’intérieur des canaux il y a un gel. Lors d’un mouvement de la tête, les canaux se déplacent mais le gel a une certaine inertie, il se met en mouvement, ce qui va provoquer une courbure des cils qui indique l’accélération des mouvements de la tête. Chapitre 1 : Organisation et ajustement des commandes motrices. CORTEX MOTEUR (programmes simples) AIRE MOTRICE SUPPLEMENTAIRE THALAMUS NOYAUX GRIS CENTRAUX SUBSTANTIA NIGRA NEOCERVELET (coordinations, ajustements, pré-programmation) MOTO-NEURONES 33 AIRES ASSOCIATIVES (traitement des informations et sélection des programmes moteurs) CORTEX SOMESTHESIQUE PRIMAIRE INFORMATIONS PERIPHERIQUES (afférences II, III, IV) La prise de décision est mise en jeu dans les aires somesthésiques qui vont se renseigner sur les conditions initiales, c’est à dire sur la position du corps dans l’espace. Elles puisent leurs renseignements au niveau du cortex somesthésique primaire qui reçoit et classe les informations selon la localisation et le type de récepteur. Les aires associatives vont voir dans les structures de la boîte centrale s’il n’y a pas de programme tout fait. S’il y en a un, elle le lance. Mais s’il n’y en a pas, les aires associatives se débrouillent toutes seules. Elle va déclencher progressivement des petits programmes au niveau du cortex moteur. Du cortex moteur part le signal de commande vers les moto-neurones des muscles qui vont être sollicités. Ce signal de commande est aussi envoyé aux structures de la boîte centrale qui savent ce que l’on attend et au cours du mouvement, elle le compare avec ce qui est réellement effectué. S’il n’y a pas de correspondance entre ce que l’on attendait et ce qu’il s’est passé, il y a un réajustement. Si ça va, on commence à stabiliser, à mémoriser le programme. Tout mouvement pour qu’il soit optimal devrait s’acquérir de la posture et du mouvement dynamique, ce sont les ajustements posturaux anticipatoires. C’est permis grâce à l’établissement d’une relation entre les noyaux gris centraux et le noyau rouge du tronc cérébral qui gère la posture.
