TROISIEME SEMAINE DE DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE I) GASTRULATION . Evènement majeur de la 3ème semaine, mécanisme complexe programmé ds le tps et ds l’espace, associant prolifération et migration cellulaires à partir de l’épiblaste. Détermine orientation future de l’embryon et sa symétrisation Met en place 3 feuillets fondamentaux : - ectoblaste - entoblaste - mésoblaste DET Gastrulation se poursuit par mise en place de la chorde et induit directement la neurulation. .Dès le 15ème jour, future ligne primitive apparaît sr versant épiblastique du DE ds la zone qui constituera partie caudale de l’embryon. Son orientation détermine l’axe cranio-caudal de l’embryon. .Ligne primitive se creuse pour former dépression dt l’extrémité proche du DE se renfle circulairement et se creuse en sn centrenœud de Hensen(=dépression primitive) .Migrations cellulaires obéissant à une programmation génétiquement régulée : - 1ère poussée cellulaire au travers la ligne primitive se déplace jusqu’à l’hypoblaste ; cellules hypo situées ds zone DE st alr 1 repousséescréation feuillet entoblastique définitif (remplace hypoblaste) ds zone de DE. - 2ème composante cellulaire proliférant à partir de la ligne primitive aboutit formation de C qui migrent et s’insinuent entre épi et ento latéralement à la ligne primitive ms aussi cranialement et caudalement pr former 3ème feuillet mésoblaste IEB . Extrémité craniale : épiblaste reste accolé à l’entoblaste mb pharyngienne + en arrière masse mésoblastique compacte plaque préchordale Extrémité caudale mb cloacale + en avant mésoderme compact éminence caudale .Conséquences de la gastrulation(=migrations cellulaires vues au dessus) : - 3 feuillets définitifs de l’embryon : ecto, méso, ento qui dérivent ts d’1 même feuillet primaire : l’épiblaste. - Ligne primitive détermine l’orientation axiale cranio-caudale de l’embryon et sa symétrie bilatérale. - Le déterminisme de la gastrulation est antérieur à la mise en place de la ligne primitive. Avant même la gastrulation il existe des territoires présomptifs sr l’épiblaste correspondant à ds groupes de 2 cellules qui vont spécifiquement fournir le méso, l’ento, la chorde après migration ds lg primitive ou nœud de Hensen. territoire présomptif du neurectoderme déjà prédéterminé et lignage cellulaire. II) MISE EN PLACE DE LA CHORDE ET DEBUT NEURULATION . Dès le 16ème jour, à partir nœud de Hensen des cellules vont proliférer et former tube creux processus ou tube notochordal (se dirige vers future zone céphalique de l’E). Tube notochordal subit remaniements et devient vers le 22ème jour un tube cellulaire plein chorde dorsale . Mise en place de la chorde (16ème 22ème jour) : - tube notochordal s’accole avec ento et fusionne avec lui ; il est alr intégré ds l’ento selon l’axe médian de l’embryon plaque notochordale. - Plaque notochordale se creuse en gouttière et se désolidarise de l’entochorde dorsale (cylindre solide ds l’axe céphalique du futur E) - Simultanément à la croiss du processus notochordal et à la formation de la chorde régression de la ligne primitive ( plus que 5 à 10% de l’axe longitudinal du DE contre 50% au 17/18ème jour) - 22/24ème jour : individualisation complète de la chorde. 3 .Entre-tps, l’intégration du tube notochordal à l’ento avait aménagé localement un orifice au niv du nœud de Hensen qui mettait transitoirement en communication cavité amniotique avec VVII canal neurentérique. .Début de la neurulation : mise ne place de la chorde induit l’ecto sus jacent ds le territoire présomptif futur système nerveux. Vers le 20ème jour : ecto s’épaissit et forme plaque neurale qui s’agrandit antérieurement pr acquérir aspect lobaire qui couvre majorité de la zone craniale épiblastique. Plaque neurale formera le cerveau et la moelle épinière : Partie large et craniale cerveau Zone caudale se creuse gouttière neurale à l’origine de la moelle épinière. III) DEBUT DE LA METAMERISATION Simultanément à l’apparition de la plaque neuraleméso IEB se différencie. .18/19ème jour, méso para-axial se condense en blocs segmentaires de cellules qui se disposent en spirales somitomères. .7 1er somitomères à l’extrémité de la zone céphalique dégénèrent et fourniront un contingent cellulaire pour formation des muscles de la face, des mâchoires et du pharynx. .somitomères sous jacents poursuivent lr dvpmt en blocs « métamérisés » ds sens cranio-caudal. Densification cellulaire 4 s’accroît formation de somites (structures cellulaires compactes de part et d’autre de la chorde) .fin 3ème semaine (21ème jour)1seule paire de somites constituée. .au cours de la 4ème semaine, somitisation (=métamérisation) se poursuit sens cranio-caudalà la fin 44 paires de somites étagées de la zone cervicale jusqu’à zone sacro-coccygienne. . métamérisation incomplète : somites même individualisés reliés au méso par une zone compacte et plane lame intermédiaire (somite primordial= somite indifférencié et relié à la lame intermédiaire). .périph de lame intermédiaire, méso se clive en 2 feuillets distincts : - tapissant ecto du DEsomatopleure - tapissant ento du DEsplanchnopleure somato et splanchno fusionnent avec feuillets correspondants du méso EEB (cf. 2ème semaine). 5