UE 5 – Physiologie – Chapitre 4 24.09.12
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UE 5 – Physiologie – Chapitre 4 NEUROPHYSIOLOGIE 24.09.12 DE LA MOELLE EPINIERE I. Rappels La moelle épinière appartient au SNC. Elle est comprise dans le canal rachidien, comporte un renflement cervical (innervation du membre supérieur), une partie plus grêle au niveau thoracique (innervation des muscles intercostaux) et une partie lombo-sacrée plus dilatée. La structure de la moelle est particulière : la substance grise est l’endroit où sont localisés les corps cellulaires neuronaux, elle est centrale. Elle est divisée par la classification de Rexed : lames 1 à 6 au niveau de la corne post ; 8, 9 et 10 au niveau de la corne ant. La substance blanche est le lieu de passage des voies de conduction (ascendantes ou descendantes) Faisceau postérieur dans lequel passent les afférences sensitives Faisceaux latéraux dans lesquels passes le faisceau spino-thalamique Faisceau antérieur dans lequel passent les axones des motoneurones Les deux grandes fonctions de la moelle : conduction, transfert de l’information pour la substance blanche = voies de passage substance grise = sous-bassement de la fonction reflexe. Les voies passant dans la substance blanche : Les voies afférentes : voie lemniscale (cordon postérieur) : Membre inférieur : faisceau de Goll (gracile) Membre supérieur : faisceau de Burdach (cunéiforme) Voie spino-thalamique (extra-lemniscale) avec : fx paléo-spino-réticulo-thalamique en interne. fx néo spino réticulo thamique en externe. Voie spino-cérébelleux : dorsal (direct de Fleschsig) et ventral (croisée de Gowers) Les voies efférentes : - le faisceau pyramidal croisé le faisceau pyramidal direct (s’arrête au niveau cervical bas) le faisceau rubro-spinal (venant du noyau rouge) voie tecto-spinal (du mésencéphale) voie olivo-spinal (de l’olive bulbaire) voie vestibulo-spinal (du noyau vestibulaire) Les 4 derniers sont les voies de la motricité involontaire et participe à l’équilibre au tonus et à la coordination des gestes. Le reste est constitué des faisceaux fondamentaux par lesquels vont passer toutes les voies d’association et toutes les informations venant de la réticulée. C’est un système relativement dispersé. II. Fonction r efl exe : Principe d’un reflexe : - Stimulation d’un récepteur. - Il envoie une information à la moelle. - La moelle est à l’origine d’une réponse. A. Reflexe myotatique ou d’étirement (ROT) La stimulation est un allongement du muscle passif bref et rapide. Cet allongement va stimuler les fuseaux neuromusculaires qui par les fibres 1a vont agir sur les motoneurones α entraînant une contraction du muscle allongé. En clinique on utilise un marteau reflexe, ce qui nous permet de tester un nerf et une racine. –1–/6 Exemple : le reflexe ostéo-tendineux bicipital - Coude fléchit. Stimulation du tendon du biceps brachial par l’intermédiaire d’un marteau reflexe. Les fibres 1a stimulée du muscle biceps activent les motoneurones α du biceps brachial. Les fibres 1a stimulée du muscle biceps activent les motoneurones α des muscles agonistes du biceps brachial (m. brachial) Les fibres 1a stimulée du muscle biceps activent un interneurone 1a qui lui même inhibe les motoneurones α des muscles antagonistes (m. triceps brachial) Réponse : Flexion de l’avant-bras sur le bras. On décrit 6 reflexes OT : reflexe bicipital passant par C5-C6 - nerf musculo-cutané reflexe tricipital passant par C7 - nerf radial reflexe stylo-radial passant par C6 - nerf radial reflexe cubito-pronateur passant par C8 - nerf médian reflexe rotulien passant par L4 - nerf fémoral reflexe achilléen ou calcanéen passant par S1 - nerf tibial postérieur Rq : En cas de sciatique (nf sciatique S1 S5) absence du reflexe achilléen. B. Reflexe à point de départ golgien Le reflexe à point de départ golgien naît de la stimulation des organes de Golgi sensibles à la tension du muscle. On l’appelle reflexe myotatique inverse. La stimulation se fait par une augmentation de tension des récepteurs de Golgi à la jonction tendon-muscle : L’augmentation de tension passe par les fibres 1b dans la corne postérieure Les fibres 1b font relai sur un interneurone avant de projeter sur les motoneurones inhibition des motoneurones α dans le muscle où la tension a augmenté par les fibres 1b excitation des motoneurone α dans le muscle antagoniste. Inhibtion des motoneurone α dans le muscle agoniste. On n’a aucun moyen de visualiser ce reflexe puisque c’est une diminution du tonus. Il est important lors de la motricité volontaire : étirement passif ; dans ce cas, les récepteurs sont très peu excités car leur seuil est élevé contraction musculaire ; augmentation de tension très importante et donc recrutement de Golgi Contrôle : Facilitation de l’action du muscle antagoniste Inhibition du muscle dans lequel la tension a augmenté et inhibition des muscles agonistes –2–/6 C. Reflexe cutané On ne pourra l’observer que chez le sujet adulte ayant une lésion de la moelle épinière. Normalement, ce reflexe est inhibé par des contrôles descendants qui ont leur origine soit dans des structures du tronc cérébral, soit dans le cortex. Reflexe témoignant d’une lésion médullaire importante. Il est polysynaptique. Chez le bébé, la myélinisation des voies n’est pas terminé et le contrôle des centres médullaires n’est pas établi. Exemple : reflexe de flexion à point de départ cutané : - stimulation de la peau dorsale du pied dorsiflexion stimulation plus forte triple flexion flexion du pied sur la jambe (L5) flexion de la jambe sur la cuisse (L2-L3) flexion de la cuisse sur le tronc On fait une stimulation cutanée à la limite du nociceptif qui excite les neurones en T. la stimulation passe par les fibres Aα voire Aβ, elles entrent dans la moelle épinière et : Excitent des interneurones du coté homolatéral : Certains inhibant les motoneurones α des muscles extenseurs. D’autres excitant les motoneurones α des muscles fléchisseurs. - Activent des interneurones du coté controlatéral (moins intense) : - Certains excitent les motoneurones α des muscles extenseurs. D’autres inhibent les motoneurones α des muscles fléchisseurs. ce reflexe de flexion va monter dans les étages supérieurs = diffusion III. Contr ôle des centres supéri eurs s ur les circuits refl exes médullai res A. Contrôle sur les circuits myotatiques Exemple : la jambe : - Les motoneurones α vont innerver le jambier antérieur (JA) et le triceps sural (TS) Les motoneurones γ vont innerver les fuseaux musculaires Les fibres 1a peuvent exciter les motoneurones α mais aussi l’interneurone inhibiteur du muscle antagoniste = mécanisme de l’inhibition de l’antagoniste. Les cellules de Renshaw situées dans la substance grise de la corne antérieure sont activées par des collatérales du motoneurone α. Elles vont inhiber les motoneurones α. –3–/6 Mouvement volontaire : contraction du jambier antérieur : - Si on contracte le JA dorsiflexion du pied + étirement du TS Si on étire le TS stimulation des fuseaux neuromusculaires activation des fibres 1a excitation des motoneurones α du TS inhibition des motoneurones α du JA La commande volontaire va exciter les motoneurones α du JA et active un reflexe myotatique dans le TS ce n’est pas ce que l’on veut. 3 Voies descendantes contrôlant les partenaires : 1- voie allant exciter les motoneurones α du JA : la voie descendante active l’interneurone inhibiteur du motoneurone α du TS l’interneurone inhibiteur du motoneurone α du TS donne une collatérale inhibant l’interneurone inhibiteur du motoneurone α du JA Excitation du motoneurone α du JA par inhibition de l’interneurone inhibiteur venant des fibres 1a du TS 2- Voie allant exciter les motoneurones α et γ du JA : excitation directe des motoneurones α du JA excitation des motoneurones γ du JA les fibres 1a activent le motoneurone α du JA et l’interneurone inhibiteur du motoneurone α du TS les fibres 1a du JA donnent une collatérale inhibant l’interneurone inhibiteur du JA provenant des fibres 1a du TS La voie de la motricité volontaire active les motoneurones α et γ = co-activation α-γ c’est-à-dire que quand on commande la contraction d’un muscle, dans plus de 90% des cas on excite les motoneurones γ. 3- Voie allant inhiber les cellules de Renshaw qui tendent à inhiber les motoneurones α B. Contrôle sur les circuits 1B Exemple : membre inférieur avec quadriceps (Q) et TS : Ces différents groupes de muscle sont innervés par des motoneurones α. Dans chaque muscle, il y a des récepteurs de Golgi qui par le biais de fibres 1b vont être capables d’inhiber les motoneurones α grâce à un interneurone intermédiaire inhibiteur. Parallèlement à ça, il y a des fuseaux de fibres musculaires à l’origine de fibres 1a qui vont activer les motoneurones α et également capables d’exciter de manière monosynaptique le Q (muscle agoniste). Coopération entre les deux muscles. –4–/6 D’autre part, un mécanisme un peu particulier peut s’exercer : les fibres 1b peuvent activer un interneurone inhibiteur pré-synaptique qui inhibe les projections 1b sur le motoneurone = inhibition pré-synaptique qui fait que les fibres 1b exercent un contrôle sur leur propre afférence. Cette inhibition est en permanence contrôlée, elle est variable en fonction des informations. Les fibres 1b vont également agir sur l’interneurone par le biais d’un interneurone sur le muscle synergiste inhibition 1b sur les muscles agonistes. Les afférences cutanées sont capables par le biais d’un interneurone de renforcer l’inhibition produite par les fibres 1b sur les motoneurones α. Contraction volontaire du TS : - Augmentation de la tension du TS Excitation des récepteurs de Golgi Inhibition des motoneurones α du Q et du TS via les fibres 1b Ce n’est pas l’effet rechercher ! Voies contrôlant les partenaires : 1- Le reflexe golgien est contrôlé par les structures supérieures par 2 mécanismes = inhibition de l’inhibition 1b sur les motoneurones α du TS inhibition directe de l’interneurone 1b suppression de l’inhibition du motoneurone α du TS excitation de l’interneurone de l’inhibition pré-synaptique lui-même inhibant l’interneurone 1b De manière synchrone, ces deux mécanismes existent. 2- Renforcement de l’inhibition des fibres 1b sur le motoneurone α du Q la contraction du TS entraîne par le biais des fibres 1b une inhibition des motoneurones α du Q renforcement de l’inhibition produite par les fibres 1b Contraction d’un muscle sans que les muscles agonistes se contractent avec lui : processus parfois lésé. On observe dans ces cas là des syncinésies parasites. Cette voie 2 permet de contrôler de manière sélective un groupe musculaire sans que les muscles agonistes soient actifs. 3- Excitation de l’interneurone excitateur de l’afférence cutanée Renforcement des inhibitions des fibres 1b sur le motoneurone α C. Contrôle des cellules de Renshaw Le motoneurone α laisse des collatérales qui vont exciter un interneurone dans la corne grise. Ce dernier inhibe le motoneurone α. Le motoneurone α, quand il est actif, module son activité par un rétrocontrôle via un interneurone. Les cellules de Renshaw sont capables de projeter sur des motoneurones α synergistes (inhibition), sur les motoneurones γ (inhibition). Elle est aussi capable d’inhiber les interneurones 1a (dans le reflexe myotatique). Les centres supérieurs vont être capable de contrôler cette cellule de deux façons : soit l’exciter soit l’inhiber Intérêt du double mécanisme : Quand on veut faire un acte moteur : l’acte part du cortex (cellules pyramidales) arrive au motoneurone α qui active le muscle ce muscle quand il se contracte va développer une tension –5–/6 - Le motoneurone alpha laisse sa collatérale aller à la cellule de Renshaw. La cellule est contre la somation temporelle : action inhibitrice sur la fréquence des PdA. Quand on veut faire un mouvement très fort : la fréquence d’action des fibres doit être élevée inhibition des cellules de Renshaw. Quand on veut faire un mouvement fin précis : on va renforcer l’inhibition α des cellules de Renshaw. - Pas d’inhibition de la part des cellules de Renshaw : la relation entre l’activité des motoneurones α et l’activité de la commande centrale est identique Inhibition facilitée (commande puissante mouvement précis) : la fréquence du motoneurone α augmente peu pour une activité centrale élevée = processus de démultiplication. Inhibition des cellules de Renshaw (mouvement délivrant beaucoup de force) : la courbe se rapproche du cas idéal où il n’y a pas d’inhibition. –6–/6
