développement prénatal

PHYSIOLOGIE HUMAINE
DEVELOPPEMENT PRENATAL
Plan du cours :
I. GENERALITES
II. DE L’OVULE A L’EMBRYON
A. LA FECONDATION
B. DEVELOPPEMENT PRE-EMBRYONNAIRE
1. SEGMENTATION ET FORMATION DU BLASTOCYSTE
2. IMPLANTATION (= NIDATION)
3. PLACENTATION
a) Alimentation sanguine du fœtus
b) Barrière placentaire
c) Placenta mature
III. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
A. LES MEMBRANES EMBRYONNAIRES
1. L’AMNIOS
2. LE SAC VITELLIN
3. L’ALLANTOÏDE
4. LE CHORION
B. GASTRULATION : FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
C. ORGANOGENESE : DIFFERENCIATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
1. SPECIALISATION DE L’ECTODERME
2. SPECIALISATION DE L’ENDODERME
3. SPECIALISATION DU MESODERME
a) Développement de la circulation fœtale
IV. DEVELOPPEMENT FŒTAL
Le développement prénatal
1
PHYSIOLOGIE HUMAINE
I. GENERALITES
 La période de développement entre la fécondation et la naissance de l’enfant est
appelée période de gestation.
 Par convention, la période de gestation est définie comme l’intervalle entre la
dernière menstruation et l’accouchement :
◦ Dure environ 280 jours.
◦ Au moment de la fécondation, la mère est donc officiellement enceinte de
2 semaines (= même si cela est illogique).
◦ Par exemple, la 10ème semaine après la fécondation est comptée comme la 12ème
semaine de la grossesse, c'est-à-dire 12 semaines d’aménorrhée (= SA).
 Le développement prénatal est divisé en 3 stades :
 Stade de développement pré-embryonnaire.
◦ Dure les 2 semaines suivant la fécondation.
◦ Le produit de la conception est alors appelé pré-embryon.
 Période embryonnaire.
◦ Dure de la 3ème à la 8ème semaine suivant la fécondation.
◦ Le produit de la conception devient l’embryon.
 Période fœtale.
◦ Dure de la 9ème semaine jusqu’à la naissance.
◦ Le produit de la conception est appelé fœtus.
Figure 1 : Produit de la conception depuis la fécondation jusqu’au début du stade fœtal
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
II. DE L’OVULE A L’EMBRYON
A. LA FECONDATION
 La fécondation se produit quand un spermatozoïde fusionne avec un ovule pour former
un ovule fécondé ou zygote (= 1ère cellule du nouvel individu).
 La rencontre des 2 gamètes se fait en général au niveau de l’ampoule d’une trompe
utérine (= partie élargie de la trompe qui s’enroule autour de l’ovaire).
 Lorsqu’un spermatozoïde a pénétré dans l’ovule, ce dernier empêche la pénétration
d’autres spermatozoïdes (= monospermie).
 En réalité, c’est un ovocyte de 2ème ordre bloqué au stade de la métaphase II
(= et non pas un ovule fonctionnel) qui est fécondé par le spermatozoïde :
◦ La pénétration du spermatozoïde provoque la fin du déroulement de la méiose
de l’ovocyte de 2ème ordre qui devient alors un véritable ovule (= étape associée
avec la formation du globule polaire II).
Figure 2 : Ovogenèse
OVAIRES :
(Le follicule
après l’ovulation
se transforme en
corps jaune)
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
 En un second temps (= après la pénétration du spermatozoïde et la transformation de
l’ovocyte de 2ème ordre en ovule fonctionnel) :
 Le noyau de l’ovule et celui du spermatozoïde se rompent et libèrent les
chromosomes (= d’origine maternelle et paternelle respectivement) qu’ils
contiennent.
 Le résultat est la mise en place de la véritable fécondation, quand les chromosomes
maternels et paternels se combinent pour aboutir enfin au zygote diploïde.
 Le zygote contient (= comme toute cellule humaine normale) 23 paires de chromosomes
(2n = 46 chromosomes) :
 23 en provenance de la mère (= c'est-à-dire de l’ovule),
 23 en provenance du père (= c'est-à-dire du spermatozoïde).
B. DEVELOPPEMENT PRE-EMBRYONNAIRE
 Le développement pré-embryonnaire :
 débute au moment de la fécondation,
 se poursuit pendant que le pré-embryon avance dans la trompe utérine,
 se termine par l’implantation du pré-embryon dans l’endomètre utérin (= muqueuse
qui tapisse la cavité de l’utérus : composée d’un épithélium simple prismatique
reposant sur une épaisse couche de tissu conjonctif).
 L’utérus est composé de 3 couches de tissu :
 la tunique séreuse (= couche externe) qui enveloppe l’utérus,
 le myomètre (= couche intermédiaire) qui est un tissu musculaire lisse
 se contracte de façon rythmique durant l’accouchement pour expulser le bébé
du corps de la mère,
 l’endomètre (= couche interne) qui tapisse la cavité utérine.
 Le stade pré-embryonnaire comprend :
 la segmentation qui aboutit à la formation du blastocyste,
 l’implantation du blastocyste (= nidation).
1. SEGMENTATION ET FORMATION DU BLASTOCYSTE
 La segmentation :
 est la période qui suit la fécondation ;
 correspond à une série de divisions mitotiques rapides ;
 se termine par la formation du blastocyste.
Le développement prénatal
4
PHYSIOLOGIE HUMAINE
 Les principales étapes de la segmentation sont les suivantes :
 Environ 36 heures après la fécondation :
◦ la 1ère division de la segmentation a donné 2 cellules identiques appelées
blastomères ;
◦ ces 2 blastomères se divisent ensuite pour former 4 cellules, puis 8,
et ainsi de suite.
 Environ 72 heures après la fécondation, on a une petite boule d’au moins
16 cellules appelée morula (= en forme de « mûre »).
(Ces 2 premières étapes ont lieu durant le voyage du pré-embryon vers l’utérus).
 4 à 5 jours après la fécondation, le pré-embryon :
◦ est composé d’environ 100 cellules ;
◦ flotte dans la cavité utérine.
 après 2 à 3 jours où il est encore libre, le pré-embryon :
◦ devient un blastocyste :
▫ sphère remplie de liquide,
▫ formée :
- d’une couche de grosses cellules aplaties appelées cellules
trophoblastiques  constituent le trophoblaste,
- d’un amas de cellules arrondies appelé embryoblaste, localisé à
une extrémité.
◦ s’implante (= au stade blastocyste final) dans l’endomètre, environ 7 jours
après l’ovulation.
Figure 3 : Segmentation et production du blastocyste
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
 Les cellules trophoblastiques sont à l’origine de la formation du placenta.
 L’embryoblaste devient le disque embryonnaire, qui constitue l’embryon proprement dit.
2. IMPLANTATION (= NIDATION)
 L’implantation débute environ 6 jours après la fécondation :
 Le blastocyste se dépose sur la muqueuse utérine (= endomètre).
 Les cellules trophoblastiques produisent des enzymes digestives qui dégradent une
partie de l’endomètre et permettent ainsi au trophoblaste de « s’enfoncer » dans la
muqueuse.
 Le trophoblaste commence alors à proliférer et forme 2 couches distinctes :
 Le cytotrophoblaste ou couche interne :
◦ constitué de cellules qui restent bien individualisées.
 Le syncytiotrophoblaste ou couche externe :
◦ constitué de cellules qui perdent leur membrane plasmique ;
◦ l’ensemble forme alors une masse cytoplasmique multinucléée (= à plusieurs
noyaux) ;
◦ envahit l’endomètre et digère rapidement les cellules avec lesquelles il entre
en contact.
Figure 4 : Implantation du blastocyste
(= blastocèle qui va devenir le sac vitellin)
(= stroma : tissu conjonctif sous
l’épithélium de l’endomètre)
Le développement prénatal
6
PHYSIOLOGIE HUMAINE
 Progressivement, le blastocyste s’enfonce dans la muqueuse utérine et se retrouve
séparé de la cavité utérine grâce à la prolifération des cellules endométriales.
 Le blastocyste se trouve donc véritablement enfoui dans l’endomètre et non pas
simplement attaché à lui.
 L’implantation dure environ 1 semaine et se termine vers le 14ème jour suivant
l’ovulation (= c'est-à-dire au moment où normalement l’endomètre se desquame
au cours de la menstruation).
 Par ailleurs, les cellules trophoblastiques (= celles du syncytiotrophoblaste)
produisent l’hormone chorionique gonadotrophique (= hCG) :
 La hCG apparaît dans le sang de la mère durant la 3ème semaine de gestation
(= 1 semaine après la fécondation).
 La hCG entretient la production des hormones indispensables à la grossesse
(= progestérone et œstrogènes) par le corps jaune.
 Conséquence : la menstruation ne peut pas se produire (= si la desquamation de
l’endomètre se produisait, ceci provoquerait la fin prématurée de la grossesse).
 Le chorion, qui se développe à partir du trophoblaste après l’implantation, poursuit
cette stimulation hormonale.
 À 4 mois de gestation, le taux de hCG est devenu très faible et le reste jusqu’à la fin de
la grossesse.
 Conséquence : dégénérescence du corps jaune.
 Entre le 2ème et le 3ème mois, le placenta prend en charge la sécrétion de la
progestérone et des œstrogènes pour tout le reste de la grossesse.
3. PLACENTATION
 La nutrition de l’embryon est assurée :
 en un 1er temps, directement par lui-même par digestion des cellules de l’endomètre ;
 à partir du 2ème mois, le placenta commence à lui fournir des nutriments et de
l’oxygène.
 La placentation est la formation du placenta qui est un organe :
 temporaire ;
 issu à la fois :
◦ de l’embryon par le trophoblaste,
◦ de la mère par l’endomètre.
 Mécanisme de la formation du placenta :
 En un 1er temps, le trophoblaste produit une couche de mésoderme
extra-embryonnaire et se transforme en chorion.
 Ensuite, les villosités chorioniques se développent à partir du chorion et
se vascularisent abondamment.
 Les vaisseaux sanguins de l’embryon sont alors reliés à la portion choriale du
placenta (= portion fœtale du placenta).
 Par ailleurs, les espaces intervilleux présents dans l’endomètre contiennent
du sang maternel.
 Après l’implantation de l’embryon, la partie de l’endomètre en contact avec lui est
transformée en une structure appelée caduque.
 Ce sont les villosités chorioniques (= tissu embryonnaire) et la caduque basale
(= tissu maternel) qui forment le placenta.
 À la fin du 3ème mois de grossesse, le placenta est généralement bien formé.
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
Figure 5 : Placentation, début du développement embryonnaire et formation des
membranes embryonnaires
Cavité amniotique
Espace intervilleux
contenant du sang
maternel
Villosité
chorionique
Vaisseaux
sanguins maternels
Feuillets
embryonnaires
primitifs :
Ectoderme
Mésoderme
Syncytiotrophoblaste en train
de proliférer
Chorion
Endoderme
Amnios
Cytotrophoblaste
Sac vitellin
Cavité amniotique
Disque
embryonnaire
(formé de 2
couches)
Mésoderme
extra-embryonnaire
Chorion en voie
de formation
Épithélium de
l’endomètre
Cavité utérine
Caduque basale
Sang maternel
Villosité
chorionique
Vaisseaux sanguins
ombilicaux situés
dans le cordon
ombilical
Amnios
Cavité amniotique
Sac vitellin
Coelome extraembryonnaire
Chorion
Cavité
utérine
Caduque
capsulaire
Le développement prénatal
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Allantoïde
Cœlome
extraembryonnaire
PHYSIOLOGIE HUMAINE
 Fonctions du placenta vis-à-vis du fœtus :
 Nutrition.
 Apport d’oxygène (= « respiration »).
 Elimination des déchets métaboliques comme le gaz carbonique.
 Fonction endocrine du placenta :
 Production de hCG dès la formation du placenta.
 Production des hormones de la grossesse (= nécessaires au bon déroulement de la
grossesse) à partir du 2ème mois : progestérone et œstrogènes.
a) Alimentation sanguine du fœtus
 Le sang maternel nécessaire pour l’alimentation de l’embryon provient d’artères
spiralées de l’utérus.
 Il coule dans les espaces intervilleux de l’endomètre.
 Il baigne ainsi les villosités chorioniques.
 L’oxygène et les nutriments en provenance du sang maternel :
 pénètrent par diffusion dans les villosités ;
 le sang fœtal ainsi chargé en oxygène et nutriments passe dans les veines de la
portion fœtale du placenta ;
 puis se dirige vers le fœtus par l’intermédiaire de la veine ombilicale.
 Le sang provenant de l’embryon ou du fœtus (= appauvri en oxygène, riche en gaz
carbonique et en déchets métaboliques) est renvoyé par le cœur (= de l’embryon ou
du fœtus) dans les capillaires sanguins fœtaux des villosités chorioniques, par
l’intermédiaire des 2 artères ombilicales.
 À ce niveau, les produits de dégradation du métabolisme du fœtus sont échangés
contre des nutriments et de l’oxygène en provenance de la mère.
Figure 6 : Alimentation sanguine du fœtus
Artères
maternelles
Placenta
Villosités chorioniques
Veines
maternelles
Myomètre
Sac vitellin
Couche basale
de l’endomètre
Amnios
Cavité
amniotique
Cordon ombilical
Villosité
chorionique
renfermant des
capillaires
fœtaux
Portion maternelle
du placenta
(caduque basale)
Portion fœtale
du placenta
(chorion)
Sang maternel
dans un espace
intervilleux
Caduque
capsulaire
Cœlome extraembryonnaire
Le développement prénatal
Utérus
Cavité
utérine
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Artériole fœtale
Artères ombilicales
Veinule fœtale
Amnios
Cordon ombilical
Veine ombilicale
Jonction avec
le sac vitellin
PHYSIOLOGIE HUMAINE
b) Barrière placentaire
 C’est une membrane tissulaire qui sépare le sang maternel contenu dans les espaces
intervilleux et le sang fœtal des capillaires des villosités chorioniques.
 La barrière placentaire permet :
 les échanges gazeux (= absorption d’oxygène et rejet de gaz carbonique par le
sang fœtal) ;
 le passage de nutriments ;
 le passage d’anticorps (= de la classe des Ig G) et de médicaments.
c) Placenta mature
 Au moment de l’accouchement, le placenta :
 est un organe en forme de disque ;
 est expulsé après la sortie de l’enfant, au moment de la délivrance.
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
III. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
 Alors que l’implantation se poursuit, le blastocyste évolue jusqu’au stade de la gastrula
durant lequel :
 se développent les membranes embryonnaires ;
 se forment les 3 feuillets embryonnaires primitifs.
A. LES MEMBRANES EMBRYONNAIRES
 Voir page 8 : fig. 5
 Elles se forment au cours des 2 ou 3 premières semaines de développement.
1. L’AMNIOS
 L’amnios :
 est en forme de sac qui entoure complètement l’embryon à partir d’environ
4 semaines après la fécondation ;
 est aussi appelé « poche des eaux » ;
 se développe à partir des cellules de la face supérieure du disque embryonnaire
(= issu de l’évolution de l’embryoblaste) ;
 se remplit de liquide amniotique.
 Nature du liquide amniotique :
 en un 1er temps, est un dérivé du sang maternel ;
 en un 2ème temps, s’ajoute de l’urine fœtale quand les reins du fœtus deviennent
fonctionnels.
 Fonctions de l’amnios :
 Protection de l’embryon contre les chocs physiques.
 Maintien d’une température uniforme pour l’embryon.
 Permet à l’embryon puis au fœtus de bouger.
2. LE SAC VITELLIN
 Le sac vitellin :
 se forme à partir du disque embryonnaire du côté opposé à l’amnios ;
 renferme le vitellus (= équivalent du « jaune d’œuf » chez les oiseaux).
 Fonctions du sac vitallin :
 Production des premières cellules sanguines.
 Production des cellules germinales primordiales (= migrent ensuite vers les
gonades en formation).
3. L’ALLANTOÏDE
 L’allantoïde :
 Est une petite cavité se formant à partir du sac vitellin (= à une extrémité).
 Fonction de l’allantoïde :
 Est à l’origine de la formation du cordon ombilical (= constitue la base de la structure
du cordon ombilical).
 Lorsque le cordon ombilical est complètement formé, il :
 renferme les 2 artères et la veine ombilicales ;
 est recouvert de la membrane amniotique.
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
4. LE CHORION
 Le chorion est la membrane externe :
 recouvre l’embryon et toutes les autres membranes embryonnaires.
 Il joue un rôle dans la placentation (= voir précédemment) :
 contribution à la formation de la partie embryonnaire du placenta.
B. GASTRULATION : FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
 Au cours de la 3ème semaine, le disque embryonnaire (= issu de l’évolution de
l’embryoblaste) qui est constitué de 2 couches, se transforme en un embryon composé
de 3 couches (= 3 feuillets embryonnaires primitifs) :
 ectoderme ;
 mésoderme ;
 endoderme.
 La gastrulation :
 Comprend d’importantes migrations de cellules.
 Les cellules de la surface du disque embryonnaire migrent vers le centre de celui-ci.
 Résultat de la gastrulation :
◦ l’ectoderme constitue la face dorsale du disque embryonnaire (= coté amnios) ;
◦ le mésoderme se retrouve au centre du disque.
◦ l’endoderme constitue la face ventrale du disque embryonnaire (= coté sac
vitellin).
 La notochorde est un cordon qui se forme au niveau de la ligne primitive (= visible sur
la face dorsale), à partir de quelques cellules du mésoderme.
 À partir de la 3ème semaine après la fécondation, le produit de la conception est alors
appelé embryon et mesure environ 2 mm de long.
Figure 7 : Gastrulation : formation des 3 feuillets embryonnaires primitifs
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
C. ORGANOGENESE : DIFFERENCIATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
 Au cours de l’organogenèse, les cellules de l’embryon se regroupent en grappes, en
tiges ou en membranes.
 L’ensemble de ces structures se différencie pour former les tissus et les organes
définitifs.
 À la fin de la période embryonnaire (= fin de la 8ème semaine après la fécondation) :
 L’embryon mesure alors 22 mm de long.
 Tous les systèmes de l’adulte sont présents.
Figure 8 : Dérivés des 3 feuillets embryonnaires primitifs
1. SPECIALISATION DE L’ECTODERME
 La neurulation ou différenciation de l’ectoderme :
 donne naissance à l’encéphale et à la moelle épinière ;
 est induite par des signaux chimiques émis par la notochorde.
 Les grandes étapes du mécanisme sont les suivantes :
 Épaississement de l’ectoderme qui forme alors la plaque neurale.
 Invagination (= se replie vers l’intérieur) de la plaque neurale qui donne un sillon
neural.
 Épaississement du sillon neural qui aboutit à la formation des plis neuraux.
 Au 23ème jour, fusion des bords des plis neuraux qui permet la mise en place du
tube neural.
 Détachement du tube neural de l’ectoderme superficiel.
 La partie antérieure (= avant) du tube neural deviendra l’encéphale et le reste deviendra
la moelle épinière.
 Les cellules de la crête neurale migrent dans plusieurs directions pour donner naissance
aux nerfs crâniens et rachidiens.
 La majeure partie du reste de l’ectoderme (= surface du corps embryonnaire) se
différencie pour former l’épiderme de la peau.
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
Figure 9 : La neurulation
2. SPECIALISATION DE L’ENDODERME
 L’endoderme forme :
 les muqueuses du système digestif ;
 les muqueuses du système respiratoire ;
 plusieurs glandes : thyroïde, parathyroïdes, thymus, foie, pancréas.
 Il se transforme en tube continu quand l’embryon se replie.
Figure 10 : Différenciation de l’endoderme
Le développement prénatal
14
PHYSIOLOGIE HUMAINE
3. SPECIALISATION DU MESODERME
 Le mésoderme produit toutes les parties du corps, à l’exception du système nerveux, de
l’épithélium de la peau et ses dérivés (= glandes sudoripares, glandes sébacées, bulbes
pileux, ongles), ainsi que les dérivés épithéliaux et glandulaires des muqueuses.
 En un 1er temps, il se différencie en :
(1) Une notochorde (= déjà vu).
(2) Des paires de somites qui composeront les vertèbres, les muscles squelettiques du
thorax et une partie du derme.
(3) Des masses appariées de mésoderme intermédiaire et latéral :
 le mésoderme intermédiaire formera les reins et les gonades ;
 le mésoderme latéral donnera le derme, les os, les muscles des membres et le
système cardiovasculaire.
Figure 11 : Différenciation du mésoderme (début)
Ectoderme
Somite
Tube neural
Notochorde
Mésoderme
intermédiaire
Cœlome en voie de
développement
Endoderme
Feuillet
somatique du
mésoderme
latéral
Feuillet
splanchnique
du mésoderme
latéral
Épiderme (ectoderme)
Somite
Tube neural
(ectoderme)
Muqueuse des
intestins
(endoderme)
Rein et gonade
(mésoderme
intermédiaire)
Tissu musculaire lisse
des intestins (mésoderme
splanchnique)
Bourgeon d’un membre
(mésoderme
somatique)
Séreuse
pariétale
(mésoderme
somatique)
Derme
(mésoderme
somatique)
Séreuse viscérale
(mésoderme
splanchnique)
Cœlome (cavité
ventrale du corps)
Le développement prénatal
15
PHYSIOLOGIE HUMAINE
a) Développement de la circulation fœtale
 Comme les missions des poumons et du foie sont assurées jusqu’à la naissance par le placenta,
la circulation fœtale est donc organisée différemment de celle de l’enfant après la naissance :
(1) Le sang oxygéné du fœtus, qui provient du placenta par la veine ombilicale, passe
directement dans la veine cave inférieure et, de là, dans l’oreillette droite.
(2) Il existe chez le fœtus un trou (= foramen ovale) au niveau du septum interauriculaire (=
cloison entre les oreillettes) qui laisse passer le sang en provenance du placenta directement
dans l’oreillette gauche et, ensuite, dans la circulation générale après un passage dans le
ventricule gauche.
Ainsi, la circulation pulmonaire est contournée, car les poumons fœtaux ne sont pas encore
capables d’effectuer des échanges gazeux (= le fœtus ne respire pas encore).
(3) Le sang, qui parvient dans le tronc pulmonaire à partir du ventricule droit, passe en grande
partie dans la circulation générale en prenant un autre raccourci (= conduit artériel entre le
tronc pulmonaire et l’aorte).
(4) Au niveau de l’artère iliaque commune partent 2 grosses artères (= artères ombilicales),
qui parviennent au placenta avec du sang « utilisé » où il sera enrichi en oxygène et en
nutriments.
Figure 11 : Circulation fœtale et circulation chez le nouveau-né
Tronc pulmonaire
Le développement prénatal
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
IV. DEVELOPPEMENT FŒTAL
Le développement prénatal
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