Mention Ecologie, Biodiversité et Evolution

Mention Ecologie, Biodiversité et Evolution
Proposition de stage de M2
Titre du stage : Phylogénies intra et interspécifiques au sein du genre Fraxinus
Laboratoire d’accueil :
Intitulé des laboratoires : UMR CNRS/UPS/ENGREF Ecologie, Systématique & Evolution,
laboratoire BSE, bât 360, Université Paris XI, 91405 Orsay cedex
& Muséum National d'Histoire Naturelle, Département Systématique et Evolution,
UMS 0602 - Case postale 39, 16 rue Buffon 75231 Paris Cedex 05
Responsables du stage :
Nom : J. FERNANDEZ & N. FRASCARIA-LACOSTE
Tél. : 01 69 15 63 42
Fax : 01 69 15 46 97
Email : [email protected],
&
Nom : R. YOCKTENG
Tél. : ++33 (0)1.40.79.33.59
Fax : ++ 33 (0)1.40.79.33.42
Email : [email protected]
Description du stage La clarification des relations phylogénétiques entre les différents
membres d’un groupe peut aider à retrouver les évènements anciens de diversification et de
dispersion soulignant aussi la biogéographie du groupe. Néanmoins, même quand elles
prennent en compte les relations phylogénétiques entre espèces, les études traitant de la
diversité au niveau inter-spécifique analysent habituellement une espèce par taxon, et ne
prennent donc pas en compte la diversité intra-spécifique. Pourtant, les informations au
niveau intra-spécifique peuvent nous aider à mieux comprendre l’évolution observée au
niveau interspécifique et inversement. Particulièrement pour des espèces qui s’hybrident, une
analyse aux deux niveaux est nécessaire. Effectivement, les flux de gènes entre espèces
peuvent brouiller les relations entre ces espèces. L’analyse des phylogénies, combinée à la
structuration géographique des marqueurs peut aider à mieux comprendre les phénomènes
d’hybridations au sein d’un complexe d’espèces comme l’évolution des relations entre les
espèces dans le temps, entre groupes taxonomiques, entre régions géographiques, ou encore la
détermination de l’origine des introgressions.
Le genre Fraxinus (Oleaceae) est composé de 60 à 70 espèces (Franc & Ruchaud, 1996)
distribuées sur l’ensemble de l’hémisphère Nord et présentant deux centres de diversité, l’un
en Amérique, l’autre en Asie. L’origine du genre est peu claire. Il semble que l’arrivée du
genre dans la flore européenne et asiatique date de l’oligocène voire après (36 Millions
d’années) alors que certaines samares fossiles retrouvées dans le sud de l’Amérique du Nord
ont été reportées dans la moitié de l’Eocène (49 à 39 Millions d’années) (Call & Dilcher,
1992, Jeandroz et al., 1997).
La distribution actuelle du genre reflète les nombreux évènements de dispersion depuis un
centre d’origine inconnu vers des connections passées possibles entre les continents de
l’hémisphère Nord. Durant le Cénozoïque (Eocène, 55 Millions d’années) et la première
partie du Pléistocène, le détroit de Béring, particulièrement entre l’Alaska et la Sibérie, a
permis le passage de nombreuses plantes et animaux (Brown & Gibson, 1983).
Un premier essai de construction phylogénétique a été réalisée à partir de séquences
chloroplastiques (Gielly & Taberlet, 1994). L’intron trnL chloroplastique et l’espaceur
intergénique entre les exons trnL 3’ et trnF n’ont pas permis de détecter des variations interspécifiques entre quatre espèces du genre plus ou moins éloignées (Fraxinus excelsior,
Fraxinus oxyphylla, espèces européenne ; Fraxinus americana et Fraxinus pennsylvanica,
espèces américaines).
Une seconde phylogénie du genre Fraxinus a été réalisée à l’aide de marqueurs nucléaires de
type ITS (Internal Transcribed Spacers, ITS1 et ITS2) depuis l’ADN ribosomique sur 27
taxons (Jeandroz et al., 1997). D’une façon générale les régions ITS ont une évolution rapide
et s’avèrent efficaces pour les constructions phylogénétiques au niveau d’un genre et à
l’intérieur d’un genre (Baldwin et al., 1995). Elles sont très utiles lorsque peu de variation est
trouvée au niveau de gènes chloroplastiques. Dans le cas des Saxifragaceae (Johnson & Soltis,
1995), le taux de substitution de la région ITS est deux fois plus grand que celui observé sur le
gène chloroplastique matK . Dans certaines études (Wendel et al., 1995, Sang et al., 1995), les
ITS se sont révélés de bons marqueurs pour détecter des phénomènes d’hybridation
(nucleotide polymorphism additivity, Koch et al. 2003)
L’article qui évoque la construction phylogénétique à partir des ITS pour le genre Fraxinus
(Jeandroz et al., 1997) apporte plusieurs considérations. Tout d’abord (i) il montre la
pertinence de ce marqueur pour la phylogénie du genre aux niveaux intra- et inter-spécifiques.
Notamment, deux polymorphismes nucléotidique ont été trouvés chez deux espèces
européennes proches, connues pour s’hybrider, Fraxinus excelsior et Fraxinus angustifolia.
Ensuite, (ii) si cette phylogénie propose l’hypothèse d’un centre d’origine en Amérique du
Nord et ensuite une migration vers l’Asie elle reste incomplète puisque peu de taxons
asiatiques ont été séquencés (Jeandroz et al., 1997).
Le groupe de recherche dans lequel ce stage s’inscrit, travaille depuis 10 ans sur le complexe
d’espèces européen Fraxinus excelsior L. et Fraxinus angustifolia Valh (Morand et al ., 2001,
Morand et al, 2002, Morand-Prieur et al., 2002). Les études récentes (Gérard et al., soumis &
Fernandez et al., soumis) montre la proximité de ces deux espèces et les probables niveaux
d’introgression. Actuellement, ce groupe ne sait trancher sur l’origine de ce complexe
d’espèces.
Dans le cadre du stage de M2, l’idée est de continuer la construction de cette première
phylogénie du genre Fraxinus à l’aide toujours des marqueurs ITS, en s’attachant à deux
niveaux d’étude.
Le premier niveau d’étude correspond au complexe d’espèces européen F. excelsior et F.
angustifolia. Un échantillon d’individus de ces deux espèces sera analysé par séquençage des
régions ITS1 et ITS2. L’équipe dispose d’un large échantillonnage d’individus de ces espèces
au niveau de l’Europe. Si le polymorphisme nucléotidique observé dans la publication est
confirmé, il pourra aider à mesurer l’introgression de ce complexe d’espèces.
Le second sera d’ajouter à l’arbre phylogénétique quelques espèces d’Asie mineure (F.
syriaca), de l’Himalaya (Fraxinus floribunda) de Chine et du Japon (F. lanuginosa, F.
japonica, F. spaethiana, F. bungeana,…) qui n’y figurent pas encore. Ce complément à la
phylogénie par quelques espèces asiatiques peut aider à mieux comprendre les événements
ancestraux de diversification du genre dans le monde qui sont actuellement non résolus.
Ce stage rentre dans une réflexion plus globale dans laquelle le groupe de recherche travaille
activement face aux changements climatiques à venir, particulièrement dans le cadre
d’espèces aux phénologies contrastées comme les frênes.
Références citées :
BROWN J.H. & GIBSON, A.C. 1983, Biogeography, Mosby, St Louis
CALL V.B. & DILCHER D.L., 1992, Rev. Paleobot. Palynol., 74 : 249-266
FRANC A. & RUCHAUD P., 1996 ,
GIELLY L. & TABERLET P., 1994, C.R. Acad.Sci. Paris/Sciences de la vie 317 :685-692
JEANDROZ S., ROY A. & BOUSQUET J., 1997, Mol. Phyl. Evol. 7 : 241-251
JONHSON L.A. & SOLTIS D.E. , 1995, Ann. Missouri Bot. Gard 82 : 149-175
KOCH M.A., DOBES C. & MITCHELL-OLDS T. 2003, Mol. Biol. Evol. 20 : 338-350
MORAND, M., VEDEL, F., RAQUIN, C., FRASCARIA-LACOSTE, N. 2001, Molecular
Ecology Notes 1 : 67MORAND, M.E., BRACHET, S., ROSSIGNOL, P., DUFOUR, J., FRASCARIA-LACOSTE,
N. 2002, Molecular Ecology 11 : 377-385
MORAND-PRIEUR, M.E., VEDEL, F., RAQUIN, C., BRACHET, S., SIHACHARKR, D.,
FRASCARIA-LACOSTE, N., 2002, Molecular Ecology 11 : 613-617
MORAND-PRIEUR, M.E., RAQUIN, C., SHYKOFF, J., FRASCARIA-LACOSTE, N. 2003,
American Journal of Botany, 90 (6) 949-953.
SANG T., CRAWFORD D.J., STUESSY, T. F., 1995, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92 : 68136817
WENDEL, J.F., SCHNABEL, A. & SEELLANAN, T., 1995, Proc. Natl. Acad. Sci. USA
92 :280-284
Pour les stages de M2
Ce stage peut-il se poursuivre par une thèse :
OUI