LA PHASE PHOTOCHIMIQUE DE

LA PHASE PHOTOCHIMIQUE DE
LA PHOTOSYNTHESE
La réduction du dioxyde de carbone nécessite de l'énergie. Quelle relation peut-on faire entre l'absorption
de la lumière et l'acquisition d'un pouvoir réducteur par les cellules chlorophylliennes?
I. HISTORIQUE ET RAPPEL DE CHIMIE
1- Historique
En 1937, le biologiste HILL constate que des chloroplastes isolés par broyage de feuilles dans des
solutions de pH convenable et renfermant 10% de saccharose provoquent l'oxygénation du pigment
rouge de sang de vertébré, l'hémoglobine, en présence d'un sel ferrique. Le dégagement de dioxygène
provient de l'oxydation de l'eau:
Ainsi:
2-Rappel de chimie
La réduction d'un élément chimique M consiste en un gain d'électrons pour celui-ci; une oxydation est
une perte d'électrons. Oxydation et réduction sont couplées:
De ce fait le passage d'un transporteur d'électrons de l'état oxydé à l'état réduit exige un apport
d'énergie.
II. PRINCIPE DE L'EXPERIENCE DE HILL
Les chloroplastes intacts contiennent un transporteur oxydé ( R ) qui est réduit par les électrons
provenant de l'eau ( RH2 ); celui-ci disparaît dans les chloroplastes altérés.
On étudie le dégagement de dioxygène dans une suspension de chloroplastes exposés à la lumière, en
présence ou en l'absence d'un accepteur d'électrons artificiel (qui remplace le transporteur naturel
R): le ferricyanure de potassium (Fe3+ oxydant); il a la possibilité de jouer le rôle d'accepteur d'e- et
d'être réduit en Fe2+.
Dans le chloroplaste ont lieu les réactions d'oxydo-réduction suivantes:
III. ORIGINE DU DIOXYGENE: L'EXPERIENCE DE RUBEN ET KAMEN
Si l'on revient à l'équation-bilan de la photosynthèse:
6 CO2
+ 12
H2 O
----> C6H12O6 + 6
O2
+
6 H 2O
le dioxygène dégagé pourrait théoriquement provenir soit de l'eau (H2O), soit du dioxyde de carbone
(CO2). Qu'en est-il?
Matériel végétal
les chlorelles sont des algues unicellulaires chlorophylliennes contenant un gros chloroplaste en
forme de cloche. Eclairées par un faisceau lumineux de forte intensité, elles réalisent une
photosynthèse active, caractérisée par un dégagement de dioxygène et une accumulation de glucides
dans leur chloroplaste sous forme d'amidon.
Protocole expérimental
Rappel: les éléments naturels existent sous plusieurs formes:
o
o
une forme normale, de masse atomique caractéristique: ex. C=12, O=16, ...
une ou plusieurs formes appelées isotopes, caractérisées par une masse atomique différente:
ex. 14C=14, 11C=11, 18O=18, ...
RUBEN et KAMEN réalisent une culture de chlorelles en présence d'eau, de dioxyde de carbone et de
lumière:
o
o
avec du dioxyde de carbone C18O2 et de l'eau H216O,
avec du dioxyde de carbone C16O2 et de l'eau H218O.
Dans le premier cas, le dioxygène dégagé contient 16O, dans le second cas, le dioxygène contient 18O.
IV. BILAN DE CES REACTIONS PHOTOCHIMIQUES: LA PHOTOLYSE
DE L'EAU
La phase claire de la photosynthèse, faite de réactions nécessitant la lumière, est une suite de
réactions complexes.
1- Excitation des pigments photosynthétiques et
libération d'électrons:
Quand un photon lumineux est absorbé par une molécule de
chlorophylle a, un électron est libéré; celui-ci change alors
d'orbite en élevant son niveau d'énergie. La molécule de
chlorophylle a passe alors à l'état excité en donnant un électron:
chlorophylle a -----> e- (oxydation)
Cet électron instable est piégé par un accepteur
d'électrons qui est réduit:
T+ + e- --------> T (réduction)
L'état excité se propage aux molécules voisines qui
constituent une "antenne collectrice", située dans les
membranes des thylakoïdes, qui récupèrent et
transmettent les électrons aux pigments
photosynthétiques organisés en photosystèmes.
2- Transit des électrons à travers les photosystèmes de la membrane des thylakoïdes des
chloroplastes
Les électrons transitent à travers les photosystèmes de la membrane des thylakoïdes des
chloroplastes.
Le premier accepteur d'électrons les transfère le long d'une chaîne de réactions d'oxydo-réduction
(chaîne photosynthétique) jusqu'à un dernier accepteur d'électrons qui est alors réduit:
R (forme oxydée) + 2H+ + 2e- --------> RH2 (forme réduite) (2)
3-Régénération du donneur d'électrons et photolyse de l'eau
Pour fonctionner à nouveau la molécule de chlorophylle a oxydée devra revenir à l'état réduit en
empruntant l'électron perdu à un autre donneur d'électrons; c'est la molécule d'eau qui fournit cet
électron en subissant une oxydation ou photolyse de l'eau:
H20
----- > 2
H+ + 1/2 O2 + 2e - (1)
Conclusion: le dioxygène formé et rejeté par les végétaux chlorophylliens sous forme gazeuse est un
"déchet" de la photosynthèse; il provient de la photolyse de l'eau dans les chloroplastes.
Les protons formés H+ s'accumulent dans la cavité des thylakoïdes et il se créé une différence de
concentration ou gradient de protons entre la cavité des thylakoïdes et le stroma des chloroplastes.
4- Établissement d'un flux de protons à travers une ATP synthétase (enzyme active au niveau de
sphères pédonculées de la membrane du thylakoïde)
Ainsi s'accumulent des protons H+ dans le stroma; ils serviront à la régénération de R:
RH2 (forme réduite) ----> R (forme oxydée) + 2H+ + 2e5- Photophosphorylation de l'ATP
C'est la synthèse de l'Adénosine TriPhosphate à partir de l'Adénosine DiPhosphate et d'une molécule
de Phosphate inorganique Pi; l'énergie nécessaire à la formation d'ATP est fournie par les électrons à
haute énergie qui quittent les photosystèmes (c'est une réaction endergonique qui consomme de
l'énergie).
ADP + Pi + énergie -----> ATP (3)
L'ATP est une molécule faite de 3 constituants:
o
o
o
une base azotée (adénine)
un sucre en C5 (ribose)
3 groupements phosphates
Cette molécule "riche en énergie" permet par hydrolyse la libération
d'énergie ou par phosphorylation, la transformation de l'énergie lumineuse en
énergie chimique potentielle; en définitive elle participe aux transferts
d'énergie dans la cellule.
RESUME
La lumière provoque:
- la photolyse de l'eau, source de protons et d'électrons mais aussi du
dioxygène libéré au cours de la photosynthèse (1)
- le transfert des électrons le long d'une chaîne photosynthétique (2)
- la formation et le maintien d'un flux de protons indispensable à la formation
de molécules énergétiques (ATP) (3)