CERVELET MOTRICITE VOLONTAIRE

MOTRICITE VOLONTAIRE -CERVELET
Unités d’enseignements
Tête et Cou
Année Universitaire 2009-2010
Neuro-Physiologie
Pr. Denis CHEMLA
Physiologie
Université Paris Sud 11
Usage exclusif Paris Sud 11 - DCEM1
Ouvrages de référence
• Vibert JF, Sébille, Lavallard-Rousseau MC, Boureau F:
Neurophysiologie. Eds: Elsevier
• Silbernagl S, Desmopoulos A. Atlas de poche de physiologie.
Eds Flammarion-Médecine-Sciences
• FitzGerald MJT, Folan-Curan J. Neuroanatomie clinique.
Eds Maloine
• Imbert M. Traité du cerveau. Eds: Odile Jacob
• Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurosciences. Eds: Pradel
• www.med.univ-angers.fr
• www.lecerveau.mcgill.ca
medphar.univ-poitiers.fr
MOUVEMENTS VOLONTAIRES: GENERALITES
S’opposent point par point à la motricité involontaire réflexe
• Complexes
• Formes multiples
• Intentions, pensées, émotions
• Leur déclenchement ne nécessite pas un stimulus sensitif
• Améliorés par l’expérience et l’apprentissage
• Quand ? (rapport au temps +++) où? comment? pourquoi ?
• La cible: identifier, localiser (conscient et inconscient)
• Le plan : organiser un plan d’action, exécuter un programme (conscient)
LES NIVEAUX HIERARCHIQUES DE LA COMMANDE MOTRICE
Niveau
Fonction
Structures
Supérieur
Définition des stratégies
motrices
• Aires associatives du cortex
cérébral
• Ganglions de la base
• Aires motrices corticales
• Cervelet
Intermédiaire Définition des paramètres
du mouvement
Inférieur
Exécution du mouvement
• Tronc cérébral
• Moelle épinière
(d’après Bear, Connors & Paradiso)
Centres supérieurs
SUPERIEUR
CORTICAL
Cortex sensitivomoteur
Noyaux gris de la base
MOYEN
SOUS-CORTICAL
Thalamus
Tronc cérébral
INFERIEUR
MEDULLAIRE
PERIPHERIQUE
Cervelet
moelle épinière
Récepteurs
Fibres musculaires
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SYSTEME MOTEUR  SYSTEME SENSORIMOTEUR
Niveau
Liens avec les informations sensorielles et sensitives
supérieur
Image mentale de son corps et de ses relations avec
l’environnement
intermédiaire Décisions basées sur les informations sensorielles relatives
aux mouvements déjà effectués par le passé
inférieur
Le feedback sensoriel permet le maintien de la posture et
contribue à déterminer la longueur et la tension des muscles
avant et après chaque mouvement
(d’après Bear, Connors & Paradiso)
LE CORTEX (1)
SIX (6) COUCHES
•
•
•
•
•
•
I
II
III
IV
V
VI
Moléculaire (plexiforme)
Granulaire externe
Pyramidale externe
Granulaire interne
Pyramidale interne
Polymorphe (multiforme)
LE CORTEX (2)
• IV (et II)
• III et V
•
•
•
cible des fibres afférentes en majorité thalamo-corticales
parfois très épaisse (scissure calcarine du lobe occipital)
parfois quasi-nulle (cortex « agranulaire » préfrontal)
cellules pyramidales: abondante arborisation dendritique
axons de projection très longs
traitement de l’information.
Nombreux interneurones à axones courts.
Couches profondes  à distance
Couches superficielles  plutôt régionales
AIRES MOTRICES CORTICALES
(AIRES CORTICOMOTRICES)
M1, APM, AMS
• Aire motrice primaire M1 = frontale ascendante (gyrus précentral ou aire 4)
mince bande à la partie postérieure du lobe frontal, en avant du sillon central
• Aire motrice secondaire (aire 6) plus large
- aire prémotrice APM, inféro-latérale
- aire motrice supplémentaire AMS, supéro-médiane
• Cortex pariétal interhémisphérique et cortex pariétal postérieure
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AIRES MOTRICES CORTICALES
(AIRES CORTICOMOTRICES)
CARACTERISTIQUES
• Stimulation neurochirurgicale  mouvements stéréotypés controlatéraux
• Lésion  paralysie controlatérale
• décharge de PA avant ou pendant un mouvement mémorisé
AIRE MOTRICE PRIMAIRE
AIRE MOTRICE PRIMAIRE (M1)
• frontale ascendante (aire 4)
mince bande à la partie postérieure du lobe frontal, en avant du sillon central
• Stimulation brève et peu intense  contraction de petits groupes
musculaires très localisés  mouvements très simples
• Cartographie corporelle = Somatotopie +++
Homunculus de Penfield
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Wilder Penfield
1891-1976
Les précurseurs :
Hitzig et Fritsch en 1870
Campbell en 1905
SOMATOTOPIE
Deux surfaces disproportionnées
MAINS ET DOIGTS
• capacité humaine à faire des outils et à écrire …
BOUCHE, LEVRES, LANGUE, LARYNX
• capacité humaine à parler …
AIRE MOTRICE PRIMAIRE M1
• Détermine la séquence spatiotemporelle des contractions musculaires
• Force du mouvement
Codage de la fréquence des PA de neurones corticaux isolés
• Direction du mouvement
Décharges successives de populations neurones dans un ordre correspondant à
l’ordre de mise en jeu des muscles périphériques impliqués.
• Colonnes corticales perpendiculaires à la surface du cortex
300 à 400 m de diamètre,
Toutes les cellules d’une colonne impliquées en même temps
Anatomiquement en parallèle
Fonctionnellement en damier, avec alternance de codage pour les muscles
extenseurs et les muscles fléchisseurs
AIRE MOTRICE PRIMAIRE M1
• Grosses cellules de la couche corticale V (Vladimir Betz 1874)
• Afférences
Aire 6 en avant
Aires 3, 1 et 2 en arrière
Thalamus (VL) (informations en provenances du cervelet)
• Efférences
Vers la moelle épinière
Vers les régions sous-corticales
AIRE MOTRICE SECONDAIRE (aire 6)
• La stimulation durable des neurones entraîne des mouvements bilatéraux et
plus complexes que ceux de la stimulation brève de l’aire motrice primaire
• Il existe aussi une somatotopie démontrée par Penfield
•
•
-
Aire prémotrice APM: musculature proximale (voies réticulospinales)
décharge de PA quand on donne un ordre de mouvement au sujet
stimulation: mouvements complexes hémicorps opposé
destruction: pas de paralysie mais perturbation de la planification
et de l’organisation, et présence d’un grasping réflexe
Aire motrice supplémentaire AMS: musculature distale (voie corticospinale)
programmation des mouvements complexes (prend une seconde ou plus)
destruction: pas de paralysie mais impossibilité de faire des mouvements
complexes et troubles de la coordination des deux bras et mains.
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PARIETALE ASCENDANTE
• Rôle complexe et encore mal connu
• Cortex moteur  En fait cortex sensitivomoteur +++
• Stimulation très forte produit des mouvements !
• ~ 1/3 du faisceau corticospinal partirait de cette région !
CORTEX PARIETAL POSTERIEUR (CPP)
•
•
•
•
Aire 5 qui reçoit des informations somatosensorielles des aires 3, 1 et 2
Aire 7 qui reçoit des informations des aires visuelles liées à la rétine
Aire 8
Liens avec le cortex préfrontal
(pensée abstraite, décision, anticipation des conséquences)
• DROITIERS
- CPP gauche  Elaboration du langage
- CPP droit  traitement des infos de position du corps dans l’espace
rôle des projections visuelles +++ pour organiser les mouvements
CORTEX PREFRONTAL
Au sommet de la hiérarchie du contrôle moteur
• Intégration +++
• Décision +++
• Avec les aires pariétales  aires 6 et 4
PLASTICITE DES AIRES CORTICALES
MOTRICES
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VOIES MOTRICES DESCENDANTES (SNA exclu)
 Système moteur latéral
Système ventromédian
Mouvements volontaires de la
musculature distale
Contrôle de la posture et de la
locomotion (m. proximaux et axiaux)
Origine et contrôle: le cortex
Origine et contrôle: le tronc cérébral
+++faisceau corticospinal = f. pyramidal
1.f. vestibulospinal
2.f. tectospinal
3.f. réticulospinal pontique (médian)
4.f. réticulospinal bulbaire (latéral)
+ f. rubrospinal
Reçoivent de infos sur l’équilibre, la position
du corps et l’environnement visuel.
Contribuent à maintenir de façon réflexe la
posture et l’équilibre
ANCIENNE NOMENCLATURE :
SYSTEME PYRAMIDAL ET SYSTEME EXTRAPYRAMIDAL
•
Systèm pyramidal = faisceau corticospinal
•
Système extrapyramidal = toutes les autres voies modulant la motricité
Faisceau rubrospinal
Système ventromédian (faisceaux vestibulospinal, tectospinal, réticulospinaux)
Noyaux Gris Centraux
•
Interactions et modulations du S Pyramidal par le S Extrapyramidal
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FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (1)
• La voie la plus longue et la plus riche en axones (106) du SN
• Voie descendante efférente dont les axones proviennent des neurones
1/3 aire motrice primaire (gyrus précentral ou aire 4)
1/3 aire prémotrice (aire 6)
1/3 régions pariétales sensitives (aires 1, 2 et 3), impliquées dans la régulation
du flux d’informations somatosensorielles
FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (2)
• Les axones issus des corps cellulaires corticaux traversent la couronne
radiante (corona radiata) puis la région postérieure de la capsule interne
• Traversent le mésencéphale où ils sont regroupés dans le pédoncule cérébral
• Transitent par le pont où pendant sa descente ils envoient des fibres qui
activent les noyaux des nerfs crâniens moteurs en particulier face,
mandibule, langue (fibres corticonucléaires ou corticobulbaires)
• Se réunissent pour former dans la face ventrale du bulbe un faisceau dense à
la forme d’une pyramide qui va innerver les motoneurones de la corne
antérieure de la moelle (voie corticospinale proprement dite) …
• Quelques fibres croisées innervent les muscles du cou (corticospinal antérieur).
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FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (3)
• 3 / 4 des fibres croisent au niveau du bulbe +++
Faisceau corticospinal latéral (pyramidal croisé)
Croisement juste au-dessus de la jonction spino-bulbaire
Cheminent dans la colonne latérale de la moelle
Innervent les motoneurones controlatéraux latéraux de la corne antérieure (membres),
particulièrement les muscles fléchisseurs
Le faisceau rubrospinal (né du noyau rouge controlatéral) les a rejoint au niveau de la
moelle (grand rôle chez mammifères sauf chez l’homme, supplanté par f. pyramidal)
• 1 / 4 des fibres ne croisent pas
Faisceau corticospinal ventral (pyramidal direct)
Innervent les motoneurones homolatéraux médians de la corne antérieure (tronc)
• Atteinte du système moteur :
Parésie, paralysie, signe de Babinski ….
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CIBLES
1. Le motoneurone  +++++
Les plus gros neurones (soma 50-100 m)
Innervation des muscles squelettiques
2. Le motoneurone 
Plus petit, il innerve le fuseau neuromusculaire.
Modulation du réflexe myotatique.
3. La cellule de Renshaw
Partie médiale de la corne antérieure, inhibition tonique du motoneurone .
4. Autres
Interneurones, neurones relais …
La voie finale commune = Motoneurone Alpha
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SOMATOTOPIE MEDULLAIRE
Colonnes cellulaires descendant dans la corne grise antérieure
Groupes cellulaires = noyaux innervent les muscles individuellement
Somatotopie:
Avant : extenseurs
Arrière: fléchisseurs
Du centre (canal) vers l’extérieur:
Colonnes médiales: muscles axiaux (tronc)
Colonnes intermédiaires: muscles proximaux des membres: bras, cuisses
Colonnes latérales (externes): mains pieds en AR, avant-bras jambes en AV
VOIES MOTRICES DESCENDANTES (SNA exclu)
Système moteur latéral
 Système ventromédian
Mouvements volontaires de la
musculature distale
Contrôle de la posture et de la
locomotion (m. proximaux et axiaux)
Origine et contrôle: le cortex
Origine et contrôle: le tronc cérébral
+++faisceau corticospinal = f. pyramidal
1.f. vestibulospinal
2.f. tectospinal
3.f. réticulospinal pontique (médian)
4.f. réticulospinal bulbaire (latéral)
+ f. rubrospinal
Reçoivent de infos sur l’équilibre, la position
du corps et l’environnement visuel.
Contribuent à maintenir de façon réflexe la
posture et l’équilibre
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FAISCEAU VESTIBULOSPINAL
• médian
Projections bilatérales
Tête
• latéral
Homolatéral (ipsilatéral): posture, jambes
FAISCEAU TECTOSPINAL
• naît dans le colliculus supérieur (tectum) du mésencéphale qui
- reçoit des informations de la rétine +++ (orienter la tête vers l’objectif)
- reçoit des informations somatosensorielles et auditives
• croise bas
• corne grise antérieur cervicale et dorsale haute
FAISCEAU RETICULOSPINAL PONTIQUE
• c’est un faisceau ventral médian
• contrôle supraspinal des réflexes spinaux (myotatique, gravité)
• excitateur (SRE)
FAISCEAU RETICULOSPINAL BULBAIRE
•
•
•
c’est un faisceau latéral
contrôle supraspinal des réflexes spinaux (myotatique, gravité)
inhibiteur (SRI)
CES DEUX FAISCEAUX
• exercent l’un sur l’autre une inhibition réciproque
Sillon central
Cortex moteur
Cortex sensitif
Capsule interne
A
Colliculus sup.
Noyau Rouge
N. Vestibulaire
Formation réticulée pontique
Formation réticulée médullaire
F. Rubro-spinal
F. pyramidal
F. Réticulo-spinal
F. Vestibulo-spinal
F. Tecto-spinal
F. Cortico-spinal
latéral
F. Rubro-spinal
B
F. Réticulo-spinal
médial
F. Réticulo-spinal
F. Vestibulospinal
F. cortico-spinal antérieur
F. Tecto spinal
(segment cervical
uniquement)
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VOIES VISCERALES MOTRICES DESCENDANTES: le SNA
Descendent dans substance grise intermédiaire (« corne latérale)
Naissent de l’hypothalamus et des noyaux du tronc cérébral
Deux neurones un ganglion
Le corps cellulaire du neurone préganglionnaire:
• parasympathique crânien : tronc cérébral  empruntent III, VII, IX, X et XI
• parasympathique sacré: moelle sacrée  empruntent les nerfs rachidiens S2 à S4
• sympathique: moelle thoracique et lombaire de T2 à L3
UQAM
EDU 7492 Gr. 10
DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES
DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE:
GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET
DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES:
GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET
Niveau
Fonction
Structures
Supérieur
Définition des stratégies
motrices
• Aires associatives du cortex
cérébral
• Ganglions de la base   
• Aires motrices corticales
• Cervelet
Intermédiaire Définition des paramètres
du mouvement
Inférieur
Exécution du mouvement
• Tronc cérébral
• Moelle épinière
(d’après Bear, Connors & Paradiso)
5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC)
OU GANGLIONS DE LA BASE
Caudé, Putamen (Caudé + Putamen = Striatum),
Pallidum
Noyau sous-thalamique de Lluys, Substance noire
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STRIATUM
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5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC)
OU GANGLIONS DE LA BASE
Boucles cortico-corticales sans projection spinale
• Interconnexions
Cortex  NGC Thalamus (VLo)  Cortex
• Appartiennent au système extrapyramidal qui module le système pyramidal
• Rôle central du striatum
• Noyau caudé (mouvements oculaires) + Putamen (mouvements périphériques)
5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC)
OU GANGLIONS DE LA BASE
• Noyau caudé (mouvements oculaires) + Putamen (m. périphériques)
• Afférences : toutes les aires corticales et le thalamus
• Projections : pallidum (qui  corps de Lluys) et substance noire
• Efférences: noyaux du Thalamus = VLo (somatotopie) ,
qui se projettent à leur tour sur le cortex (AMS)
• Rôle du Glutamate dans les circuits des NGC,
mais aussi GABA, dopamine, substance P, enképhalines.
EXEMPLES DE PATHOLOGIES LIEES AUX NGC
HYPOKINESIE
Maladie de Parkinson : dégénérescence nigrostriée avec réduction de
synthèse de dopamine par la substance noire (traitement: L-DOPA)
HYPERKINESIE
• Chorée de Huntington
• Ballisme
• Dyskinésies tardives sous neuroleptiques
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Centres supérieurs
SUPERIEUR
CORTICAL
Cortex sensitivomoteur
Noyaux gris de la base
MOYEN
SOUS-CORTICAL
Thalamus
Tronc cérébral
INFERIEUR
MEDULLAIRE
PERIPHERIQUE
Cervelet
moelle épinière
Récepteurs
Fibres musculaires
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DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES:
GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET
Niveau
Fonction
Structures
Supérieur
Définition des stratégies
motrices
• Aires associatives du cortex
cérébral
• Ganglions de la base
• Aires motrices corticales
Intermédiaire Définition des paramètres
Inférieur
du mouvement
• Cervelet   
Exécution du mouvement
• Tronc cérébral
• Moelle épinière
(d’après Bear, Connors & Paradiso)
LE CERVELET
• Organise séquences et coordination des mouvements +++
Du même côté +++
Règle comme une « horloge » les enchaînements et la durée des
mouvements. Ses lésions rappellent la maladresse d’un sujet qui a trop bu
d’alcool: imprécision des gestes, troubles de l’équilibre.
• « Petit cerveau »
• 10% du poids de l’encéphale
• 50% des neurones !
• Connecté à tous les systèmes sensori-moteurs
LE CERVELET
• Connecté à tous les systèmes sensori-moteurs
• Déconnexion: force et sensibilité inchangées
ataxie +++ : désorganisation, incoordination (doigt nez)
troubles du tonus
• cortex= substance grise avec 3 couches :
couche moléculaire; cellules de Purkinje; cellules granuleuses
• partie interne = substance blanche (axones)
• repose sur de puissant pédoncules
• lobes
Cellule de Purkinje
Dendrites
Axone
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LE CERVELET
scissures et sillons
Deux scissures délimitent 3 lobes qui ont 3 fonctions :
• Lobe antérieur  contrôle l’activité des voies descendantes  moelle
• Lobe postérieur  circuits d’allers-retours (réverbérants) avec le cortex
• Lobe floculonodulaire  contrôle l’activité vestibulaire
A la différence du cerveau, deux sillons longitudinaux délimitent
• Le vermis : médian, non latéralisé, régule la musculature axiale
• Deux lobes latéraux ; les deux hémisphères cérébelleux
Régulent le système moteur latéral et sont en rapport avec le cortex
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LE CERVELET
VESTIBULO-CERVELET (vestibulocerebellum)
Vermis
SPINO-CERVELET (spinocerebellum)
Lobe antérieur
CEREBRO-CERVELET (neocerebellum)
Cervelet latéral
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LE VESTIBULO-CERVELET
régulation des réflexes vestibulaires
Vestibule
 Lobe floculonodulaire
 va directement (sans passer par un noyau cérébelleux)
 Noyaux vestibulaires du bulbe
 Motoneurones axiaux
LE SPINO-CERVELET
déclenchement des muscles
• axiaux Afférences somesthésiques (faisceaux spinocérébelleux) et
sensorielles (labyrinthe, audition, vision, trijumeau)  Vermis 
Vestibule  Lobe floculonodulaire  Noyau cérébelleux
 Formation réticulée, Noyau vestibulaire médian, cortex moteur
• proximaux Afférences somesthésiques, propriception, entéroception 
Noyaux globulaire emboliforme du cervelet  Noyau rouge et thalamus
puis  cortex moteur
Quatre faisceaux spino-cérebelleux
1. Proprioception non consciente : 2 faisceaux qui ne croisent pas +++
• f. spino-cérebelleux postérieur (dorsal, direct, de Flechsig)
membres inférieurs et partie inférieure du tronc
nait du noyau thoracique postérieur (couche VII base de corne postérieure, D1-L1)
fibres 20 m ---> 120 m/sec !
• f. cunéo-cérebelleux
membres supérieurs et partie supérieure du tronc
nait du noyau cunéiforme accessoire de von Monakow
2. Contrôle de l ’état d ’activité des réflexes médullaires
• f. spino-cérebelleux antérieur (homolatéral par double croisement)
moitié inférieure de la moelle
moëlle --> pédoncule cérébelleux
cérebelleux supérieur
• f. spino-cérebelleux rostral (homolatéral sans croisement)
moitié supérieure de la moelle
moëlle ---> pédoncule cérébelleux inférieur
LE CEREBRO-CERVELET +++
CEREBRO-CERVELET (cervelet latéral) : déclenchement et durée du mouvement
Projections cortico-ponto-cérébelleuses
20 millions d’axones soit 20 fois plus que le faisceau pyramidal !
Projections massives de différentes aires corticales (sensorielles,
sensorimotrices, pariétal postérieur, gyrus postcentral)
Cortico-pontique : cortex  Noyau du pont
Ponto-cérébelleuse: Noyau du pont  pédoncules cérébelleux
 deux hémisphères cérébelleux
Projections cérébello-thalamo-corticales
Passent par les pédoncules cérébelleux
 noyau VL du thalamus  cortex moteur et prémoteur
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MACHINERIE CEREBELLEUSE
3 couches de cortex
5 types de cellules
2 types d’axones afférents (entrants)
Grand rôle des interneurones inhibiteurs pour diminuer les influx sortants
PLASTICITE SYNAPTIQUE DU CORTEX
CEREBELLEUX
Apprentissage des séquences de mouvements
LE CERVELET
Pathologie
Lésions médianes
Medulloblastome de l’enfant
Ataxie du tronc
Lésions du lobe antérieur
Alcoolisme chronique
Ataxie locomotrice
Lésions du neocerebellum
Incoordination des mouvements volontaires, tremblement
intentionnel,
troubles de l’élocution
Lésions aiguës
Thrombose une des 3 a cérébelleuses, exérèse de tumeur
Troubles cognitifs (raisonnement, attention, langage
Troubles affectifs (affaiblissement, amoindrissement affectif)
Centres supérieurs
SUPERIEUR
CORTICAL
Cortex sensitivomoteur
Noyaux gris de la base
MOYEN
SOUS-CORTICAL
Thalamus
Tronc cérébral
INFERIEUR
MEDULLAIRE
PERIPHERIQUE
Cervelet
moelle épinière
Récepteurs
Fibres musculaires
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LES NIVEAUX HIERARCHIQUES DE LA COMMANDE MOTRICE
Niveau
Fonction
Structures
Supérieur
Définition des stratégies
motrices
• Aires associatives du cortex
cérébral
• Ganglions de la base
• Aires motrices corticales
• Cervelet
Intermédiaire Définition des paramètres
du mouvement
Inférieur
Exécution du mouvement
• Tronc cérébral
• Moelle épinière
(d’après Bear, Connors & Paradiso)
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