La vision Plan du cours 1. La lumière 2. L’œil 2.1. Anatomie de l’œil 2.2. Le champ visuel 2.3. La rétine 2.4. Les photorécepteurs 2.5. La phototransduction 2.6. La vision des formes 2.7. La vision des couleurs 2.8. La localisation spatiale 3. Les voies centrales 3.1. Les différentes projections centrales 3.2. La décussation du nerf optique 3.3. Le corps genouillé latéral 3.4. Le cortex strié 3.5. Les voies parvo- et magno cellulaires 1. La lumière Lumière = à la fois particule (photon) et onde période (= 1/F en Hz) (= c/fréquence) SPECTRE VISIBLE 1. Vision = représentation de l’environnement visuel (luminance des objets) → forme : contraste de luminance → couleur : longueur d'onde → position : dans le champ visuel SOLEIL OEIL = luminance = éclairement OBJET = source de luminance 2. Synchronisation de l’organisme sur le cycle terrestre → renseignement sur le niveau d’éclairement (jour/nuit) 2. L'œil 2.1. Anatomie de l'œil taille 3 couches : - externe - muscles, vaisseaux - neurones réfraction accommodation = irrigation sanguine maintien forme œil 2 liquides : - humeur aqueuse - humeur vitrée phototransduction 2.2. Le champs visuel Un champ visuel monoculaire par œil divisé en 4 champs : nasal, temporal, supérieur et inférieur En vision binoculaire : recouvrement des 2 champs visuels Champs temporaux > nasaux à périphérie monoculaire 2.2.1. La réfraction Permet la convergence sur la rétine des rayons provenant d'un point de l'espace = netteté à due à la cornée (et au cristallin) cristallin cornée réfraction rétine 2.2.2. L’accommodation = variation puissance réfringente à mise au point des objets proches Par le cristallin ä réfraction = fait converger « plus tôt » à forme cristallin modifiée par : - élasticité du cristallin → rond - traction par les fibres de la zonule → plat Regard au loin Regard de près T fibres > E crist E crist > T fibres Non accommodé Accommodé 2.2.3. La profondeur de champ Étendue de netteté : variable par l’ajustement du diamètre de la pupille diaphragme aberrations sphériques et chromatiques æ aberrations = æ qté lumière = æ acuité ä acuité 2.2.4. Les troubles de la convergence Myopie à objets lointains flous à cornée trop convergente, œil trop long à projection avant la rétine à lentilles concaves Hypermétropie à objets proches flous à cornée pas assez convergente à projection après la rétine à lentilles convexes Presbytie à vieillissement cristallin Astigmatisme à pas de convergence en un seul point à correction selon la direction 2.3. La rétine Contient les photorécepteurs : lumière à activité électrique (= phototransduction) photorécepteurs couches des grains externes plexiforme externe couches des grains internes plexiforme interne couches des cellules gangl. Epithélium pigmentaire à élimination et régénération des composants des photorécepteurs (disques membraneux, pigments) épithélium pigmentaire LUMIERE Transit de l’information : - verticalement - horizontalement nerf optique 2.4. Les photorécepteurs Bâtonnets Cônes à vision quand peu de lumière (scotopique) à vision avec mauvaise acuité à vision quand lumière (photopique) à vision des détails (acuité) et des couleurs 2.4.1. Structure des cônes et bâtonnets Différences : - de taille - de forme Différences : - de disposition des disques membraneux - de pigments photosensibles bâtonnets à rhodopsine cônes à 3 types d’opsines à vision des couleurs 2.4.2. Transduction spécifique activation bâtonnets 1 photon cônes + de 100 photons saturation quand éclairement élevé à vision de nuit jamais à (récupération rapide) vision de jour = répondent à des gammes d’intensité lumineuse différentes « VISION » BATONNETS CONES Perte fonctionnement bâtonnets à héméralopie à cécité nocturne Perte fonctionnement cônes à dégénérescence maculaire à cécité complète 2.4.3. Organisation et convergence synaptique Degrés de convergence synaptique différents : schématiquement bâtonnets bâtonnets âââââ âââââ 1 bipolaire 1 bipolaire â â 1 ganglionnaire bonne détection de lumière mauvaise résolution spatiale à vision de nuit à pas d'acuité 1 cône â 1 bipolaire â 1 ganglionnaire mauvaise détection de lumière bonne résolution spatiale à vision de jour à acuité 2.4.4. Distribution anatomique différente densité bâtonnets >>> cônes (x20) fovéa : . densité cônes >>> bâtonnets . fovéola = que des cônes fovéa fovéola macula Pas de corps cellulaires, prolongements et vaisseaux au niveau de la fovéola Projection du point de fixation sur la macula à très bonne acuité visuelle 2.5. La phototransduction lumière à hyperpolarisation, pas de PA (petites distances) à hyperpolarisation proportionnelle à l'intensité lumineuse obscurité â ouverture canaux Na+ â dépolarisation (-40 mV) â libération NT lumière â fermeture canaux Na+ â hyperpolarisation (à -65 mV) â æ libération NT à réalisée dans les disques membraneux des photorécepteurs, chargés de pigments photosensibles disques membraneux pigments photosensibles chromophore opsine â absorption photons â sensible spectre segment externe d’un bâtonnet à amplification considérable : 1 photon à fermeture 200 canaux Na+ à adaptation : sensibilité æ avec le niveau d’éclairement 2.6. La vision des formes obscurité (centre) â dépolarisation des photorécepteurs â photorécepteur Dépolarisation libération NT â hyperpol. bipolaires ‘ON’ â dépol. bipolaires ‘OFF’ â â faible libé. NT forte libé. NT â â æ décharge gangl. ‘ON’ NT ä décharge gangl. ‘OFF’ Si lumière au centre : dépol « hyperpol peu de NT bcp de NT Sélectivité des cellules ganglionnaires due aux cellules bipolaires Ces dernières répondent à une zone circulaire de l’espace visuel = champ récepteur 2 catégories : à même proportion : couverture similaire de l’espace visuel = détection et transmission de la luminance par 2 voies séparées Plus exactement, il y a détection du contraste de luminance à grâce à l’organisation en centre et pourtour : si stimulation du pourtour = réponse antagoniste pourtour antagoniste centre Cellule ganglionnaire à centre ‘ON’ – pourtour ‘OFF’ cellules horizontales à effet antagoniste (ont des NT à action hyperpolarisante) obscurité (pourtour) â obscurité (centre) â â dépol. horizontale è dépolarisation æ hyper â libération qq NT Cellule photorecept. dépolarisation NT quelques NT = quelques PA (ON) = « activité spontanée » quelques PA lumière (pourtour) â hyperpolarisation obscurité (centre) â â â libération NT ä = æ PA (ON) Cellule photorecept. hyperpol. horizontalehyper → dépolarisation obscurité (pourtour) â dépolarisation lumière (centre) â â hyper â ææ libération NT = ä PA (ON) Cellule photorecept. dépol. horizontale è hyperpolarisation ä 2.7. La vision des couleurs 3 types de cônes sensibles à des longueurs d’onde ≠ à cônes « bleus », « verts » et « rouges » Certaines cellules ganglionnaires à centre et pourtour sensibles à des longueurs d’onde différentes : Vision trichromatique : toutes les couleurs reconstituées à partir de 3 couleurs Sujets dichromatiques (= daltoniens) à deutéranopie (- vert), protonopie (- rouge), tritanopie (- bleu) à absence ou déficience du gène d’un des 3 photopigments Sujets trichromatiques anormaux 2.8. La localisation spatiale Projection point par point du champ visuel sur la rétine rétine = formation d’une carte de l’espace visuel sur la rétine = représentation rétinotopique à images inversées à point de fixation = fovéa = vision centrale inverse 3. Les voies centrales Informations sur rétine à analyse scène visuelle : la vision à synchronisation de l'organisme au cycle jour/nuit à orientation des yeux à ajustement du diamètre pupillaire 3.1. Les différentes projections centrales 60 % fibres à croisent dans le chiasma (décussation) 40 % fibres à continuent du même côté a) le corps genouillé latéral du thalamus (90% fibres) à cortex strié (V1) ¯ aires visuelles extrastriées = voie visuelle primaire à sensation / perception visuelle b) le noyau supra-chiasmatique (hypothalamus) à glande pinéale = détection du niveau d’éclairement (cycle jour/nuit) synchronisation de l’organisme Système indépendant de la vision : propres photorécepteurs, photopigments, voies de projections c) le prétectum à noyau d’Edinger-Westphal ou noyau oculomoteur accessoire (mésencéphale) = centre de coordination du réflexe pupillaire contraction du muscle constricteur pupille à réduction diamètre de la pupille d) le colliculus supérieur à coordination mouvements tête et yeux 3.2. La décussation du nerf optique Le champ binoculaire se projette sur les deux yeux ≠ champs monoculaires : sur un œil La décussation : - permet de réunir l’information provenant des 2 yeux concernant un même point de l’espace - entraîne un traitement controlatéral de l’information décussation Troubles à déficits pour des régions particulières de l’espace visuel à cartographie du champ visuel Anopsie = déficit partie étendue Scotome = déficit moins étendu perte de vision de l’oeil droit hémianopsies épargne maculaire Lésion bilatérale cortex strié = cécité corticale (¹ double hémianopsie) Scotome physiologique : la tache aveugle tache aveugle à pas de photorécepteurs Prenez un crayon de la main droite, fermez l'œil gauche, fixez le X, approchez lentement le crayon du X en partant du côté droit. à l’extrémité du crayon disparaît entre 2 points X 3.3. Le corps genouillé latéral (CGL) Décussation : projections de l’hémichamp controlatéral Regroupement des informations des 2 yeux d’un même hémichamp (mais pas convergence) Conservation de la rétinotopie Contient des neurones organisés aussi en champ récepteur de type centre pourtour (contraste ou longueurs d’onde) à sélectivité aux positions et aux contrastes de luminance et de couleur Organisation en 6 couches : couches 2, 3 & 5 : projections ipsilatérales couches 1, 4 & 6 : projections controlatérales à chaque couche reçoit l’information d’un seul oeil (= neurones monoculaires) et d’un hémichamp reçoit du champ visuel gauche de l’œil gauche Les 6 couches d’une colonne de neurones du CGL reçoivent une information provenant de la même région de l’espace visuel = 6 cartes rétinotopiques 3.4. Le cortex strié 3.4.1. Organisation rétinotopique à carte de l’hémichamp controlatéral point fixation à postérieure périphérie à + en + antérieure champs > et < inversés V1 Point de fixation Surface corticale reflète la densité des récepteurs 3.4.2. Organisation en colonnes Pas d’organisation en centre-pourtour Organisation en colonne de neurones (^ surface) sensibles à une même propriété du stimulus (orientation, couleur) ou à une préférence oculaire 3.4.2.1. Sélectivité d’orientation à détection de la forme Organisation en colonnes de neurones sensibles à la même orientation : 500 µ 3.4.2.2. Colonnes de tâches Deux régions dans V1 : - blobs : cellules sensibles aux couleurs - interblobs : cellules sensibles à l'orientation et aux contrastes de luminance 3.4.2.3. Colonnes de dominance oculaire neurones monoculaires neurones bin- & monoculaires neurones monoculaires Les neurones binoculaires permettent la stéréopsie = sensation de relief des objets proches 2 yeux ‘voient’ sous des angles différents RELIEF â 2 images un peu ≠ convergent dans cortex strié DIPLOPIE = disparité binoculaire à relief ¹ diplopie = pas de convergence à colonnes de dominance oculaire couches II & III couches IV 3.4.3. Organisation modulaire Chaque module contient toute la « machinerie » neuronale nécessaire pour analyser une région de l’espace visuel à répétition des modules (pour toutes les régions) 3.5. Les voies parvo- et magno cellulaires Deux voies parallèles de transmission de l’information de la rétine jusqu’au cortex - voie M à mouvement - voie P à forme Rétine : cellules ganglionnaires de type M et de type P à différences : somas, champs dendritiques, calibre axones Type M = vitesse de conduction élevée, réponse transitoire à mouvements rapides Type P = centre et pourtour sensibles à des longueurs d’onde différentes à couleurs Corps genouillé latéral : cellules ganglionnaires de type M à couches magnocellulaires (1-2) cellules ganglionnaires de type P à couches parvocellulaires (3-6) couches parvocellulaires couches magnocellulaires Cortex strié : voie M à couche IV Ca à couche IV B voie P à couche IV Cb à couches II & III cellules « simples » cellules « complexes » Expériences de lésions sélectives : - Voie M = vision des mouvements rapides - Voie P = vision à haute résolution (acuité) : forme, taille, couleur