L`adaptation au milieu chez les plantes vasculaires
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Année Biol. 40 (2001) 21-42 © 2001 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés 21 L'adaptation au lDilieu chez les plantes vasculaires Pascal Collin* Espace naturel comtois, Conservatoire des espaces naturels de Franche-Comté, 4 bis, rue des Chalets, 25000 Besançon, France Résumé - Des conditions de vie extrêmes impliquent la sélection de caractéristiques biologiques adaptées. L'eau est un élément essentiel intervenant dans la répartition des végétaux et de nombreuses adaptations sont conditionnées directement ou indirectement par cet élément. Les altitudes et les latitudes extrêmes atteintes par les plantes supérieures sont révélatrices des adaptations permettant à certaines espèces de résister au froid. La lumière présente de grandes variations dans sa répartition spatiale et temporelle et dans son intensité. Des adaptations morphologiques et biochimiques ont alors été sélectionnées. Enfin, certains végétaux se sont adaptés à des milieux toxiques ou pauvres en nutriments. C'est le cas, par exemple, des halophytes et des plantes carnivores. Les adaptations des végétaux, indispensables pour leur survie dans des conditions données, sont extrêmement variées. Les changements globaux de la composition de l'atmosphère et du climat sont susceptibles d'entraîner des modifications des conditions environnementales à l'échelle des continents. Ces changements pourraient entraîner des modifications dans la répartition des végétaux et leurs adaptations constitueront un élément clef de leur survie. adaptations' épiphytes' halophytes' hydrophytes 'lianes' plantes des montagnes' plantes carnivores 1 xérophytes Abstract - Plant adaptations to environmental conditions. In response to extreme conditions, plants exhibit a variety of adaptations that are important in the maintenance of plant community. Adaptation may be defined as heritable modifications in physiological or developmental attributes that improve the fitness of an organism under conditions of its environment. Adaptations are selected by three types of constraint: climatic, edaphic and biotic. Water act as a key element in the plant distribution and many morphophysiological traits are conditioned by water, directly or indirectly. Plant have developed a wide variety of mechanisms for surviving in habitats exposed to episodic or prolonged periods of frost. The extreme altitude and latitude reached by plants are revealing of the capacity of sorne plants to resist to cold. The photosynthetic apparatus of plants is capable of optimally efficient absorption and utilizalion of visible radiation because light availability vary considerably in intensity, duration, and space. Nutrient-poor environments or toxic soils have a weIl adapted plant community like * Correspondance et tirés à part. Adresse e-mail: [email protected] (P. Collin) 22 L'Année biologique carnivorous plants in peat swamp land and halophytes in salted soils. In habitats exposed to stress, the interplay of numerous stressors restricts the area on which a particular plant species can survive. Morphological and biochemical traits as been selected to withstand constraints under given conditions and thus plants possess various adaptations. Global changes in the atmospheric composition and climate are able to affect vegetation dynamics and could induce changes in plant distribution. Adaptation will therefore be a key element in the survival of the plant community. adaptations / carnivorous plants / epiphytes / halophytes / hydrophytes / lianas / mountain plants / xerophytes 1. INTRODUCTION L'ensemble des conditions énergétiques, physiques, chimiques et biologiques qui règnent au voisinage immédiat d'un organisme constitue son environnement. Les êtres vivants sont adaptés au milieu dans lequel ils se développent [1-7]. L'adaptation peut être définie comme l'un ou l'ensemble des caractères biologiques qui permettent à une espèce de prospérer dans un milieu donné, mais qui lui serait inutile ou même nuisible dans un autre milieu. Il ne faut pas confondre adaptation et accommodation. Dans le premier cas, le caractère adaptatif est inscrit dans le génome de la plante et toute la descendance présentera la même caractéristique dans la mesure ou la reproduction sexuée le permettra. Dans le second cas, c'est l'aptitude naturelle des plantes à supporter des conditions de vie plus ou moins variées qui leur permet de survivre dans un milieu éloigné de leur optimum écologique. Les descendants de ces plantes ne seront pas mieux adaptés à ces conditions de vie que leurs parents. En effet, la fonction ne crée pas l'organe contrairement à ce que pensait Lamarck (1744, 1829) et ses partisans, mais il existe comme l'a découvert Darwin (1809, 1882) une sélection des individus les plus aptes à survivre dans un milieu donné et cette capacité est innée [8]. Celle-ci est inscrite dans le génome, suite à des mutations aléatoires et l'amplitude de la plasticité phénotypique est elle-même la cible de la sélection. Les contraintes qui sélectionnent des adaptations sont de trois sortes : contraintes climatiques (eau, vent, etc.), contraintes édaphiques (sols salés, sols mobiles etc.), contraintes biotiques (concurrence, association, etc.). En dehors des milieux qualifiés de mésophiles, c'est-à-dire des conditions moyennes dans un gradient de sécheresse/humidité par exemple, les angiospermes se développent dans des conditions extrêmement variées [9] : eaux douces, eaux salées, montagnes, falaises, déserts froids ou chauds, vents permanents, embruns salés, gel quotidien, substrat surchauffé, crue des grands fleuves, et enfin dans l'ombre des forêts tropicales [7]. Les végétaux présentent alors des caractéristiques biologiques qui sont d'autant plus marquées que les conditions de vie sont extrêmes. L'objectif de cette revue est d'une part, de présenter les différentes adaptations morphologiques liées aux contraintes du milieu en montrant le rôle clef de l'eau et d'autre part, de donner des informations récentes relative à ces phénomènes. P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 23 2. L'EAU: FACTEUR ESSENTIEL DANS LA RÉPARTITION DES VÉGÉTAUX Les organismes sont classés depuis longtemps en groupes écologiques selon leurs comportements vis-à-vis du facteur eau. Il existe les plantes aquatiques qui vivent entièrement et constamment dans l'eau; les végétaux semi-aquatiques qui vivent partiellement ou alternativement dans l'eau; les plantes hygrophiles qui vivent dans des sols et des atmosphères saturés en eau ; les végétaux ayant des besoins modérés en eau, que l'on qualifie de mésophiles et enfin les plantes vivant dans des habitats secs et que l'on a appelé xérophytes. L'eau peut être également indirectement responsable de certaines adaptations, comme c'est le cas par exemple chez les végétaux confrontés au froid, chez les épiphytes et chez les halophytes. 2.1. Les xérophytes Les xérophytes (du grec xeros : sec et phuton : plante) sont des plantes qui se développent dans des sols superficiels, sableux, reposant sur une roche mère fissurée et sous des conditions climatiques entraînant une évaporation intense [10-13]. Ces sols, par conséquent, n'ont pas de réserve en eau. Ils sont particulièrement bien développés dans les déserts, les semi-déserts, les steppes mais aussi dans les dunes, les falaises, les landes et les vieux murs de nos jardins. Les végétaux se développant dans ces milieux utilisent deux stratégies : la tolérance et l'évitement [10, 14, 15]. Dans le cas de la tolérance, le métabolisme fonctionne malgré une faible quantité d'eau, il y a ajustement aux conditions hydriques. Deux mécanismes permettent cette tolérance au manque d'eau, il s'agit de l'ajustement osmotique et de l'ajustement élastique. Lors de l'ajustement osmotique il y a production d' osmoticum. Ce sont des i~ns et des solutés (malate, mannitol, ions K+) qui s'accumulent dans la vacuole ce qui favorise l'entrée de l'eau et le maintien de la turgescence et freine les effets négatifs du déficit hydrique sur l'activité physiologique. L'ajustement élastique entraîne des variations des propriétés mécaniques des parois par une augmentation ou une diminution de leur module d'élasticité. La stratégie de la tolérance est surtout utilisée par des végétaux se développant habituellement en conditions mésophiles mais pouvant être amenés, en période de sécheresse, à réguler leur transpiration [14, 15]. Dans le cas de la stratégie de l'évitement, la réduction de la transpiration est un élément essentiel de la résistance à la sécheresse car elle permet le maintien d'un potentiel hydrique élevé. Cette diminution s'obtient par la réduction et la protection de la surface transpirante. La stratégie de l'évitement est utilisée chez des végétaux se développant en conditions sèches, c'est-à-dire les sclérophytes et les malacophytes [16-18]. 2.1.1. Les sclérophytes Les sclérophytes (du grec sklêros : dur et phuton : plante) possèdent de faibles réserves en eau et ils subissent la sécheresse à laquelle ils sont réellement adaptés. Ce sont pour la plupart des arbustes, souvent épineux, que l'on rencontre par exemple dans des formations de type maquis ou garrigue [19]. Ils présentent, comme tous les 24 L'Année biologique xérophytes, un systèn1e racinaire i111portant dont il existe plusieurs lllodalités de développell1ent [7, 20-22]. Un certain nOll1bre de plantes ont un systèllle dit de grande profondeur et le record absolu appartient à « l'arbre du Ténéré» Acacia raddiana, avec des racines qui atteignent 30 ln de profondeur [23]. Ces végétaux puisent r eau nécessaire à leur développelnent dans la nappe phréatique. d'où le ternle parfois utilisé de phréatophyte. D'autres plantes Inettent en place un systèlne dit de faible profondeur nlais qui se développe sur une grande surface de façon à ce que la plante profite de la Inoindre pluie conllne par exelllple chez le genre Po!yccul)on au Sénégal [24]. Enfin, il existe un systèlne dit des racines « annuelles », qui n'existe d'ailleurs pas que chez les plantes xérophi les avec par exen1ple le frêne COlnmun. Les feui Iles des sclérophytes présentent égalen1ent de nonlbreuses particularités [7, 19, 25]. Généralen1ent, la cuticule est très développée et des poils font de r onlbre et stabilisent la couche lin1ite (laurier-rose). Chez les bruyères que r on rencontre dans les landes les feuilles se protègent de la sécheresse en se pliant grâce aux cellules bullifonnes ; cette adaptation se rencontre égalelnent chez de nOlnbreuses granlinées COlnme par exen1ple chez r oyat de nos dunes littorales. Les stolnates sont protégés par des cryptes chez le laurier-rose ou des sillons chez de nOlnbreuses Poacées. Les feuilles peuvent égalen1ent être fugaces ou petites COlnlne c'est le cas chez certaines Euphorbiacées. Elles sont alors fonctionnellement relayées par les pétioles ou les tiges qui se « transforment» en feuilles (cladodes). Enfin, chez les eucalyptus, les feuilles sont orientées de façon à ne jamais recevoir directement les rayons solaires [261· 2.1.2. Les Inalacophytes Chez les malacophytes (du grec 17za!akia : mollesse et phuton : plante) l'eau peut être mise en réserve, il s'agit alors des plantes à forte teneur en eau (plantes grasses ou charnues ou succulentes) [16, 27-30]. Ce sont des végétaux lnarqués par un accroisseInent de leur volulne relatif et par une acculnulation de r eau dans des cellules particulières qui constituent le parenchynle aquifère. La succulence peut concerner tous les organes végétatifs ou seulelnent certains, tiges et feuilles principalenlent. Les dilnensions de ces végétaux sont variables et vont de 10 111 (Carnegia gigantea) à quelques Inil1ilnètres (B/os.\:t'e/dia 171ininl0) et de plusieurs tonnes à quelques gralnn1es. De n0111breuses familles sont concernées par la succulence lnais il faut surtout retenir les Cactacées. les Crassulacées et quelques Euphorbiacées. Ces plantes ont un n1étabolislne dit CAM (Cros5,u!aCe([n ([cid lneta/Jolis17z) : r ouverture des stomates a lieu la nuit et pernlet r absorption du dioxyde de carbone tout en lil11itant les pertes en eau [4. 5, 16, 20, 30]. Un des élélnents les plus lnarquant de la morphologie des xérophytes, surtout chez les Cactacées, est constitué par les épines (fïgure J). Leurs rôles sont 111ultiples, il s'agit bien évidernnlent d'une protection contre les herbivores [31 L mais égalelnent d'un écran contre les rayons solaires et d'un systèIne de captage d'eau lorsqu'il y a du brouillard ou de la brunle et d'éléInents nutritifs apportés par le vent [16, 18, 28]. Certaines succulentes se développent au ras du sol et la plante ne dépasse pas les cailloux qui affleurent: c'est le cas par exemple des genres Fenestraria et Litlzops (figure 2) qui vivent en Afrique du Sud [27, 29]. La surface qui reçoit les photons est à l'intérieur de la plante et les rayons lumineux passent à travers une « fenêtre» contenant des cristaux d'oxalate de P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 25 igure 1. Les épines des xérophytes comme celles de ce cactus appartenant au genre MammilZaria ont des rôles multiples: protection contre les herbivores, écran contre les rayons solaires, captage d'eau lorsqu'il y a du brouillard ou de la brume et d'éléments nutritifs apportés par le vent (Jardin botanique de Besançon, cliché P. Collin). ~gure 2. Le lithops (Mésembryanthémacées) sont des plantes caractéristiques des zones ande. de l'Afrique du sud et de la Namibie; elles sont nommées également « plantes cailloux» (JardIn botanique de Besançon, cliché P. Collin). 26 L'Année biologique calcium permettant une meilleure diffusion de la lumière. D'autres succulentes, comme les mamillaires, se rétractent jusqu'à affleurer le sol à l'aide de leurs racines contractiles lors de la mauvaise saison. Au contraire, en période favorable les tiges sont turgescentes et les épines s'écartent laissant la lumière pénétrer jusqu'aux tissus [28]. Parmi les autres adaptations de ces plantes, mais qui sont communes à beaucoup de xérophytes, on notera par exemple : un épiderme épaissi et renforcé par un hypoderme, des poils, une pruine cireuse qui recouvre la cuticule, etc. Chez certaines Cactées, il ne subsiste en saison sèche que le pivot, toutes les autres racines ayant disparu [28]. Des conditions de vie analogues sur des continents différents ont conduit les plantes à développer des formes et des fonctions identiques. Par exemple Astrophytum asterias (Amérique, Cactacées) et Euphorbia obesa (Afrique, Euphorbiacées) présentent des formes très semblables, alors qu'elles sont totalement différentes du point de vue de la systématique; il y a eu convergence morphologique chez ces deux espèces. Il existe, dans les déserts du sud et de l'est de l'Afrique, les plantes dites à caudex [32]. Ces végétaux (caudiciformes) présentent des racines et/ou des tiges épaissies dont la fonction consiste à stocker de l'eau. Les familles présentant ce type d'adaptation sont nombreuses avec par exemple, les Géraniacées, les Cucurbitacées, les Apocynacées et les Composées. Ces végétaux peuvent être considérés comme des malacophytes. Indépendamment des pertes en eau qu'elle occasionne, la chaleur, lorsqu'elle est excessive, peut avoir des conséquences néfastes sur le métabolisme de la plante. La présence de mamelons et de côtes chez certains cactus (Mammilaria, Echinopsis, etc.) contribue à dissiper la chaleur. Des revêtements pruineux très clairs chez de nombreuses Crassulacées (Sedum allantoides, etc.) et chez quelques Cactacées (Myrtillocactus geometrizans) contribuent également à limiter les effets du rayonnement solaire. La plupart des adaptations déjà citées pour limiter les pertes en eau sont également efficaces pour contrer les effets de la chaleur. Par exemple, la succulence permet de ralentir la montée en température des organes exposés car il est plus difficile de chauffer un volume d'eau sphérique que le même volume d'eau étalé comme c'est le cas dans une feuille non succulente. 2.2. Autres stratégies d'évitement Les éphémérophytes (du grec ephêmeros : éphémère et phuton : plante) sont des plantes annuelles (thérophytes) à cycle biologique court: la germination, la croissance, la floraison et la mise à fruit s'effectuent en quelques jours [6, 7, 9]. C'est par exemple, Convolvulus fatmensis (Convolvulacées), Launea glomerata (Composées), Schismus barbatus (Poacées), Plantago albicans (Plantaginacées). L'adaptation est ici constituée par un appareil végétatif simple et par une croissance et un développement rapide. Ce sont des végétaux inféodés aux zones désertiques, mais ce ne sont pas des xérophytes au sens strict car ils se développent durant la brève saison des pluies et évitent ainsi la sécheresse. Ces plantes forment des tapis que l'on nomme acheb au Sahara. Quelques géophytes, bulbeuses ou rhizomateuses, se développent également très rapidement. De la même manière que les éphémérophytes les plantes reviviscentes (du latin reviviscere : revivre) réussissent à survivre en évitant la sécheresse [33]. Ce phénomène existe surtout chez les végétaux inférieurs [34] mais P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 27 quelques plantes vasculaires sont capables d'entrer en anhydrobiose lorsqu'elles sont soumises à une dessiccation brutale et prolongée [35, 36]. La croissance reprend lorsque la plante est de nouveau hydratée et le record de durée appartient à une mousse (Barbula muralis) qui après 14 ans de sécheresse à été capable de redonner un protonema. 2.3. Les plantes psammophores Les plantes psammophores (du grec psamos : sable et phoros : qui porte) sont des xérophytes qui se développent essentiellement dans les déserts [37]. En plus de la sécheresse, ces plantes doivent supporter les tempêtes de sable qui peuvent leur occasionner de sérieux dommages par lapidation [37]. Elles possèdent des structures spécialisées leur permettant de fixer une carapace de sable sur certaines parties de leur surface. Par exemple, dans les zones désertiques du sud de l'Afrique, l'épiderme de Psammophora nissenii produit des substances collantes qui favorisent l' agglutination des particules de sable [37]. Les plantes adaptées aux vents sableux présentent une écorce épaisse, d'importants dépôts de cires épicuticulaires et un épaississement très important des parois de l'épiderme. Les végétaux à caudex ou caudiciformes sont également des plantes adaptées aux vents sableux [32]. Enfin, les végétaux qui se développent dans les dunes et dans les éboulis fins présentent des adaptations à l'ensevelissement qui sont conditionnées d'une part par l'énergie accumulée dans les organes de réserve et d'autre part par des réactions morphologiques, telles que la production de nouveaux bourgeons et de racines adventives [38]. 2.4. Les hydrophytes Les hydrophytes (du grec hydôr : eau et phuton : plante) sont les végétaux qui vivent entièrement ou partiellement submergés dans l'eau. Il faut distinguer ici les plantes amphibies (hélophytes) et les plantes aquatiques (hydrophytes au sens strict) [7]. Chez les premières, une partie importante de leur appareil végétatif échappe au milieu aquatique. Ce sont les plantes des marécages comme l'iris des marais qui présentent des adaptations semblables à celles des hydrophytes mais moins marquées [7, 39-41]. Chez les secondes, l'ensemble (ou presque) de l'appareil végétatif est en contact avec l'eau et il présente de nombreuses particularités qui sont liées aux caractéristiques du milieu aquatique. La densité de l'eau est 775 fois plus grande que celle de l'air, l'oxygène est 30 fois moins concentré que dans l'atmosphère et le dioxyde de .carbone a une concentration, dans les eaux douces, qui est légèrement supérieure à sa concentration dans l'atmosphère. En outre, les carbonates et les bicarbonates dissous constituent une réserve de carbone facilement mobilisable. Le rayonnement solaire est rapidement absorbé et la quantité de lumière absorbée dépend, entre autre, de la turbidité de l'eau. Enfin, la valeur élevée de la chaleur spécifique de l'eau atténue les variations thermiques saisonnières. . ~es particularités physicochimiques du milieu aquatique font qu'il n' y a pas de lIgnIne dans les tissus, la rigidité des organes submergés est assurée par l'eau qui constitue un milieu assez dense ainsi que par la forte turgescence des tissus et la forte ~ression des gaz contenus dans les aérenchymes [4]. Dans l'écorce des plantes Immergées, il y a un grand développement de ce type de tissu qui contient de vastes 28 L'Année biologique lacunes [42]. L'appareil vasculaire est peu ou pas différencié et la circulation de la sève n'a pas été démontrée chez de nombreux hydrophytes. Les organes absorbent directement l'eau dans le milieu extérieur par leur surface pas ou peu cutinisée et il n'y a pas de transpiration. L'épiderme de ces plantes est souvent chlorophyllien et la source de carbone peut être constituée par les bicarbonates [43]. En effet, le CO 2 dissout est peu abondant si la température augmente et si le pH diminue. Les hydrophytes, mais pas seulement eux, disposent d'une enzyme : l' anhydrase carbonique qui catalyse la transformation des bicarbonates en dioxyde de carbone utilisable par la plante. Toutefois, le fonctionnement de l' anhydrase carbonique consomme une quantité d'énergie importante. En effet, le CO 2 pénètre par simple diffusion alors que l'utilisation des bicarbonates nécessite un transport actif [44]. De nombreux hydrophytes présentent une grande plasticité vis-à-vis des conditions de lumière. Ainsi, chez Potamogeton pectinatus l'activité photosynthétique est maintenue relativement constante alors que l'intensité lumineuse est divisée par dix [45, 46]. Il existe de nombreux dispositifs permettant la flottaison chez les hydrophytes : tige creuse, tige à écorce spongieuse, gaine et base du pétiole dilatée, etc. [7]. Certaines plantes adaptées aux courants violents développent un tissu de soutien. Par exemple, la famille des Podostémonacées, qui rassemble environ 140 espèces, présente une morphologie très particulière caractérisée par une réduction de l'appareil végétatif. Celui-ci prend l'aspect d'un thalle qui fait ressembler certaines d'entre elles à des algues ou des hépatiques. Ces plantes vivent appliquées contre le substrat ou flottent en partie entre deux eaux et elles sont adaptées aux cours d'eau rapides [1, 2]. La multiplication végétative est très développée chez les hydrophytes car elle permet la conquète rapide d'un nouvel espace. Par exemple, l'élodée du Canada (Elodea canadensis), le myriophylle en épis (Myriophyllum spicatum), la jacinthe d'eau (Eichhornia crassipes) (figure 3) et une fougère, la salvinie (Salvinia molesta) sont particulièrement envahissantes [1, 2, 7]. En ce qui concerne la multiplication sexuée, la grande majorité des hydrophytes présente des fleurs aériennes [1, 2]. En effet, les cas de pollinisation aquatique entre fleurs immergées sont très rares et le pollen est alors dispersé dans l'eau; c'est le cas par exemple de Ceratophyllum demersum. Un exemple particulier est constitué par la vallisnérie (Vallisneria sp.) dont les fleurs mâles immergées se détachent et viennent à la surface où elles s'épanouissent et flottent librement sur leurs sépales. La fécondation a lieu lorsque les étamines viennent au contact des fleurs femelles qui sont fixées à la plante par un long pédoncule. Celui-ci s'enroule alors sur lui-même et entraîne le fruit au fond de l'eau. Beaucoup de végétaux aquatiques possèdent des fruits et des graines susceptibles de flotter (hydrochorie) ; c'est le cas des capsules des Nymphéacées, dont la paroi contient des lacunes aérifères. Un autre exemple est donné par les plantules des palétuviers (viviparie) qui peuvent flotter sur de grandes distances lorsqu'elles sont disséminées à marée haute [7, 47]. Enfin, il existe des végétaux qui se développent dans un milieu saturé d'eau mais non liquide [4, 5, 7] : ce sont les hygrophytes (du grec hygros : humide et phuton : plante). La rigidité est assurée par la turgescence car les tissus sont peu lignifiés. La transpiration est difficile car l'atmosphère est saturée en eau et de ce fait certains stomates sont placés de la façon la plus exposée possible. L'élimination de l'eau se fait par des pores spécialisés (les hydathodes) : c'est la guttation que l'on peut observer chez le Dieffenbachia et le Philodendron. Ce sont, pour la plupart, des plantes qui vivent dans l'ombre humide de la forêt tropicale où il n'y a jamais de vent [5, 7,47]. P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 29 Figure 3. Chez la jacinthe d'eau (Eichornia crassipes, Pontédériacées) la base du pétiole est dilatée, ce qui permet la flottaison de la plante. Cette espèce, originaires d'Amérique du Sud, peut provoquer des catastrophes économiques dans les régions tropicales et subtropicales : blocage des transports fluviaux, élimination des poissons, propagation de certaines maladies (Jardin botanique de Besançon, cliché P. Collin.). 2.5. Les plantes de la mangrove Les mangroves constituent un type d' ecosystème côtier caractérisé par des plantes comme le palétuvier blanc (Avicennia officinalis). Les végétaux de ces milieux sont à la fois adaptés à l'eau, aux sels et aux variations du niveau de l'eau qui sont liées aux marées [1, 2, 5] . La principale caractéristique morphologique de ces plantes est constituée par une partie de leurs racines que l'on nomme pneumatophores. Ce sont des racines à géotropisme négatif qui émergent du sol constamment gorgé d'eau. Le rôle des pneumatophores consiste à approvisionner le système racinaire de la plante en oxygène. Ce type d'adaptation se rencontre également chez d'autres plantes vivant dans des milieux asphyxiants comme le cyprès chauve (Taxodium distichum). Certains végétaux de la mangrove (palétuviers) possèdent également des racines échasses qui leur permet d'émerger à marée haute. Ces végétaux doivent également résister aux sels présents dans le milieu et ils utilisent des adaptations morphologiques et physiologiques analogues aux autres plantes halophytes. Enfin, la graine, dans les genres Avicennia et Rhizophora, germe avant sa dissémination et l' hypocotyle de la plantule est allongé, très lourd et en forme de pieu. Ce phénomène, appelé viviparie, permet lors de la dissémination de la graine, un ancrage immédiat dans la vase lorsque la mer est à marée basse [7]. 30 L'Année biologique 2.6. Autres adaptations impliquant l'eau L'eau peut être également indirectement responsable de certaines adaptations. Le facteur intervenant alors en premier lieu peut être lié : au climat, comme c'est le cas chez les végétaux confrontés au froid, à l'absence de substrat chez les épiphytes et à la toxicité du substrat chez les halophytes. 2.6.1. Le froid: à l'origine de nombreux cycles de végétation Le froid tue les végétaux en causant la formation de cristaux de glace qui déchirent les membranes des cellules. Une des stratégies mise en place rend alors possible le départ du maximum d'eau contenue dans les protoplasmes en direction des espaces intercellulaires [48]. Des cristaux de glace pourront s' y former et la résistance au froid dépendra alors des volumes intercellulaires disponibles pour la croissance des cristaux. Toutefois, la présence de glace peut entraîner, par osmose, un départ d'eau fatal aux cellules. La biosynthèse d' osmoticum permet alors de freiner le processus de déshydratation. Ces molécules, protéines ou sucres, permettent en outre d'abaisser le point de congélation de l'eau contenue dans les cellules et jouent alors le rôle d'antigel [48]. Une hormone, l'acide abscissique, est souvent impliqué dans les phénomènes de résistance au froid [48]. Les altitudes et les latitudes extrêmes atteintes par les plantes supérieures sont révélatrices de la capacité de certaines espèces à résister au froid. Par exemple, dans quelques régions forestières de Sibérie, la température peut descendre jusqu'à -70 oC [9]. Le Spermaphyte le « plus haut» du monde se rencontre dans l'Himalaya à plus de 6 000 m avec Arenaria lnuscifornûs. En France, les deux espèces qui s'élèvent le plus haut sont la renoncule des glaciers (Ranunculus glacialis) et l'achillée noirâtre (Achillea atrata) avec une altitude de l'ordre de 4 300 m [49]. La neige induit, lorsqu'elle est abondante, la sélection de caractères adaptatifs analogues à ceux rencontrés chez les plantes subissant un ensevelissement. Ces adaptations sont conditionnées d'une part par la quantité d'énergie accumulée dans les organes de réserve et d'autre part par des réactions morphologiques liées à la ramification [49, 50]. La plupart des plantes se développant dans les déserts de l'Arctique et des Andes ainsi que dans toutes les montagnes présentent un port en coussinet (figure 4) ou en rosette qui permet de limiter les pertes de chaleur. Ce sont des structures qui caractérisent les plantes adaptées au vent et au froid, mais le port en rosette est également fréquemment rencontré chez les xérophytes ou il joue alors un rôle inverse en lutant contre la chaleur [5, 16]. Tous les végétaux se développant sous des climats présentant une alternance saisonnière, ralentissent ou activent leur métabolisme selon la saison et la disponibilité en eau. Sous nos climats, les végétaux semblent entrer en vie ralentie à la mauvaise saison mais le phénomène est induit bien avant l'arrivée des premiers froids. Les organes subsistant en hiver peuvent être plus ou moins à l'abri des rigueurs du climat en fonction de leur capacité à y résister. Une classification des végétaux utilisant cette caractéristique a été proposée par Raunkiaer [51]. Elle montre la diversité des stratégies qui permettent aux plantes de se développer dans un milieu donné. P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 31 Figure 4. Le port en coussinet est une structure caractéristique des plantes adaptées au vent et au froid, ici chez la silène acaule ou Silene acaulis, Caryophyllacées (Alpes Suisses, cliché P. Collin). 2.6.2.. Les épiphytes La couverture végétale crée un ombrage qui est d'une grande importance dans la vie des organismes qui le subissent. Par exemple, une hêtraie adulte réduit l' éclairement de 99 % de ce qu'il est à l'extérieur. Les plantes de la strate herbacée profitent de l'absence des feuilles au tout début du printemps, et parfois même en hiver, pour se développer, il s'agit des plantes vernales comme la perce-neige et l'anémone des bois (figure 5) [6, 7, 9]. Lorsque les végétaux des strates supérieures présentent des feuilles persistantes, la lumière disponible au niveau du sol devient insuffisante. C'est dans ce type de formation, surtout sous les tropiques avec les forêts pluviales, que les lianes et les plantes épiphytes (du grec epi : sur et phuton : plante) sont le plus représentées [5]. Il ne faut pas confondre plantes épiphytes et plantes parasites. Elles se développent sur divers supports végétaux, mais les premiers sont autotrophes alors que les seconds sont hétérotrophes [5]. Les épiphytes ne peuvent pas compter sur un substrat préexistant, il faut donc que le climat soit propice en particulier en ce qui concerne l'eau [5]. Elles sont surtout abondantes dans les forêts pluviales de montagne, là où les brouillards et les nuages maintiennent une humidité atmosphérique toujours élevée. Le mode de vie épiphyte permet l'accès à la lumière et les supports colonisés peuvent parfois ne pas être des végétaux mais par exemple des rochers et des fils électriques (qui sont régulièrement désherbés dans certains pays d'Amérique latine). 32 L'Année biologique Figure 5. La couverture végétale crée un ombrage qui réduit l'éclairement. Dans les forêts caducifoliées, les plantes de la strate herbacée comme ici l'anémone des bois (Anemone nemorosa) doivent profiter de l'absence des feuilles au tout début du printemps, et parfois même en hiver, pour se développer; il s'agit des plantes vernales (Jura, cliché P. Collin). Dans la zone tempérée, le Polypode est la seule espèce pouvant être qualifiée de plante épiphyte. D'ailleurs, cette fougère est une épiphyte facultative et de nombreuses autres sont dans ce cas; il s'agit alors d'accommodation. Les épiphytes constituent un élément important des forêts tropicales puisque dans certains cas, plus de 50 % de la biomasse foliaire leurs sont dus [5]. De nombreuses familles possédent des plantes épiphytes et on notera plus particulèrement les Orchidacées, les Broméliacées, les Cactacées, les Asclépiadacées et les Apocynacées. Les principaux facteurs limitant le développement des plantes épiphytes sont l'eau, les éléments minéraux et dans une moindre mesure la lumière. L'eau est sans doute l'élément le plus important puisque 57 % de toutes les plantes épiphytes, soit environ 13 500 espèces, sont des plantes à métabolisme CAM. Il existe également des espèces qui ne sont pas habituellement des plantes CAM (mais en C3 ou en C4) et qui peuvent, lorsque les conditions d'humidité atmosphérique se dégradent, devenir des plantes CAM [5,52]. chez le genre Tillandsia, la surface du limbe présente des poils en forme de boucliers qui s'abaissent ou se soulèvent laissant ainsi passer l'eau qui sera absorbée par les cellules sous-jacentes. Les difficultés liées à l'approvisionnement en minéraux peuvent êtres contournées par l'accumulation de l' humus ou de l'eau de percolation dans des structures spécialisées telles que les feuilles stériles de certains Ptéridophytes (Platycerium) et les citernes des Broméliacées. Deux stratégies additionnelles impliquent des interactions avec des animaux. Il s'agit de la prédation dans le cas de certaines plantes carni vores et de la symbiose dans celui des plantes myrmécophiles P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 33 (maison et jardin de fourmis)] [1,2,5,7]. Chez de nombreuses Orchidacées, Broméliacées et Aracées les racines aériennes captent l'eau à l'aide du velum (ou velamen). C'est un manchon de cellules parenchymateuses mortes contenant de l'air mais qui peut absorber l'humidité atmosphérique [1, 2, 5, 7]. Une fougère tropicale, le Platycerium, possède de larges feuilles stériles qui sont apposées contre le support et qui retiennent entre elles et la plante-hôte une couche d'humus. Les feuilles de Dischidia rafflesiana (figure 6), dont les bords du limbe se sont soudés forment ainsi une outre pouvant abriter une fourmilière et retenir l'eau de pluie [5,7]. L'eau et les éléments nutritifs sont absorbés par des racines adventives qui se développent dans l'outre ainsi constituée. Cette plante est donc capable de construire elle-même son « pot de fleur ». Enfin, n'oublions pas les feuilles en cornets des Broméliacées qui accumulent de l'eau et des éléments nutritifs [1, 2, 5, 7]. Les lianes et les plantes grimpantes sont caractéristiques des forêts tropicales et alluviales et sont surtout locali ées aux zones de lisière [53, 54]. Environ 90 % des lianes et des autres plantes grimpantes sont des plantes tropicales et les mêmes remarques que pour les plantes épiphytes peuvent être faites [5]. Il existe de nombreuses adaptations permettant à la plante de se fixer sur un support: volubili me des tiges comme chez les chèvrefeuilles et les ipomées ; rameaux épineux chez le Bougainvillea ; vrilles des feuilles chez les légumineuses, des tiges chez la vigne; ~igure 6. Chez les épiphytes, les difficultés liées à l'approvisionnement en minéraux peuvent etr;s. c~n~oumées par l'accumulation de l' humus ou de l'eau de percolation dans des structures s~eclahsees comme le montre cette coupe longitudinale dans une feuille de Dischidia rafflesla,na (Asclépiadacées). Dans ce cas précis, les fourmis sont des partenaires incontournables ~~lsque c~ sont elles qui apportent l'humus en faisant des feuilles de cette espèce leur fourmilIere (JardIn botanique de Besançon, cliché P. Collin). 34 L'Année biologique feuilles avec crochets chez un palmier du genre Calamus ; racines crampons chez le lierre, etc. [1,2,5,7,53,54]. L'absence de lumière au sol a aboutit à la selection de certains modes de vie tels que ceux qui viennent d'être décrit avec les épiphytes et les lianes. La lumière présente de grandes variations dans sa répartition spatiale et temporelle et dans son intensité [9, 55-57]. Certaines plantes peuvent s'accommoder d'éclairements faibles, de l'ordre de 3 % de la valeur moyenne de l'éclairement naturel mesuré en plein champ, mais elles sont alors souvent stériles. Le record de développement sous une faible luminosité appartient à un Bryophyte (genre Schisostega) vivant encore sous un éclairement de l'ordre de 1/600e de la normale [9]. À l'opposé, des éclairements trop violents et trop riches en UVB, comme ceux que l'on rencontre en montagne, peuvent provoquer des dégâts aboutissant à l'inhibition de la photosynthèse [58]. Des adaptations morphologiques (trichomes) et biochimiques ont alors été sélectionnées [55,58-62]. 2.6.3. Les halophytes Les halophytes (du grec halos : sel et phuton : plante) sont des plantes qui se développent sur des sols dont la salinité peut aller jusqu'à 30 g.kg- l de sol sec [63, 64]. Il s'agit des mangroves, des estuaires, des marais salants, des déserts salés et des salines. Les sols salés contiennent surtout du chlorure de sodium (NaCl) mais beaucoup contiennent d'autres types de sel (Na2S04 , MgS0 4 , etc.). Ils ont une structure dégradée, une faible porosité et un pH élevé (> 8). Les plantes qui se développent dans ces milieux sont soumises à une sécheresse physiologique et le potentiel osmotique des racines doit être très faible (environ -100 bars) pour pouvoir maintenir le gradient entre la plante et le sol [63]. Il existe ainsi une analogie avec les plantes grasses, ce qui ne veut pas dire qu'elles résistent comme ces dernières à la sécheresse; néanmoins, l'eau joue un rôle-clef dans les mécanismes adaptatifs de ces végétaux [5, 63, 64]. Deux types de plantes peuvent se développer en milieu salé: les halophytes au sens strict, qui accumulent d'importantes quantités de sels et les glycophytes qui excluent les ions [64]. La plupart des glycophytes excluent les ions de leurs feuilles et les accumulent dans les racines et la tige. Les halophytes sont des végétaux qui sont caractérisés, du point de vue de leur développement, par le fait que la masse sèche augmente par la présence, dans le milieu de culture, d'électrolytes à des concentrations allant au delà de celles habituellement rencontrées [63]. Toutefois, les halophytes ne nécessitent pas absolument la présence de concentrations élevées en ion pour survivre. Dans les deux cas, halophytes et glycophytes, il peut y avoir excrétion des sels par des organes spécialisés comme les glandes à sel. La quantité de sel tolérée par les halophytes est très variable en fonction des espèces : la concentration optimale pour la croissance de ces plantes en solution de culture varie de 20 à 500 mM [5, 63]. Les conditions du milieu sont également très importantes, en particulier l'humidité atmosphérique, la durée du jour et l'intensité lumineuse. La tolérance change également avec l'âge des plantes. Les Spermaphytes marins (Zoostera marina, Posidonia caulini, etc.) sont extrêmement tolérants puisque la salinité de l'eau atteint parfois 10 % (masse/volume). Pour éviter les effets toxiques du sel, celui-ci peut être concentré dans les feuilles les plus basses qui P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 35 tombent rapidement; il peut également s'accumuler dans des organes spéciaux (glandes à sel, vésicules) qui l'excrètent par la suite comme chez les arroches (Atriplex Halimus), les statices (Statice limonium), les tamaris (Tamarix anglica), et les palétuviers (Avicenia sp.) [5,47,63,64]. Dans les deux cas, il y a exclusion. Une autre possibilité consiste à dimlinuer la concentration ionique en augmentant la teneur en eau, c'est le cas chez quelques asteracées (Aster tripolium, Inula crithmoides) , Apiacées (Crithmum maritimum, Echinophora spinosa) (figure 7) et chénopodiacées (Kochia hirsuta, Salicorniafruticosa). Les plantes très tolérantes à l'égard du sel que l'on trouve dans certains déserts salés (Mesembryanthemum crystallinum) mettent en place des mécanismes de régulation importants [5, 16]. Les électrolytes sont peu présents dans le cytoplasme et sont concentrés à l'intérieur de la vacuole. Le potentiel hydrique du cytoplasme est alors diminué par d'autres moyens et certains composés organiques (acides organiques, composés azotés, sucres) jouent alors un rôle essentiel. De tels composés osmorégulateurs sont connus pour être accumulés dans d'autres cas que la tolérance aux sels comme par exemple, la réponse au froid, à la chaleur et à la sécheresse. Dans tous les cas les halophytes présentent de grosses cellules. Les Angiospermes halophytes se distinguent donc des glycophytes par leur capacité à accumuler des ions en forte quantité dans leurs feuilles et plus précisément dans la vacuole [65-67]. Ces plantes possèdent donc des mécanismes de régulation du transport des ions avec parfois des organes spécialisés comme les glandes à sel. Les plantes halophytes se rencontrent dans tout le règne végétal et les adaptations concernent surtout la régulation du transport des ions et de l'eau [63]. Les sols salés représentent une superficie importante dans le monde, de l'ordre de 5 x 106 km 2 et ~igure 7. Le criste marine ou perce-pierre (Crithmum maritimum, Apiacées) est un halophyte a port succulent qui est fréquent sur le littoral français (Morbihan, Cliché P. Collin). 36 L'Année biologique cette surface augmente sans cesse du fait de certaines pratiques agricoles et en particulier de l'irrigation. L'Inde perd environ 400 km 2 de terre cultivable par an. C'est également le cas en Égypte où des remontées de sels apparaissent là où il y avait autrefois les crues du Nil que le barrage d'Assouan empêche aujourd'hui. À l'échelle du globe, on estime qu'environ un tiers des terres irriguées est menacé par la salinisation [63]. 3. LES PLANTES CARNIVORES Certains végétaux sont adaptés à des milieux pauvres du point de vue nutritif et parfois même toxiques (sol salés). Les difficultés liées à l'approvisionnement en minéraux que l'on rencontre dans les sols et les eaux très acides et chez les plantes épiphytes peuvent êtres contournées par la prédation dans le cas des plantes carnivores (du latin carnis : viande et vorare : dévorer). Il s'agit de la seule adaptation décrite dans cet article qui n'ait pas de rapport direct ou indirect avec l'eau. Tous les continents possèdent des plantes carnivores et il en existe environ 500 espèces [68, 69]. Le carnivorisme serait une adaptation permettant d'exploiter des habitats pauvres en nutriments où la concurrence est faible. Toutefois toutes les plantes de ces milieux ne sont pas carnivores et il pourrait s'agir d'un mécanisme de défense qui a évolué. En effet, beaucoup d'autres végétaux tuent des animaux sans les « absorber». Par exemple, les tabacs contiennent un alcaloïde capable de tuer de nombreux insectes et dans le genre Solanum : les poils glanduleux de la tige et des feuilles contiennent deux produits chimiques qui engluent et tuent les insectes. Les tiges de Passiflora adenopoda présentent de nombreuses épines minuscules qui tuent les chenilles. Il existe également de nombreuses fleurs tueuses (genre Stapelia) [69]. Les caractéristiques des plantes carnivores sont les suivantes: la plante doit attirer, retenir, capturer, tuer, digérer et enfin et surtout absorber les substances utiles [69]. Le premier stade consiste à attirer les insectes par un certain nombre de caractéristiques qui sont déjà très développées dans la fleur. Toute adaptation comporte à la fois des coûts et des bénéfices: le paradoxe est que ces plantes doivent attirer des insectes d'une part pour les consommer et d'autre part pour la pollinisation. Il existe plusieurs stratégies pour éviter les confusions avec la séparation des pièges et des fleurs (genres Vtricularia et Genlisea), la limitation du sytème de capture aux petites espèces (Genre Drosophyllum) et la séparation des périodes de « chasse» et de floraison (genre Sarracenia). Les pièges sont des feuilles modifiées et on peut les classer en plusieurs catégories en fonction du système mis en place pour la capture. Il existe des pièges adhésifs dans lesquels les feuilles sont couvertes de poils glanduleux qui sécrètent un mucilage engluant les proies comme par exemple chez les droséras (figure 8). Ce type de piège se rencontre également chez les genres Drosophyllum, Triphyophyllum, Pinguicula et Byblis. D'autres pièges, plus sophistiqués, sont capables de s'ouvrir et de se refermer chez les genres Dionea et Aldrovanda [70]. La dionée (Dionea nzuscipula) possède des soies sur le milieu de la face interne de la feuille qui sont autant de récepteurs mécaniques ; l'insecte qui touche ces poils déclenche alors la fermeture du limbe et le processus de digestion est engagé. Il est également possible de déclencher le piège par des stimulations chimiques [70]. Certaines espèces appartenant aux genres Darlingtonia, Cephalotus, Sarracenia et P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 37 Figure 8. Il existe chez les plantes carni vores des pièges adhésifs dans lesquels les feuilles sont couvertes de poils glanduleux qui sécrètent un mucilage engluant les proies. Ce type de piège se rencontre chez les droséras avec ici Drosera auriculata (1ardin botanique de Besançon, cliché 1.P. Caré). Heliamphora possèdent des pièges à urne, orientés dans des directions spécifiques, qui utilisent un véritable fléchage révélé par les ultraviolets ainsi que la production de nectar pour attirer les insectes. L'urne résulte du repliement du limbe et de sa soudure bord à bord et le piège présente une zonation. Par exemple, chez Nepenthes, le haut du piège est constitué par le péristome avec ses nectaires (attraction) puis les parois de l'urne sont recouvertes de cire, ce qui les rend particulièrement glissantes (<< conduction») et enfin l'insecte est immobilisé et digéré [69]. La base de l'urne présente souvent de nombreux poils obliques qui empêchent les insectes de remonter (genre Sarracenia). Il existe également des pièges à succion qui sont toujours aquatiques et sont principalement utilisés par les utriculaires (Genre Utricularia). Le piège est constitué d'un sac avec une ouverture entourée d'« antennes» qui jouent un rôle important dans l'attraction des proies ; il fonctionne par dépression et les proies sont aspirées [69, 71]. La capture et la digestion des proies n'est pas indispensable au développement de la plupart des espèces. Toutefois des expériences réalisées sur des plantes cultivées en conditions contrôlées montrent que la capture et la digestion d'arthropodes est utile à la plante lorsque le sol ne contient pas de sels minéraux, pas d'azote ou bien pas de sulfate. En outre, l'absence de capture semble dans un certain nombre de cas inhiber la floraison. La digestion et l'assimilation des substances nutritives nécessitent la présence de structures spécialisées [69]. Les cellules des glandes digestives présentent un certain nombre de caractéristiques parmi lesquelles : 38 L'Année biologique un reticulum endoplasmique très développé, de nombreux dictyosomes, l'absence de chloroplaste et une vacuole importante (50 % de l'espace cellulaire). Les parois de ces cellules présentent une cuticule perméable ou bien imparfaitement recouvrante ainsi qu'une structure « labyrinthique» favorisant le transport de solutés. Elles possèdent des récepteurs qui les informent d'une éventuelle capture, une capacité à synthétiser et à sécréter divers enzymes et en particulier des protéases et enfin des mécanismes de transport actif [72]. Paradoxalement, une faune a su s'adapter aux conditions de vie rencontrées dans ces urnes et certaines bactéries participent activement à la digestion des proies [73-75]. 4. CONCLUSION Les adaptations morphologiques et physiologiques des végétaux, indispensables pour leur survie dans des conditions données, sont extrêmement variées [5,7, 12,39, 54,63]. L'eau est sans aucun doute l'élément le plus important dans la sélection des plantes colonisant un milieu. Une innovation majeure des végétaux a été l'acquisition, au cours de l'ère primaire, de la capacité à élaborer des parois lignifiées. La lignification a permis la mise en place du port érigé, ce qui a été déterminant pour la conquête du milieu terrestre par les plantes vasculaires. Les adaptations permettant cette colonisation sont le fruit d'une évolution qui a permis de mettre en place des types nouveaux, adaptés [5, 7]. L'étude des mécanismes biologiques permettant la vie dans des conditions extrêmes est très utile. En effet, un certain nombre de ces processus sont universels, comme par exemple la production de molécules impliquées dans la tolérance aux sels, au froid, à la chaleur et à la sécheresse [14, 16, 48, 59, 66]. Les renseignements tirés des recherches menées dans ce domaine permettront de mieux comprendre les réactions des végétaux face aux stress. En outre, les changements globaux de la composition de l'atmosphère et du climat sont susceptibles d'entraîner des modifications des conditions environnementales à l'échelle des continents [76]. Parmi les modifications possibles au cours des décennies à venir, notons: une élévation de la concentration atmosphérique en CO 2 , une augmentation des dépôts azotés atmosphériques, une augmentation du flux d'UVB solaires et enfin une élévation sensible de la température associée à une modification encore mal précisée de la pluviométrie [62, 76-78]. Ces changements pourraient entraîner des modifications dans la répartition des végétaux [79, 80] et leurs capacités d'adaptation constitueront un élément clef de leur survie. Remerciements. L'auteur remercie le jardin botanique de la ville de Besançon et de l'université de Franche-Comté qui a mis à sa disposition l'ensemble de ses collections pour satisfaire ses besoins tant en recherche qu'en enseignement. Le jardin botanique est un outil pédagogique irremplaçable. Il remplit deux missions: d'une part scientifique, avec la formation des étudiants et la conservation des espèces et d'autre part vulgarisatrice, avec la communication auprès du public privé ou institutionnel. La plupart des espèces citées dans cet article sont cultivées soit dans les P. Collin - L'adaptation au milieu chez les plantes vasculaires 39 serres soit à l'extérieur dans le jardin de Besançon ainsi que dans la plupart des jardins botaniques de France. La visite d'un jardin botanique est donc une excellente occasion d'illustrer cet article. RÉFÉRENCES [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] Chadefaud M., Emberger L., Traité de botanique systématique. Tome 2, fascicule 1, les végétaux vasculaires, Paris: Masson, 1960. Chadefaud M., Emberger L., Traité de botanique systématique. Tome 2, fascicule 2, les végétaux vasculaires, Paris: Masson, 1960. 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