1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:38 Page14 DOSSIER Les mécanismes de l’évolution 3 Les mécanisme de l’évolution Agnès Dettaï Maître de conférences au Muséum national d’Histoire naturelle, département Systématique et Évolution, spécialiste de phylogénie des poissons téléostéens La théorie de l’évolution permet d’articuler les différents pans de la biologie, ainsi que de comprendre l’apparition des traits des êtres vivants et de leur diversité. La variabilité entre les individus, la dérive et la sélection sont à l’origine de la complexité du vivant. Variabilité entre individus dans l'espèce Artedidraco shackletoni (© D C Professeur LES MÉCANISMES DE L’ÉVOLUTION Ces trois individus appartiennent à un groupe d’individus se reproduisant entre eux (l’espèce Artedidraco shackletoni, poissons téléostéens endémiques de l’océan Austral). Ils ont été ramenés par la mission CEAMARC durant l’hiver 2007-2008, de l’océan Austral, au large de la Terre Adélie (http://mersaustrales.mnhn.fr/). Les deux individus du bas ont été capturés au cours d’un même trait de chalut. Ils présentent entre eux des différences morphologiques nettes, mais peu de différences moléculaires sur la majeure partie de leurs génomes. La variabilité qui existe dans les populations et les espèces 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:38 Page15 15 mes n o shackletoni (© S. Iglesias/CEAMARC/MNHN) D C Élève entre les individus sert de matériau de base à la sélection naturelle et à la dérive génétique*. Cette variabilité est acquise de manière majoritairement aléatoire (mutations et autres modifications du génome) et préexiste à la sélection et à la dérive. La variabilité est présente à tous les niveaux dans les organismes, depuis les molécules jusqu’à la partie du phénotype* visible à l’œil nu, en passant par la variabilité entre les cellules d’un même organisme n Ces poissons appartiennent à la même espèce, mais présentent des différences morphologiques. Cette variabilité provient surtout des modifications qui ont eu lieu, de manière aléatoire, sur leur patrimoine héréditaire (gènes et autres séquences) n 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:38 Page16 DOSSIER Les mécanismes de l’évolution 3 L’ évolution des organismes à reproduction sexuée se fonde sur deux éléments préexistants, l’héritabilité des traits et la variabilité entre les individus se reproduisant entre eux. Cette variabilité est mise en place par des mécanismes aux résultats en très grande partie aléatoires. Les changements de la variabilité interindividuelle préexistante, qui ont lieu au cours du temps (proportions dans lesquelles sont présentes dans les populations les différentes versions des gènes et séquences : les allèles), que ce soit par hasard (dérive) ou par sélection, conduisent à des divergences entre les groupes. Ces différences s’accumulent jusqu’à empêcher la reproduction entre les individus de deux groupes évoluant indépendamment, et continuent à s’accumuler au cours du temps, pour produire les larges divergences morphologiques observées actuellement entre les groupes plus éloignés. Le texte qui suit se concentre sur la description des mécanismes de l’évolution chez la plupart des métazoaires (animaux aux cellules dotées de noyaux, pour la plupart pluricellulaires). L'HÉRITABILITÉ DES TRAITS Le concept d’une transmission physique des caractéristiques des parents lors de la reproduction est très ancien. Malgré l’absence de connaissances sur le médium de cette transmission, ainsi que sur la part respective des deux parents, la sélection artificielle a été employée avec succès depuis plusieurs millénaires par les éleveurs et les agriculteurs. Les progrès de la compré hension des mécanismes de l’hérédité sont plus récents : seconde moitié du XIXe siècle (lois de Mendel sur l’hérédité, séparation des lignées cellulaires somatiques* et germinales*), et surtout recherches au cours du XXe siècle (l’ADN en tant que support de l’hérédité, sa structure, les caractéristiques de sa réplication). LA VARIABILITÉ ENTRE LES INDIVIDUS Le concept de transformation au cours du temps des êtres vivants remonte à bien avant le XIXe siècle. Cependant, dans les propositions (qu’elles soient fixistes ou transformistes) qui précèdent la publication de Darwin, les variations entre les individus restent considérées comme des déviations d’un idéal. Il y a deux nouveautés radicales dans la proposition de Darwin par rapport aux hypothèses précédentes : la place centrale accordée à la variabilité entre les individus, qui n’est plus considérée comme un détail sans importance mais comme le matériau permettant la transformation des espèces, et l’idée que la source de la variation est liée au hasard. La théorie ne se fondait à l’époque que sur des connaissances fausses ou très incomplètes des mécanismes sous-jacents. Nous commençons maintenant à avoir une bonne idée des mécanismes situés au niveau moléculaire (génotype*) qui sous-tendent l’apparition de la variabilité. La réplication de l’ADN est un processus semi-conservatif qui permet une copie avec une très bonne fidélité des brins d’ADN parentaux. Malgré des processus cellulaires de correction très performants, la taille même des génomes fait qu’un très faible taux d’erreur représentera un nombre conséquent de différences (les mutations). L’ADN peut également être endommagé ou remanié de manière plus ou moins importante à la suite de processus endogènes (qui ont une cause interne) ou exogènes (qui ont une cause externe). D’autres phénomènes peuvent entraîner, en un seul événement, la modification d’un grand nombre de paires de bases, voire de chromosomes entiers : les insertions et recombinaisons dues à des éléments transposables* (transposons, rétroposons) et à des rétrovirus (qui peuvent être responsables de certains cancers), les crossingover (recombinaisons entre les chromosomes lors de la méiose), les recombinaisons de séquences répétées, qui, tous, créent des allèles ou des combinaisons inédites d’allèles. Si on considère l’ensemble des modifications possibles, il y a de nombreuses différences entre les génomes des parents et ceux des descendants. 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:38 Page17 17 Sélection et dérive (© A. Dettaï/MNHN) D C Exemple d’évolution de la proportion de deux allèles dans une population, pour une petite population diploïde – ayant un assortiment double de chro mosomes – de taille constante (6 naissances, 4 adultes à la reproduction). L’allèle rouge est dominant, et le phénotype procure aux individus un avantage pour la survie par rapport au phénotype . Les gamètes sont en grand nombre lors de la reproduction et dans les mêmes proportions que dans les reproducteurs de la génération parentale (1/8 pour la génération 1). Par contre, la fréquence des deux allèles peut changer à cause de biais aléatoires d’échan tillonnage, dans les petites populations, dans la transmission des allèles d’une génération à l’autre (dérive génétique). Il faut noter que même si le phénotype procure un avantage par rapport au phénotype , il peut arriver que des individus qui en sont porteurs soient éliminés (accident, rencontre d’un prédateur, etc.). Inversement, un phénotype légèrement désavantageux peut persister longtemps n Professeur D C Élève La survie et la reproduction des individus dépendent à la fois des avantages ou désavantages que présentent les différentes versions des gènes et séquences (allèles) et des variations aléatoires des proportions d’allèles au cours du temps n 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:38 Page18 DOSSIER Les mécanismes de l’évolution 3 Le grand nombre de mutations et autres événements modifiant aléatoirement les séquences peut sembler présenter un danger constant et important pour les êtres vivants : la suppression ou la modification de la fonction de la protéine résultante sont nettement plus probables que son amélioration. Mais seuls les changements dans les cellules de la lignée germinale peuvent être transmis à la descendance, et de très nombreuses modifications n’ont pas d’impact sur le phénotype, même si elles peuvent s’ajouter à la variabilité génétique observée. • Plus de 98 % du génome humain ne sont pas codants et plus de 90 % n’ont pas de fonction connue. • Le code génétique est redondant : certains acides aminés peuvent être codés par plusieurs codons différents. Une mutation qui ne change pas l’acide aminé codé (mutation synonyme) ne provoque pas de modification dans la protéine. • Une mutation qui modifie la séquence pro téique ne modifie pas nécessairement le fonctionnement de la protéine. • Pour de nombreuses protéines, il suffit d’une seule copie du gène pour que la fonction soit tout de même assurée, partiellement ou dans son entier. De plus, certains gènes sont présents en multiples copies. • De nombreuses voies métaboliques comprennent des redondances. Aussi, une zoom inactivation complète de la protéine codée par un gène peut ne pas avoir d’impact sur la viabilité de l’organisme touché. Certaines modifications du matériel génétique ont une influence sur le phénotype, et seront soumises à sélection. Les changements se produisent sur de très grandes durées, de très grands nombres de groupes et d’individus, et les génomes eux-mêmes sont de grande taille. De très nombreuses altérations, duplications, mutations se sont donc généralement produites pour la plupart des différences que nous observons. • La redondance (copies multiples, voies multiples, hétérozygotie*) permet la modification d’une des copies sans que cela soit préjudiciable à l’organisme. Certaines copies acquièrent ainsi au fil du temps de nouvelles propriétés, voire une nouvelle fonction dans l’organisme. • Chez les eucaryotes*, la modularité de la plupart des gènes (structure en introns et exons, c’est-à-dire alternance dans un gène de régions codantes et non codantes) permet d’obtenir plusieurs protéines à partir d’un seul gène, en combinant des exons différents, mais aussi de créer de nouveaux gènes, à partir d’une recombinaison d’exons de gènes existants. • Les séquences régulatrices ne sont pas codantes mais elles déterminent dans quel type de cellules, quelle partie du corps et à quel stade du développement les gènes sont exprimés. Ce type de modifications est probablement l’une des clés pour comprendre la diversité de forme des organismes, car leur modification peut avoir des conséquences importantes sur l’organisme. SUR La sélection P lusieurs points méritent d’être rappelés à propos de la sélection, une des parties les plus emblématiques de la théorie de l’évolution. La sélection assure un tri sélectif des individus en fonction de leur phénotype. Celui-ci comprend les caractéristiques morphologiques et comportementales, mais également l’ensemble des molécules qui assurent le fonctionnement (protéines...). Il n’est possible de dire qu’un individu est plus adapté qu’un autre (avantage sélectif) que pour un environnement donné. Si l’environnement (milieu, compétition avec des individus de la même espèce ou avec d’autres espèces) change, les valeurs sélectives changent. Plus la différence entre la valeur sélective des deux allèles dont les porteurs sont en compétition est grande, plus l’effet (la sélection) sera fort n 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:39 Page19 19 Spéciation allopatrique (© A. Dettaï/MNHN) D C La spéciation* allopatrique se produit entre des populations qui ont été isolées dans l’espace, par fragmentation de l’habitat (une zone de distribution est séparée en deux par l’apparition d’un obstacle) ou par migration. Du fait de ces obstacles, les échanges de matériel génétique qui homogénéiseraient à nouveau les deux groupes ne se font plus. Cet isolement reproductif dû à des circonstances externes permet une évolution indépendante et une divergence des populations, qui finissent par acquérir un isolement reproductif intrinsèque (l’interfécondité étant compromise par une ou plusieurs différences morphologiques, génétiques ou comportementales). La vitesse de fixation des nouveaux allèles est aussi fonction de la taille de la population concernée : les allèles se supplantent mutuellement plus vite dans les petites populations que dans les grandes. La spéciation peut également se faire entre des individus qui partagent un même espace (sans fragmentation préalable de l’habitat ni migration) n Professeur D C Élève Si une espèce est séparée en deux par un obstacle infranchissable pendant suffisamment longtemps, les deux groupes deviendront des espèces nouvelles qui ne pourront plus se croiser : c'est la spéciation allopatrique n 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:39 Page20 DOSSIER Les mécanismes de l’évolution 3 • Les brassages génétiques et la recombinaison chez les organismes sexués produisent des combinaisons originales d’allèles. LE TRI SUR LA VARIABILITÉ : DÉRIVE ET SELECTION La sélection s’exerce sur le phénotype au niveau individuel. Mais la compréhension de la variation des caractères au cours du temps nécessite de s’intéresser à des ensembles d’individus qui se reproduisent entre eux, à savoir des populations. Celles-ci ne sont pas homogènes d’un point de vue génétique, à cause de la diversité résultant des mutations et des remaniements du génome. La plupart des gènes et séquences sont présents en plusieurs versions (allèles), dont les fréquences vont varier au cours du temps, jusqu’à disparaître ou se répandre dans toute la population (fixation). La sélection ne s’exerce pas sur les nombreux allèles qui ne sont ni plus ni moins avantageux (théorie neutraliste de l'évolution). Leur devenir ne dépend que de leur taux d’apparition (taux de mutation) et de la dérive génétique. Lorsqu’on connaît les allèles portés par les parents, on peut théoriquement évaluer la probabilité de présence de ces allèles dans la descendance (loi de Mendel). Cependant, la distribution réalisée des allèles ne sera pas rigoureusement déterminée et fluctuera de manière aléatoire, en particulier sur de petites populations, même pour des systèmes simples (et irréalistes) où n’inter viennent qu’un gène et deux allèles (voir p. 17). La sélection est la survie et/ou la reproduction différentielle d’organismes qui se distinguent les uns des autres par au moins un caractère héritable. Les différences dans la survie peuvent être dues à l’influence du milieu, à de la compétition à l’intérieur de la population ou avec d’autres espèces. La sélection peut agir à tout moment de la vie de l’individu (adulte, juvénile, embryon, gamètes...). Plus important que le taux de survie est le nombre de descendants laissé. Un individu porteur d’une variation avantageuse n’aura pas d’impact sur l’évolution de sa population ou de son espèce s’il ne transmet pas la variation à la génération suivante. La sélection est fonction de la valeur sélective des allèles présents dans la population les uns par rapport aux autres, pas d’une valeur absolue. Les porteurs de l’un des allèles en compétition auront une meilleure probabilité de survie et/ou de meilleures capacités reproductives, et laisseront donc en moyenne plus de descendants. Des allèles produisant un effet négatif important seront généralement éliminés. Cependant, un allèle provoquant la mort à l’état homozygote*, s’il est récessif (c’est-àdire que, s’il est présent en même temps qu’un allèle différent et non létal, c’est ce dernier qui impose le phénotype pour ce gène), peut rester présent un temps dans une population, mais pas se fixer. De même, un allèle dominant dont l’effet négatif se fait sentir après la reproduction peut être maintenu. Les importances relatives de la sélection, de la dérive et de la vitesse d’apparition des mutations dans le processus évolutif sont très discutées et étudiées. LA FORMATION DE LA DIVERSITÉ DES ORGANISMES Même des populations identiques au départ et maintenues séparées dans des conditions identiques vont progressivement diverger les unes des autres, à cause de la nature aléatoire de la création et de la fixation de la variabilité. Il existe au moins deux types de spéciation : la spéciation allopatrique, qui est pro ba blement la plus courante, et la spéciation sympatrique. Dans le premier cas (voir p. 19), des barrières externes (éloignement géographique, obstacles) empêchent l’échange de matériel génétique et permettent la divergence entre deux groupes par dérive et/ou sélection, jusqu’à la mise en place de barrières intrinsèques à la reproduction. Lors de la spéciation sympatrique, il y a apparition d’une nouvelle espèce sur une aire de répar tition chevau chant celle de l’espèce d’origine. Ce type de spéciation 1-LivreDSn°12-bat_HD-1-29:Mise en page 1 10/09/10 10:39 Page21 21 suppose qu’une barrière à la reproduction, intrinsèque aux individus, se mette en place très rapidement, puisque les deux groupes sont en contact. Certaines spéciations sont très rapides, voire instantanées, tandis que d’autres peuvent nécessiter un long isolement entre les populations. Une fois les barrières reproductives mises en place, les groupes ne peuvent généralement plus échanger de matériel génétique et vont donc continuer à évoluer chacun de leur côté. Certaines mutations ont des effets importants sur le phénotype (mutation sur les gènes homéotiques* ou les séquences régulatrices qui interviennent dans le développement) et peuvent permettre la mise en place de différences morphologiques très impressionnantes entre les groupes. L’évolution peut se faire par accumulation de petites modifications (graduellement), mais il existe également de brusques changements de vitesse d’évolution (équilibres ponctués). Cependant, l’importance relative des deux modèles est encore très discutée n Q Spéciation Apparition de nouvelles espèces au cours de l’évolution. Au fil du temps, des différences s’accumulent jusqu’à ce que l’échange de matériel génétique ne soit plus possible. LEXIQUE Dérive génétique Changement de la fréquence relative d’un allèle dans une population à cause de l’échantillonnage aléatoire dans les gamètes et du hasard. Élément transposable Séquence d’ADN capable de se déplacer dans le génome, par un mécanisme de « copier-coller » ou de « couper-coller », selon le type d’élément. Eucaryote Organisme dont le noyau cellulaire (contenant la majeure partie du matériel génétique) est séparé du cytoplasme (volume enclos par la membrane cellulaire, composé surtout d’eau et de protéines). Gène homéotique Gène qui, lorsqu’il est muté ou bien ne s’exprime pas quand il le devrait, cause la transformation d’une partie du corps en une autre. Génotype Constituants génétiques d’une cellule ou d’un organisme. Le terme génotype est en général employé par rapport à un ou des allèles particuliers portés par l’organisme. Hétérozygote Qui possède dans son génome deux allèles différents pour le même gène. Homozygote Qui possède dans son génome deux fois le même allèle (la même version) pour le même gène. Lignées cellulaires germinales Générations successives de cellules du testicule ou de l’ovaire dont la maturation aboutit aux gamètes, et dont le matériel génétique peut donc être transmis à la descendance. Lignées cellulaires somatiques Générations successives de cellules qui vont former les tissus non reproducteurs de l’individu. Phénotype Ensemble des caractères observables (attributs). Il peut s’agir du développement, de la morphologie, de la biochimie, du comportement d’un individu ; il découle du génotype et de l’action du milieu environnant ainsi que de l’interaction des deux. N en savoir PLUS Les mécanismes de l’évolution LIVRES • Lecointre G. (éd.), Guide critique de l'évolution, Belin, 2009. • Lherminier P., Solignac M., De l’espèce, Syllepse, 2006. • Tort P., Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, 1996. SITES INTERNET • Les mécanismes de l'évolution www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/evolution/ evol/mecaevol.htm www.evolution.berkeley.edu/ • Sagascience sur l'évolution www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/accueil.html Pour plus d’informations sur les textes et les documents iconographiques, retrouvez-nous sur le site www.docsciences.fr