Le Bouquetin des Alpes Capra ibex Connaissance de l`espèce

Le Bouquetin des Alpes Capra ibex
Connaissance de l’espèce
Histoire. Situation actuelle dans le Parc
Naturel Régional du Vercors
Encadrer une sortie d’observation :
- dans l’Est du massif : indications
- dans le Royans : information détaillée
Le bouquetin est un honneur, pour notre siècle, dans
l’histoire de la nature…
…Et voici, chez elle, sans crainte et sans familiarité
avilissante, la bête splendide et farouche dont on
déplorait la disparition.
Puisse cette image être celle de l’avenir !
Robert Hainard
1962 Mammifères sauvages d’Europe
PARTICIPEZ AU SUIVI DES BOUQUETINS DU VERCORS !
La moindre de vos observations est précieuse mais tout particulièrement dans le Royans et à
distance des noyaux de population anciens, surtout si vous pouvez préciser nombre, sexe, âge
(cabri ou non). Ou que ce soit, l’observation d’individus marqués est du plus grand intérêt si
vous précisez bien la couleur ainsi que l’oreille (droite ou gauche) concernée,éventuellementl
les deux. Transmettre à <[email protected]> ou (avec vos coordonnées)
tél. 04 45 21 34 39.
Vous pouvez également participer aux comptages des populations de l’est du massif, en vous
adressant au Conservateur de la Réserve des Hauts ¨Plateaux, Parc Naturel Régional du
Vercors, 38250 LANS-EN-VERCORS, tél. 04 76 94 38 26 ou au garde responsable Bruno
Cuerva <[email protected]>
Le Bouquetin des Alpes
Encadrer une sortie d’observation :
Histoire. Situation dans le Parc Naturel Régional du Vercors
Est du massif (indications),
Royans : information détaillée
Transmettre vos observation à <[email protected]> ou tél. 04 45 21 34 39.
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SOMMAIRE
POUR QUI, POUR QUOI, CES PAGES ?
6
LE BOUQUETIN A L’INTERSECTION DE POLITIQUES
DU PARC NATUREL REGIONAL DU VERCORS
I. - POLITIQUE DE CONSERVATION ET RESTAURATION DE LA BIODIVERSITE
7
A. - RECONSTITUTION DE LA BIODIVERSITE LOCALE
B. – CONTRIBUTION LOCALE A LA CONSERVATION BIODIVERSITE CONTINENTALE
II. - POLITIQUE DE DEVELOPPEMENT : TOURISME DE NATURE
8
III. - POLITIQUE SOCIO-CULTURELLE
LE BOUQUETIN DES ALPES, SA VIE. APPROCHE COMPARATIVE
I. – ASPECT
9
DES CORNES REMARQUEES : LE MALE
LA FEMELLE : UNE FACE ORIGINALE
DIMENSIONS
PELAGE
CLASSES D’AGE, SEXE DES JEUNES
CONFUSION AVEC D’AUTRES ESPECES
10
11
12
13
II. – HABITAT. FACTEURS-CLE : PENTE, ROCHER
15
A. – DES APTITUDES SINGULIERES
BOUQUETIN : LE SPECIALISTE DU ROCHER ESCARPE STABLE
CHAMOIS : UN GENERALISTE TOUS TERRAINS ESCARPES, FERMES OU NON
B. - ECHAPPER AUX CARNIVORES
BOUQUETIN : LA SECURITE PAR L’ESCALADE
CHAMOIS : FUIR AVEC AISANCE EN TERRAIN DIFFICILE
C. – STRUCTURE DE LA VEGETATION
D. - FACE AUX EXCES CLIMATIQUES
NB
NUANCER !
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17
18
19
III. – NOURRITURE Deux oppositions :
A. - BOUQUETIN ET CHAMOIS /
B. - BOUQUETIN / CHAMOIS
CERF ET CHEVREUIL
NUANCER !
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21
22
IV. – COMPORTEMENT, VIE SOCIALE
24
NB
LE BOUQUETIN EST TRES GREGAIRE
DIVERS TYPES DE HARDES
V. - OCCUPATION DE L’ESPACE
NB
26
NUANCER !
VI. - REPRODUCTION
27
A. – RUT
1. – DATE
2. – COMPORTEMENT :
CHAMOIS
BOUQUETIN
Le Bouquetin des Alpes
Encadrer une sortie d’observation :
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29
Histoire. Situation dans le Parc Naturel Régional du Vercors
Est du massif (indications),
Royans : information détaillée
Transmettre vos observation à <[email protected]> ou tél. 04 45 21 34 39.
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B. - GESTATION, MISE BAS, CABRI
C. DEMOGRAPHIE
30
31
VII. – ESPECES PLUS OU MOINS APPARENTEES
LES ONGULES NE SONT PAS TOUS APPARENTES
ARTIODACTYLES
RUMINANTS
BOVIDES
CAPRINES
32
33
LE BOUQUETIN DES ALPES ET L’HOMME
I. - EXTERMINATION ET RENOUVEAU
UNE ESPECE QUI REVIENT DE LOIN
L’EXTERMINATION MASSIVE DE LA GRANDE FAUNE
LE RETOUR MASSIF DE LA GRANDE FAUNE
II. - ETAPES DU RETOUR DU BOUQUETIN EN FRANCE
34
35
37
A. – RETOUR SPONTANE GRACE A PARCS NATIONAUX ET RESERVES : VANOISE,
ENCOMBRES, MERCANTOUR
B. – REINTRODUCTION : LES PIONNIERS EMPIRIQUES
C. – L’ETAT ACTUEL DES METHODES DE REINTRODUCTION
38
E. – UN SOUS-PEUPLEMENT PERSISTANT EN France
D. – STRATEGIE : REDUIRE LES ENORMES VIDES DE L’AIRE
39
E. – PRESSIONS IRREFLECHIES
1. - BIODIVERSITE : GESTION, RETOMBEES
40
2. – ECONOMIE
3. – UN SUJET D’ETUDES PRIVILEGIE
4. – OPINION PUBLIQUE
41
III. – SAUF L’EXTERMINATION TOTALE, RIEN N’EST JAMAIS DEFINITIF :
NI L’EFFONDREMENT, NI LE RENOUVEAU
42
IV. – LE BOUQUETIN DANS LE PARC NATUREL REGIONAL DU VERCORS
A. - A L’EST : DEUX POPULATIONS DYNAMIQUES
B. – ROYANS : UN EMBRYON DE POPULATION ENCORE FRAGILE, D’UN GRAND INTERET
SCIENTIFIQUE
43
C. – FALAISES DU NORD : DES INDIVIDUS ISOLES
45
D. - TROIS GRANDS BIOTOPES VIDES
46
E. - PERSPECTIVES
V. – PREJUGES, IDEES FAUSSES, ERREURS D’INTERPRETATION A DISSIPER
Ne pas confondre : réintroduire = restaurer../..introduire = altérer
la faune
47
Ne pas confondre altitude et relief !
48
Relief : ne pas tomber d’un excès dans l’autre !
Hybrides : mythes et réalités
49
Pas de « couple » chez le Bouquetin !
« Le Bouquetin fait fuir le Chamois » « Le Bouquetin des Alpes…/…Inadapté…/…devait disparaître…»
« Le Bouquetin des Alpes…/…dégénéré par la protection, quasiment domestique »
50
« Nécessité » de régulation ? Simplisme et amalgame !
51
Tirs « sanitaires » : mythe cynégétique et réalités scientifique
Le nombre bourrelets à la face avant des cornes du mâle ne correspond nullement à celui de ses années !
Le Bouquetin des Alpes
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SORTIES « BOUQUETINS » EN ROYANS
COMPARAISON AVEC L’EST DU VERCORS
I. - NE PAS DECEVOIR EST ESSENTIEL !
A. - UNE NECESSAIRE PREPARATION
B. - NE PAS PERTURBER LA FAUNE
B. – OU OBSERVER LE BOUQUETIN DANS LE VERCORS ?
52
53
1. –EST DU MASSIF : POURQUOI ?
54
2. – FALAISES DU ROYANS : POURQUOI ?
II. – UNE SORTIE BOUQUETINS DANS LE ROYANS
A. - QUAND ?
B.- OU DANS LE ROYANS ?
56
57
59
1. –QUEL NOYAU DE POPULATION ?
2. - QUEL SITE,? QUELS EMPLACEMENTS ?
D. AUTRES ESPECES
E. - ORGANISATION
MATERIEL
INFORMATION
RECONNAISSANCE
SORTIE D’UNE DEMI-JOURNEE
SORTIE D’UNE JOURNEE
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POUR EN SAVOIR PLUS SUR LE BOUQUETIN
PUBLICATIONS DIDACTIQUES
ARTICLES SCIENTIFIQUES
LES « GRANDS ANCETRES »
AUTRES LIVRES
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TABLEAUX ET FIGURES
Première de couverture : Royans, sites et bouquetins
Tableau I. – Longueurs comparées (en mètres) du Bouquetin et d’autres Ruminants sauvages
Tableau II. – Poids comparés du Bouquetin et d’autres Ruminants sauvages
11
11
Figure 1. - Bouquetin mâle adulte (Dessin)
9
Figure 2. - Etagne et cabri (Dessin)
5
Figure 3. - Etagne et cabri de l’été 2005, falaises du Royans. (Photo)
14
Figure 4. - Bouquetins et relief. Comparaison avec d’autres Ongulés. (Schéma)
15
Figure 5. - Etagne ( = bouquetin femelle) dans les falaises du Royans, novembre 2004(Photo)
20
Figure 6. – Bouquetin en rut : posture de sollicitation d’étagne (Dessin)
29
Figure 7. – Croissance annuelle des cornes d’un Bouquetin lâché à basse altitude (Royans)
d’un Bouquetin capturé en haute montagne (Vanoise) : effondrement l’année du lâcher,
retour progressif à la normal ensuite
45
Figure 8. - Rut sur bord de falaises du Royans, fin 2004 : deux étagnes, un bouquetin
55
Figure 9. - Zones de présence principale des Bouquetins dans le défilé de Pont-en-Royans et
principaux emplacements d’observation
58
Dernière de couverture : Bouquetin au. Mont Baret, rive gauche du défilé de Pont-en-Royans hiver 2004-05.
Le Bouquetin des Alpes
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POUR QUI, POUR QUOI, CES PAGES ?
Les pages qui suivent sont d’abord destinées à ceux qui encadrent une activité didactique
relative au Bouquetin des Alpes : enseignants, professionnels du tourisme ou/et de la faune,
associations, etc. Elles peuvent aussi intéresser tout autre personne intéressée par l’espèce. On
y trouvera quelques indications utiles pour observer des bouquetins dans l’est du Vercors et
des informations détaillées pour organiser une sortie d’observation du noyau de population
des falaises du Royans,
Source de plaisir et d’émotion, une sortie d’observation de la grande faune encadrée c’est
aussi bénéficier d’informations. On a d’abord situé la réintroduction de l’espèce dans les
politiques Bouquetin du Parc Naturel Régional du Vercors. Ensuite sont présentés le
Bouquetin lui-même, ses rapports avec son habitat, ses congénères, les autres espèces
sauvages, l’histoire de ses rapports avec l’Homme, sa situation actuelle, ses perspectives en
France comme dans le Vercors, en particulier dans les falaises du Royans. Enfin, quelques
publications pour en savoir plus sont brièvement présentées.
C’est à l’encadrement d’extraire de l’information fournie celle dont il a besoin, grâce à
un sommaire détaillé, en fonction du niveau d’intervention visé et du groupe encadré :
grand public débutant ; touristes déjà initiés à l’observation naturaliste demandant une
information plus étoffée ; élèves du primaire, collégiens ou lycéens abordant à partir du
Bouquetin des questions de biologie et/ou de gestion de la biodiversité ; élèves ou étudiants
suivant une formation concernée par la grande faune ; etc. Ainsi :
- une simple initiation accentuera les traits statistiquement dominants, voire s’y
cantonnera ;
- une formation technique devra, au contraire, mettre l’accent sur la variabilité autour du
modèle statistiquement dominant en fonction des conditions locales, et même des
individus, ses conséquences pratiques pour les réintroductions (cf. information
complémentaire des §§ NB, « Nuancer » ainsi que les notes infrapaginales) ;
- une approche scientifique, possible dès le secondaire, nullement exclue avec des touristes
initiés, s’attachera à l’éco-éthologie comparée aux autres Ruminants, dans le cadre de la
théorie de l’évolution.
Dans le cadre d’une formation, d’un enseignement, le Bouquetin peut être un moyen, central
ou complémentaire, pour aborder ou illustrer des thèmes divers : éco-éthologie, évolution,
importance de la variabilité individuelle autour d’un modèle biologique moyen, démarche
scientifique hypotético-déductive, politique de conservation et restauration de la biodiversité
du Parc Naturel Régional du Vercors, sa vocation de territoire expérimental, etc. On peut y
trouver des exemples concrets pour étayer un cours, même sans sortie d’observation.
Quel que soit le niveau d’intervention, l’encadrement a une responsabilité majeure à deux
niveaux, explicitement abordés :
- culture : transmettre l’état actuel des connaissances scientifiques relatives au Bouquetin,
dissiper les préjugés, idées fausses et erreurs d’interprétation. Mais aussi faire
comprendre comment ces connaissances sont acquises, continuent à progresser et que la
transmission des observations peut y contribuer ;
- civisme : faire comprendre la nécessité d’un comportement ne nuisant pas à la faune
sauvage, ne serait-ce que dans l’intérêt bien compris de ses usagers les plus divers.
Le Bouquetin des Alpes
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LE BOUQUETIN
A L’INTERSECTION DE POLITIQUES
DU PARC NATUREL REGIONAL DU
VERCORS
Certains Oiseaux et Mammifères jadis exterminés par l’Homme sont revenus d’eux-mêmes
dans le Vercors. Pour d’autres, tel le Bouquetin des Alpes, aux modes de recolonisation fort
différents, le retour se serait fait attendre des siècles sans des lâchers. Sa réintroduction mérite
d’être située par rapport à certaines des politiques du Parc Naturel Régional du Vercors
I. - POLITIQUE DE CONSERVATION ET
RESTAURATION DE LA DIVERSITE BIOLOGIQUE1
A. - RECONSTITUTION DE LA BIODIVERSITE LOCALE
Le retour du Bouquetin des Alpes dans le Vercors est une contribution majeure à la
reconstitution de la biodiversité locale à divers niveaux :
1 . - RECONSTITUTION DIRECTE : il ne s’agit pas seulement d’ajouter une unité à la liste des
espèces présentes dans le Vercors car toutes n’apportent pas la même contribution à la
biodiversité. Celle du Bouquetin est très élevée, du fait d’une double originalité :
a) Taxonomique : dans les Alpes, le Bouquetin est seul de son genre, dans une famille
qui ne comprend que deux espèces autochtones, l’autre étant le Chamois. Du point de
vue des types animaux présents dans la faune locale, il contribue bien davantage à la
biodiversité qu’une espèce appartenant à un genre et une famille plus riche en espèces.
Réintroduire le Bouquetin c’est réintroduire non seulement une espèce, mais aussi un
genre, en doublant le nombre d’espèce d’une famille2
b) Ecologique : le Bouquetin est le seul grand herbivore pour qui les falaises et autres
parois rocheuses constituent l’essentiel de l’habitat et non pas, comme pour le
Chamois, un refuge temporaire contre le danger. Son retour comble une lacune.
2. - RECONSTITUTION INDIRECTE : le Bouquetin est l’espèce la plus favorable au retour du
Gypaète, du fait de son habitat qui rend ses cadavres plus détectables et accessibles que
ceux de tout autre Mammifère sauvage ou domestique par ce vautour mangeur d’os.
B. – CONTRIBUTION LOCALE
BIODIVERSITE CONTINENTALE
A
LA
CONSERVATION
Le Bouquetin des Alpes réduit au début du XIX° siècle à quelques dizaines au Grand Paradis
(val d’Aoste) par des siècles d’excès de chasse, est remonté à plus de trente mille individus,
du Vercors à la Slovénie. Mais il est encore totalement absent de grands massifs de son aire
biogéographique d’origine. Or, pour maximaliser à long terme les chances de surmonter
d’imprévisibles aléas de l’histoire naturelle (épidémies, etc.) ou humaine d’une espèce aussi
vulnérable, il est essentiel de la réintroduire partout où c’est possible dans cette aire.
Une appréciation complète de la portée de la réintroduction du Bouquetin par le Parc
1
= biodiversité = diversité du vivant.
Ainsi, la faune du Vercors comprend sept espèces de la famille des Mustélidés regroupés en quatre genres (non
nommés) : Blaireau ; Loutre ; Marte et Fouine ; Belette, Hermine et Putois ; etc.
2
Le Bouquetin des Alpes
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Naturel Régional du Vercors ne doit pas omettre cette dimension continentale :
directement pour l’espèce elle-même mais aussi indirectement, pour le Gypaète (cf. § A.-2
page précédente) cette stratégie : « ne pas mettre tous les œufs dans le même panier »3.
II. - POLITIQUE DE DEVELOPPEMENT : TOURISME
DE NATURE
Il n’est guère de territoires en France qui, autant que le P.N.R. du Vercors aient vu le retour
d’autant de grandes espèces. La grande faune est le plus attractif des supports d’activités de
nature4. Le Bouquetin des Alpes occupe, de ce point de vue, une place éminente :
- aisé à observer : davantage que tout autre grand Mammifère de notre faune, toutes autres
choses étant égales par ailleurs ;
- particulièrement spectaculaire par les remarquables cornes des mâles, par son habitat
impressionnant, encore plus escarpé que celui du Chamois, par son incomparable maîtrise
de l’escalade et par sa taille (dans la faune actuelle du Vercors seul le Cerf est nettement plus lourd) ;
- héros involontaire d’une histoire tragique qui finit bien (cf. infra).
La population de Bouquetin des falaises du Royans, récemment fondée, amorce tout juste son
développement démographique. Depuis le premier lâcher par le Parc Naturel Régional du
Vercors, en 2000, elle a été l’objet d’un suivi scientifique et technique5. Mais ce n’est que
depuis la fin de 2004 qu’elle a commencé à devenir un support potentiel pour des activités
encadrées de tourisme de nature, ce qui est tout autre chose, tant du point de vue des
conditions d’observation que l’acceptabilité du risque d’échec d’une sortie.
On doit s’attendre à une évolution de la situation qui pourrait être rapide. Il serait souhaitable
que le présent document fasse l’objet d’une actualisation annuelle à consulter sur le site
Internet du Parc Naturel Régional du Vercors, de préférence au début de la saison de rut.
III. - POLITIQUE SOCIO-CULTURELLE
Le besoin de nature des citadins, trop évident pour nécessiter des développements, est une des
racines du tourisme. On oublie trop souvent que la grande faune est une source d’intérêt et
d’émotions tout autant pour les habitants du Parc Naturel Régional du Vercors que pour ceux
qui le visitent. Ceci ne saurait être réduit ni au seul intérêt cynégétique (des espèces non
chassables telles que Bouquetin, Vautour fauve, sont concernées) à la conscience du réel
intérêt touristique de la grande faune, que ce soit comme support à des activités de nature ou
simplement comme contribution publicitaire à une image « Nature » du territoire. Il s’agit
aussi d’une autre perception : dans le contexte contemporain d’intérêt pour la nature et
l’écologie, le retour général de la grande faune dans des proportions exceptionnelles
contribue lui aussi à une perception positive du territoire par les habitants eux-mêmes, à
une valorisation de leur territoire à leurs propres yeux.
3
Exemple inverse : naguère présent dans aire immense, le Bison d’Europe était réduit à une seule population, en
Pologne, en 1914, totalement anéantie en 1918. L’espèce a pu être sauvée grâce à quelques dizaines d’individus
survivant dans des zoos, surtout en Allemagne et en Suède. La leçon a été comprise : des introductions en
Pologne et dans divers états issus de l’ex-URSS ont fondé dix-huit populations.
4
En bon français une activité de nature ne saurait désigner qu’une activité dont la nature est l’objet : faune,
flore, géologie, météorologie, astronomie, etc. Pour désigner des activités de plein air, on ne saurait parler que
d’activité en nature. Les désigner comme activité de (pleine) nature est une faute de français élémentaire dont on
s’abstiendra, se dispensant ainsi d’une critique éthiquement très fondée mais un peu longue et hors sujet.
5
Par le personnel du PNR du Vercors, stagiaires inclus, et le concours de quelques naturalistes très motivés.
Le Bouquetin des Alpes
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LE BOUQUETIN DES ALPES, SA VIE
APPROCHE COMPARATIVE
Ce qu’est le Bouquetin, ce que sont ses relations avec son habitat, avec ses
congénères, avec les autres espèces : celles qui pourraient le manger6, celle qu’il
mange, celles qui, comme lui, mangent des végétaux. La comparaison avec d’autres
espèces, notamment le Chamois, éclaire les singularités du Bouquetin.
I. – ASPECT
DES CORNES REMARQUEES : LE MALE
Si on demandait de citer une caractéristique physique du Bouquetin nul doute que la majorité
citerait les cornes du mâle, réellement remarquables par leur forme arquée, leur taille,
atteignant jusqu’à un mètre parfois, et les nombreux bourrelets ornant sa face antérieure.
Figure 1. - Bouquetin mâle adulte.
Dessin Emmanuel Faure.
Il n’y a pas deux mâles aux cornes identiques : arc plus ou moins tendu, axes plus ou moins
resserrés ou écartés, diamètre, bourrelets réguliers ou irréguliers, gros et peu nombreux ou
plus fin et plus nombreux, etc.
6
Homme exclu : le chapitre suivant est consacré aux relations du Bouquetin et de notre espèce.
Le Bouquetin des Alpes
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LA FEMELLE : UNE FACE ORIGINALE
La face de la femelle, plus fine et allongée que celle du mâle, a quelque chose de celle d’un
Bubale7. Ses cornes, de la taille de celles des chèvres domestiques, dépourvue de bourrelets,
ont une forme différente, un peu en lyre, sauf chez les plus jeunes. Elle n’a pas la courte
barbiche du mâle adulte (cf. page précédente).
Figure 2. - Etagne et cabri.
NB
Dessin Emmanuel Faure.
Etagne désigne sans ambiguïté aucune le Bouquetin femelle de plus deux ans ;
Bouquetin, au contraire, peut désigner aussi bien l’espèce que le seul mâle8.
Il convient donc de préciser, à moins que le contexte exclue toute ambiguïté.
7
Genre africain d’Antilope (deux espèces).
L’ambiguïté pourrait être levée par le terme Bouc, puisque l’espèce est étroitement apparenté à la Chèvre.
Ce serait l’échanger pour une autre, car les chasseurs désignent souvent ainsi le mâle du Chamois, qui n’est
pourtant non étroitement apparenté à la Chèvre.
8
Le Bouquetin des Alpes
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DIMENSIONS
Cerf
1,90 - 2,30
1,70 – 2,10
Mâle
Femelle
Bouquetin
1,30 - 1,50
1,05 – 1,25
Chamois
1,10 - 1,30
1,00 – 1,20
Chevreuil
1,20 - 1,25
1,20 - 1,25
Tableau I. – Longueurs comparées (en mètres) du Bouquetin et d’autres Ruminants sauvages.
Le Bouquetin pèse à peu près comme l’Homme9, avec une plus grande différence entre les
sexes.
Mâle
Femelle / mâle
Cerf
150-230 kg
1/2
Bouquetin
75-110 kg
1/2
Chamois
35-50 kg
3/4
Chevreuil
20-25 kg
1/10
Tableau II. – Poids comparés du Bouquetin et d’autres Ruminants sauvages,
en kg pour le mâle, en fraction du poids du mâle pour la femelle.
Certains mâles de Bouquetin peuvent être un peu plus lourds encore, surtout s’ils n’ont pas grandi soumis aux
très longs hivers de la haute montagne. Le poids du Sanglier peut dépasser celui du Bouquetin mais la plupart
des individus sont tués avant. Celui du Mouflon est voisin de celui du Chamois.
NB
Les dimensions ci-dessus correspondent aux Alpes françaises. Au sein d’une même espèce, les
dimensions atteintes varient beaucoup selon la longueur de la période de disette hivernale et la richesse de la
nourriture, dépendant elle-même de la richesse du sol, plus faibles sur substrat cristallin, surtout s’ils sont
lessivés par une pluviosité abondante10.
PELAGE
En été, une zone vertébrale indistincte peut être discernée, dans certaines conditions et pas
chez tous les bouquetins, sans avoir la netteté de la ligne que montrent alors les chamois (cf
infra fig. 3).
Les femelles et les jeunes ont le ventre blanc, couleur s’étendant plus ou moins à la face
postérieure des membres. Le reste des pattes est foncé, voire noirâtre, se prolongeant en bande
sombre entre les teintes du ventre du reste du tronc : châtain, fauve, beige, un peu plus sombre
en hiver mais particulièrement clair chez le cabri nouveau-né,.
Le mâle de deux ans a la couleur d’une femelle. Puis il devient progressivement beaucoup
plus sombre, brun foncé en hiver (parfois, avec l’âge, presque noir) plus gris en été. Le
contraste diminue beaucoup : après quelques années, du blanc au ventre ne subsiste que chez
quelques individus. On distingue souvent avec une vague zone un peu claire, parfois gris-fer
ou ivoire, à l’arrière et à la base du cou et à l’arrière du dos, quoiqu’en avant des cuisses.
En mai-juin le bouquetin en mue semble avoir la gale ! Il accélère la chute de l’épaisse
fourrure hivernale en se frottant aux rochers et aux buissons, y laissant des lambeaux de
toison à tenace « odeur de bouc », ce qui ne rebutera nullement les Passereaux à la recherche
de rembourrage pour leur nid.
9
Si l’Homme est la référence, alors le Bouquetin est un Ongulé moyen, le Cerf étant le premier des grands.
Si on considère la faune d’Europe, le Cerf n’est que moyen, les grands étant l’Elan, le Bison ; alors le Bouquetin
est le plus grand des petits Ongulés.
10
Sur substrat cristallin, avec des sols lessivés par la pluviosité la plus importante d’Europe et sous climat
subarctique, les cerfs du nord de l’Ecosse ont du mal à atteindre le poids des bouquetins des Alpes ; transplantés
en Nouvelle-Zélande, ils ont rapidement atteint celui de leurs congénères de Hongrie (jusqu’à près de 400 kg).
Les Chamois de basse et moyenne montagne atteignent des poids inconnus en haute montagne (un mâle de 53 kg
dans le Diois). Or, ils sont issus par recolonisation spontanée récente de ceux qui avaient survécu en altitude.
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CLASSES D’AGE, SEXE DES JEUNES
A tout âge, l’identification du sexe est aisée si l’animal pisse : le jet part vers l’arrière chez
une femelle, sort sous le ventre chez un mâle.
CABRI = première année = moins d’un an révolu
Les cornes, invisibles lorsque le cabri est très jeune, atteignent une quinzaine de centimètres
environ avant l’arrêt hivernal de leur croissance.
La différence de taille entre les sexes est assez précoce. Mais elle dépend aussi de la date de
naissance, assez variable à altitude modérée ou basse. Il n’est pas rare que, dans de bonnes
conditions d’observation, on puisse dès l’automne reconnaître un jeune mâle à des cornes déjà
de gros diamètre à la base et dirigée vers l’arrière. Dans le cas contraire, le doute est permis :
femelle ? ou mâle né tardivement ?
ETERLOU = deuxième année = un à deux ans
On désigne un animal dans sa deuxième année : un an avant c’était un cabri.
La distinction de cette classe d’âge est assez aisée à l’époque des naissances : les nouveauxnés sont très petits, les éterlous ont une allure de gros cabris, encore bien distincts des
femelles. Au fil des mois, cela devient de plus en plus difficile et à l’automne il faut être très
expérimenté et à très courte distance pour distinguer une éterle d’une femelle adulte.
Dans de bonnes conditions d’observation, un examen attentif permet de distinguer les mâles
aux cornes, dirigées plus vers l’arrière que chez les femelles adultes et, dès l’apparition
progressive du premier bourrelet de parure, à base beaucoup plus épaisse.
NB
Ambiguïté : alors qu’« éterle » ne s’applique qu’à une femelle, « éterlou » peut
désigner la classe d’âge sans distinction de sexes ou être réservé au seul mâle,
Cabri, éterle et éterlou sont aussi d’usage pour le Chamois, mais non pas pour le Mouflon.
ADULTE = plus de deux ans
Chez Bouquetin, Chamois, Mouflon la croissance des cornes s’arrête à la mauvaise saison.
En main, ceci permet de connaître l’âge, avec souvent une certaine imprécision chez les plus
âgés du fait de l’usure de l’extrémité de la corne.
Etagnes : sur le terrain, on ne peut guère distinguer leur âge.
Mâles : on peut distinguer, à la face arrière de leurs cornes, les sillons des arrêts de
croissance hivernaux…dans des conditions d’observations optimales : de profil, avec bon
éclairage, avec des jumelles à courte distance, ou des lunettes de fort grossissement à
distance modérée. Plus habituellement, on se contentera de distinguer des classes d’âges en
fonction de la longueur des cornes :
- une quarantaine de centimètres : troisième année = deux à trois ans ;
- une cinquantaine de centimètres : quatrième année = trois ans à quatre ans ;
- à partir d’une soixantaine de centimètres : plus de quatre ans.
Ce ne sont que des approximations : la croissance varie entre les individus dans une même
population, et les moyennes entre les populations.
Une curiosité locale : rive droite des hautes gorges de la Bourne, environ un demi-kilomètre
en amont du pont de la Goule Noire (en face de la grotte du Four rive gauche, carte I.G.N. 1/25 000),
une cavité, à certaines heures (éclairage), évoque tout à fait un bouquetin mâle couché de
profil ! Seules les jumelles permettant de se détromper. D’autres exemples sont connus
ailleurs. Mais celui-ci est réellement étonnant. On peut en tirer parti lors d’une sortie pour
faire prendre conscience de manière plaisante qu’on doit rester prudent pour identifier.
Le Bouquetin des Alpes
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CONFUSION AVEC D’AUTRES ESPECES
Familiarisé avec le Bouquetin, on croit volontiers que l’espèce est impossible à confondre avec aucune
autre. Optimisme bien exagéré ! Confusions les plus fréquentes :
- bouc ou chèvre domestique pris pour des bouquetins ou des étagnes
Confusion plus fréquente qu’on pourrait le croire !
- mâles : mouflons pris pour des bouquetins
Confusion fréquente, à l’origine des diverses observations de « bouquetins » dans des zones du
Vercors où l’espèce est absente ou exceptionnelle, y compris dans des habitats qui lui sont
impropres, mais où le Mouflon a prospéré. Ces « données » sont généralement présentées d’une
manière d’autant plus affirmative que la compétence réelle est faible, certaines dès avant 1989,
début de la première réintroduction du Bouquetin dans le massif !
- étagnes et jeunes : souvent pris pour des chamois : confusion fréquente de la part de personnes
peu familiarisées avec l’observation de la faune. En 1989, une carte postale dans une librairie du
territoire du Parc Naturel Régional présentait une harde d’étagnes et jeunes sous la légende :
« Chamois ». Erreur signalée (sans plus !) le matin, cartes retirées de la vente dès l’après-midi :
rare conscience professionnelle !
S ANS VOULOIR SE SUBSTITUER AUX MANUELS ET DOCUMENTS D’IDENTIFICATION MAIS POUR
AIDER A LEUR USAGE, soulignons les différences majeures avec les deux espèces avec lesquelles les
confusions sont les plus fréquentes, Chamois et Mouflons.
Silhouette
Par rapport à sa longueur, le Bouquetin est le plus bas sur patte de nos Ruminants sauvages
alors
que le Chamois est le plus haut. Ceci est visible même chez le nouveau-né…à condition d’être très
familiarisé avec les deux espèces ! Il est plus prudent d’identifier l’espèce d’un cabri d’après celle de
sa mère.
Cornes
a) Mouflon femelle : celles du Vercors, sans cornes, ne peuvent être confondues ni avec des
bouquetins ni avec des chamois.
b) Chamois adulte et étagne ou bouquetin mâle de moins de quatre ans
Cornes de tailles analogues mais de formes très différentes : celles cornes du Bouquetin n’ont jamais
le crochet qui termine celles du Chamois. Dès la deuxième année, les cornes du Bouquetin mâle sont
considérablement plus grosses que celle du Chamois, surtout à la base.
c) Mâles adultes de Bouquetin et de Mouflon
La corne du Bouquetin des Alpes porte sur sa face antérieure des bourrelets d’ornementation
totalement absents de celle du Mouflon et dont le premier apparaît, au ras du crâne, avant la fin de la
deuxième année.
Plus tard, au fil des ans, la corne du Mouflon s’enroule en cercle, puis spirale, alors que celle du
Bouquetin des Alpes reste un arc plus ou moins tendu, s’allongeant à distance du crâne.
Pelage
Le blanc n’est présent chez le Bouquetin que :
- sous la queue, portée dressée par les mâles pendant le rut, signal visible de loin ;
- sous le ventre et la face postérieure des pattes des femelles et des jeunes, disparaissant chez les
mâles après quelques années, le plus souvent entièrement.
On n’observe jamais chez le Bouquetin de blanc ou blanchâtre :
- en masque facial, comme chez le Chamois et Mouflon ;
- tout autour de la moitié inférieure de la patte : chez le seul Mouflon ;
- en selle, comme les mâles adultes de Mouflon.
Le Bouquetin des Alpes
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Tout au plus observe-t-on parfois une zone grise aux contours indistincts vers la base du cou de
certains bouquetins mâles.
Figure 3. - Etagne et cabri de l’été 2005, falaises du Royans.
Le Bouquetin des Alpes
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Photo Rémi Leconte
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II. – HABITAT. FACTEURS-CLE : PENTE, ROCHER
Lors d’une sortie « Bouquetin » on a souvent l’occasion de voir d’autres voir également
d’autres Ongulés, le plus souvent le Chamois, suscitant également des questions. Présenter les
rapports du Bouquetin avec son habitat par comparaison avec d’autres espèces facilite leur
compréhension.
A. – DES APTITUDES SINGULIERES
BOUQUETIN : LE SPECIALISTE DU ROCHER ESCARPE STABLE
Le plus bas sur pattes de nos Ruminants, le Bouquetin en est d’autant plus stable dans les
parois. Son pied ne présente aucune des adaptations du Chamois à la glace et à la neige (cf.
infra) mais il est exceptionnellement performant sur le rocher stable même très escarpé :
-
adhérence grâce sabot relativement mou, un peu comme une semelle de caoutchouc ;
-
saisie des prises, que les deux doigts de chaque pied peuvent pincer entre leurs
sabots ;
-
surface d’adhérence et d’accroche exceptionnelle à la descente : fléchissant les pattes,
le Bouquetin met en contact avec le rocher, ajoute aux sabots des deux doigts de
chaque patte ceux des onglons. Ces restes de deux doigts latéraux sont chez lui
particulièrement développés.
Peu à l’aise sur les pierrailles instables le Bouquetin n’est adapté morphologiquement ni à la
glace, à la neige croûtée, à la neige profonde. Son comportement lui permet de « contourner
l’obstacle » en exploitant l’hétérogénéité du relief :
- à basse altitude il échappe le plus souvent à glace et neige profonde, toute l’année ou
en transhumant, à condition d’y trouver des parois rocheuses stables ;
-
au sein de grands sites enneigés le Bouquetin sait trouver des stations
à enneigement réduit ou nul : à l’adret (fonte plus rapide), exposées au vent soufflant
la neige, mais surtout parois très pentues, où celle-ci ne peut s’accumuler.
CHAMOIS : UN GENERALISTE TOUS TERRAINS ESCARPES, FERMES OU NON
Excellent grimpeur, le Chamois est tout autant à son aise sur les pierrailles les plus mobiles.
C’est le seul de nos Ongulés adapté à la neige profonde, tant par la longueur remarquable de
ses pattes11 que par son pied : les deux sabots s’écartent, une membrane entre eux fait office
de raquette, abaissant sa pression à la moitié ou au tiers de celle d’un Bouquetin ou d’un
Mouflon. Autre singularité, le rebord dur et saillant de son sabot, comme les carres des skis,
ancre son pied sur la glace et la neige croûtée : sur pente, il y laisse une piste de demiempreintes amont.
11
La hauteur au garrot atteint 67 à 75% de la longueur du corps du Chamois, alors qu’elle n’est que de 61 à 67
% chez le Bouquetin. La proportion encore plus faible chez le Mouflon et le Chevreuil (un peu moins de 60 %)
ce qui, compte-tenu leur taille, leur donne les membres les plus courts de nos Ruminants, d’où une grande
vulnérabilité à la neige profonde, qui induit une sévère mortalité : épuisement ou capture facile par Lynx, Loup,
Chien. Le Cerf, du fait sa taille, est beaucoup plus haut sur pattes, en dépit d’une hauteur au garrot
proportionnellement à peine supérieure.
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Figure 4. - Bouquetins et relief. Comparaison avec d’autres Ongulés. La distribution en altitude
des pentes et des substrats, rocheux ou non détermine celle des espèces : trois situations parmi bien
d’autres possibles. Choisy 1990, Le Bouquetin des Alpes (Capra ibex L.) et les facteurs écologique.
Comparaison avec d’autres espèces. Bulletin Mensuel de l’Office National de la Chasse et de la
Faune Sauvage nos 144-145.
B. - ECHAPPER AUX CARNIVORES
Des vastes plaines aux montagnes, la plupart des Ongulés comptent sur la vitesse pour
échapper aux Carnivores, grâce à des membres déliés12. Ces derniers ne sont guère adaptés, ni
par leur morphologie générale ni par leurs sabots, aux efforts violents de la prise d’altitude sur
des pentes escarpées, à l’escalade sur rocher, aux déplacements sur la glace ou dans la neige
profonde. En montagne, ils vivent hors des zones rupestres. Au contraire, Bouquetins et
Chamois seraient des proies faciles, même pour le Chien, dans de vastes étendues plates ou à
relief peu accentué. C’est pourquoi leur présence est nécessairement liée à celle de pentes
raides et du rocher escarpé. Mais il s’en faut de beaucoup qu’ils tachent d’échapper aux
Carnivores de la même manière.
BOUQUETIN : LA SECURITE PAR L’ESCALADE
Une harde de bouquetins tolère la présence de Lynx, Loup et, en Asie Centrale, Panthère des
neiges, jusqu’à une cinquantaine ou une soixantaine de mètres. Si le Carnivore s’approche
davantage, le Bouquetin gagne une paroi rocheuse escarpée où quelques dizaines de mètres
suffisent à le mettre hors d’atteinte : comme un chat dans un arbre. Extrême efficacité :
au Mercantour, le Bouquetin ne représente qu’une proportion insignifiante des restes de
12
Sauf chez les très grandes espèces (Rhinocéros, Hippopotames, Eléphants) dont le poids ne peut être supporté
que par des membres épais, en colonnes.
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proies trouvés dans les fèces de Loup. On n’est même pas sûr qu’ils ne proviennent pas de la
consommation de charognes trouvées au pied de paroi. Cette « stratégie adaptative » est donc
particulièrement efficace, sans nécessiter beaucoup de temps ni d’éloignement.
CHAMOIS : FUIR AVEC AISANCE EN TERRAIN DIFFICILE
Son aptitude aux déplacements sur les terrains les plus difficiles, sur rocher accidenté,
pierrailles mobiles, glace, dans la neige profonde, etc. , donne au Chamois un avantage sur
des Carnivores qui, sinon, les rejoindraient aisément. Son avantage est encore plus marqué
pour la prise de dénivelé, même sur des versants non rocheux et de pente modérée. A ses
membres très robustes s’ajoute un cœur extraordinairement volumineux : près du double du
volume de celui d’un homme de 70 kg, pour un animal qui ne dépasse que rarement les deux
tiers de ce poids. On a vu des hardes avec cabris monter de mille mètres en un quart d’heure,
sans même fuir un danger. Chez l’Homme, un montagnard entraîné aura besoin de trois ou
quatre fois ce temps, un simple randonneur de trois bonnes heures.
L’exotique Mouflon évite les grandes plaines alluviales, dont ne lui conviennent ni le substrat
meuble ni la fréquente humidité. Introduit dans certaines montagnes d’Europe, il peut,
surtout pour fuir danger ou dérangement, parcourir les mêmes terrains escarpés que le
Chamois. Mais il exploite bien davantage les zones de même pente que les populations
montagnardes de Cerf, Chevreuil, Sanglier.
C. – STRUCTURE DE LA VEGETATION
Certaines populations de Bouquetin vivent dans habitats ouverts, totalement dépourvus
d’arbres ou de buissons. D’autres, de la même espèce, prospèrent sous le couvert des arbres.
Il est de même de toutes les espèces d’Ongulés13 de la faune française actuelle. Car c’est à
pied que ces Mammifères se déplacent, cherchent leur nourriture, leurs partenaires sexuels,
tachent d’échapper aux Carnivores, etc. Reliefs et substrats offrant des facilités et des
contraintes fort diverses aux déplacements pédestres, ces facteurs écologiques sont donc
déterminants pour la présence ou l’absence des espèces, la manière dont elles se distribuent
l’espace (cf. supra). Les végétaux trop hauts pour qu’ils les atteignent en se dressant sur leurs
pattes arrière ne les concernent que par leur ombre, comme abri contre les intempéries, par
leur influence sur les conditions de déplacement, la prise d’information, la végétation basse et,
pour quelques espèces, la chute de fruit ou de graines. L’influence de la végétation sur le
mode d’occupation de l’espace, la taille des hardes), les rythmes d’activités quotidiens et
annuels, les disponibilités alimentaires peut être très forte. Mais si la structure de la
végétation peut moduler les densités, parfois dans des proportions considérables, elle ne
peut jamais suffire à exclure aucune espèce d’Ongulés de la faune actuelle de France,
pas davantage le Bouquetin qu’une autre.
Au contraire chez les Oiseaux la faune forestière n’a aucune espèce en commun avec celle des
prairies14. C’est qu’eux se déplacent dans les trois dimensions de l’espace. La structure spatiale de la
végétation, son architecture, la présence et la densité de diverses strates (herbes, buissons, arbustes,
arbres) est donc déterminante pour la présence ou l’absence des espèces d’Oiseaux : de la forêt à la
prairie, la densité de Pic noir ne diminue pas : l’espèce disparaît complètement, et inversement pour
l’Alouette !
13
Ongulés : Mammifères marchant sur des sabots, qui sont des ongles très particuliers.
Certes, toutes les prairies sont loin d’héberger les mêmes espèces d’oiseaux. Mais elles en ont quelques-unes
en commun. En forêt, la proportion est plus élevée encore.
14
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D. - FACE AUX EXCES CLIMATIQUES
PLUIE
Une petite ondée est indifférente au Bouquetin, mais il tâche de s’abriter d’une pluie
diluvienne. Il n’aime pas l’humidité et se repose toujours sur des stations particulièrement
bien drainées.
ETE
La canicule est très inconfortable pour les Ongulés d’Europe, quasiment dépourvus de glande
sudoripares. En été tous évitent de bouger aux heures chaudes et cherchent l’ombre des
ligneux...quand il y en a ! Pour le Bouquetin, c’est exclu en haute montagne, mais fréquent en
basse et moyenne montagne, dans le Royans par exemple. D’autres moyens sont particuliers à
certaines espèces :
- Cerf et Sanglier se baignent volontiers, dans l’eau ou la boue ;
- le Chamois se repose volontiers sur des névés, voire sur glacier l’été en altitude, et même
parfois en hiver à basse altitude, sur quelque plaque de neige temporaire ;
- le Bouquetin, lui, est passé maître dans l’utilisation du substrat rocheux : caverne,
surplomb, failles de la largeur du corps, ombre derrière un bloc, etc. Sur les Hauts Plateaux
du Vercors, il arrive - spectacle insolite - que des mâles à l’ombre dans de larges failles de
lapiaz ne laissent voir que des paires de cornes !
HIVER
La contrainte hivernale majeure pour les Ongulés d’Europe c’est la disette : arrêt de la
production de la végétation, dont une partie devient inaccessible du fait de la neige, le reste
étant un stock s’amenuisant au cours de la mauvaise saison. Là où celle-ci est longue et très
froide, les Ongulés ne pourraient y survivre s’ils n’avaient constitué des réserves de graisse à
la belle saison. Ils les économisent en réduisant au strict minimum leurs déplacements,
d’autant plus coûteux que la neige est profonde. Mais les Ongulés d’Europe, bien isolés, ne
sont guère sensibles aux basses températures, surtout les espèces rupestres. Des bouquetins
peuvent rester des heures avec une épaisse couche de neige sur le dos sans éprouver le besoin
de s’ébrouer et sans qu’elle fonde : double témoignage de l’extrême efficacité de son pelage
d’hiver. La neige, obstacle aux déplacements, est bien davantage une contrainte. Le Chamois
est morphologiquement adapté à l’affronter. Le Bouquetin, lui, sait « contourner l’obstacle » :
- Transhumance : les pentes rocheuses escarpées sont présentes à basse altitude ;
- Exposition au vent : sur les stations ventées la neige ne s’accumule pas ;
- Exposition au soleil : sur les adrets la neige font plus vite ;
- Pente : sur les stations les plus abruptes la neige ne peut s’accumuler, ce qui permet à des
populations de passer l’hiver en haute montagne. A Archine, le Bouquetin abandonne
temporairement le fond d’une grande gorge où s’accumule la neige. Son domaine vital
hivernal a donc une attitude moyenne supérieure à celle de l’été !
On a vu un bouquetin surpris par une avalanche, n’ayant pas le temps de sortir du couloir,
s’abriter derrière un piton rocheux en son milieu du couloir, être recouvert de neige et s’en
extraire : excellente prise de décision et impressionnante robustesse !
Au Mont Baret, le Bouquetin, n’a guère à se soucier de neige profonde. Ailleurs dans les
falaises du Royans, les éventuelles périodes très enneigées sont plus courtes qu’en haute
montagne et les stations favorables aux comportements d’évitement (cf. supra) abondent.
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NB
NUANCER !
Substrat : n’exagérons pas ! Neige profonde ou pierrailles très mobiles sous le pied rebutent
le Bouquetin, non pas quelques décimètres de neige, ni des éboulis à blocs ou plus ou moins
stabilisés par la végétation. En outre, comme bien souvent en biologie, on observe des réalités
statistiques et non pas absolues. Par exemple :
- le Bouquetin peut se trouver obligé d’affronter la neige profonde. Mais il est évident qu’il
n’y a pas l’aisance du Chamois et il en sort dès que possible ;
- le Chamois peut chercher la sécurité aussi en s’enrochant comme un Bouquetin. Pour la
mise bas, c’est généralement ainsi que les femelles se mettent, ainsi que les nouveauxnés, hors de portée des Carnivores. Mais ce n’est qu’une des cordes à son arc, non pas
une spécialisation, ni même une priorité.
Les facteurs écologiques sont généralement hiérarchisés. Ainsi, la préférence saisonnière du
Bouquetin ne peut s’exprimer que si rocher escarpé et forte pente sont présents à toutes
expositions. S’ils ne se rencontrent qu’à l’adret, le Bouquetin y passera même l’été et si ce
n’est qu’à l’ubac, l’hiver ne l’en éloignera pas : l’exigence de sécurité prime l’aspiration au
confort , particulièrement chez les femelles suitées (= avec jeune).
Les facteurs écologiques interagissent souvent :
- toutes autres choses étant égales par ailleurs, le Bouquetin se verra plus à l’adret en hiver,
à l’ubac en été.
- plus le dénivelé est faible, plus le Bouquetin exige qu’un versant soit pentu, escarpé ;
- des versants à très grand dénivelé et pente suffisante pour la sécurité mais non pour
provoquer le déneigement ne sont donc habituellement fréquentés que lorsque
l’enneigement est faible ou nul.
Les effets différés peuvent être opposés aux effets immédiats :
- une station très exposée au vent sera, en hiver, évitée les jours de vent (confort
thermique) mais recherchée les jours sans vent : persistance du déneigement ;
- une station très enneigée, hors du domaine vital utile en hiver, pourra fournir à la belle
saison des ressources alimentaires appréciées, du fait d’un état printanier de la végétation
plus tardif qu’ailleurs.
III. - NOURRITURE
Aucun herbivore ne consomme indifféremment herbes et feuilles de tous les végétaux.
Tous discriminent des espèces :
a) très appétentes : préférées chaque fois qu’elles sont rencontrées ;
b) appétentes : peuvent constituer une proportion du régime supérieure à celle des
précédentes si elles sont plus abondantes dans le biotope ;
c) consommables mais peu appétentes : on s’en contente faute de mieux en période de
disette ;
d) inconsommables : leur ingestion éventuelle traduit une famine catastrophique.
D’assez nombreuses Graminées et Papilionacées sont appréciées de tous les herbivores.
Inversement, aucune ne se nourrit des pousses et feuilles du Buis Buxus sempervirens même
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en période de pénurie. Les régimes des divers herbivores traduisent des différences de goûts,
exigences et aptitudes15.
Figure 5. - Etagne ( = bouquetin femelle) dans les falaises du Royans, novembre 2004. Les baies au
premier plan ne font pas partie de son régime
Photo Stéphane Thiébaud
Deux oppositions :
A. - BOUQUETIN ET CHAMOIS / CERF ET CHEVREUIL
- ALIMENTS CORIACES (ECORCE, RAMEAUX, etc.) ne sont consommés par Bouquetin et
Chamois que sous la contrainte d’une disette temporaire. Au contraire, pour Cerf et
Chevreuil, leur présence dans l’alimentation est toute l’année une nécessité
physiologique ;
- GRAINES, FRUITS SECS, FRUITS CHARNUS, champignons à l’occasion, sont couramment
consommés par Cerf et Chevreuil, au contraire de Bouquetin et Chamois, à l’exception de
la consommation régulière par le dernier de cynorhodons d’Eglantiers Rosa sp.16 ;
Quand ils ont le choix, Bouquetin et Chamois sont donc plus strictement herbivores que
les Cervidés. Toutefois ils se satisfont aussi bien d’herbes que des parties herbacées (feuilles,
15
On connaît des cas extrêmes : en hiver les cerfs consomment couramment le feuillage persistant de l’If Taxus
baccata, dont quelques bouchées suffisent à tuer un cheval.
16
Familièrement dits « gratte-culs ».
Le Bouquetin des Alpes
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pousses de l’année) de buissons et arbustes, tout particulièrement chez le Bouquetin et ce en
dehors de toute pénurie, hivernale ou de sécheresse.
Dans chacun des deux catégories, la plus grande espèce est qualitativement la moins
exigeante17 : le Cerf peut paître une nourriture plus monotone que celle que
grappille le
Chevreuil.
B. - BOUQUETIN / CHAMOIS
- APTITUDES LORS DE DISETTE SAISONNIERE (hiver, sécheresse) : le Bouquetin, peut bien
davantage que le Chamois se contenter d’une nourriture grossière, fibreuse, ligneuse.
- PREFERENCES
Le Bouquetin peut consommer une grande diversité de plantes herbacées, avec une préférence
marquée pour diverses Graminées, pouvant représenter, dans les alpages, jusqu’à 85% de sa
consommation à certaines périodes. A plus basse altitude, le Bouquetin, davantage encore que
le Chamois, consomme les parties herbacées des ligneux : feuilles et pousses de l’année.
Certains buissons et arbustes méritent une mention particulière par les différences
d’appétence manifestées à leur égard par les deux Ruminants rupestres :
Cytise Cytisus sessilifolius
Consommé aussi par le Bouquetin, mais avec un goût singulièrement prononcé de la part
du Chamois, dont les prélèvements répétés transforment souvent ses rameaux en
écouvillon : un rameau ligneux non consommé couvert d’une brosse dense de pousses de
l’année régulièrement tondues. L’Aubour Laburnum (ex Cytisus) anagyroides est moins
recherché, quoique consommé à l’occasion par l’un et l’autre.
Rosacées
Consommées aussi par le Chamois, mais chez le Bouquetin l’appétence est réellement très
marquée. Si l’Amélanchier Amelanchier ovalis est le plus consommé c’est tout simplement
qu’il est le seul à abonder sur le rocher, suivi par l’Alisier blanc Sorbus aria, qui n’est pas
exceptionnel sur rocaille. Les autres espèces de la famille18 plus exigeantes quant au sol, ne
sont accessibles que si elles sont proches des pentes rocheuses, ou y poussent sur une vire
avec un peu de sol.
Genévriers
Le Genévrier commun Juniperus communis et, à partir du haut de l’étage montagnard, le
Genévrier nain J. nana sont volontiers consommés en toute saison par le Bouquetin,
surtout les pousses et aiguilles de l’année, dans des proportions sans commune mesure
avec la consommation occasionnelle par le Chamois. Le Genévrier nain est
particulièrement apprécié, peut-être du fait d’un port facilitant sa consommation plus que
d’une appétence supérieure. A proximité de parois rocheuses un abroutissement sévère de
l’une ou l’autre de ces espèces sera considéré comme un bon indice de présence du
Bouquetin, néanmoins à confirmer par vue par corps. Le Genévrier J. phoenicea à fruit
rougeâtre et aux feuilles en écailles19, méridional fréquent jusqu’au Vercors dans les
falaises bien exposées, est nettement moins apprécié.
17
Corrélation statistique générale si on considère l’ensemble des quelque 160 espèces de Ruminants de la faune
mondiale.
18
Sorbiers Sorbus sp., Eglantiers Rosa sp. Aubépines Crataegus sp., etc.
19
Evoquant celles des Cyprès Cupressus sp.
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DIVERSITE DES APTITUDES ET EXIGENCES MINIMISENT LA COMPETITION ALIMENTAIRE
Le régime herbivore suppose l’aptitude à digérer la cellulose20, constituant la majeure partie
de la masse des végétaux (eau non comprise). Le Sanglier ne le peut pas davantage que
l’Homme21. Il n’entre donc pas en concurrence avec les herbivores, que ce soit le Bouquetin
ou les autres.
Le Bouquetin n’a guère à redouter de compétition alimentaire :
- dans la partie la plus escarpé de son habitat, le Bouquetin est seul ou presque, le Chamois
n’en faisant que des incursions temporaires pour échapper à un danger ;
- dans les zones où il cohabite avec le Chamois, le Bouquetin est avantagé en période de
disette par son aptitude à se contenter d’une nourriture plus grossière (cf.supra). A la belle
saison, tous deux vivent dans la surabondance.
Les autres herbivores n’ont pas à redouter la concurrence alimentaire du Bouquetin :
La présence sur les mêmes stations de Bouquetin des Cervidés est exceptionnelle ou très
marginale, par exemple sur un plateau en bordure de falaise, dans une bande étroite bordant la
crête. Moins apte à supporter des périodes de disette le Chamois pourrait subir de la part du
Bouquetin une concurrence démographiquement préjudiciable si une grande partie de son
habitat ne rebutait pas ce dernier : pente insuffisante, à trop grande distance du rocher escarpé,
pierrailles mobiles, neige profonde, etc. Par fort enneigement les deux espèces occupent des
stations très différentes : le Bouquetin se cantonne aux plus escarpées où la neige ne peut
s’accumuler, alors que le Chamois se tient surtout au niveau des forêts. C’est donc quand la
concurrence serait sinon particulièrement marquée du fait de la saison que les deux espèces
occupent des habitats les plus différents.
La concurrence du Chamois avec les Cervidés ne s’exerce pas sur deux des aliments que seuls
consomment ces derniers (cf.. supra). Sauf très localement, leurs habitats ne se recoupent qu’assez
marginalement : le Chamois ne s’installe pas à des kilomètres des reliefs, même sur un plateau élevé.
Inversement, les Cervidés n’escaladent pas les rochers, ils sont rebutés par pierrailles et neige
profonde, où ils sont loin d’avoir l’aisance du Chamois.
NB
NUANCER !
L’offre et la demande varient fortement avec l’altitude :
- en haute montagne, les étagnes perdent environ 30% de leur poids au cours de l’hiver et les
mâles, se dépensant beaucoup plus lors du rut, 40 à 50%. D’où la nécessité d’accumuler
des réserves de graisse. La belle saison est brève, mais la qualité du fourrage est
supérieure : certaines plantes croissant aux altitudes les plus diverses contiennent en haute
montagne jusqu’à 50% de protéines qu’en plaine et le double de phosphore ;
- à basse altitude, le Bouquetin ne dispose pas de la qualité fourragère des alpages. Mais il
n’a pas non plus à subir un hiver intense ni long : la saison de végétation est
considérablement plus durable.
20
En réalité, aucun Mammifère n’y arrive : dans la panse des Ruminants la cellulose est attaquée par des
Bactéries et des Protozoaires symbiotiques. Les Ruminants tirant une partie de leurs protéines de la digestion de
ces unicellulaires animaux ne sont pas aussi végétariens qu’ils le paraissent.
21
Comme ce dernier, le Sanglier se nourrit d’organes végétaux riches en amidon, sucres, matières grasses
(graines, fruits, bulbes, rhizomes, champignons) et, pour une part minoritaire mais constante, de nourriture
animale : charognes et petites proies (des vers et insectes aux petites Vertébrés). Cette analogie de régime
explique que ce soit l’espèce ayant le plus fort impact économique sur les cultures.
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En Maurienne (Savoie) la population des Encombres est exceptionnellement privilégiée.
Disposant de pentes rocheuses de moins de 800 m d’altitude à plus de 2800, elle cumule les
avantages : hiverne à basse altitude, remontée avec le printemps, estive en haute montagne.
Le choix varie en fonction des variations de l’offre de la Flore locale et non pas des seules
préférences :
- au fil des saisons : la catégorie c), (cf. supra début du § III. – NOURRITURE) , n’est
habituellement consommée qu’en période de pénurie (hiver, sécheresse). Des animaux en
train de mourir de faim peuvent aller jusqu’à se remplir l’estomac d’espèce de la catégorie
d).
- entre biotopes : une population de Bouquetin passant toute l’année au-dessus de la limite
supérieure des forêts n’aura guère l’occasion de manifester ni son goût pour les feuilles et
pousses de certains ligneux, ni son aptitude à survivre avec une nourriture coriace lors de
la pénurie hivernale22.
La compétition alimentaire dépend fortement de la géomorphologie :
- reliefs pyramidaux : la cohabitation du Bouquetin et du Chamois concerne une part notable
du biotope, mais nullement sa totalité ;
plateau calcaire horizontal bordé de falaises : la séparation écologique du Bouquetin et de
tous les autres Ongulés et maximale. Le Bouquetin vit sur les vires et corniches des
falaises, qui ne sont pour le Chamois que des refuges en cas de danger. Sur le plateau une
fraction des individus peuvent exploiter aussi une bande de quelques mètres de large à
partir de la crête, alors que les Chamois s’éloignent couramment à des dizaines de mètres,
voire quelques centaines. Les éboulis au pied des falaises, boisés ou non, sont très
fréquentés par le Chamois alors que le Bouquetin ne s’y voit qu’exceptionnellement ;
- falaises bordant un plateau calcaire très pentu : la falaise reste le refuge, mais le
Bouquetin exploite le plateau sur une bande de quelques dizaines de mètres de large et
même quelques centaines si son dénivelé est important. Toutefois la bande exploitée par le
Chamois est encore bien plus large ;
- situations exceptionnelles. Des bouquetins peuvent subir la concurrence alimentaire
d’autres espèces dans des habitats très singuliers : des pitons rocheux dénudés leur offrant
des refuges en cas de danger mais totalement dépourvu de végétation, les obligeant à
descendre se nourrir sur des terrains peu escarpés très proches. Alors, les autres Ruminants
sont favorisés : ils peuvent exploiter une fraction considérable de l’espace trop éloigné de
la sécurité du rocher pour les bouquetins : au contraire ces derniers partout où ils mangent
sont exposés la concurrence d’autres herbivores. L’effondrement de l’état sanitaire, puis
des effectifs, d’une très importante population de Bouquetin ibérique Capra pyrenaica
vivant dans ces conditions a été attribuée à l’introduction, artificielle, de l’exotique
Mouflon, qui a exercé une sévère concurrence alimentaire à son détriment.
- conditions artificielles non significatives Des bouquetins des Alpes ont été lâchés dans un
massif (Hochlantsch) que l’espèce n’aurait jamais colonisé spontanément, car trop peu
rocheux et escarpé. Les contrées enclavant l’étant encore bien moins, ils y sont restés par
force et ont pu y survivre du fait de l’absence de grands Carnivores. Le Bouquetin occupait
l’espace comme le Chamois du fait de conditions atypiques et totalement artificielles, d’où
concurrence sévère au détriment du second.
.
22
De même la Bruyère commune Calluna vulgaris peut constituer une part notable du régime de certaines
populations de Cerf alors que d’autres, qui disposent de mieux, n’y touchent quasiment pas.
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IV. – COMPORTEMENT, VIE SOCIALE
LE BOUQUETIN EST TRES GREGAIRE, les mâles plus encore que les femelles, ce qui est une
singularité : lorsqu’il y a une différence de grégarisme entre les sexes, le cas inverse est plus
habituel.
Très grégaire
Grégaires
Bouquetin
Etagne
Cerf, biche
Chamois femelle
Laie
Non grégaires ou peu
Territorial
Chamois mâle
Sanglier
Chevrette
Brocard
Tableau III. – Grégarisme du Bouquetin (= mâle) et de l’Etagne comparé à d’autres Ongulés.
Cerf = mâle. Laie = femelle du Sanglier.
Chevrette, Brocard = respectivement femelle et mâle de Chevreuil.
Le comportement territorial est la défense active d’un espace contre les animaux de la même
espèce et, le plus souvent, du même sexe : le brocard ne chasse nullement les chevrettes !
Le comportement grégaire est, au contraire, la recherche active de la vie en groupe.
Un faible grégarisme ne signifie pas nécessairement une vie sociale nulle ou rudimentaire.
Inversement, tout groupe ne manifeste pas une «appétence sociale » : ainsi, en période de
disette, des Ongulés peu ou non grégaires peuvent se retrouver, parfois en nombre important,
attirés par une même ressource si celle-ci est très localisée23.
Dans les populations assez anciennes pour avoir atteint d’importants effectifs, on peut
observer des hardes bouquetins importantes, dépassant parfois largement une centaine de
mâles.
DIVERS TYPES DE HARDES
On peut distinguer divers types de hardes composées de :
- bouquetins mâles bien adultes ;
- étagnes : seules, puis suitées (= avec cabri) ;
- jeunes : les individus émancipés et non encore reproducteurs vivent avec les femelles une
grande partie de l’année. Lorsque celles-ci s’isolent pour les mises bas, les jeunes restent
souvent entre eux, éventuellement avec des femelles non suitées, ou rejoignent des mâles ;
- individus des deux sexes et de tous âges : pendant le rut ; peut se prolonger tout l’hiver si
un fort enneigement concentre les animaux sur une faible fraction du biotope ;
En dehors du rut, les sexes tendent à vivre séparés, chez le Bouquetin comme chez la grande
majorité des Ongulés, dont tous ceux du tableau III ci-dessus. Il ne s’agit nullement d’une
intolérance réciproque mais de la conséquence de besoins différents d’où des différences
dans l’occupation de l’espace :
- chez tous les Mammifères les femelles ont, par rapport à leur masse, des besoins
alimentaires supérieurs à ceux des mâles, tant en quantité qu’en qualité (protéines
notamment), du fait des charges physiologiques de la gestation puis de l’allaitement ;
23
De même, des Papillons attirés par une même lumière, des mouches attirées par une même charogne ne
constituent nullement une société comparable à celle d’une ruche ou d’une fourmilière.
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- la différence de besoins alimentaires est d’autant plus accentuée que les mâles sont plus
grands que les femelles : pour des raisons purement géométriques, les pertes de chaleur
d’un Mammifère ou d’un Oiseau sont, par rapport à sa masse, d’autant plus importantes
qu’il est plus petit. D’où des besoins énergétiques proportionnellement supérieurs, moins
d’endurance au jeûne. Parmi les Ruminants de notre faune cette différence est maximale
entre bouquetin et étagnes ainsi qu’entre cerf et biche (cf. supra tableau I) ;
- les étagnes privilégient la sécurité des cabris, se cantonnant plus étroitement sur des sites
plus escarpées que les bouquetins mâles, qui peuvent exploiter d’autres zones, souvent plus
riches ;
- un grégarisme différent selon le sexe (cf. supra tableau II) renforce la tendance à une vie
séparée des mâles et des femelles en dehors du rut.
Les hardes de bouquetins sont des structures sociales ouvertes : observer une harde
d’effectifs analogues sur un même site pendant des mois suggère une grande stabilité générale
des individus dans l’espace. Or, les marquages individuels ont montré que si certains
individus sont très casaniers, d’autres peuvent aller jusqu’à des dizaines de kilomètres. Les
compagnons de hardes du rut et/ou de l’hiver peuvent donc être très différents de ceux de
l’été. Le comportement varie en fonction de tendances individuelles, du sexe, de l’âge (les plus
aventureux sont les jeunes mâles…en moyenne, mais pas toujours !) mais aussi d’histoires
individuelles différents : les rencontres en période d’émancipation jouent un grand rôle chez
une espèce aussi grégaire et fidèle à ses habitudes. Ces déplacements peuvent se terminer par
une installation dans un autre noyau de population (émigration), par un retour au site d’origine
ou par une transhumance saisonnière, parfois de quelques dizaines de kilomètres. Quel que
soit le modèle adopté, les bouquetins, à partir d’un certain âge, ont tendance à s’y tenir.
Les bouquetins peuvent se déplacer seuls ou non. On observe même que de tout petits
groupes, parfois seulement deux individus, restent ensemble pendant des années, avec ou sans
grands déplacements. Il peut même arriver qu’un animal ralenti par une pathologie à un pied
soit attendu par ses quelques compères : les bouquetins sont très attachés à leurs routines,
sécurisantes. De telles associations sont surtout notées chez les mâles : l’isolement des
femelles lors des mises bases, puis un comportement focalisé sur le cabri peut en être la cause.
A moins que ce soit un artefact : du fait de leurs cornes, en l’absence de marquage il est bien
plus facile d’identifier individuellement les mâles que les femelles. La mise en évidence de
tels groupes chez les femelles supposerait donc qu’un pourcentage énorme d’entre elles soit
marqué.
Le grégarisme n’exclu nullement des affrontements, qu’on peut observer toute l’année.
Les plus spectaculaires et les plus typiques sont les joutes de grands mâles se dressant sur les
pattes arrière et en entrechoquant bruyamment leurs cornes en se laissant retomber. Mais bien
d’autres modalités sont possibles : affrontement en se dressant à peine, simple poussée,
traction en arc de cercle de l’adversaire par les cornes, au moyen de siennes propres crochées
derrière par un côté, etc. Il ne s’agit nullement de combat, au sens guerrier et meurtrier du
terme : un tel comportement ne serait guère compatible avec l’extrême grégarité de l’espèce.
Pour spectaculaires que soient ces joutes, elles ne causent pas de blessures, du fait de la
robustesse des participants, de la nature de leur équipement et de leur comportement :
- aucun bouquetin ne se risquera à un affrontement durable avec un congénère beaucoup
plus lourd que lui ;
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- joutes très ritualisées qui nécessitent le consentement des partenaires. Lorsque l’un des
partenaires interrompt le jeu, il n’est pas rare de voir l’autre faire encore quelques
tentatives, se dressant seul sur ses pattes arrière, retombant « à vide ». S’il s’agissait d’un
combat, l’occasion serait belle, alors, de corner le flanc ou le ventre de l’autre. Ces
incitations peuvent relancer la joute. Sinon, l’autre s’arrête également…à moins qu’il ne
se trouve un autre partenaire.
Un troisième partenaire peut se joindre à une joute à deux, ou le tenter. Ainsi, chacun teste ses
congénères et lui-même, réaffirmant ou modifiant son statut relatif dans la harde au fil des
mois et des ans, des arrivées et des départs ou décès.
Les relations entre femelles ne sont nullement exemptes de tels affrontements, non plus que
les jeux entre jeunes, et ce dès leur âge le plus tendre.
V. - OCCUPATION DE L’ESPACE
L’ONGULE DE NOTRE FAUNE DONT L’OCCUPATION DE L’ESPACE EST LA PLUS CONCENTREE
A l’échelle d’un massif le Bouquetin atteint des effectifs globaux inférieurs à ceux du
Chamois en dépit de densités locales supérieures du fait de :
- ses exigences étroites quant à la pente et au substrat, limitant fortement sa distribution
spatiale, en dépit de son indifférence à l’altitude ;
- son grégarisme très marqué ;
- ses moindre besoins énergétiques par rapports à sa masse ;
- son aptitude à se contenter d’une nourriture plus grossière et fibreuse, lors de pénuries
saisonnières de végétaux herbacés, permettant des concentrations locales.
Dans certaines populations de haute montagne d’effectifs importants et dont le domaine vital
se réduit beaucoup en hiver du fait de l’enneigement, les densités locales saisonnières peuvent
atteindre, temporairement 40/km2 (1 km2= 100 ha). Cette densité pendant quelques mois
d’animaux vivant alors en grande partie sur leurs réserves de graisse n’a nullement la même
signification biologique que la densité d’une population de chevreuils occupant leurs
domaines vitaux toute l’année dans une forêt de plaine !
COLONISATION
La fondation d’une nouvelle population dans un autre biotope séparé de celui d’origine par
des étendues trop peu escarpées pour que l’espèce s’y installe est tout autre chose que
l’extension lente d’une population à de nouveaux sites d’un vaste biotope continu, ou encore
qu’un échange d’individus entre populations de biotopes bien distincts.
Les individus aventureux visitant un biotope tout à fait favorable mais totalement vide de
congénère regagnent leur population d’origine. Ceci jusqu’aux premières mises bas dans le
nouveau biotope. Cet événement fondateur peut couramment se faire attendre de nombreuses
décennies, même avec des visites répétées chaque année : le temps que le biotope d’origine
approche de la saturation en bouquetins.
NB
NUANCER !
Statistiquement le Bouquetin est grégaire et divers types de hardes dominent selon les
saisons. Mais ceci n’est vrai qu’en moyenne et non pas de manière absolue : en toutes saisons
l’on peut observer, à l’occasion, des hardes de toutes compositions ou des individus isolés. En
outre, grégarisme et comportement social sont modulés par :
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- cycle annuel : après le regroupement du rut, la ségrégation des sexes tend à se rétablir sauf
si l’enneigement l’interdit. Plus tard les femelles s’isolent pour mettre bas puis reforment
des hardes, favorables à la détection des prédateurs. Les hardes de mâles atteignent des
effectifs souvent encore supérieurs, sauf là où un relief extrêmement accidenté réduit la
possibilité d’établir des liens visuels et empêche la cohésion de grands groupes ;
- densité : lorsque les effectifs sont faibles24, on observe des comportements atypiques tels
que disparitions des comportements sociaux complexes, évolués, ou parfois, petites hardes
durables d’adultes des deux sexes même en dehors du rut, l’appétence sociale
l’emportant alors sur la différence d’exploitation de l’espace ;
- structure spatiale de la végétation : de ce point de vue, le comportement du Bouquetin
des Alpes n’a guère été étudié. Toutefois on sait que, toutes autres choses étant égales par
ailleurs, statistiquement les Ruminants tendent à former des hardes plus nombreuses et/ou
plus compactes en milieu ouvert qu’en forêt25. Ceci pour des raisons complexes où se
mêlent interactions entre individus, distribution spatiale de la nourriture, da détection et
évitement des prédateurs.
VI. - REPRODUCTION
A. - RUT
1. - DATE
On lit souvent que chez le Bouquetin des Alpes :
- fin novembre commence un pré-rut, avec des déplacements parfois importants de mâles,
solitaires ou très petits groupes, vers les hardes de femelles, passant de l’une à l’autre.
- ensuite se constituent des hardes importantes avec beaucoup d’interactions entre les
sexes : rut collectif ;
- dans la première quinzaine de décembre, rut individuel, moins spectaculaire (taille des
groupes et interactions diminuent) mais essentiel : alors ont lieu la plupart des
fécondations.
- enfin, le rut s’éteint dans le courant de janvier.
Généralisation un peu abusive : dans le Vercors, si on observe bien cette succession de
comportements, elle est beaucoup plus étalée dans le temps :
- dès fin octobre des hardes mixtes peuvent être observée que ce soit sur la bordure
orientale des Hauts Plateaux ou au Mont Baret (Royans), avec des postures de rut
caractéristiques chez les mâles ;
24
Que ce soit au début du développement d’une population, ou au contraire après son effondrement
démographique.
25
Ceci est vrai à diverses échelles d’analyse :
- en comparant les habitats de l’ensemble des espèces de Ruminants du monde ;
- en comparant les populations d’une même espèce, par exemple celle du Chamois en forêt et en alpage, ou
encore celles du Chamois en Vercors et dans de vastes étendues des Highlands d’Ecosse dépourvues de
boisements. La structure spatiale d’une même harde se modifier souvent lorsqu’elle sort ou en entre en forêt.
Dans les habitats de steppe ou de champ ouvert, le Chevreuil lui-même forme des hardes de quelques
dizaines une grande partie de l’année.
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- au Mont Baret, entre 250 et 500 m. d’altitude, des comportements de rut soutenu ont été
observés tout le mois de février ;
- à Archiane ont été observés des nouveaux-nés avant juin et d’autres jusqu’aux tout
premiers jours de septembre, qui ont survécu à l’hiver. Ces derniers ont nécessairement
été conçus en mars. La gestation durant, des cabris de quelques jours ayant été observés
jusqu’aux premiers jours de septembre ont nécessairement été conçus en mars. Au Mont
Baret, à quelques centaines de mètres d’altitude, on peut d’ailleurs voir des mâles en rut
encore très actifs pendant tout février.
Donc, si un rut de la fin de novembre au milieu de janvier correspond au cas des populations
de haute montagne, ailleurs, ce modèle doit être modulé :
- chez toutes les espèces, les copulations ont lieu à des dates telles que les jeunes
commencent leur vie en période d’abondance alimentaire : printemps et été dans les
contrées tempérées et froides, saison des pluies dans les régions arides26 ;
- en haute montagne, des naissances précoces font courir au bouquetin nouveau-né le
risque d’affronter des conditions encore hivernales, des naissances tardives celui
d’aborder l’hiver, précoce à ces altitudes, alors qu’il est encore trop jeune. Une sélection
sévère concentre donc les naissances de jeunes en juin ;
- en moyenne et basse montagne l’étalement des naissances dans le temps est compatible
avec la survie des cabris. Il peut augmenter la probabilité qu’une fraction des individus
bénéficient de la période optimale, variable d’une année à l’autre.
2. - COMPORTEMENT
Les comportements de rut du Bouquetin diffèrent considérablement de celui du Chamois.
Une approche comparative est très intéressante :
CHAMOIS
Les mâles, qui ne se côtoient pas le reste de l’année, doivent lors du rut se situer les uns par
rapport aux autres par de vives interactions, auxquelles ils consacrent souvent plus de temps
qu’aux femelles :
- les mâles de force équivalente adoptent des postures d’intimidations, parfois longuement,
venant rarement au contact physique ;
- les jeunes mâles et autres dominés fuient généralement dès qu’un dominant s’approche trop
près, lequel les poursuit souvent longuement.
Le rut dure des semaines, au cours desquelles chaque femelle n’est réceptive que très peu de
jour. Chasser les autres mâles à distance d’une harde permet à un mâle dominant d’attendre
que chacune entre en chaleur et de la féconder, avec une probabilité élevée…mais non pas
absolue : lorsque la poursuite d’un rival l’éloigne, de temps à autre un troisième larron arrive
à copuler, ce qui est très rapide chez les Ruminants sauvages.
26
Toutes autres choses étant égales par ailleurs, chez les Mammifères le rut a donc lieu d’autant plus tôt que la
gestion est longue, donc que l’espèce est grande en plein été chez l’Elan et le Bison. Quelques espèces échappent
à cette contrainte en arrêtant le développement de l’embryon pendant des mois au cours de la première division
cellulaire après fécondation. C’est ainsi que Chevreuil échange le rut en plein hiver auquel le destinait sa petite
taille contre la période la plus chaude de l’été.
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BOUQUETIN
Grégaires et s’affrontant toute l’année en joutes ritualisées, bien avant le rut, les mâles
savent quelle est leur place dans la hiérarchie27. Au contraire du Chamois, lors du rut, les
étagnes occupent davantage les mâles de Bouquetin que des affrontements entre eux.
Les mâles en rut signalent visuellement leur état par la queue retroussée vers le dos
découvrant une large zone de poils blancs autour de l’anus et à la face inférieure de la queue
(cf. figure 6). Ce signal blanc, visible de loin, est alors exhibé quasi en permanence, même
sans interaction marquée avec des femelles ou d’autres mâles, par exemple quand le mâle
mange.
Les bouquetins sollicitent les étagnes dans une posture caractéristique, cou tendu, cornes
effacées de part et d’autre du corps (inverse d’une posture de menace ou dominance), avec un
rictus, lèvres retroussées, laissant entrevoir une langue rose frétillante. Fonction de
communication : pour la femelle, cette mimique du mâle renforçant le message de sa
posture ; pour le mâle, ce comportement permet de vérifier olfactivement la réceptivité ou la
non-réceptivité sexuelle de la femelle, par un organe chez les Reptiles, disparu chez les
majorités des Mammifères, persistant avec cette seule fonction sexuelle chez les Ruminants,
où il débouche par un pore dans le palais.
Figure 6. – Bouquetin en rut : posture de sollicitation d’étagne.
Dessin Dominique Gauthier
27
Chez le Cerf aussi. Rituels et affrontements du brame sont plus spectaculaires entre les sub-dominants d’une
place de brame. Le monopole (relatif…) de l’accès aux biches n’est guère contesté au cerf de place, le dominant.
Chez le Chevreuil, le brocard lutte pour s’assurer la possession d’un territoire de quelques dizaines d’ha, dans les
limites duquel il n’aura pas de concurrent sexuel, que les chevrettes y soient nombreuses ou non.
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Le rut du Bouquetin est remarquable par des comportements très singuliers :
- cour collective : contrairement au autres Ruminants de notre faune, il est courant qu’une
même étagne soit courtisée simultanément par plusieurs mâles de Bouquetin ;
- sollicitation insistante jusqu’au contact physique : le mâle renforce souvent la posture cidessus par une patte antérieure tendue toute droite, allant jusqu’à de petites poussées pour
attirer l’attention de la femelle, souvent occupée à autre chose : manger, ruminer, se
reposer. Dans toute sa vie, le Chamois adulte vient bien plus rarement en contact
physique, même en rut, copulation exceptée
- vigoureuse réaction négative des étagnes non-réceptives : il n’est pas rare qu’une femelle
qui n’est pas en chaleur, excédée par un ou plusieurs soupirants, finisse corner
sèchement. Le mâle concerné ne riposte pas et, du fait de la différence de masse, ne
semble guère perturbé par un tel choc frontal. Plus exceptionnellement, on a vu une
étagne frapper de bas en haut, de la pointe de ses cornes, sous le cou de l’insistant
postulant, qui a semblé bien moins le supporter qu’un choc frontal avec le plus massif de
ses concurrents !
- les mâles expérimentés économise leur énergie : on peut être étonné de voir un grand
mâle queue relevée, donc en rut, tolérer que des jeunes quelques années courtisent avec
insistance des étagnes à proximité immédiate. C’est qu’il a constaté qu’aucune n’est en
chaleur. Il ne manifestera sa dominance que lorsque l’une sera réceptive, économisant
une énergie rare à la mauvaise saison dans un habitat aussi rude. Alors que des mâles
moins expérimentés persistent à la gaspiller…stérilement, c’est le cas de le dire !
- « les petits jeunes ont leur chance » : une femelle en chaleur peut éprouver le besoin
d’échapper quelques instants, par une course brève, à la cour pressante que suscite son
état et ce d’autant plus que les postulants sont nombreux. Les grands mâles la rejoignent
sans se presser, sûrs de leur dominance. Il arrive qu’un jeune, plus vif, arrive
suffisamment à l’avance pour copuler ! Ces mâles de deux à quatre évitent d’affronter les
âgés, bien plus lourds et continue à tenter leur chance d’une harde à l’autre tout au long
du rut ;
- « se satisfaire seul ». Le rut est une expérience plutôt frustrante pour les Ongulés : les
femelles ne sont consentantes que quelques jours, la concurrence est sévère et un membre
terminé par un sabot ne se prête guère à la masturbation ! Les Bouquetins mâles ont
trouvé une solution qui les distingue de tous les autres Caprinés : l’autofellation,
pratiquée en se retournant par côté.
Une posture queue relevée intermittente, de plus en plus rare, marque l’extinction progressive
du rut.
B. - GESTATION, MISE BAS, CABRI
Compte tenu d’une gestation de 165-170 jours, la plupart des naissances auront lieu en juin
dans les populations de haute montagne. On a vu plus haut (p. 23) qu’à des altitudes
modérées, dans le Vercors par exemple, on observe des naissances parfois bien plus précoces
et assez fréquemment bien plus tardives.
Pour mettre bas la femelle s’isole hors de portée des Carnivores, dans des stations
extraordinairement escarpées, où l’on s’attendrait davantage à voir des Oiseaux que des
Ruminants ! A Archiane, on a vu une étagne se placer à l’aval du nouveau-né pour éviter qu’il
glisse du fait de la pente et tombe le long de quelques centaines de mètres de falaise. Ensuite,
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un grand corbeau s’y intéressant de trop près, elle s’est mise au-dessus de lui : il n’a insisté et
est parti chercher une nourriture moins défendue !
La portée compte habituellement d’un seul jeune mais il y a parfois des jumeaux : un peu
comme chez l’Homme.
Rapidement sur pied, le cabri s’essaie vite à l’escalade, y compris sur le dos de sa mère,
lorsque celle-ci est couchée.
Lorsque sa mère rejoint d’autre étagnes, les cabris passent beaucoup de temps en jeu
(poursuites, joutes frontales, poussées latérales du corps)) souvent en petites « classes » avec
parfois avec une seule étagne à proximité immédiate…temporairement.
A partir d’un certain âge, pour téter le cabri se glisse parfois sous sa mère avec une vigueur
surprenante. Il essaie de téter le plus longtemps possible et il presque impossible de savoir
quand un jeune suivant sa mère est réellement sevré, sauf conditions très favorables : un mâle
né en 2000 ayant traversé avec sa mère les Petits Goulets est resté rive gauche quand celle-ci
a regagné la rive droite en janvier 2001.
C. - DEMOGRAPHIE
Dans les populations à faibles densités, généralement les éterles participent déjà au rut, les
étagnes mettent bas chaque année, parfois des jumeaux. L’accroissement annuel est de 80 à
90 % du nombre des femelles.
Dans les populations à forte densité, les femelles ne commencent pas leur vie sexuelle avant
leur troisième ou quatrième. En dépit d’une participation de toutes au rut, les étagnes ne mette
plus bas chaque année et la production de jeunes diminue de moitié environ.
Le Bouquetin des Alpes est l’Ongulé de notre faune sauvage dont les populations sont les
plus autorégulées en fonction de la capacité d’accueil du biotope.
NB
- les femelles d’Ongulés sauvages qui ne portent pas chaque année vivent plus
longtemps que celles qui le font ;
- la régulation démographique du Bouquetin dépend encore plus de la variation de
l’âge moyen du début dans leur vie sexuelle que de celle du taux annuel moyen de
production de jeunes par rapport à l’effectif des femelles.
VII. – ESPECES PLUS OU MOINS APPARENTEES
LES ONGULES NE SONT PAS TOUS APPARENTES
« Ongulés » est un terme purement descriptif désignant les Mammifères qui marchent sur
leurs ongles transformés en sabots. « Onguligrade », moins usité, serait plus correct.
Le groupement des espèces voisines en genres, des genres en famille, des familles en ordre,
éventuellement avec des subdivisions, est tout autre chose : il est fondé sur des
apparentements, dans le cadre général de l’évolution.
L’adaptation à des modes de vie ayant des analogies peut se traduire par des ressemblances
entre lignées sans apparentement étroit. Ainsi, la locomotion onguligrade, avec réduction du
nombre de doigts, est une adaptation apparue dans deux lignées évolutives distinctes28 :
28
On connaît de multiples exemples de cette convergence évolutive qui donne à des animaux ayant des modes
de vie proche une apparence analogue en dépit de leur non-apparentement : Dauphins, Mammifères marins dont
la forme générale évoquerait celle de Poissons ; Phoques et Otaries, apparemment très proches, alors que les
premiers sont plus apparentés aux Canidés et Ursidés, les secondes aux Loutres et autres Mustélidés.
Le Bouquetin des Alpes
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Est du massif (indications),
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Périssodactyles (trois familles : Rhinocéros, Tapirs et Equidés : Cheval, Anes, Zèbres) et
Artiodactyles, dont fait partie le Bouquetin. Les Périssodactyles, s’ils sont bien des ongulés
(description) ne sont pas étroitement apparentés aux Artiodactyles (évolution), ce que traduisent
des différences marquées (leur estomac n’est pas divisé en parties à fonctions distinctes, aucun ne
rumine, etc. ). Le sabot unique du Cheval n’est nullement un stade de réduction du nombre de
doigts plus poussée que chez le Bouquetin ou la Vache dans un même processus évolutif :
chez les Périssodactyles l’axe de la patte, selon lequel s’exerce la poussée du poids, est
toujours passé par le doigt médian (correspondant au majeur), que le pied des espèces actuelles
compte un seul doigt (Cheval, Ane, Zèbres) ou bien trois aux pattes arrière, trois ou quatre aux
pattes avant (Tapirs, Rhinocéros).
NB
Le Cheval sauvage d’Eurasie29, encore présent dans les Alpes (St Gall) jusque vcrs l’an 1000 au moins
et dans les Vosges jusqu’au XVI° siècle, a été exterminé en Europe. Notre faune sauvage actuelle ne comptant
plus de Périssodactyles, dire « Ongulés » pour « Artiodactyles », plus aisé et plus bref, ne présente pas
d’ambiguïté est admis pour un usage courant, non scientifique, à la rigueur technique.
ARTIODACTYLES
Cet ordre, dont fait partie le Bouquetin, est caractérisé par :
A) UN ESTOMAC DIVISE EN PARTIES EN FONCTIONS DISTINCTES
Trois sous-ordres, dont deux représentés dans le Vercors
- NON RUMINANTS : trois familles : Sanglier Sus scrofa et autres Porcs sauvages d’Eurasie et
d’Afrique ; Pécaris (famille jumelle des deux Amériques) ; Hippopotames ;
- RUMINANTS A ESTOMAC A TROIS POCHES : une famille, Chameaux et Lamas.
- RUMINANTS TYPIQUES A ESTOMAC A QUATRE POCHES : la grande majorité.
B) DES PIEDS REPOSANT SUR DES ONGLES TRANSFORMES EN SABOT
) L ’ AXE DES MEMBRES PASSANT ENTRE LES TROISIEME ET QUATRIEME DOIGTS
(correspondant au majeur et à l’annulaire de la main humaine) . Le premier doigt (correspondant au pouce) a
C
disparu. Les deux doigts latéraux ont subi une réduction variable :
- faible chez les Hippopotames, où ils sont tous fonctionnels ;
- totale (disparition) chez Chameaux et Lamas ;
- forte chez les autres espèces : chez la majorité ils ne touchent plus le sol.
RUMINANTS
Ces Mammifères sont caractérisés par un estomac à quatre poche et une digestion complexe,
avec régurgitation, mastication et nouvelle déglutition : la rumination. Les deux plus grandes
familles de ce sous-ordre30 font partie de la faune d’Europe :
Bovidés ( cf. § suivant) et
Cervidés (17 genres, 37 espèces) avec deux espèces dans le Vercors : Cerf Cervus elaphus et
Chevreuil Capreolus capreolus). Ses bois se distinguent cornes des Bovidés par des points
précis :
- forme ramifiée ;
- chute et repousse annuelle ;
- pas d’étui corné : os couvert de peau pendant leur croissance, nu ensuite ;
- portés par les seuls mâles (à l’exception du Renne dont les deux sexes en portent).
29
La sous-espèce des steppes (Cheval de Przewalski) a été réintroduite fin XX° siècle en Asie Centre), celle des
forêts (Tarpan), quelque peu altérée génétiquement du fait de croisements avec le Cheval domestique (sélection
inverse en cours) n’a pas encore été relâchée en liberté où que ce soit.
30
Les trois autres comprennent respectivement une, deux et quatre espèces : Pronghorn, Girafe et Okapi,
Chevrotains.
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BOVIDES
Des cornes non ramifiées, portées par les deux sexes, formées d’un axe osseux soudé au crâne
et recouvert d’un étui de kératine31 suffisent à les identifier. La plus vaste de toutes les
familles de grands Mammifères totalement ou surtout végétariens : 115 espèces, répartis dans
une cinquantaine de genres, regroupés en cinq sous-familles, dont deux font partie de la faune
autochtone d’Europe : les Bovinés32 et les Caprinés, dont les Bouquetins.
CAPRINES
A partir de l’Asie centrale ces Ruminants ont colonisé les reliefs de l’hémisphère nord33 à
toutes altitudes. Ils comptent actuellement quelques vingt-cinq espèces, réparties en onze
genres, chacun n’occupant qu’un fraction de l’aire globale de la sous-famille. Trois genres
sont actuellement présents en Europe dont un introduit par l’Homme :
- Rupicapra : I s a r d R. pyrenaica (Asturies, Pyrénées, Apennin) et C h a m o i s
R. rupicapra (autres montagnes d’Europe, Turquie, Caucase). De taille plus faible avec
une différence peu entre les sexes (corpulence, cornes) et, corrélativement, un
comportement social moins complexe, le genre Rupicapra est plus proche de la souche
commune des Caprinés34 que les genres Capra et Ovis , plus évolués35 ;
- Capra36 : Bouquetins et autres chèvres sauvages ont colonisé les pentes rocheuses
escarpées à toutes altitudes du sud de la Sibérie à l’Arabie, du Caucase à la Nubie et à
l’Ethiopie, sans jamais franchir le Nil, de l’ouest de l’Himalaya au Portugal. Dans cette
vaste aire fragmentée par mers et grandes plaines, ils ont évolué en espèces jumelles, se
remplaçant géographiquement. L’aire du Bouquetin des Alpes Capra ibex est encadrée au
sud-ouest par celle du Bouquetin ibérique Capra pyrenaica (des Pyrénées au sud de
l’Espagne) et au sud-est par celle de la Chèvre sauvage C. aegagrus37 (des Balkans au
Pakistan). Dans les rares massifs d’Asie où deux espèces se rencontrent, les hybrides sont
rarissimes ou totalement inconnus, en dépit d’une interfécondité générale en captivité : la
différenciation des espèces est trop récente pour une barrière de fécondation au niveau
cellulaire, mais l’isolement génétique fondé sur le comportement est bien réel, sauf en
captivité, où le choix du partenaire sexuel n’est pas libre. Pour prévenir tout risque
d’altération génétique, les chèvres ayant échappé à leurs propriétaires sont tirées partout
où sont présent des bouquetins. Précaution justifiée : une chèvre tirée dans le Vercors
dans un site à bouquetins, à l’autopsie, s’est révélée pleine…
31
Protéine très dure, la corne au sens de matériau et non plus d’appendice, également constituant des ongles,
poils et plumes.
32
Elle compte les espèces les plus petites de la famille (60 cm à l’épaule chez l’Antilope à quatre cornes, espèce
de l’Inde) et les plus grandes, tels que Bison d’Europe Bison bonasus et Aurochs Bos primigenius, souche du
Bœuf domestique, espèces dont l’extermination en France n’a été achevée qu’au Moyen Age.
33
Seul le Bœuf musqué Ovibos moschatus s’est retiré dans l’Arctique à la fin des glaciations.
34
Sans être absolue, cette opposition se vérifie statistiquement. On la retrouve chez nos Cervidés entre Cerf et
Chevreuil et, entre familles, à l’échelle des Ruminants : les Chevrotains Tragulidae, la famille la plus proche de
la souche commune, sont petits (30 cm à l’épaule), sans bois ni cornes (mais avec des défenses chez le mâle), à
vie solitaire, dans les fourrés d’Asie tropicale (trois espèces) et d’Afrique occidentale.
35
Contrairement à une dérive fréquente dans la langue courante, le terme n’implique aucun jugement de valeur
du point de vue évolutif ou adaptatif : une espèce plus évoluée qu’une autre a simplement davantage changé
depuis leur souche commune (même si c’est en perdant de nombreux organes : cas de nombreux parasites).
36
Chèvre en latin.
37
Considérée comme la souche de la Chèvre domestique Capra hircus probablement avec quelque hybridation
avec un autre Bouquetin d’Asie.
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- Ovis : les Mouflons se sont répandus de l’Asie centrale vers l’est (de la Sibérie à
l’Alaska et jusqu’en Basse Californie) et vers l’ouest : jusqu’au Moyen-Orient38.
Beaucoup plus tard, certains ont été à l’origine du Mouton domestique que l’Homme a
transporté à Chypre, en Sardaigne et en Corse. Certains encore peu modifiés, avant la
sélection de la mutation laineuse, s’y sont échappés et ont fait souche, il y a quelques
milliers d’années. A l’époque contemporaine, ce Mouflon méditerranéen a été introduit
sur le continent européen : dans le Vercors à partir des années 1950, d’abord dans le sudouest, ensuite aux confins du Trièves. Le passé domestique de ce Mouflon méditerranéen
reste décelable à vue (petite taille, femelles habituellement sans cornes, individus jaune crème, ou à
grosses taches blanches irrégulières, parfois membres entièrement blancs) et au laboratoire (affinités
génétiques avec les races de Mouton domestique actuel plus qu’avec d’autres Mouflons). L’altération
génétique initiale souvent a été aggravée par des croisements récents avec le Mouton
domestique. Dans le Vercors, il est arrivée qu’un maintien en alpage très tardif de brebis
empiète sur le rut du Mouflon, d’où des fécondations. Les agneaux issus de ces
croisements ont été abattus pour ne pas risquer d’aggraver l’altération génétique.
LE BOUQUETIN DES ALPES ET L’HOMME
I. - EXTERMINATION ET RENOUVEAU
UNE ESPECE QUI REVIENT DE LOIN
L’aire originelle du Bouquetin des Alpes s’étendait sur tous les reliefs correspondant à ses
exigences écologiques dans une vaste zone de l’Europe limitée par :
- géographie physique au nord et au sud : entre la Méditerranée et la vaste zone de plaines
et reliefs peu vigoureux d’Europe moyenne ;
- biogéographie à l’ouest et à l’est : entre les aires d’espèces jumelles, l’une ibérique et
pyrénéenne, l’autre moyen-orientale atteignant les Balkans.
Le Bouquetin des Alpes fait partie de la faune du territoire qui est devenu la France depuis
environ soixante-dix milles ans. Récente à l’échelle des temps géologiques, cette espèce a
failli avoir une vie singulièrement brève du fait de l’Homme, ceci sans aucune autre cause que
la chasse. En dépit d’efforts dès le XVI° siècle pour en maîtriser les excès, la chasse
extermine les derniers noyaux de population de l’ensemble de la chaîne alpine au cours du
XIX° siècle. Une seule exception : quelques dizaines de survivants au Grand Paradis, massif
de haute montagne chasse privée du roi d’Italie qui décide de les protéger, convaincu par un
naturaliste, avant de convertir plus tard ce territoire en Parc National.
Ces ultimes survivants sont la source unique d’un renouveau extraordinaire, d’un bout à
l’autre de la chaîne : du Vercors à l’ouest à la Slovénie à l’est, quelque trente milles
bouquetins vivent actuellement sur l’Arc Alpin.
38
Des Mouflons préhistoriques, différents du Mouflon méditerranéen actuel, ont vécu en Europe beaucoup plus
anciennement mais n’y ont pas laissé de descendants.
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La compréhension de l’histoire du Bouquetin des Alpes gagne beaucoup en compréhension à
être replacée dans un contexte beaucoup plus général.
L’EXTERMINATION MASSIVE DE LA GRANDE FAUNE, le bilan de ses rapports avec l’Homme
jusqu’à un passé récent. Une grande majorité de spécialistes considèrent que le massacre
commence dès la Préhistoire, se généralisant à toute la planète à mesure que s’y répand notre
espèce, s’intensifiant à proportion de son explosion démographique et du progrès de ses
moyens de tuer et de se déplacer. Jamais les précédents changements climatiques de l’ère
quaternaire de même ampleur n’avaient entraîné un taux de disparition d’une ampleur
approchante et, surtout, concentré sur les grandes espèces. C’est que la pérennité de leurs
populations est fondée sur une grande longévité des adultes, à faible mortalité. Au contraire,
les petites espèces compensant une mortalité naturelle élevée à tous âges par une reproduction
intense supportent bien mieux des prélèvements par l’Homme. Exemples (en ordres de
grandeur approximatifs) :
- Des populations de lièvres, perdrix, canards sauvages, peuvent se maintenir avec des
prélèvements atteignant jusqu’à un tiers des effectifs et même la moitié chez le sanglier,
beaucoup plus prolifique que les autres Ongulés ;
- Chez les Ruminants survivant chez nous, les prélèvements démographiquement
supportables sont approximativement deux fois moindres ;
- Chez les plus grandes espèces (Ours comme très grands herbivores), des prélèvements
dépassant 5 à 10% (parfois moins encore) ne peuvent être compensés. Ils suffisent à
exterminer lentement mais sûrement une population.
Longtemps, cette extermination ne fut que la conséquence d’une surexploitation : les peuples
chasseurs n’avaient évidemment pas le projet d’éliminer leurs ressources ! Il y a quelque dix
mille ans, la Révolution Néolithique, est à l’origine d’une autre cause d’extermination : les
conflits entre cultivateurs et herbivores, éleveurs et carnivores, le perdant à terme étant
toujours la faune, Notons que du fait de son habitat, le Bouquetin n’était pas concerné, sinon
très exceptionnellement et ponctuellement.
L E RETOUR MASSIF DE LA GRANDE FAUNE est un phénomène contemporain sans précédent
historique et caractéristique des pays développés. L’exode rural libérant de vastes espaces a
pu favoriser ce retour, localement, pour certaines espèces. Qu’il ait été globalement
déterminant est une interprétation qui ne résiste pas à la confrontation avec les faits, dont on
ne citera que quelques-uns, particulièrement probants :
- extermination : c’est approximativement après 1850 et jusqu’aux années 1960 qu’une
grande partie des montagnes françaises se vide de leurs habitants. Si la concurrence pour
l’espace avait été déterminante, la même période aurait dû voir une renaissance
progressive de la grande faune. Or, bien au contraire, alors se déchaîne le paroxysme de
son extermination, jusque dans ses derniers refuges montagnard. Le Chamois a failli
disparaître de France. Sur ce territoire jamais la grande faune n’était tombée à un si bas
niveau de ruine quasi-totale qu’au cours des deux ou trois décennies suivant la seconde
guerre mondiale.
- retour : certaines espèces regagnent même dans des habitats extrêmement artificialisés :
Chevreuil dans les grandes plaines agricoles, Castor le long des cours d’eau jusqu’au
centre de Grenoble, Valence, Lyon, etc. ;
- le cas du Bouquetin : du fait de son habitat rocheux escarpé, cette espèce n’interfère que
très exceptionnellement, très localement, très temporairement avec les activités humaines.
Si la concurrence pour l’occupation de l’espace rural et les conflits dus aux dégâts avaient
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été décisifs, nul Ongulé ne devait mieux se maintenir. Or, de tous les Ruminants encore
présents en France après le Moyen Age, c’est celui qui a été le plus généralement, le plus
précocement et le plus totalement exterminé, quasi-totalement. C’est que si sa stratégie
d’évitement de la prédation sans fuir à distance mais en s’enrochant est
remarquablement efficace contre les Carnivores, elle fait de lui la plus vulnérable des
cibles pour toutes les armes tuant à distance.
Le changement déterminant de retour massif n’a pas eu lieu dans l’occupation de l’espace
par l’Homme mais dans sa tête : évolution de sa perception de la grande faune, prise de
conscience de ses responsabilités en matière de biodiversité, etc. C’est à des dates variables
entre pays et même entre régions que ce changement devient suffisamment dominant pour se
traduire en changement des lois et des pratiques39.
Le monde de la chasse, très loin d’être ni homogène ni constant, a joué, et joue toujours, un
rôle complexe et ambivalent. Sans prétendre être exhaustif, notons quelques faits majeurs :
- les excès de chasse, légale ou non, sont à l’origine des exterminations les plus anciennes
et, à l’échelle mondiale, continuent à jouer un rôle majeur dans l’effondrement de la
biodiversité, surtout celle des grandes espèces ;
- inversement c’est à certains chasseurs qu’on doit les premiers efforts de sauvegarde de la
grande faune : pour pouvoir continuer à la chasser. Cette réaction d’intelligence peut
sembler élémentaire. Mais pendant longtemps elle ne s’est guère rencontrée que chez
une minorité de chasseurs appartenant essentiellement à deux catégories : une partie des
peuples vivant de la chasse (ménager la ressource vitale !) et, chez les autres, une élite à
la fois plus cultivée et, pour les espèces occasionnant des dégâts, assez fortunée pour les
accepter comme le prix du maintien de leur loisir1 ;
- la grande majorité a continué pendant des siècles et jusqu’à passé récent à tirer pour son
plaisir ou/et son profit immédiat tout ce qu’elle pouvait tirer, jusqu’au dernier grand
mammifère, sans souci de l’avenir. Les chasseurs cultivateurs, eux, cherchaient
délibérément à éliminer les espèces leurs causant des pertes économiques ;
- depuis environ une génération la grande majorité des chasseurs a accédé au niveau
culturel de la gestion de la ressource. Deux instruments essentiels en sont le plan de
chasse contrôlant les prélèvements et l’indemnisation des dégâts aux cultures. Faute de
quoi que le monde agricole aurait éliminé Cerf et surtout Sanglier (plus
exceptionnellement d’autres Ongulés) ou les aurait réduits à des densités insignifiantes.
Or, même si ce n’est pas un mauvais marché, ne serait-ce que par la valeur de la
venaison, il convient de reconnaître que ce sont les chasseurs qui supportent
financièrement cette indemnisation ;
- depuis peu des pressions inquiétantes et irresponsables s’exercent dans certains
départements. Là où l’autorité compétente y cède, elle peut remettre en question la
récente et très relative prospérité, cassant la dynamique de restauration spontanée du
Chamois. Dans la même veine, d’aucuns supportent mal que le Bouquetin prospère sans
qu’ils puissent le tirer, même si, presque toujours, il ne cause aucun dégât.
39
Le contexte culturel général joue aussi un grand rôle : infiniment plus favorable en Inde que dans le monde
chinois ou sinisé ; évolution très tardive en France pour un des pays les plus développés alors que la Pologne
s’est montrée étonnamment soucieuse de sa grande faune, y compris au sortir de deux guerres mondiales l’ayant
effroyablement éprouvée. La corrélation statistique globale entre le retour de la grande faune et la modernité
n’est donc nullement une conséquence automatique du niveau de développement général d’un pays donné.
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II. - ETAPES DU RETOUR DU BOUQUETIN EN
FRANCE
A. – RETOUR SPONTANE GRACE A PARCS NATIONAUX ET
RESERVES : VANOISE, ENCOMBRES, MERCANTOUR
Le dernier bastion du Bouquetin des Alpes érigé en Parc National en Italie a été la source
d’un renouveau spectaculaire, mais longtemps purement local : les pionniers en sortant,
notamment passant la frontière française étaient systématiquement braconnés. En 1934 on
constate qu’un petit noyau est arrivé à s’installer en Haute Maurienne, où il stagne à très bas
niveau et dont on ne sait même pas si, quinze ans plus tard, il existait encore.
Il faut attendre la création en 1963 du Parc National de la Vanoise, le premier en France,
permet enfin le décollage démographique du côté français de la frontière, fondateur du retour
de l’espace et ce sans autre cause que la maîtrise du braconnage. A l’ouest de ses limites une
bonne dizaine de kilomètres de « montagne à vaches » n’empêche pas le Bouquetin de gagner
le massif des Encombres. Un jeune mâle y avait été observé dès 1959. Mais, aussi favorable
que ce soit ce biotope, ce n’est que la constitution d’une vaste réserve, hors chasse,
initialement pour le Chamois, qui a permis le développement d’une importante population.
Les populations de Bouquetin des Alpes du Grand Paradis, de la Vanoise et des Encombres
sont les seules au monde qui ne soient pas issues, directement ou indirectement, de
réintroductions.
Le développement de la population réintroduite dans la réserve italienne de Valdieri
Entracques (noyau initial du Parc Naturel Alpi Marittime) s’est de même étendu du côté français
de la frontière, grâce à la Réserve du Mercantour, depuis incluse dans le Parc National.
B. – REINTRODUCTION : LES PIONNIERS EMPIRIQUES
Les sept pays alpins ont commencé à réintroduire le Bouquetin à des dates diverses :
- en Suisse bien avant la première guerre mondiale ;
- en France, le premier lâcher se fait attendre jusqu’en 1959 pour l’espèce alpine.
Dans les Pyrénées, la réintroduction de l’espèce ibérique en est toujours au stade de projet…
près de vingt ans après une excellente étude faisabilité !
La réintroduction du Bouquetin des Alpes commence en France en 1959-60 par un lâcher
dans les Hautes-Alpes, puis de 1967 à 1978 par plusieurs lâchers en Haute-Savoie. On doit ce
démarrage à deux pionniers éclairés et de caractère : dans les Hautes-Alpes un Docteur
vétérinaire, président de Fédération des Chasseurs, en Haute-Savoie un Ingénieur de la
Direction Départementale de l’Agriculture fortement motivé par la biodiversité en général. Le
Parc National des Ecrins fait une première tentative en 1977
Deux petites centaines de lâchers de Bouquetin des Alpes ont eu lieu dans l’ensemble des
pays concerné. Ils n’ont été de francs succès que pour les deux tiers environ. Les autres ont
totalement échoué ou ont stagné à bas niveau presque uniquement du fait du braconnage ou/et
d’une carence de stations d’hivernage peu enneigées.
Compte tenu de l’état, alors, des mentalités et des comportements, les premiers lâchers en
France ont tous été faits dans des espaces hors chasse. En Haute-Savoie, neuf noyaux de
population ont été fondés. Dans les Hautes-Alpes, les bouquetins lâchés dans la Réserve
Nationale du Combeynot ont préféré s’installer le biotope du massif des Cerces, proche, mais
ravagé par un braconnage intense de toutes les espèces. Une trentaine d’années plus tard les
effectifs stagnaient donc toujours autour d’une trentaine. Ensuite, l’évolution des mentalités et
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des comportements, le développement d’une garderie efficace, ont enfin permis le décollage
démographique, démontrant une fois de plus que le sort du Bouquetin dépend totalement du
contrôle du tir. L’échec de la réintroduction de 1977 dans les Ecrins a pour cause des effectifs
initiaux trop faibles dispersés dans un espace immense.
C. – L’ETAT ACTUEL DES METHODES DE REINTRODUCTION
En 1983, le Bouquetin est réintroduit dans le massif de Belledonne – Sept-Laux (projet de la
FRAPNA-Isère, repris par la DDAF, puis géré par l’ONCFS). Le lâcher d’une vingtaine de fondateurs
en très peu d’années est une différence majeure avec le saupoudrage de faibles effectifs,
souvent étalé dans le temps, caractéristique de la période pionnière. On sait désormais que
c’est une condition essentielle d’un rapide décollage démographique est la première étape
vers les méthodes actuelles de réintroduction fondée sur des connaissances beaucoup plus
étendues que celles dont disposait les pionniers, avec des moyens techniques bien supérieurs.
Parmi les retombées majeures du Programme de Recherche sur l’Eco-Ethologie du Bouquetin
(SRETIE, Ministère de l’Environnement, 1986) une Charte définit les conditions de
réalisation d’une opération de réintroduction des Bouquetins à divers niveaux :
- étude de faisabilité portant sur une vaste étendue ;
- prise en compte de l’importance tactique décisive du contexte humain : communication
avant, pendant et après lâcher ;
- dynamique de population : lâcher en peu d’années d’au moins une trentaine d’individus,
dont autant de mâles que de femelles ou presque, pour un décollage démographique
rapide ;
- génétique : lâcher au moins une trentaine de fondateurs, capturés dans une population à
diversité génétique élevée Vanoise ou Grand Paradis ;
- suivi scientifique fondé techniquement sur le marquage visuel et le radio-pistage puis, à
terme, sur des dénombrements. Compte tenu des moyens mis en œuvre, il est impensable
qu’on ne puisse disposer d’un bilan sur des bases solides. Le suivi donne à l’opération
une dimension expérimentale, produisant des connaissances scientifiques (éco-éthologie)
et techniques (méthode de réintroduction), même en cas d’échec démographique.
C’est sur ces bases qu’ont été réalisées les opérations ultérieures :
- 1989-90 : Parc Naturel Régional du Vercors (Archiane), Parc National des Ecrins, Parc
National du Mercantour ;
- 1994-95 : Parc National des Ecrins (à distance de la première opération) ;
- 1995 : Parc Naturel Régional du Queyras, Parc National du Mercantour (à distance de la
première opération) ;
- 2000 et 2002 : Parc Naturel Régional du Vercors (Royans).
E. – UN SOUS-PEUPLEMENT PERSISTANT EN FRANCE
Les populations dont le développement est le plus ancien, celles du Parc National de la
Vanoise (environ 2600) et non loin, de la Réserve des Encombres (environ 400), constituent
approximativement la moitié des effectifs actuels du Bouquetin des Alpes en France.
Cette disproportion illustre le sous-peuplement actuel d’une grande partie des massifs où
l’espèce est actuellement présente en France. Le sous-peuplement est encore plus manifeste à
l’échelle de l’ensemble de la partie française de l’aire biogéographique de l’espèce,
compte—tenu des nombreux massifs où l’espèce fait encore totalement défaut.
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D. – STRATEGIE : REDUIRE LES ENORMES VIDES DE L’AIRE
En France, le Bouquetin des Alpes manque encore à de très nombreux massifs de son aire
biogéographique d’origine où son retour ne poserait pas de problèmes. Les spécialistes de
l’espèce ont, pour le Ministère de l’Environnement, rédigé un guide pour une stratégie de
réintroductions justifiée par :
- l’étho-écologie de l’espèce : une reconquête spontanée générale se ferait attendre des
siècles (cf. supra) ;
- la modestie des moyens disponibles, tant en financement qu’en animaux capturables,
nécessitant d’établir des priorités entre les opérations faisables.
Les critères d’évaluations sont :
- potentialités démographiques du massif. De ce point de vue, le vide total du Dévoluy est
l’un des plus criant ;
- position géographique : un massif est d’autant plus prioritaire qu’il réduit les hiatus. Que
ce soit deux massifs où le Bouquetin prospère actuellement sur une limite de l’aire
biogéographique d’origine éloignée d’un tel massif. Les priorités actuelles en France sont
donc les grandes gorges du sud du Massif Central, les grands sites escarpés du Jura et de
Provence, calanques comprises ;
- connexions géomorphologiques avec d’autres massifs. Un massif très isolé, surtout de
dimensions modestes, ne sera pas prioritaire. Etre très bien relié à un ou plusieurs autres
massifs est un facteur de priorité si ces autres massifs sont vides de bouquetins :
la population fondée pourra s’y étendre spontanément à long terme. Inversement, une
excellente connexion avec un massif où se développe une population dynamique rend un
projet moins prioritaire, puisque l’arrivée spontanée du Bouquetin est très probable à long
terme ;
- intérêt scientifique : c’est actuellement à basse altitude, surtout sous climat
méditerranéen, que le suivi de lâchers est le plus riche d’enseignements potentiels.
Les mêmes critères fonderont une stratégie de réintroduction à l’échelle d’un vaste massif,
comptant plusieurs grands biotopes potentiels à Bouquetin, dans le Vercors par exemple.
NB Réaliser une opération localement justifiée est tout fait envisageable même si elle n’est
pas prioritaire stratégiquement, par exemple dans un massif des Préalpes isolé et de
dimensions relativement modestes. La remettre à une date ultérieure ne s’impose que si
elle entre en compétition, aux niveaux des moyens disponibles, avec un projet concernant
un biotope de priorité manifestement supérieure.
E. – PRESSIONS IRREFLECHIES
Dans des massifs où les effectifs sont d’une tout autre importance que dans le Vercors, se
manifestent de temps à autre des pressions pour en permettre la chasse. On peut se demander
l’intérêt cynégétique de tirer une espèce aussi aisément approchable. La collecte de trophées ?
Mais là où vivent d’importants effectifs, on en trouve sans avoir besoin de tuer des
bouquetins. Toutefois, le désir de chasser étant éminemment subjectif, c’est sur de tout autres
bases que la question doit être analysée :
Le Bouquetin des Alpes
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1. - BIODIVERSITE : GESTION, RETOMBEES
DEMOGRAPHIE, STRUCTURE DES POPULATIONS, ETAT SANITAIRE
Quand une population d’Ongulés devient dense40, le taux de reproduction diminue. Ceci n’a
d’inconvénients que si on vise à maximaliser la production d’animaux à abattre, dans un
élevage par exemple, mais non pas dans le cadre d’une gestion en faveur de la biodiversité.
Pour les populations concernées, les avantages de la longévité sont nombreux :
- expérience très supérieure des individus d’un certain âge, d’où meilleure utilisation de
l’espace, moindre mortalité :
- plus s’allonge la durée de vie, plus les facteurs de sélection naturelle ont le temps d’agir,
donc plus augmente la fraction d’animaux les plus adaptés participant à la
reproduction (les femelles toute leur vie, les mâles au-delà d’un certain âge ayant peu de chance de
féconder, du fait de la concurrence lors du rut) ;
- dans une population non chassée, à faible mortalité et faible natalité, faible
renouvellement donc, une fraction élevée des individus sont des adultes qui ont survécu à
l’exposition aux agents infectieux locaux, dont sont immunisés, situation excluant ou
minimisant le risque de flambées épidémiques. Au contraire, des prélèvements abaissant
la densité stimulent une reprise de la production de jeunes, augmentant considérablement
la proportion d’individus sensibles aux infections, donc le risque d’épidémies41. Or, le
Bouquetin des Alpes est l’espèce de notre faune présentant la plus forte auto-régulation
démographique (cf. supra). Ceci fait en l’espèce potentiellement la plus sensible à
l’impact prophylactique négatif de prélèvements cynégétiques.
STRATEGIE DE RETOUR DU BOUQUETIN
Que l’on considère la recolonisation spontanée des divers sites d’un vaste biotope,
l’essaimage à distance d’un biotope bien peuplé ou la possibilité de capturer pour réintroduire
dans des massifs entièrement vides, il serait très inopportun de contribuer à amoindrir le taux
d’accroissement de l’espèce en France, compte tenu de sa situation actuelle ;
STRATEGIE DE RETOUR DU GYPAETE
GYPAETUS BARBATUS
La réintroduction du Gypaète est en cours dans l’ensemble de l’Arc Alpin. Son suivi a
démontré que, de tous les Ongulés sauvages et domestiques, c’est le Bouquetin qui est le plus
favorable à l’installation de ce vautour mangeur d’os : du fait de son habitat, maximalisant
l’accès à ses ossements et la facilité de cassage d’os, en les lâchant sur des blocs rocheux.
Or, ceci implique nécessairement que les bouquetins ne soient pas prélevés, que les cadavres
de ceux qui sont morts restent disponibles dans les biotopes. Actuellement le Parc National de
la Vanoise héberge la plus grande densité actuelle de couples nicheurs de toute la chaîne des
Alpes ainsi que quelques 2600 bouquetins. La toute proche Réserve des Encombres (400
bouquetins) a aussi montré son attractivité sur le Gypaète.
2. – ECONOMIE
AGRICULTURE, SYLVICULTURE
Du fait de l’habitat extrêmement rocheux et rupestre du Bouquetin, les dégâts aux productions
végétales sont inexistants en dehors de situations extrêmement singulières, ponctuelles dans
l’espace, très limitées dans le temps, fort différentes de celles largement dominantes dans le
40
Par rapport aux ressources alimentaires, lesquelles peuvent varier de 1 à 100 entre des biotopes à bouquetin
semi-désertiques d’Arabie et ceux de moyenne montagne des Alpes.
41
Processus à la fois modélisé mathématiquement et vérifié sur le terrain, par exemple pour la kératoconjonctivite infectieuse du Chamois, qui peut aussi affecter le Bouquetin.
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Vercors. Des cas tout à fait exceptionnels doivent, le cas échéant, trouver une solution au
coup par coup et ne saurait fournir une base générale de réflexion ou de gestion.
TOURISME DE NATURE
Le Bouquetin est un atout majeur du tourisme «Faune ». Pour le tourisme de randonnée et de
sport de plein air, c’est un supplément d’agrément extrêmement apprécié. Pour le tourisme au
sens le plus large, sa présence dans un massif participe de manière forte à une image globale
positive.
Chassé le Bouquetin aurait une distance de fuite qui, sans atteindre celle des autres Ongulés
dans les mêmes conditions, de bouquetins chassés augmenterait considérablement. Non
seulement il ne pourra plus être observé de la même manière, mais l’impact des dérangements
augmentera considérablement. En effet, quand la distance de fuite moyenne passe de quelques
mètres à quelques centaines de mètres, la surface de biotope perturbée par la présence d’un
seule personne passe de quelques dizaines de mètres carrés à plus de dix hectares. Cet impact
serait extrêmement élevé dans le cas du Vercors où l’habitat du Bouquetin correspond
essentiellement aux falaises, donc est quasi-linéaire, sans « profondeur » horizontale.
L’espace utilisable par l’espèce, déjà très minoritaire, serait considérablement réduit.
Comme on le constate chez les autres Ongulés, la recherche des grands trophées, même dans
avec une gestion rationnelle, aboutira inéluctablement à une diminution des individus porteurs
de grandes cornes restant en vie dans la nature et observables par tous. Le précédent du
Chamois dans certains départements montre que, face à des exigences sans cesse croissante de
prélèvements, l’administration responsable des attributions de tir, n’a pas toujours la fermeté
nécessaire au maintien des effectifs.
Permettre la chasse du Bouquetin entraînerait nécessairement la légalisation de la possession
et vente de trophées, dynamisant considérablement le braconnage, alors que son illégalité
actuelle permet de le maintenir à bas niveau.
Des structures de populations altérées, des bouquetins moins spectaculaires, moins nombreux,
dans une fraction plus réduite des biotopes, qu’on ne pourra plus observer à courte distance
serait la conséquence de la chasse du Bouquetin : une dégradation du point de vue du
tourisme en montagne.
3. – UN SUJET D’ETUDES PRIVILEGIE
Un Ongulé dont nul contrainte économique n’impose qu’on en altère la démographie offre un
terrain d’étude d’un intérêt exceptionnel aux biologistes des populations. La facilité
d’observation du Bouquetin quand on le laisse en paix, supérieure à celle de tout autre grand
Mammifère, donne des atouts singuliers pour la collecte des données.
4. – OPINION PUBLIQUE
L’histoire du Bouquetin des Alpes en fait un symbole dans le domaine de la protection de la
nature. C’est le premier exemple historique d’une espèce quasi exterminée par des siècles
d’excès de chasse qui ait pu connaître un tel renouveau grâce aux efforts de pionniers de la
protection de la nature. En France, son image et celle de son renouveau est étroitement
associée à la fondation du premier parc national du pays, celui de la Vanoise, ainsi qu’aux
tous débuts d’une politique de protection de la nature, origine de celle en faveur de la
biodiversité. En faire à nouveau une espèce chassable, surtout dans l’état actuel de sous
peuplement en France, c’est prendre un risque majeur de conflit avec tout le milieu associatif
concerné mais aussi d’une fraction bien plus large de l’opinion publique, notamment dans le
milieu des sports de montagne et du tourisme de nature (cf. supra in § 2).
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Un tel conflit serait consternant, particulièrement pour tous ceux, chasseurs écologiquement
responsables comme naturalistes et biologiste soucieux de coopérer avec le monde de la
chasse, dans l’intérêt de la faune. Enfin, il aurait sans doute un effet très négatif sur la
perception du monde de la chasse par le grand public.
III. – SAUF L’EXTERMINATION TOTALE, RIEN N’EST JAMAIS
DEFINITIF : NI L’EFFONDREMENT, NI LE RENOUVEAU
Nous devons la survie du Bouquetin des Alpes à l’optimiste éclairé et déterminé de quelques
uns. Au XIX° siècle a existé la tentation de se résigner à la disparition « inéluctable » de cette
composante majeure de la faune à des Alpes. Nous savons que, maintenant, que ce
pessimisme injustifié e été une faute catastrophique. Un optimisme béat fondé sur la fragile et
très relative prospérité actuelle de l’espèce le serait presque autant, en conduisant à ne plus se
préoccuper du sort de l’espèce en se bercer de l’illusion d’une pérennité désormais acquise.
Autoriser à nouveau la chasse du Bouquetin en France, ce que nulle nécessité n’impose, serait
très contre-productif du point de vue de la gestion de la biodiversité, du tourisme de nature,
de l’opinion publique, de l’étude de la faune, de l’image du monde de la chasse lequel, dans
son immense majorité, ne le demande pas. En tout état de cause, si même tel était le cas, le
Vercors ne saurait raisonnablement être concerné avant de nombreuses décennies, voire
générations.
IV. – LE BOUQUETIN DANS LE PARC NATUREL
REGIONAL DU VERCORS
Dès 1970 l’artiste et naturaliste genevois Robert Hainard était le premier à préconiser la
réintroduction du Bouquetin des Alpes dans le Vercors42. Les dynamiques populations de
l’Est du massif, le récent et encore fragile noyau de population des falaises du Royans, sont le
meilleur des hommages à sa mémoire.
L’habitat du Bouquetin dans le Parc Naturel Régional du Vercors est essentiellement formé
de falaises urgoniennes : gorges et surtout bordure de plateaux. Des discontinuités permettent
d’y individualiser sept grands biotopes, sans exclure l’installation de l’espèce sur des sites
plus modestes.
A. - A L’EST : DEUX POPULATIONS DYNAMIQUES
A la fin de 2005, soit une quinzaine d’année après les lâchers des printemps 1989 et 1990,
338 bouquetins ont été comptés, soit une douzaine de fois l’effectif lâché. A ce succès
démographique global s’ajoute un succès stratégique peu banal : environ un tiers des
fondatrices ayant quitté le biotope de lâcher pour un autre. Ainsi, une unique opération a
fondé deux populations, dans deux des biotopes distincts du Vercors :
GLANDASSE-ARCHIANE : 214 individus comptés en décembre 2005
Selon un modèle classique lors des réintroductions réussies :
- installation : brève phase dans les mois suivant le lâcher ;
42
HAINARD Robert. - 1970. Etudes monographiques d'espèces disparues ou en voie de disparition et des
facteurs de réintroduction : la réintroduction de l'ours et d'autres espèces sauvages en Vercors. - 34 pp.
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- augmentation des effectifs sur place, avec une occupation de l’espace assez stable
(deux noyaux de population : au nord du Cirque d’Archiane et, sur le flanc occidental
du Glandasse, au nord de la Pale) ;
- occupation de nouveaux sites du biotope commençant dans le cours de la seconde
décennie après lâcher : on voit des bouquetins au Glandasse à distance de la Pale et, à
partir d’Archiane jusqu’à la Montagnette.
FALAISES ORIENTALES : 134 individus comptés en décembre 2005
Fin 2004, les effectifs comptés étaient de 110. L’installation s’est faite du Grand Veymont
aux Deux Sœurs, sur les falaises de la bordure orientale des Hauts Plateaux et leur
prolongement au nord. Comme dans le précédent biotope, on observe une récente tendance
à coloniser de nouveau site du biotope : Mont Aiguille, Pas de l’Aiguille, etc.
NB
Dans les deux biotopes, on n’a pas encore trouvé de nouvelles places de rut.
B. – ROYANS : UN EMBRYON DE POPULATION ENCORE FRAGILE,
D’UN GRAND INTERET SCIENTIFIQUE
Les lâchers des printemps 2000 au Mont Baret et en 2002 au Cirque du Bournillon ont fondé
un embryon de population qui amorce à peine son développement démographique et reste
encore très fragile. Le noyau de population principal est installé dans le vaste ensemble
continu de falaises de la rive droite des Grands Goulets à la rive gauche des hautes gorges de
la Bourne, à l’aval de la Balme-de-Rencurel. L’autre noyau de population est au Mont Baret,
entre le défilé de Pont-en-Royans et celui des Petits Goulets.
Ce lâcher a été fait à une altitude beaucoup plus basse que la moyenne de ceux qui ont été
réalisés dans l’ensemble des Alpes et avec un taux de boisement nettement supérieur.
Quoiqu’on connaisse diverses populations de Bouquetin des Alpes dans des conditions
analogues, en Suisse, en Italie, son éco-éthologie n’y a guère été étudiée, au contraire du
Bouquetin ibérique. De ce fait le suivi des bouquetins lâchés dans le Royans a été
particulièrement riche à la fois d’imprévus techniques et d’enseignements scientifiques.
Ainsi, alors que les bouquetins installés montre une tolérance aux activités humaines bien
supérieure à celle de tout autre Ongulé, pendant les semaines de stress intense suivant le
lâcher, ils se sont montrés d’une extrême sensibilité aux moindres perturbations.
Le grégarisme est moindre que ce qu’on observe en milieu ouvert, par exemple dans l’Est du
massif. Toutefois, il est encore trop tôt pour savoir si ce n’est qu’une conséquence transitoire
d’effectifs encore minimes ou bien si c’est un effet du taux de boisement (buissons inclus), tel
qu’on l’observe chez une majorité de Ruminants (cf. supra) qui persistera en dépit du
développement de la population.
L’imprévu le plus étonnant a été l’absence initiale de rut, donc de mises bas à l’exception
de celles des femelles lâchées déjà pleines. Deux hypothèses d’interprétation étaient
concevables :
1°) Conditions écologiques du biotope de lâcher en dehors des limites de tolérance de
l’espèce, génétiquement fixées ?
Cette hypothèse ne résiste pas à une confrontation avec les faits :
- écologie générale : chez toutes les autres espèces de Bouquetin ont connaît des
populations prospères de la haute montagne au niveau de la mer, et même plus bas :
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dépression de la Mer Morte. Chez le Bouquetin des Alpes lui-même on connaît des
populations en basse et moyenne montagne à fort taux de boisement ;
- histoire locale : le Bouquetin est un des Ongulés dont les fouilles archéologiques dans le
Royans ont fourni le plus de reste, d’époques aux climats les plus variés, froids, tempérés
ou chauds, secs comme humides43 ;
- parfait état physique de deux individus braconnés des mois après lâcher 44 ;
- excellent développement des jeunes nés de femelles lâchées pleines, y compris un mâle né
en 2000 qu’on a eu l’occasion d’examiner en main en 2003 : installé dans les Petits Goulets
a été capturé et lâché immédiatement au Cirque du Bournillon pour prévenir tout risque de
collision avec un véhicule.
2°) Stress de dépaysement éco-éthologique ?
Chez les grands Mammifères, l’expérience individuelle pendant les toutes premières années
de l’existence joue un très grand rôle. Des Bouquetins qui ont vécu cette phase fondamentale
en Vanoise dans des habitats ouverts de haute montagne sont écologiquement très dépaysés
dans des habitats plus fermés entre 250 et 1216 m, avec peut-être en outre un choc dû à la
différence d’avancement de la saison en fonction de l’altitude. L’été 2003, on a donc fait
l’hypothèse que l’absence de reproduction était la conséquence d’un stress de dépaysement,
donc on devrait finir par sortir et qu’il importait de continuer le suivi. Dès l’automne 2003 et
plus tard encore, des faits nouveaux sont venus étayer cette hypothèse :
Reproduction
Fin 2003 – début 2004 a vu le démarrage du rut avec, en 2004, les premières naissances de
cabris conçus dans le Royans, un au Mont Baret l’autre au Cirque du Bournillon.
La saison de rut 2004-2005 a été plus intense et longue. En 2005 au moins trois cabris sont
nés : deux sur les mêmes sites, le troisième aux Grands Goulets. Dès fin octobre la nouvelle
saison de rut commençait. En 2007 pour la première on a observé deux femelles avec cabri
ensemble.
Croissance des cornes
Un mâle lâché en 2000 est mort en 2005. Ses cornes (cf. fig. 7 page suivante) montraient un
effondrement de leur croissance l’année du lâcher, une reprise partielle l’année suivante, une
excellente croissance ensuite, s’atténuant progressivement avec l’âge, comme d’habitude.
L’hypothèse de stress de dépaysement éco-éthologique initial progressivement surmontée45,
seule compatible avec l’ensemble des faits, est donc retenue pour les expliquer.
43
Outre les publications pour spécialistes, voir la plaquette La Préhistoire en Vercors , 1979, Courrier du Parc
Naturel Régional du Vercors, n° 22.
44
Outre le tir sans visibilité évoqué plus haut, une étagne a été trouvée au barrage de la retenue EDF de
Choranche, tuée par chevrotines, munition illégale, donc de braconnier.
45
Des cas analogues ont déjà été observés chez d’autres espèces. Exemples:- des bovins primitifs rustiques du nord de l’Ecosse, subarctique, utilisés pour le contrôle des ligneux de marais
du sud de la France s’y sont très mal adaptés, alors que tout allait bien dès la génération suivante ;
- la réintroduction du Cheval de Prjewalski en Asie Centrale, avec des froids de -30°C à – 50°C à partir de
survivants nés en zoo sous climat tempérés océaniques a été catastrophique ; or, il était exclu que ce soit pour
des raisons génétiques : ces chevaux étaient issus d animaux importés d’Asie Central très peu de générations
auparavant ; la solution a été une étape intermédiaire dans le Massif Central.
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NB Ceci n’est vrai que pour les individus nés sur place (en augmentation encore lente, mais
régulière) et une fraction de ceux lâchés. Parmi ces derniers, ce sont toujours les mêmes
femelles qui sont vus suitées (=des cabris) d’autres ne l’ont jamais été.
L’effectif total dans le Royans, particulièrement difficile à connaître dans ce type d’habitat, ne
peut qu’être estimé. En 2007, il est certainement d’au moins trente-deux, dont quinze nés sur
place, sans qu’on puisse affirmer que la quarantaine ait été atteinte (ni l’inverse d’ailleurs).
Quel que soit le résultat technique à long terme de cette opération de réintroduction, son seul
bilan scientifique suffirait à la justifier. Elle la situe pleinement dans la mission de territoire
expérimental du Parc Naturel Régional du Vercors.
Années en Vanoise
avant capture
Royans :
Année de lâcher au Mont Baret
Royans :
Année suivant celle du lâcher
Royans :
deux ans et plus après lâcher
Figure 7. – Croissance annuelle des cornes d’un Bouquetin lâché à basse altitude (Royans) d’un
Bouquetin capturé en haute montagne (Vanoise) : effondrement l’année du lâcher, retour
progressif à la normal ensuite. La diminution progressive ensuite est habituelle à partir d’un
certain âge.
Photo D. Gauthier Labo. d’Analyses Départementales des Hautes Alpes.
C. – FALAISES DU NORD : DES INDIVIDUS ISOLES
Ce biotope est séparé de celui des falaises du Royans par le replat de Rencurel à St Martin-enVercors et de celui des falaises orientales par le plateau de Saint Nizier. Les falaises de
Chalimont aux environs de la Vierge-du-Vercors en font partie : les hautes gorges de la
Bourne sont trop étroites pour constituer un obstacle majeur. Deux femelles et quatre mâles
lâchés dans le Royans ont gagné ce biotope sans y avoir fondé de noyau de population :
Etagnes
- lâchée au printemps 2000 au Mont Baret, l’une a gagné la Vierge du Vercors dès l’été puis
s’est installée dans les falaises au-dessus de la Balme-de-Rencurel, rejointe par deux mâles
du lâcher de 2002 au cirque du Bournillon. Elle est morte d’un abcès avant d’avoir pu se
reproduire ;
- lâchée au printemps 2002 au cirque du Bournillon l’autre a précocement quitté le Royans
pour s’installer dans le ravin aux confins des communes d’Izeron et Saint Pierre de
Chérenne.
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Mâles , tous lâchés au printemps 2002 au cirque du Bournillon :
- deux ont gagné les falaises au nord des hautes gorges de la Bourne. L’un a été tué
l’automne 2002 au Bec de Neurre : tir irresponsable46, à travers les branches, sans visibilité
permettant l’identification. L’autre, initialement dans les parois entre Rencurel et les hautes
gorges de la Bourne, n’a pas été observé récemment ;
- deux qui ont estivé sur les crêtes de Chalimont et les parois les prolongeant au-dessus de la
Balme-de-Rencurel ont regagné les Rochers du Bournillon lors du rut. L’un d’eux, qui
n’avait plus été contacté depuis fin 2003, a été à nouveau observé à partir de décembre
2005 dans le même ensemble de falaises, mais dans leur partie surplombant les hautes
gorges de la Bourne : en face du pas de la Ferrière (sur l’autre rive).
D. - TROIS GRANDS BIOTOPES VIDES
et MONTS DU MATIN (bordure ouest dominant la plaine de Valence)
sont les trois grands biotopes47 potentiels du Parc Naturel Régional du Vercors actuellement
vides de bouquetins. Dans le Haut-Diois, le site favorable le plus étendu serait les falaises des
gorges des Gas. D’autres sites, notamment du Jocou à Toussière, seraient aussi habitables.
Un des mâles lâchés à Archiane a fait une incursion au sud-est du Jocou avant de rejoindre la
bordure orientale des Hauts Plateaux. Du plateau de Plan-de-Baix au Pas de Chabrinel la
bordure méridionale offre un chapelet de sites rocheux très favorables reliés par des crêtes
propices au transit. Deux mâles y ont séjourné durablement :
- l’un lâché en 1989 à Archiane a passé quatre étés dans les falaises du Quint, transhumant le
long de 35 km de crêtes via le col du Rousset pour rejoindre la population de GlandasseArchiane lors du rut. Trop isolé, il a fini par rejoindre l’estive de la bordure orientale. Qu’il y
ait passé quatre été en dépit de séjour au Glandasse confirme l’adéquation des falaises du
Quint à l’espèce.
- l’autre lâché en 2000 au Mont Baret, glissant lentement le long des falaises occidentales du
cirque d’Echevis, séjournant un mois à la Roche des Arnauds, a lui aussi séjourné ensuite plus
d’un an les falaises du Quint, confirmant la qualité du site avant de rejoindre le Glandasse via
les crêtes du col du Rousset lors du rut, puis les falaises orientales en été. Il est
particulièrement intéressant qu’il ait fait une incursion à baisse altitude de deux semaines dans
les gorges d’Omblèze, via les rochers de la Sausse, au plus fort de l’été.
BORDURE SUD, HAUT-DIOIS
E. - PERSPECTIVES
A court terme, un lâcher à court terme dans le biotope des falaises septentrionales permettrait
que ne soient pas perdus les quelques isolés qui y sont installés (cf. supra).
A très long terme, le respect de la protection légale du Bouquetin des Alpes lui permettrait de
reconquérir spontanément les biotopes adéquats du Parc Naturel Régional du Vercors
actuellement vides. Toutefois, du fait d’un mode de colonisation fort différent de celui du
Chamois ou du Chevreuil, sans nouveaux lâchers il est très douteux que ce soit avant la
seconde moitié du XXI° siècle, ou même sa fin
46
Même s’il n’y avait nulle intention de braconnage, rappelons que c’est ce type d’irresponsabilité (condamnée
avec fermeté par l’ACCA concernée) qui, de très loin, est la première cause de mort humaine par accident de
chasse.
47
Ceci ne signifie nullement que d’autres sites vides de dimensions plus réduites ne se prêtent pas
qualitativement à l’installation d’un petit noyau de population.
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V. – PREJUGES, IDEES FAUSSES, ERREURS
D’INTERPRETATION A DISSIPER ET ECLAIRER
Ne pas confondre : réintroduire une espèce = restaurer la faune autochtone : introduire
une espèce exotique = altérer cette faune, aussi gravement qu’exterminer une espèce
autochtone.
L’introduction dans la nature d’espèces exotiques étrangères à la faune et à la flore autochtone
a particulièrement été prônée du XVIII° siècle au début du XX°. Pour les uns c’était pour
l’Homme, chargé par Dieu d’achever et parfaire sa création, une des voies d’accomplissement
de cette mission. D’autres, athées, sur des bases philosophiques opposées, partageaient la
croyance que l’altération systématique et générale de la faune et de la flore utile à l’Homme et
sans inconvénient. Naturalistes et biologistes, alors, ont souvent apporté leur caution à cette
« maladie infantile de l’écologie ».
L’émergence de la notion de protection de la nature, puis de la conservation et restauration de
la diversité du monde vivant (abrégée en « biodiversité ») repose sur des bases scientifiques
beaucoup plus solides et des ambitions philosophiquement bien plus modestes : comment
faire pour le développement explosif de notre encombrante espèce extermine le moins
possible d’autres espèces et, si possible, restaurer la situation de celle déjà conduites à une
situation critique ? L’antique adage médical recommander de ne pas nuire avant même de
songer à guérir est ici pleinement justifié. Autrement dit : les diverses productions nous
conduisant à altérer gravement la biodiversité, n’en rajoutons pas sans nécessité, par
exemple en lâchant dans la nature des espèces exotiques. « Réintroduire » n’est pas
« introduire ». Une grande confusion dans l’esprit du grand public règne à ce sujet, pour des
raisons diverses :
- confusion entre les populations animales sauvages et les animaux des « parcs de vision »,
qui ne sont que de vastes zoos, plus esthétiques les cages d’antan ;
- « il n’y a de grands animaux chez nous que là où l’on en a lâché » semble une idée
fausse implicite répandue, brouillant la distinction entre faune exotique et autochtone ;
- identité du moyen technique : pour introduire comme pour réintroduire on lâche des
animaux. Or, le même acte peut être au service de finalité opposée. Par exemple ouvrir un
corps humain peut avoir comme but une opération chirurgicale ou un assassinat.
Lorsqu’on lâche des espèces exotiques, on n’a pas toujours la chance que le lâcher échoue48.
Lorqu’il réussit, le plus souvent c’est au détriment d’une ou plusieurs espèces autochtones.
Même quand aucune espèce n’est totalement, les espèces autochtones sont
démographiquement fragilisées. L’irruption d’un exotique est fort différente du partage de
l’espace et des ressources entre diverses espèces autochtones, ajusté par des dizaines de
milliers d’années d’évolution dans la même aire biogéographique. L’espèce qui a été
introduite existant déjà dans son territoire d’origine, le bilan pour la biodiversité mondiale est
négatif. Les conséquences pour la nature des lâchers de Bouquetin et de Mouflon sont
radicalement opposées :
Bouquetin : son absence est (était) artificielle dans tous les grands sites rocheux de la moitié
sud-est de la France, dans le Vercors comme ailleurs. Sa réintroduction est une restauration
majeure de la grande faune autochtone ;
48
Ce fut le cas, dans le Vercors, des lâchers de Sika Cervus nippon, cerf d’Extrême-Orient qui s’hybride avec le
Cerf Cervus elaphus, altération grave de la faune autochtone.
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Mouflon : c’est sa présence qui est artificielle en Europe, très récente sur le continent.
L’introduction de cette espèce exotique est une altération majeure de la faune autochtone,
fondée sur des conceptions archaïques. Son élimination serait même un objectif pertinent de
gestion à la lumière des connaissances scientifiques moderne49 (à l’exception des îles
méditerranéennes où son introduction, au Néolithique, a partiellement compensé dans la
structure des écosystèmes les Mammifères autochtones singuliers, entièrement éliminés par
l’Homme).
Ne pas confondre altitude et relief !
Le grand public, montagnards inclus, a longtemps cru que Bouquetin et Chamois étaient
inféodés à la haute montagne, alors qu’ils avaient simplement été éliminés des régions basses,
bien plus accessibles aux chasseurs, à des époques où personne n’avait le moindre souci de
gestion de prélèvements. Cette idée fausse est de plus en plus rare à l’égard du Chamois du
fait de son retour spontané jusqu’aux basses altitudes et latitudes50. Le préjugé reste plus
tenace à l’égard des Bouquetins. Pourtant l’espèce ibérique prospère sur les plus hauts massifs
de la péninsule mais aussi, par milliers, jusqu’aux côtes rocheuses. Celle de Sibérie et de
l’ouest de l’Himalaya, y vit de 5000 m. aux plus basses altitudes. Un autre Bouquetin vit en
haute montagne en Ethiopie comme dans la dépression de la Mer Morte, en dessous du niveau
de la mer. Il est vrai que l’espèce des Alpes compte encore peu de populations à basse
altitude, du fait d’une reconquête plus tardive du terrain perdu, dépendant bien davantage des
réintroductions. Celles-ci, n’ayant pendant longtemps concerné que la haute montagne,
contribuaient à renforcer le préjugé. En fait, on connaît en Italie, en Suisse des populations
vivant tout ou partie de l’année à bien plus basse altitude. En Savoie, la population des
Encombres, non réintroduite, issue d’une immigration spontanée à partir de la proche
Vanoise, passe la moitié de l’année entre 700 et 1200 m., certains individus y restant à la belle
saison, alors que le massif culmine à plus de 2800 m. Le noyau de population d’ArchianeGlandasse actuellement le plus étoffé du Vercors (214 comptés fin 2005) vit entre 1300 et
1800 m. On est donc bien loin du cliché inféodant strictement le Bouquetin des Alpes aux
rocs et pelouses au-dessus de la limite supérieure des forêts, ne daignant descendre en dessous
de la limite supérieure des forêts que très temporairement pour fuir des intempéries
extraordinaires
Relief : ne pas tomber d’un excès dans l’autre !
Une curieuse singularité de notre espèce est de se déprendre d’un préjugé pour se jeter dans
l’excès opposé ! Depuis qu’on sait que ni Chamois ni Bouquetin ne sont nullement inféodés à
la haute montagne, on entend dire qu’ils s’y étaient réfugiés sous la pression humaine et que,
sans elle, ils vivraient jusque dans les plaines ! Or :
- l’indifférence à l’altitude implique que la haute montagne aussi fait partie de l’espace
spontanément peuplé par ces espèces, avec ou sans présence humaine plus bas ;
- la pente et le rocher sont une exigence de sécurité essentielle (cf. supra). En leur absence,
ni Chamois ni Bouquetin ne sauraient s’installer, quelle que soit l’altitude, et
49
Son altération génétique (domestication, croisement avec le Mouton cf. supra p. 28) ne donne même pas à ces
populations un rôle de conservatoire en vue de réintroductions là où, dans son aire d’origine du Moyen-Orient,
l’espèce a été exterminée.
50
Dans le sud de la Drôme, des populations se sont développées jusqu’en bordure de la vallée du Rhône et
jusque sous les oliviers. Plus au sud, il est désormais bien implanté à vingt kilomètres de la Méditerranée, où son
arrivée sur les côtes rocheuses n’est qu’une question d’années…si le fusil ne lui interdit pas !
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certainement pas dans les plaines. Ce qui n’empêche nullement que des plaines ou
plateaux soient traversés en direction de reliefs distants mais visibles ;
- Bouquetin et Chamois ont survécu en haute montagne. Ils ne s’y sont pas réfugiés, ce qui
impliquerait une émigration, non : les populations accessibles ont été exterminées, sur
place et entièrement ; les populations peu accessibles n’ont été que partiellement
exterminées. Les noyaux de population survivant aux excès du passé ont été à l’origine
de la reconquête du terrain perdu, pour le Bouquetin en général par réintroduction (mais
pas toujours), pour le Chamois surtout par recolonisation spontanée.
Hybrides : mythes et réalités
Ne peuvent s’hybrider que des espèces extrêmement proches, différenciées à une date
relativement récente…aux échelles de temps géologiques, c’est-à-dire encore un nombre
respectable de milliers d’années pour des Ruminants. C’est le cas, lorsqu’ils n’ont pas le
choix du partenaire sexuel, des divers Bouquetins et de la Chèvre domestique, qui
appartiennent tous au genre Capra, de (cf. supra in § Caprinés page 28). En dépit de
fantasmes inverses fréquents, c’est rigoureusement impossible entre Bouquetin et Chamois
(pas davantage qu’entre ce dernier et Ongulés domestiques, dont aucun n’appartient au même genre).
Pas de « couple » chez le Bouquetin !
Durable ou non, le couple est habituel chez l’Homme. D’où une fréquente projection par le
grand public de ce comportement sur le reste de la faune. Il n’y a pas la moindre vie de couple
chez le Bouquetin non plus que chez les autres Ongulés et même que chez la très grande
majorité des espèces de Mammifères, au contraire des Oiseaux51. Donc, même si on voit
ensemble une paire de bouquetins de sexe différent, avec ou sans jeune, ce n’est pas un
couple. Et les hardes de rut ne sont pas non plus des harems avec une certaine pérennité, tels
ceux de divers Equidés.
« Le Bouquetin fait fuir le Chamois »
Aucune des deux espèces ne manifeste d’intolérance marquée à la présence de l’autre. On
peut observer des individus traversant une harde l’autre espèce sans susciter autre chose
qu’une apparente curiosité.
« Le Bouquetin des Alpes se laisse facilement approcher à bien plus courte distance par
l’Homme que les autres Ongulés. Inadapté, il devait disparaître. C’est la sélection
naturelle ! »
Le Bouquetin échappe aux Carnivores non pas en fuyant rapidement au loin mais en se
mettant hors d’atteinte sur des rochers escarpés. Il peut les tolérer à bien moins d’une centaine
de mètres avant de réagir (cf. supra page 11). Cette stratégie extrêmement efficace pour
échapper à la prédation naturelle l’a rendu très vulnérable face aux armes tuant à distance,
dont l’efficacité est sans commune mesure. On peut difficilement considérer l’action d’armes
produites par une technologie élaboré comme un facteur naturel. Face à une chasse sans frein,
il n’y a pas sélection entre les diverses espèces de grands Mammifères : toutes sont vouées à
l’extermination totale, les unes plus tôt, les autres plus tard, en fonction de leur vulnérabilité
individuelle (comportement) et démographique (fécondité).
51
Si la majorité des espèces d’oiseaux élèvent leurs petits en couple, c’est que, chez ces espèces, les nouveaunés doivent constamment être couvés, ce qui impose l’alternance des deux parents. Il en va tout autrement chez
ceux dont les poussins sont, quelques heures après l’éclosion, capables de marcher et de quitter le nid. La nichée
peut alors être élevée par un seul parent, qui n’est pas toujours la mère.
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« Le Bouquetin des Alpes se laisse facilement approcher à bien plus courte distance que
les autres Ongulés : il est dégénéré par la protection, quasiment domestique »
Préjugé fondé sur un écheveau complexe de confusions, qu’on peut débrouiller à condition de
bien en distinguer divers niveaux :
Génétique
Même captif et complètement apprivoisé, un animal non issu de génération de sélection
artificielle en élevage appartient toujours génétiquement à la souche sauvage de l’espèce.
La domestication, elle, altère profondément la génétique des populations qui y sont soumises.
Des populations libres issues d’animaux domestiques échappés à la captivité52 en portent la
marque définitive, le plus souvent bien visible53 : pigeons de ville, chats de gouttière, chats
harets, mouflons d’Europe, etc. sont libres mais génétiquement très altérés par rapport à la
souche sauvage, y compris dans leur comportement, leur démographie.
Liberté/captivité
Des animaux domestiques peuvent échapper à la captivité et fonder des populations libres.
Inversement des animaux sauvages peuvent être maintenus en captivité, étroite (cage) ou large
(Parc de visions) et même s’y reproduire.
Distance de fuite minime ou grande
La fuite peut sauver la vie, mais est très coûteuse en énergie. En dépenser pour rien, c’est
diminuer sa probabilité de survie, surtout en période de disette, hivernale ou autre. Donc, la
fuite dès qu’apparaît un individu d’une autre espèce n’est une réponse adaptée que si ce
dernier constitue un danger. Face à l’Homme, les animaux adaptent leur comportement :
- des animaux domestiques lâchés dans la nature et chassés avec acharnement les
survivants deviendront extrêmement farouches, sans que cela efface leur altération
génétique par la domestication ;
- inversement, sur les territoires où l’Homme n’est pas perçu comme un danger, des
animaux sauvages, n’ayant pas le moins du monde été domestiqués, tolèrent sa présence
à une distance dix, vingt fois inférieure, parfois beaucoup moins encore, à ce qu’elle est
là où il les chasse intensément.
En dépit d’une apparente placidité du Bouquetin, sa vigilance, sa méfiance et ses réflexes sont
remarquables, comme le montre son comportement face aux pièges, pour marquages ou
réintroductions :
- on a renoncé aux trappes si efficaces pour capturer le Chamois : le Bouquetin, s’il étire
son cou vers le sel déposé dedans, est généralement trop méfiant pour y rentrer !
- lors de la fermeture d’un lacet de pied, on a vu un individu réagir avec assez de
promptitude pour sauter plus vite que ce dernier, qui s’est fermé sur du vide !
La tolérance d’activités humaines par le Bouquetin à bien plus courte distance que tout autre
Ongulé repose sur la possibilité, en cas de nécessité, de se mettre hors d’atteinte en quelques
pas dans une paroi rocheuse. C’est pourquoi le vol libre le perturbe bien davantage que tout
autre espèce d’Ongulé : cette activité est perçue comme le « hors-piste » le plus extrême, face
auquel il n’existe plus aucune zone-refuge54, réduisant à néant toute sa stratégie d’évitement
de la prédation, source d’un stress intense. Le Bouquetin réagit parfois à huit cents mètre de
52
Dites « populations férales ».
On connaît des cas où de telles populations, soumises à une intense pression de sélection naturelle, on fait
retour à une morphologie et un pelage de type sauvage. Leur altération génétique reste décelable en laboratoire.
54
Parmi les aéronefs à moteur, les moins perturbants sont ceux qui volent le plus haut, les plus perturbants les
hélicoptères en vol stationnaire.
53
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distance et l’on en a vu se jeter dans le vide sous l’affolement. Nouvelle preuve de sa
réactivité forte face à ce qu’il perçoit comme un danger potentiel. Le silence du vol libre est
une cause supplémentaire de perturbation, car occasion de surprises, de même que son vol
irrégulier, comme celui d’un avion que les animaux ne peuvent anticiper55.
« Nécessité » de régulation ? Simplisme et amalgame !
Du fait de son habitat, le Bouquetin est moins accessible que tout autre Ongulé de notre faune
aux prédateurs. D’aucuns avancent donc parfois qu’il doit donc, ce seul fait, nécessairement
être « régulé » par l’Homme. Parfois ce n’est qu’un prétexte la réalité étant le désir de le
chasser. Le plus souvent ce simplisme est une ignorance qu’il importe d’éclairer :
- la prédation est très loin d’être le seul mécanisme de régulation des populations animales
et certaines espèces échappent à toute prédation, au moins chez les adultes non affaiblis par
l’âge, la maladie, la disette. La concurrence alimentaire entre individus, le parasitisme, les
maladies, sont d’autres mécanismes de régulation des populations ;
- l’autorégulation est répandue, sans être universelle. Le plus répandu de ses mécanismes
(notamment chez les Oiseaux) est le comportement territorial : les individus sans territoires,
tolérés, ne se reproduisent pas, le territoire étant d’autant plus grand que la nourriture est
peu abondante. Chez certaines espèces grégaires, seuls les dominants se reproduisent.
D’autres espèces, enfin, diminue leur taux de reproduction quant la densité est élevée.
Parmi nos Ongulés, c’est particulièrement marqué chez le Bouquetin (cf. supra page 26 ).
- écologie et économie ! Toutes autres choses étant égales par ailleurs, plus une espèce
d’Ongulé consomme de productions végétales (agriculture, sylvicultures), plus la densité
économiquement supportée est inférieure à la densité de régulation naturelle. Du fait de
son habitat extrêmement rupestre le Bouquetin n’interfère généralement que de manière
totalement négligeable et le plus souvent pas du tout avec ses productions. A de rares
exceptions près, très localisées, il n’y a donc nulle nécessité d’abaisser artificiellement sa
densité en dessous de celle autour laquelle elle oscille par régulation naturelle.
Tirs « sanitaires » : mythe cynégétique et réalités scientifiques56
Une population d’Ongulés naturellement régulée comporte une faible proportion de jeunes :
en cas de régulation non négligeable par la prédation57, celle-ci touche beaucoup plus les
jeunes que les adultes ; en cas d’autorégulation comme chez le Bouquetin, la production de
jeunes est faible. Ces adultes à longévité élevée ont été en contact avec les agents infectieux
dans leur jeune âge, leur ont survécu et sont généralement immunisés. Une telle population
constitue une barrière aux épidémies. Des prélèvements importants par la chasse diminuent la
densité d’adultes, stimulent la production ou/et la survie des jeunes : la fraction de ceux-ci,
augmente, d’où une dégradation de l’état sanitaire de la population, avec risque accru
d’épidémie car ils ne sont pas immunisés.
Le nombre bourrelets à la face avant des cornes du mâle ne correspond nullement à
celui de ses années ! Pour la détermination de l’âge voir page 7 in § « ADULTES »
55
C’est pourquoi le parapente est plus perturbant que l’aile delta, qui l’est elle-même davantage que les avions.
Démontré par la modélisation mathématique et, plus probant encore, constaté sur le terrain, chez diverses
espèces, dont le Chamois et le Bouquetin.
57
Nombreuses autres espèces…là au moins une espèce de grand Carnivore a survécu ou est de retour.
56
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SORTIES « BOUQUETINS » EN ROYANS
COMPARAISON AVEC L’EST DUVERCORS
I. - NE PAS DECEVOIR EST ESSENTIEL !
A. - UNE NECESSAIRE PREPARATION
On peut découvrir un site et ses bouquetins en même temps que le groupe…dans le cadre
d’une prestation bénévole, informelle ou a fortiori entre amis. En encadrant des touristes, des
élèves, des étudiants, ce serait un grave manque de professionnalisme, dont on se gardera.
Donc : ne proposer une telle prestation qu’après s’être soi-même familiarisé avec
l’observation des bouquetins, ceux du site, même si on a une bonne connaissance de l’espèce
en d’autres lieux.
B. - NE PAS PERTURBER LA FAUNE
Jusqu’à quelle distance approcher ?
Selon l’espèce et le comportement local de l’Homme à son égard, la distance de fuite peut
atteindre de nombreuses centaines de mètres ou n’être que de quelques mètres, par exemple
chez le Bouquetin en groupes importants et que l’Homme laisse en paix. Quelle que soit la
distance, quand un animal, Bouquetin ou autre, réagit à la présence humaine, observe,
flaire, écoute avec attention, c’est qu’on a atteint la limite extrême tolérable pour une
approche. Mieux aurait valu s’arrêter un peu avant. Donc ne pas insister : on doit tout faire
pour ne pas provoquer de fuite.
Perturber c’est nuire gravement à la faune et aux observateurs
Déranger un animal, c’est augmenter ses dépenses d’énergie, surtout si la neige gêne la
progression, tout en diminuant le temps qu’il peut consacrer à se nourrir. A la belle saison,
c’est l’empêcher de constituer les réserves de graisse dont il aura besoin à la mauvaise saison.
En hiver, c’est amoindrir ses réserves et augmenter sa probabilité de mourir avant le
printemps. Lorsque les perturbations se multiplient les animaux, de plus en plus perturbés,
réagissent de plus en plus vivement, à une distance de plus en plus grande : pour eux,
l’agression physiologique augmente. Pour les humains l’observation devient de plus en plus
ardue. Pour finir, la zone sera totalement abandonnée. Toute possibilité d’observer,
photographier, filmer sera exclue. Une zone dont les ressources ne peuvent plus être
exploitées correspond à diminution du biotope, diminuant d’autant les effectifs que pourra
atteindre la population concernée.
Comptent non pas vos intentions mais ce que l’animal en perçoit
La distance de fuite des Mammifères et Oiseaux face à l’Homme varie selon les espèces. Mais
chez toutes elle varie considérablement, selon que l’Homme est perçu comme dangereux ou
non (cf supra page 45). Ceci ne correspond pas toujours à une opposition entre chasse ou non
chasse :
- à condition de tuer net sans blesser, le tir sans poursuite d’un Chamois, d’un Cerf, etc., ne
provoque le plus souvent que des réactions très limitées du reste de la harde : lever la tête,
quelques pas, une ou deux dizaines de mètres de fuite, avant le retour au calme. Si, pour
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aller chercher l’animal tué on attend le temps que le reste de la harde parte de son plein
gré, (éventuellement quelques heures) les animaux survivants resteront peu craintifs ;
- poursuivre, relancer, qu’il s’agisse de chasser ou d’observer, photographier, filmer est
extrêmement perturbant. C’est vécu par l’animal qui en est l’objet comme la première
phase d’une tentative de prédation. Avec le Bouquetin comme avec n’importe quelle
autre espèce. On s’abstiendra rigoureusement de relancer un animal qui a fui, même au
pas.
Chien totalement exclu !
Rien ne perturbe davantage les grands Mammifères que la chasse en battue avec chiens.
Mais on n’ira pas non plus observer avec un chien : toute autre chose étant égale par ailleurs,
la perturbation des Ongulés est maximalisée par la présence du Chien, même tenu en laisse,
laquelle ne sécurise nullement car elle ne retient pas l’odeur, signal hautement alarmant58.
Le rôle éducatif de l’encadrement
C’est une fonction essentielle de l’encadrement d’éduquer dans ce sens du respect de la faune.
Il ne s’agit pas d’une attitude, de symbole : perturber la Faune sauvage c’est réellement porter
atteinte à son état physiologique, à sa survie, c’est réduire le domaine vital des populations (cf.
supra). C’est aussi nuire aux autres usagers de la Faune sauvage : l’observation devient de
plus en plus difficile.
B. – OU OBSERVER LE BOUQUETIN DANS LE VERCORS ?
1. –EST DU MASSIF : POURQUOI ?
On optera pour une population de l’est du Vercors (Glandasse, Archiane, bordure orientale
des Hauts Plateaux) si la demande de la clientèle est :
a) Sortie sous forme de randonnée : effort physique d’une certaine longueur, quoique sans
difficulté technique, mais pour la sécurité exclusivement quand il n’y a pas de neige ;
b) Observer des hardes de plusieurs dizaines de bouquetins :
- avec de simples jumelles : comme a) ci-dessus ;
- avec une lunette de fort grossissement : possible à partir de certains points au pied des
versants (près du village d’Archiane, de l’abbaye de Valcroissant, du col de l’Arzelier, etc.)
surtout de novembre inclus à février. Effectifs très supérieurs à ceux du défilé de Ponten-Royans, mais observation de bien plus loin.
On ne détaillera pas davantage car les professionnels de l’animation faune (Accompagnateurs,
Associations Naturalistes) savent actuellement où aller pour observer ces noyaux de population,
fondés il y a plus de quinze années et désormais bien étoffés.
58
Tout signal répété sans conséquence peut devenir une routine ne faisant plus réagir : Bouquetins ou Chamois
peuvent s’habituer à la présence toute l’année du chien d’une maison au pied du versant qu’ils habitent tant qu’il
n’y vient pas : routine inoffensive. Ce n’est nullement le cas lorsqu’on amène des chiens dans des zones
naturelles loin d’habitations permanentes.
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2. – FALAISES DU ROYANS : POURQUOI ?
Plusieurs raisons, ne s’excluant nullement, peuvent justifier ce choix.
MINIMISER LE TRAJET EN VEHICULE
Si on réside, habituellement ou en vacances, dans l’ouest du Vercors ou au-delà du massif en
direction nord-ouest, les bouquetins des falaises du Royans, les plus occidentaux de tout l’Arc
Alpin, sont ceux qu’on peut aller voir avec le plus court trajet en voiture.
EXTREME FACILITE D’ACCES
Il n’y a pas d’autre population du Vercors où le Bouquetin soit observable d’aussi près sans
trajet à pied.
COHERENCE GEOGRAPHIQUE
Si la sortie se situe dans un cadre d’activités focalisées sur le Royans, l’ouest du Vercors ou/et
les alentours, une sortie sur « Bouquetin » ne saurait avoir lieu dans l’est du massif, en dépit
d’effectifs actuels approximativement dix fois supérieurs à ceux du Royans.
HABITAT PARTICULIER
L’Homme a éliminé le Bouquetin des Alpes des basses altitudes plus précocement que le
Chamois. Il a commencé à y permettre son retour bien plus tardivement. De nos jours, il y a
donc encore peu de biotopes de basse altitude où l’espèce soit présente, au contraire du
Bouquetin ibérique, ou, chez nous, du Chamois59.
AMBIANCE FAUNISTIQUE SINGULIERE
Dans le site du Royans où l’observation du Bouquetin est actuellement la plus aisée,
lorsqu’on observe son rut, on voit régulièrement passer entre l’observateur et les parois
quelques oiseaux d’eau : Grand cormoran, Héron cendré, Colvert, sont les espèces les plus
régulières mais non pas les seules. Contraste faunistique très inhabituel !
NB
Les deux dernières raisons seront surtout motivantes pour des naturalistes.
Le grand public totalement débutant sera probablement plus sensible aux deux premières.
Le développement des effectifs au fil des ans pourrait donner au Royans un rôle de premier
plan pour l’observation du Bouquetin comme support d’activités de tourisme de nature dans
le Parc Naturel Régional du Vercors, avec de remarquables singularités par rapport à la
grande majorité des autres massifs de l’Arc Alpin.
II. – UNE SORTIE BOUQUETINS DANS LE ROYANS
A. - QUAND ?
ACTUELLEMENT, ON NE PROGRAMMERA PAS DE SORTIE D’OBSERVATION DU
DANS LE ROYANS EN DEHORS DES QUATRE MOIS DE NOVEMBRE A FEVRIER
BOUQUETIN
- les Bouquetins ne sont pas fortement motivés par la recherche de l’ombre qui, une
-
grande partie de l’année, les masque à l’observateur aux heures de bonne luminosité;
le rut (amorcé parfois dès fin octobre) facilité l’observation : regroupement et activités
plus intenses augmentent beaucoup la détectabilité des animaux, actifs à peu près tout
le jour. C’est aussi l’occasion d’observer des comportements particulièrement
intéressants.
59
Le retour Bouquetin des Alpes est loin d’être aussi avancé, pour des raisons diverses, dont un mode de
recolonisation spontanée considérablement plus lent. A court terme, il dépend donc beaucoup plus d’opérations
de réintroductions.
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Le risque d’échec est très élevé dès qu’il fait chaud. Seule la période de novembre inclus à
février inclus donne une grande sécurité de programmation. Des naturalistes autonomes, des
professionnels de la faune, des stagiaires acceptent le risque de bredouille. On ne peut se le
permettre en encadrant une sortie de scolaires, ou de touristes ayant payé pour voir des
bouquetins : manque de professionnalisme à exclure. Donc, de mars à octobre, on se
contentera, au plus, de mentionner la possibilité d’observation de bouquetins comme
supplément éventuel, avec de la chance, lors de sorties à thèmes autres, ornithologiques par
exemple.
Figure 8. - Rut sur bord de falaises du Royans, fin 2004 : deux étagnes, un bouquetin.
Photo Cécile Roets.
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Raisons de la réduction de la période de programmation utile :
a) un habitat relativement fermé : buissons, arbustes et arbres recouvrent une notable proportion des falaises et
pentes rocheuses du Royans. Toutes autres choses étant égales par ailleurs, les bouquetins y sont beaucoup
moins détectables qu’en altitude, où ces ligneux sont absents ou sporadiques.
b) la recherche de la fraîcheur : comme les autres Ongulés, le Bouquetin n’aime pas la chaleur. A la belle
saison, il échappe à ses excès de deux manières :
- comme toutes les espèces, à l’ombre des buissons, arbustes, arbres ;
- d’une manière originale : en cherchant le frais dans des cavités rocheuses (cavernes, mais aussi simples
failles de la largeur de son corps) ou derrière des blocs.
La modicité des altitudes des falaises du Royans augmente beaucoup la motivation des bouquetins à passer les
heures chaudes sous les ligneux, dans des cavités rocheuses, derrière des blocs, etc. les soustrayant à
l’observation à la belle saison aux heures d’éclairage favorable. En haute montagne, point de ligneux de taille
suffisante et les températures bien plus basses incitent beaucoup moins les bouquetins à chercher
systématiquement l’ombre à l’abri du substrat rocheux.
c) des effectifs encore très modestes : la difficulté de détection des bouquetins du Royans est augmentée par le
fait qu’on soit au tout début du développement des effectifs : si, comme dans l’est du massif, des hardes de
plusieurs dizaines étaient déjà présentes, généralement quelques individus resteraient visibles à un instant donné.
Au contraire, les petits groupes actuels sont le plus souvent totalement masqués la plus grande partie de la
journée à la belle saison.
Il est fort possible que, au fils des ans, la période utilisable augmente, notamment du fait de
l’augmentation des effectifs augmentant la détectabilité. Mais à court terme, et sans doute à
moyen terme, la contrainte de date est forte pour la programmation d’une sortie par des
professionnels assurant une prestation de service fiable.
B. - QUEL NOYAU DE POPULATION ?
Les bouquetins des falaises du Royans sont actuellement répartis en deux noyaux de
population, installés sur deux ensembles rupestres bien distincts :
B OURNILLON -A LLIER : désignation abrégée du vaste ensemble de falaises qui s’étend de
l’aval de la Balme-de-Rencurel aux Grands Goulets via le Bec-de-Chatelus. Falaises de la rive
gauche des basses gorges de la Bourne et de la rive droite du cirque d’Echevis,
essentiellement dans la moitié inférieure de l’étage montagnard, culminant à 1216 m. : le bas
de la moyenne montagne. Si les effectifs absolus actuels sont au moins deux fois plus élevés
qu’au Mont Baret et peut-être trois, le biotope est encore beaucoup plus vaste encore. La
densité y est donc beaucoup plus faible, d’où une détection des animaux bien plus ardue ;
M ONT B ARET : du défilé de Pont-en-Royans à la rive droite de celui des Petits Goulets.
Escarpé, rocheux, mais entièrement dans l’étage collinéen (basse montagne), entre 250 et
793 m, avec présence importante d’espèces végétales méridionales. Ce noyau de population
est actuellement préférable, et de beaucoup, comme support à des activités de tourisme nature
à tous égards :
- facilité d’accès et sécurité ;
- non perturbation des bouquetins ;
- singularité de l’habitat et des autres espèces observables ;
- plus ancien de deux ans, comportements régularisés : harde, jeux entre jeunes, etc. ;
- densité : concentration saisonnière de la population dans un site où abondent beaucoup
moins les ligneux y rendent bien supérieure la probabilité de voir des bouquetins.
Seule la seconde destination fait l’objet des pages qui suivent, pour les raisons exposées cidessus et parce que beaucoup de ceux qui sont aptes à encadrer des sorties à Bournillon-Allier
n’ont sans doute guère besoin de ce document.
Le Bouquetin des Alpes
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Est du massif (indications),
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Transmettre vos observation à <[email protected]> ou tél. 04 45 21 34 39.
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C. - QUEL SITE? QUELS EMPLACEMENTS ?
Actuellement, le site privilégié à la période considérée est le défilé de Pont-en-Royans.
Alors s’y rassemblent tous les bouquetins restés au Mont Baret après lâcher (un mâle et trois
femelles) ou nés sur place (un mâle en 2000, une femelle en 2004, un mâle en 2005). Un quatrième mâle,
plus âgé, est observable sur rocher du haut de la rive gauche du défilé de Pont. Dans
l’ensemble la direction de la lumière est plus favorable l’après-midi que le matin. Divers
emplacements favorables offrent des conditions quelque peu différentes aux observateurs :
CENTRE DE PONT-EN-ROYANS
C’est d’ici que sont maximalisées les originalités qui justifient le choix du Royans pour
observer le rut du Bouquetin (voir page 49). La direction de la lumière est moins favorable le
matin qu’en milieu de journée et l’après-midi. Trois emplacements :
- esplanade devant le restaurant du Musée de l’Eau, à côté de la mairie de Pont-enRoyans, rive droite de la Bourne. Se placer dans l’angle près de la Bourne et à distance du
bâtiment (situation : point 3 carte page suivante antérieure au Musée et à l’esplanade). Facilité
d’accès maximale : aucune marche ;
- au bord de la Bourne en face de l’emplacement précédent sur l’autre rive cf. carte
point 4. Conditions d’observation très analogues, mais dans un cadre immédiat notablement
différent. Il est possible de gagner cet emplacement directement à partir de la rive gauche
ou bien (sauf si la Bourne est en crue) à pied sec par un passage pour piéton à partir du
précédent emplacement ;
- montée par les rues du vieux Pont, à l’aval immédiat de la boulangerie, puis par un
sentier (cf. carte point 5), jusqu’à avoir vue au-dessus des maisons (plusieurs emplacements
possibles). Le déplacement des bouquetins rend parfois ce point d’observation préférable
aux deux précédents : distance, angles morts, etc.
TABLE D’ORIENTATION DES TROIS CHATEAUX
cf. carte page suivante, point 6
A la sortie aval de l’agglomération, rive droite de la Bourne, prendre devant le cimetière
(panneaux « table d’orientation »). Poursuivre en passant devant le collège, jusqu’au petit
parking du quartier du Bourg, où l’on laissera les véhicules. Montée par un sentier indiqué par
un panneau, temps affiché une demi-heure, beaucoup moins pour un bon marcheur. C’est ici
que la vue est la plus remarquable sur l’ensemble du site, du fait de l’élévation. C’est aussi le
seul point d’observation d’où les conditions d’éclairage du versant de la rive gauche (Mont
Baret) soient bonnes toute la journée. C’est d’ici que la probabilité d’observation est
maximale. On ne devra donc ne jamais considérer une sortie comme échouée sans y avoir
faire une station prolongée. Enfin, c’est d’ici qu’on aura le plus de chances d’observer un
grand mâle installé depuis mai 2000 sur la rive droite, sous les Garides, ou en crête et à une
distance minimale, ce qui n’empêche nullement d’essayer de le voir à partir des autres points
d’observation.
BAS DE LA ROUTE DE MEZELIER
cf. carte page suivante, point 1
Il arrive que des bouquetins, ou même tous, suivent les vires, voire la crête, vers l’amont du
défilé et soient masqués à l’observation à partir des autres points. Pour les y observer prendre
la route D 531 à l’amont de Pont-en-Royans direction de Villard-de-Lans, puis juste à l’aval
du pont Rouillard sur la Bourne (moins d’un kilomètre à l’amont de Pont), l’embranchement
« Châtelus » D 292A pendant environ six cents mètres. On peut se garer juste à l’aval du
premier croisement (à gauche redescente sur Choranche, à droite voie sans issue avec panneau
« Gérassière » orthographié « Jarassière » sur la carte page suivante).
Le Bouquetin des Alpes
Encadrer une sortie d’observation :
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POINT DE VUE AVEC RECUL
cf. carte page suivante, point 2
D’ici on aura la vue la plus globale sur le site, au prix d’une distance plus grande. Sur la route
de Pont à Sainte Eulalie, prendre l’embranchement « Les Plans » (orthographié « les Plants » sur la
carte). Près de quatre cents mètres plus loin, se garer vers le panneau « Pylône » du GR 9, à
côté de quelques noyers et cerisiers. Suivre le GR 9 entre un rebord de terrasse et une
plantation de très jeunes noyers.
Remarques
On peut aussi monter à la table d’orientation (point 6) à pied par le vieux Pont (via le point 5) :
itinéraire indiqué sur la carte ;
Avec l’expérience, on pourra ajouter d’autres points d’observation à ce cadre de références.
Par exemple des abords de la centrale EDF de Pont-en-Royans, rive gauche on a une vue
générale avec recul se rapprochant de celle du point 2. Etc ;
La carte indique les zones de fréquence d’observation maximale mais non pas exclusive.
Rive gauche, elle n’est même valable que pour la période d’observation retenue. Même
alors, il peut arriver qu’on voit des bouquetins ailleurs sur le Mont Baret. On explorera aux
jumelles le flanc ouest plus largement, surtout à partir du point 2 en début de sortie.
Figure 9. – Zones de présence principale des Bouquetins dans le défilé de Pont-en-Royans et
principaux emplacements d’observation
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D. - AUTRES ESPECES
Il est rare qu’une sortie dont le Bouquetin est la vedette ne soit pas également l’occasion
d’observer le Chamois, alors que l’inverse reste beaucoup moins fréquent. Outre que les
personnes encadrées apprécient de voir aussi cette espèce, une information sous forme de
comparaison entre les deux espèces est particulière efficace.
Partout une sortie « bouquetins » est l’occasion de voir diverses espèces d’oiseaux liées aux
parois rocheuses. Beaucoup plus singulière est, dans le défilé de Pont-en-Royans, la présence
d’oiseaux d’eaux dormantes ou lentes. Elle constitue un agrément et un atout très particuliers.
De tous les points d’observation, en hiver, on a une probabilité élevée d’observer au vol
Grand cormoran, Héron cendré, Colvert, Goéland leucophée, liés au plan d’eau, et d’autres
espèces liées à l’occasion. Toutefois, à proximité immédiate de la Bourne, on les verra
généralement de plus près, souvent posés, surtout Colvert et Bergeronnette grise. Au
raccordement du plan d’eau et du cours rapide de la Bourne, on observera en outre les oiseaux
des torrents et de leurs berges : Cincle, Bergeronnette des ruisseaux. Les abords de la place
de pique-nique (cf. supra point 4) est le meilleur emplacement. Le Spioncelle, nicheur des
pelouses d’altitude, hivernant au bord des eaux, est également présent.
E. - ORGANISATION
MATERIEL
Le repérage des bouquetins devra se faire aux jumelles. Mais, ensuite, l’observation ne sera
réellement agréable que si on dispose d’au moins une bonne lunette de fort grossissement, le
mieux étant qu’il varie de x 20 , facilitant le cadrage) à x 60 : excellentes observations. Si on
dispose d’un des systèmes permettant de raccorder une telle lunette à un appareil photo
numérique (digiscopie), il est tout à fait possible de photographier les bouquetins (Exemples : les
photos de Luc Mortier du présent document ainsi que d’autres sur le site www.vercorsnaturaliste.com ).
INFORMATION
La demande n’est pas seulement de voir des animaux sauvages mais aussi de recevoir une
information sur eux, leurs rapports avec le milieu, les autres espèces (Homme inclus), leur
comportement. Le présent document donne une bonne base même pour une demande
exigeante. Pour un public totalement débutant ou/et très jeune, l’encadrement en extraira de
quoi fournir une information simplifiée. C’est à l’encadrement de juger, en fonction du public,
du temps, etc. la forme de cette information : exposé structuré, transmission informelle,
remise de documents, avant la sortie, pendant ou/et après, etc.
RECONNAISSANCE
Une sortie doit commencer par une reconnaissance pour localiser précisément les bouquetins
à cet instant. Avec l’expérience, ce peut être rapide. Le plus rationnel est de commencer par le
point 1 de la carte (cf. supra BAS DE LA ROUTE DE MEZELIER) pour vérifier si les bouquetins ne
sont pas à l’amont du défilé, donc invisible des autres points. S’ils n’y sont pas, on gagnera un
point de vue avec recul (tel que le point 2 de la carte par exemple) d’où l’on pourra scruter
l’ensemble du site. On peut aussi passer directement à la suite, si on a déjà opté pour un ou
plusieurs points d’observation précis.
NB
Cette reconnaissance peut se faire en début de sortie avec le groupe, s’il est d’effectifs
modestes, chacun ayant ses jumelles et étant déjà familiarisé avec l’observation de la faune
ou/et très motivés. Cette participation au repérage peut même être stimulante. Dans toute
autre situation, avec des scolaires notamment, on consacrera au moins une demi-heure à cette
reconnaissance juste avant la sortie proprement dite.
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SORTIE D’UNE DEMI-JOURNEE
L’après-midi, éventuellement à partir de la fin de la matinée, est plus favorable par la
direction d’éclairage.
On commencera par le point d’observation « Musée de l’Eau » (n°3) ou « bord de la Bourne
rive gauche » (n°4). Les rues du vieux Pont et le sentier (n°5) ne seront utilisés que si les
déplacements des bouquetins l’imposent.
Ensuite, on gagnera en voiture le quartier du Bourg puis à pied la table d’orientation des Trois
Châteaux (n°6). Après une période d’observation relativement statique, la petite montée à
pied sera appréciée.
SORTIE D’UNE JOURNEE
Les conditions d’éclairage feront préférer un début de sortie à la table d’orientation (n°6),
avant « Musée de l’Eau » (n°3) ou « bord de la Bourne rive gauche » (n°4). Si on souhaite un
peu de marche, on y montera et en redescendra à partir du vieux Pont, par l’itinéraire indiqué
sur la carte, via les rues du vieux Pont et le sentier. Selon la clientèle, on peut envisager un
pique-nique ou un repas de midi au restaurant, par exemple à proximité immédiate du point
d’observation « Musée de l’Eau » (n°3). Un pique-nique peut se prendre à la table
d’orientation des Trois Châteaux (n°6), avant descente, ou après : place ad hoc rive gauche de
la Drôme (n°4).
Disposant de plus de temps, on peut décider d’ajouter au thème principal « Bouquetins »
d’autres thèmes sur la faune locale et des environs :
Oiseaux de falaise : diverses espèces sont vues, parfois Pèlerin, Aigle royal, voire Vautour
fauve : ne pas programmer, mais se tenir prêt à réagir, le cas échéant.
Chamois : si on n’en a point vu des points d’observation des bouquetins, sont conseillés le
col de Mézelier : point de vue d’en haut particulièrement large sur le versant Mont Baret des
Petits Goulets et débouché aval des Petits Goulets : l’espace embrassé par le regard est
moins vaste, mais les animaux sont plus proches. Sur rive gauche du défilé, ils le sont
encore davantage que sur celle du Mont Baret : sur les rochers traversés par les tunnels ou
dans la prairie au pied du versant ;
Oiseaux d’eau : la matinée peut leur être consacrée et l’après-midi aux Bouquetins, ce qui
renvoie à la sortie d’une demi-journée. Deux options : le plan d’eau à l’aval de Pont-enRoyans permet d’ajouter quelques espèces (Castagneux, Foulque, Poule d’eau à peu près
assurés) à celles qui sont évoquées plus haut. On peut aussi observer, à moins de quinze
kilomètres, du pont de Saint Hilaire-du-Rozier, ceux de la réserve de la retenue sur l’Isère :
diversité et effectifs bien supérieurs. Outre les espèces précédentes : Grèbe huppé, divers
Canards, surtout Milouin et Morillon, mais aussi Chipeau, Sarcelle d’hiver, pour ne citer que
les plus fréquents ; parfois des observations plus extraordinaires comme la Grande aigrette :
quatorze au début de 2005 ;
On peut aussi prévoir au cours d’une même journée une sortie bouquetin et une visite du
Musée de l’Eau. Un encadrement régulier familiarisant avec le site et ses bouquetins
permettra d’imaginer bien d’autres programmes.
Le Bouquetin des Alpes
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POUR EN SAVOIR PLUS SUR LE BOUQUETIN
Le fond comme la forme de ces informations bibliographiques sont adaptés aux lecteurs
prioritairement visés. On trouvera des bibliographies détaillées et selon les formes en vigueurs
dans les ouvrages scientifiques dans les publications citées ci-dessous, notamment dix pages
de références, à cinq colonnes par page, sur Bouquetins (mais aussi Chamois & Isard, Mouflon)
dans Catusse et coll. (cf. infra). Ci-dessous ne sont présentés que des repères majeurs de la
littérature « bouquetinière » et quelques autres ouvrages, tous par ordre chronologique,
accompagnés de quelques mots de commentaire, Malheureusement - carence grave de
l’édition ! - trop souvent le lecteur motivé n’aura d’autres ressources que la photocopie ou les
bouquinistes, même pour des ouvrages de moins de dix ans.
PUBLICATIONS DIDACTIQUES
Il n’est pas possible de citer tous ceux qui traitent du Bouquetin, exclusivement ou non. Leur qualité,
même jugée en fonction de leur date de parution, est très variable. L’erreur la plus généralement
répandue, persistant même dans la plupart des ouvrages récents est de perpétuer inlassablement le
cliché inféodant le Bouquetin à la haute montagne. Sans être le seul recommandable, l’un des
meilleurs est :
Le Bouquetin (1989, 1992) Publications de l’Ecole Moderne Française, Collection BT Nature.
Réalisé d’après les travaux des enfants de l’école de Bramans (Savoie) avec la collaboration de
spécialistes de l’espèce. Collaborateurs : BOROT H. ; BERNERON G. ; BUISSON L & FOLLIET,
CAULLIREAU G du Parc National de la Vanoise), le dernier depuis à la Réserve Naturelle des Hauts
Plateaux du Vercors ; GAUTHIER D . & HARS J. vétérinaires ; DAUTREY C ; & TRON L., du Parc
National des Ecrins ; LEBAS A., EMPRIN M., MOURIER F., BUESSLER L., PUTHOD M.-F., JAUBERT
J.-P.
On consultera aussi avec profit les fiches techniques et livrets de l’Office National de la Chasse et de
la Faune Sauvage qui, outre leurs qualités intrinsèques, offrent l’avantage de tirages souvent récents,
donc disponibles.
ARTICLES SCIENTIFIQUES
GAUTHIER D., VILLARET J.-C., (1990). Réintroduction d’une espèce protégée : le
Bouquetin des Alpes. Rev. Ecol. (Terre et Vie). Supplément 5. Pp 97-120.
Loin de ne concerner que ceux qui sont engagés techniquement dans une réintroduction, cet article
de même que Gauthier et col 1994 (cf. infra) présentent, entre autres intérêts, l’histoire du renouveau
du Bouquetin des Alpes avec cartes des réintroductions et courbes d’évolution des effectifs des
populations françaises, de certaines à l étranger et pour l’ensemble des Alpes.
GAUTHIER D., MARTINOT J.-P., CHOISY J.-P., MICHALLET J., VILLARET J.-C.,
FAURE E. (1990) Le Bouquetin des Alpes in Les Ongulés de France. Bilan des recherches
récentes. Rev. Ecol. (Terre et Vie). Supplément 6. Pp 233-275.
CHOISY J.-P., (1990)Le Bouquetin des Alpes et les facteurs écologiques. Comparaison avec
les autres espèces.
- première partie : le point de connaissances actuelles. Bulletin mensuel
de l’ONC, n° 144 pp 27-37 ;
- seconde partie : faits et interprétation. Bulletin mensuel de l’ONC, n°
145 pp 13-23.
Synthèse des connaissances françaises et étrangères alors disponibles sur ce thème. Le schéma de
la figure 4 en est extrait.
Le Bouquetin des Alpes
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GAUTHIER D., CHATAIN G., CHOISY J.-P. , CRAMPE J.-P., MARTINOT J.-P. ,
MICHALLET J., TERRIER G., TRON L., VILLARET J.-C. (1994) L’Organisation des
réintroductions de Bouquetin en France – La Charte du Bouquetin. 14 pp.
des Atti dell’Incontro de Gruppo Stambecco Europe, Grenoble 1993.
HIRZEL A.H., POSSE B., OGGIER P.-A. CRETTENANDS, GLENZ C., ARLETTAZ R.
(2004) Ecological requirements of reintroduced species and the
implications for release policy : the case of the bearded vulture. Journal of
Applied Ecology 41, 1103-1116.
Mise en évidence statistique du rôle décisit de la présence de populations de Bouquetin dans la
sélection des sites par le Gypaète en train de s’installer.
LES « GRANDS ANCETRES »
COUTURIER, M. (1962). Le Bouquetin des Alpes. Arthaud, Grenoble. 1564 pages !
HAINARD, R. (1962, réédité) Le Bouquetin in Mammifères sauvages d’Europe pp 122-137
Delachaux & Niestlé.
Ouvrages bien écrits, appuyés sur une très solide expérience de naturaliste de terrain et, dans le cas
de Couturier, de chasseur. Celui d’Hainard présente également dessins et gravures de l’auteur, artiste
apprécié. Celui de Couturier compile tout ce qui se rapporte au Bouquetin, de l’anatomie aux
gravures anciennes ! Quelques remarques :
- tout un pan des études contemporaines étaient en dehors de leur approche, que ce soit par mais
aussi les méthodes (éco-éthologie) ou même leur thème (dynamique de population, génétique) ;
- curieusement, l’un et l’autre font état de populations de bouquetins des Alpes beaucoup plus
bas que la haute montagne mais n’en tirent pas les conséquences générales, Hainard esquivant
la contradiction par : « Il n’est décidemment pas de régle sans exception » ;
- la taxonomie de Couturier (toutes les Bouquetins du monde appartiendraient à une même espèce, avec
des types locaux) n’a pas été validée scientifique, ni sur la forme (nomenclature quadrinominale !), ni
sur le fond : il y a plusieurs Bouquetins, sur la base du concept moderne de l’espèce.
Il faudrait beaucoup de mauvaise foi pour reprocher à ces pionniers de n’avoir pas tenu compte en
1962 des connaissances disponibles…quarante ans plus tard ! Le chapitre de Hainard, l’ouvrage
monumental, alors exhaustif, de Couturier restent et resteront des références dans l’histoire de
l’étude des Bouquetins et dépit des considérables progrès des connaissances depuis.
AUTRES LIVRES
NIEVERGELT B., (1966). Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein
oekologischer Vergleich. Paul Parey. 85 pp.
Quatre années après l’aboutissement de la démarche naturaliste classique représentée par Hainard et
Couturier, Nievergelt inaugure une approche du Bouquetin toujours de terrain mais suivant les
méthodes de l’éco-éthologie et de la dynamique de population, fondée en grande partie sur des
relevés de terrain quantitatifs. Epuisé mais à photocopier, ça vaut le coup !
SCHALLER G. (1977). Moutain Monarchs. Wild sheep and Goats of the Himalaya.
The University of Chicago Press. 425 pp.
Le travail de terrain de l’auteur concerne la région himalayenne (présentée) mais l’ouvrage replace
Chamois, Mouflons, et Bouquetins d’Europe dans l’ensemble des Caprinés : classification,
biogéographie, écologie ; dynamique de population, rapport avec les prédateurs, comportement
social, reproduction, évolution, etc. Un élargissement de perspectives faisant référence.
Le Bouquetin des Alpes
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NIEVERGELT B., (1981). Ibexes in an African Environnement. Ecology and Social System
of the Walia Ibex in the Simen Moutain, Ethiopia Ed. Springer. 189 p.
Remarquable approfondissement de la méthode de l’ouvrage de 1966 appliquée cette fois à une
espèce jumelle du Bouquetin des Alpes, précieux pour quiconque travaille sur toute espèce du genre.
WEBER E. (1994). Sur la trace des Bouquetins d’Europe. Delachaux & Niestlé. 176 pp.
Un complément très utilisable par celui qui connaît le sujet mais non pas une référence de base,
surtout pour le débutant ! Les photos sont remarquables, par leur abondance et leur qualité. Elles ne
se limitent pas à la seule espèce des Alpes, même si celle-ci est la plus représentée.
Malheureusement l’ouvrage souffre aussi de graves faiblesses :
- plan : déconcertant, illogique, sans cohérence. A supposer qu’on opte pour un découpage
saisonnier, pourquoi placer la morphologie, l’anatomie, les croyances, la répartition, le
comportement, la pathologie dans un grand chapitre « Printemps » ? Et la longévité, la
préhistoire, la systématique, la génétique, la taxonomie, la place dans l’art, la littérature, la
science dans un autre intitulé « Eté ?
- contenu : les nombreux travaux scientifiques tant français qu’étrangers parus depuis Couturier et
Hainard sont mal intégrés, en particulier la dynamique de population et même toute approche
quantitative, chiffrée, à l’exception d’un graphique sur le pelage, intéressant mais dont la légende
n’est pas claire ;
- rédaction : les informations relatives aux Bouquetins sont noyées dans un délayage dont on voit
mal la pertinence. Une approche narrative, voire littéraire, n’était pas illégitime. Mais la qualité
rédactionnelle ne soutient la comparaison ni avec Couturier ni avec Hainard. Une certitude
sobriété expressive, loin d’être incompatible avec l’expressivité ou l’émotion, la renforce
souvent60. Les données intéressantes relatives sont très desservies par la forme. Il est regrettable
que l’auteur ne se soit pas assuré la coopération, au moins comme lecteur critique, de quelqu’un
ayant aussi une approche scientifique des Bouquetins. Concernant l’Aigle royal, même fond est
discutable : perception quasiment fantasmatique et d’un autre temps de l’oiseau. Même ses
dimensions sont exagérées, l’envergure donnée est celle du vautour fauve.
Que les expériences de terrain de l’auteur ne soient pas sans intérêt fait d’autant plus regretter
qu’elles aient été aussi mal utilisées. Il suffisait pourtant qu’il s’assure la collaboration, ne serait-ce
que pour une lecture critique de la première rédaction, de quelqu’un au fait connaissances
scientifiques actuelles, apte à une rédaction plus sobre, suivant un plan cohérent. Une utilisation bien
meilleure des matériaux disponibles, tant de l’auteur que de la littérature scientifique, était possible.
Une occasion manquée ! Dommage …
CATUSSE M., CORTI R., CUGNASSE J.-M., DUBRAY D., GIBERT P. MICHALLET J.
(1996). Les Bouquetins pp 70 – 107 de La grande Faune de montagne
(traite aussi de Chamois, Isard, Mouflon). ONC & Hatier. 259 pp.
Une synthèse à la fois très accessible dans la forme, bien illustrée et au fait des connaissances
acquises à la fin du XX° siècle. La référence générale actuelle en français.
CHOISY J.-P. (1997). – Artiodactyles…Bouquetin des Alpes in Atlas des Mammifères
Sauvages de Rhône-Alpes. FRAPNA, édité avec soutien financier de la
Région Rhône-Alpes et de la DIREN.
Sept pages sur l’espèce et sa situation dans la région Rhône-Alpes, qui héberge la majorité des
effectifs français actuels.
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60
Le grand écrivain Primo Levi – familier du Grand Paradis et de ses bouquetins - a toujours revendiqué sa formation
scientifique comme une des sources de son style.
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Bouquetin des falaises du Royans. Mont Baret, hiver 2004-5.
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