UN ACARIEN NUISIBLE AUX AGRUMES AU MAROC HEMITARSONEMUS LATUS BANKS (ACARINA, TARSONEMIDAE ) V.L. DELUCCHI X. Depuis que s'est généralisée l'application des traitements insecticides organiques de synthèse,on observe dans les orangeraiesmarocaines l'apparition massive de nouveaux ravageurs dont les pullulations, jadis localisées ou favorisées par des conditions climatiques particulières et passagères,semblent s'amplifier de manière assez alarmante et prendre une allure chronique. Cette constatation concerne plus spécialement les acariens ; leurs dégâtssont devenusspectaculairesau cours de ces dernières annéeset nous obligent à les classerparmi les ennemis les plus redoutables des agrumes. C'est le cas de Hemitarsonemus latus BnNxs, une espèce d'acarien Tarsonemide dont I'existenceétait totalement ignorée au Maroc jusqu'à ce jour et dont les dégâts, quoique observés à plusieurs reprises. n'ont jamais fait I'objet d'une signalisation particulière. Cependant, en I'espace de quelques années, cet acarien a envahi un certain nombre de plantations d'agrumes du littoral atlantique, entre Kénitra et Azemmour, et les écarts de triage des fruits dus à cette acariose sont aussi importants que les pertes causéespar le Pou de Californie dans d'autres régions du pays. Parmi les acariosesà Tarsonemidessur agrumesobservéesaux U.S.A., H.latus semble jouer un rôle économiquement restreint: il est mentionné surtout comme ennemi des Citrus €n serre [EaEltNc, 1959] et son importance semble être largement dépasséepar celle de Tarsonemus setiler EwrNc [Mc Gnpcon, 1942; Ene uNc, Lc.]. Dans d'autres pays producteurs d'agrumes à climat plus tropical, I'importance économique de H. latus semble être efiacée par celle de Phyllocoptruta oleivora Asuuneo (Eriophyide) qui cause des dégâts similaires à ceux des Tarsonemides. C'est ':' Mission FAO au Maroc, Laboratoire d'Entomologie, Institut national de la recherche agronomique, Rabat. Al Awamia, ô, pp. 17-29,janvier 1963. 18 V.L. DELUCCHI à Phyllocoptrala, inexistant au Maroc, que I'on a récemment attribué les pertes de récolte causées par Hemitarsonemus dans ce pays. Le but de cette note est donc de signaler aux agrumiculteurs I'identité de cette nouvelle acariose et les moyens de la reconnaître, soit d'après les réactions des organes végétaux, soit par I'observation directe de I'acarien. Comme I'acarien est de taille minuscule, sa présence dans les orangeraies n'est habituellement déceléeque par I'aspect des dégâts.Malheureusement, la subérification de la couche superficielle du zeste ne se manifeste que lorsque I'insecte a disparu et les fruits lésés ne révèlent généralementpas la cause exacte du dégât. Cela explique la raison pour laquelle cette espèce d'acarien est restée inconnue jusqu'à nos jours et pourquoi les lésions qu'elle détermine ont été considérées,dans certains cas, comme le résultat de I'action mécanique du vent. Sur les brindilles, I'attaque des acariens est très souvent accompagnée d'une attaque de pucerons ; on attribue évidemment à ces derniers les déformations foliaires, alors que les acariens les provoquent également. Répartition géographique de l'acarien Ce minuscule acarien est signalé sur agrumes pour la première fois en 1918 à Cuba et par la suite aux U.S.A., mais son importance économique reste liée surtout aux cultures tropicales (théier, hévéa, cotonnier, manguier, piment, etc.) et aux cultures en serre des plantes d'ornement dans les régions tempérées et froides. Avant sa première apparition dans les cultures en serre de l'Amérique du Nord, qui remonte à 1928 [SlurH' 19331, I'espèce était connue de Ceylan, de I'Indonésie, de Cuba, des Petites Antilles et de Floride [Vnvorcr, 1942; Gaoo, 1946]' Les signalisations de I'acarien se multiplient par la suite et les dégâts sont fréquemment observés aux U.S.A., au Brésil, aux Philippines, aux Hawaii, en Afrique du Sud, au Congo, au Tanganyika, en Uganda, en Côte d'Ivoire, au Soudan, etc. [EwrNc, 1939 ; VnvoecH, 7942 ; Lavolprrnnn, 1946 ; ScHMttz, 19561, de façon que, actuellement, la répartition géographique de l'acarien couvre la région tropicale du monde entier et s'étend dans les régions subtropicales, dont les conditions climatiques sont favorables à son développement.En Europe, I'espèceest signaléed'abord en Angleterre [Messnn, 1942], ensuite en Hollande [Mnnrn, 1944] et plus tard en 1952] sur des cultures en serre. Norvège [FmrtonlrN, latus BlNKs sur !9 porteFrc. 1 - 3 : Aspect des dégâtscauséspar Hem.i.tarsonemus g.efi" Cit.utrgé Troyer en pépinière couverte. Pousse atroplriée avec ieuilles forteÀent enroulées (1); lésions sur brindille verte (2); enlou' lement de feuilles au début de I'attaque sur la face inférieure (3, à àroite) I déformation du limbe foliaire et subérification de la couche épidermique(3. à gauche). (Clichés INRA, Photos J.F. BrnN,lno) 20 V.L, DELUCCHI A la fin de l'été 1962 nous avonsidentifiécet acarienTarsonemide pour la premièrefois au Maroc sur des échantillonsprélevésdans une plantationd'agrumesà Sidi AbdallahdesAmeurs(entreRabat et Kénitra). L'infestation était déjà très généraliséeà cette époque et les dégâts sur citronniersapparaissaient plusprononcésque sur orangersou clémentiniers. D'après les informationsreçues,le même type de dégât causéWr H. lqtus autait été noté dans cette même plantation, dès 1954, sur un citronnier dont la récolte fut détruite. L'acariosefit sa réapparitionen 196O:60 à 70 Vo de la récolte(citrons)furent perdus.L'écart de fruits aurait même été plus élevé dans d'autresplantationsde la région et les dégâtstypiquescauséspar H. lctus seraientconnuspar les agrumiculteurs le long du littoralratlantiquede Kénitra jusqu'àAzemmour.Si cesdonnées sontexactes,on peut supposerque cetteacariosedesagrumesest beaucoup plus répanduequ'on ne le croit. Il est toutefois difficile de préciseractuellement la répartition géographiquede I'espèce.Les dommagesspectaculaires observésen automne 1962 nous montrent la virulence des infestationspar cet acarien,qui se présentecommeun réel dangerpour I'agrumiculture. Aspect des dégâts Dégâts sur pousses La premièreattaquemassivede I'annéea lieu vers mars-avril,sur les nouvellespousseset les jeunes fruits d'agrumes,et passeplus ou moins inaperçue.Toutefois,par une observationattentivede la surface inférieuredes jeunes feuilles, on peut décelerla présence- même à l'æil nu - de minusculesorganismesblanchâtresou jaunâtresqui se Ce sont les individusadultes,mâleset femelles. déplacentcontinuellement. Les premierssymptômesde I'attaquese manifestentun peu plus tard, lorsque la surfacefoliaire commenceà s'enroulerdans n'importe quel sens.La croissancede la feuille est inhibée; la feuille reste petite, se déforme,s'épaissitet devient plus coriace (Flc. 3, 4 et 5) ; sa couleur puis des marbruresappareste longtempsplus claire qu'habituellement, raissent.La surfacede la feuille prend un aspectglacétvpiqueet I'attaque Frc. 4 - 8 : Aspect de quelques dégâts causés par Hemiîatsonemus latus Blxts sur agrumes dans les plantations en plein vent. Attaque sur nouvelle pousse d'oranger et inhibition du développementdes jeunes feuilles (4); brindille de clémentinier à portion apicale saine, mais ayant subi précédemment une attaque de I'acarien (5); aspect des dégâts sur oranges < Washington Navel >>au mois d'octobre à la suite d'une attaque d'acarien au cours du printemps (6 et 8) ; détail du zeste des mêmes fruits montrant la desquamationde la couche superficielleépidermique subérifiée(7, grossi env. 20 fois). (Clichés INRA. photos J.F. BerNe'no) 22 V,L. DELUCCHT massive entraîne plus tard la subérification de la couche épidermique, qui apparaît le plus souvent le long de la nervure centrale. La partie subérifiée est finement gercée et donne à la surface foliaire un aspèct ruguleux et brunâtre. Le court-noué est beaucoup moins prononcé, quandll existe, qu'à la suite d'une attaque par Aceria sheldàni EwrNc et les pousses, quoique déformées, peuvent reprendre plus tard, dans |année, un développement normal. L'acariose est souvent accompagnéed'une invasion de pucerons ; comme il y a similitude des symptômes et que la présence de I'acarien est difficile à mettre en évidence, I'enroulement des^feuilles est attribué à la seule action des pucerons. L'importance des dégâts sur pousses d'agrumes, tout au moins sur les arbres d'un certain âge, apparaît moindre que celle qui fait suite aux attaques d'Aceria et de Tetrqnychus ou que I'on obseive sur d'autres végétaux envahis par Hemitarsonemus. En pépinière couverte, toutefois, où les conditions microclimatiques sont plus favorables au développement de l'acarien, les déformations foliaires sont beaucoup plus frappantes. Les jeunes feuilles attaquées ont un aspect linéaire .i tè timuJ folaire est fortement courbé en forme de < u >, I'attaque des acariens ayant généralement lieu sur la face supérieure (Frc. 1). La portion terminale de la pousse est atrophiée, les lésions foliaires sont plus marquées et présentent les mêmes gerçures que celtresqui se remarquent sur le zeste.I-â brindilte verte €st aussi fortement endommagée que la surface des feuilles et la couche subérifiée qui se forme est fendillée longitudinalement (Frc. 2). Les feuilles plus âgées sont habituellement plus enrourées que dans les plantations en plein vent. Jusqu'à présent, aucune chute de feuilles n'a été signalée en pépinière. Dégâts sur fruits Les dégâts sur les poussesd'agrumes ne sont nullement comparables à ceux que le ravageur provoque sur les fruits. qui peuvent atteindre des proportions spectaculaireset conduire à la perte de toute la récolte. Les fruits sont envahis au début de leur formation et I'activité de I'acarien est généralementlimitée à la moitié ombragée du fruit, autour du pédoncule. Les symptômes de l'attaque ne se révèlent, comme sur les feuilles, que plus tard, lorsque la couche superficielle du zeste se subérifie et que la position du fruit sur I'arbre a changé,mettant en évidencela zone attaquée. La portion atteinte du fruit prend un aspect différent suivant la variété d'agrume : elle est habituellement < argentée > chez les citrons, < plombée > chez les oranges, < liégeuse > chez les clémentines.chez les citrons, la surface du zeste, marbrée de vert et de brun, apparaît d'abord irrégulièrement gercée;la couleur prend ensuite un aspect argenté nuancé de brunâtre et les gerçures s'unissent pour former une mosaique à très UN ACARIEN NUISIBLE AUX AGRUMES AU MAROC desquamation petits élénrents. Le zeste devient légèren-rentruguleux. La gros fruits, les sur àe la couche subérifiée ne se maniteste que plus tard ; des dégâts L'aspect petits. elle est toujours plus prononcée que sur les dans la réside différence est très semblable ,u, l". clémentines; la seul: à I'apparition zeste du surface la teinte plus brunâtre (liège) que prend < plombé > est typique sur la marge des gerçures "pfug"t . Chez les oràngesI'aspect de dégâts, où àpparaissent aussi de nombreuses craquelures à", un aspect irreguUùes ; la suiface alt&ée du zeste a d'abord habituellement de la desquamation une ensuite accuse elle et brillant lisse ; *yâ", de desquamation tvpe même Le 8)' et 7 (FIc. 6, couche'superficielle grosse taille. Les observé ,ui 1", oranges se retrouve chez les citrons de plus envahis fruits à I'intérieur des arbres (Frc. 8) sont habituellement en outre' plus est, que les fruits exposés au soleil (Flc' 6); l'attaque les fruits Sur sud. face la violente sur la faie nord des arbres qu: sur zone la à circumpélimitées bien ensoleillés,les traces de I'acariose sont p_arles larves de donculaire et rappellent vaguernent les dégâts provoqués 1962)' MnRIE' & Cacoeciaprorulbâno HussNsn [Drruccnr générations Comme I'acarien se développe pendant toute I'année en Sur interruption. chevauchantes,I'attaque sur agrumes se poursuit sans les et de I'année long citronnier, pousses et fruits sont envahis tout le aussi Normalement, visibles. fruits atteinis par I'acarien sont toujours très deux bien pour le citronnier que pour les autres agrumes, on observe I'autre mars-avril, vers situe se I'une périoâes de forte pullulation, dont et à iers septembr.-o.ùbr". L'attaque sur fruits a lieu après la nouaison les symptômes Toutefois, virer. à .nce .o-t l'époque où la coulert quel moment de typlqu.t de I'acariose peuvent se manifester à n'importe colorés' déjà fruits janvier, des sur t;ùnée, même en Identification de I'espèceet notes biologiques De nombreuxauteursont décrit et illustré les différentsstadesévo(1923), lutifs de I'acarien.Parmi les plus importantsnous citeronsHtnsr (1956). (1946) et Scsnrrz (1942), Geoo (1938),vRyna,cn HaunHLEroN qui est ce mentionnerons nous mais Nous négligeronsdonc les détails, I'espèce. de essentielpour I'identification L'ceuf, très petit, IïIesure0,1 mm de longueur et 0,075 mm de qui largeur.Vu de delsus,il est de forme elliptique.La partie de l'æuf plus et bombee adÀèreau substratest aplatieet lisse; la partie supérieure' ou moins hyaline, est pourvue de sept sériesde tuberculesblanchâtres rangéslongiiudinale-"ni. La sériecentraleest composéede huit tubercules, tanàis que les deux sériesextérieuressont très courtes,peu visibleset "ornporê., de quatre ou cinq tubercules; elles ont été souvèntnégligées 24 V.L. DELUCCHI par les auteurs. Les tubercules latéraux sont habituellement moins déve_ loppés que ceux de la rangée centrale. sur les jeunes feuilles attaquéespar I'acarien on observe des centaines de ces æufs pondus, ,uns aucun ordre, sur la face inférieure, plus rarement sur la face supérieure. euelques æufs sont aussi pondus sur la partie terminale des urindiltes. En Afrique centrale, la densité des æufs a atteint, sur feuilles de cotonnier, 300 par cm2 [scurr,rrrz,1956]; sur feuilles d'agrumes fortement infestées,la densité des-æufs peut s'approcher de ce chiffre. A la surface des jeunes citrons de 2 à 2,5 cm de longueur, nous avons souvent compté 4o-0 à s00 æuts par cmz : on observait pratiquement un æuf sur chaque glande à huile essentielle.Des densités supérieures de I'ordre de I 000-1 500 æufs par cm2 sur feuilles de plantes en pépinière ou sur le mamelon du citron, ne sont pas rares dans ce pays. Une femelle pond de 4 à 5 æufs par jour. Il n'y a qu'un stade préimaginal, au cours duquel la larve (hexapode) passed'une période relativement active à une période finale de diapause. Bien qu'aucune mue ne mette fin à la période larvaire active, on donne habituellement à cette larve en diapausele nom de nymphe [Gnoo, 1946 ; scuurrz, 19561. La larve néonate a les dimensions et ia forme de l'æuf ; sa couleur, sans éclat, rappelle le verre traité à l'émeri la partie posté; rodorsale du corps est caractérisée par la présence d'une ùande iongitudinale blanchâtre de forme assezvariable, que l'on retrouvera chez les adultes des deux sexes. Au cours de son développement, la larve se déplace assezlentement. Elle prend progressivementnne forme plus allongée et ce, jusqu'à être fusiforme. on note également que la couleur du corps devient plus hyaline et la surface plus brillante. Lorsque la période de diapause est atteinte, la larve mesure 0,2 0,25 mm de longueur et 0,07 mm de largeur. La mue s'effectue rapidement et passe le plus souvent inaperçue. La femelle (octapode) est plus trapue que la larve, ovalaire. deux fois plus longue que large et mesure de 0, 175 à 0,2 mm de longueur. sa couleur est jaune clair au début, plus foncée ensuite; la surface de ion corps est très brillante. Le corps du mâle est plus court que cêlui de la femefe, mais il est pourvu de pattes plus longues. La partie postérieure de son corps est redressée et se termine par la papille génitale. Dès la mue, les adultes sont très actifs et se déplacent rapidement. Nous avons observé souvent les femelles excitées à tel point que leur corps se dressait continuellement sur leurs pattes postérieures pour retomber en avant dans une espècede <.danse > frénétique. Le taux sexuel de 0,g (quatre femelles pour un mâle) est couramment observé dans la descendancedes femelles fécondées. Il y a parthénogénèse arrhénotoque chez les femelles non fécondées [vnvolcH, 1942; Gano, 1946]. La fécondation des femelles UN ACARIEN NUISIBLE AUX AGRUMES AU MAROC 25 relativement a lieu dès la mue. La génération se développe dans un temps moyenne température à la jours laboratoire en bref, qui varie de 4 à 5 jours plein champ, en à 7 de 3 19461et Gnnn, A" iq;C [Vnvoecu, 1942; climatiques' conditions en été, suivant les Le comPortement des mâles Les naturalistes qui se sont occupés particulièrement de cet acarien que I'on ont toujours été intrig;és par le comportement bizarre du mâle en diapause larve portant une en végétal du voit souvent courir à la suriace fixée par le travers au bout de la papille génitale. La première observation (1913); son sur lè comportement des mâles remonte à RuTHERF.RD donnent mâles par les transportées les larves laquelle ielon hypothèse, touiours des individus du sexe féminin, a été démontrée trente ans plus turà pur Vnynlcn (/.c.). A la suite d'une série d'expériences,cet auteur a conclu que le mâle a la faculté de distinguer le sexe futur _des larves en diapauie près de la mue et que seules les larves qui évolueront en femelles sont transportéespar le mâle. Gano (1.c.) donne aussi beaucoup de détails à ce suJet. Toulefois, aucun de cas deux auteurs ne semble donner une exphcàtion satisfaisante du comportement bizarre du mâle. Gmn (/.c.) voiidans le portage des larves en diapauseun moyen essentiel pour favoriser la diffusion de I'espèce,les femelles montrant peu de tenàance à se déplacer et à abandonner la feuille où elles ont évolué. Nous ne saurions appuyer ce point de vue, puisque nous avons constamment observé qu" l"r femelles sont aussi actives et se déplacent autant que les mâles ; cependant,les mâles porteurs de larves en diapause recherchent les endroits iranquilles à faible densité de population. vnvoacn (/.c.) attribue aussi aux mâles un rôle important dans la diffusion de I'espèce. Le transport des larves en diapause serait toutefois, pour cet auteur, dû à ,rn" ".r"u, dont le mâle serait victime, puisque la larve, touchée par la papille génitale, y serait automatiquement collée et y resterait fixée jusqu'à iu *u" igns pouvoir s'en débarrasser. A notre avis il V a cependant, dans le comportement du mâle, beaucoup moins de hasard qu'on ne I'a écrit. La larve en diapause n'est pas si solidement fixée à la papille qu'elle ne puisse s'en détâcher : en effet, pendant ses pérégrinations, le _mâle est souvent obligé d'assurer la bonne position de la larve à I'aide de ses pattes postérieures. Une fois gue le processus de la mue commence' la iutrr" "n diapause se libère de I'exuvie par la tête et ses pattes antérieures se mettent en mouvement. Avant que la mue ne soit terminée, le mâle laisse tomber la larve afin de permettre à I'exuvie d'être évacuée et la fixe aussitôt à nouveau. La papille génitale glisse ensuite le long du corps vers la partie postérieure et la fécondation a lieu sur le champ. Tout cela ne dure qu'uni demi-minute. La période d'accouplement n'est toutefois 26 V.L. DELUCCHI pas limitée aux quelques secondes qui suivent ra mue. Le mâle reussit parfois à immobiliser une femelle en lui collant sa papille génitale sur le côté, après quoi il se comporte comme dans le cas dei lârves Ën diapause après la mue. Mais I'immobilisation de la jeune femelle, très mobile, offre certaines difficultés et, lorsque la papille est collée sur le côté de son elle réussit parfois à s'en libérer. Nous avons observé des < danses > 9orps, frénétiques de femelles dresséessur la surface de la feuille et I'impuis_ sance des mâles à les immobiliser. Le portage des larves en diapause semble être donc la seule possibilité qui restJ au mâle pour assurer un taux sexuel convenable à la population d'acariens. La femelle, sitôt après la mue, ne montre jamais I'excitation dont elle est envahie par la suite. Lorsque le mâle découvre une femelle en train de muer, il la féconde même avant l'élimination complète de I'exuvie. Manuscritdéposéle 27.11.62 ,-----,1'. i-1r.-oJl_.'..,j-i"Jl_: 3,1-...:oll acariose j;_ti .r J.r.-\.> ajl _.Jl _q,t:." Hemitarsonemuslatus B,qNrs(Acarina, Tarsonemidae) ,il_l -, C-l! i ; -::*sr :.,:l:jl -._-;: .e.-l r*llJt :.1 l:irJ:_.!t _r__-r_.lJr^___.,r*.rs\r _";,__f ; l--:-ll J. l-:Jl i_r.rr*( ;t_-, _lL.r.-.t _,-, ir:t_-.Ë\t ,,;:+ ;!-r-;:-.t, l)r-\-" acarien -r-i, ,--il-(r' _.-.ri .,-;l-,"'!t ,=o irrl;*t tj *lt _.-: :\t t. . .. t i \ 1 . . \ \ - . . .t . J -i.i.-:.j-;_. ç-qj-o _r--3 -'.-:r) ,-:-# c-,l-:i; .r*r:l -iLâJ | | lt ._:-'-*.1' _*: t t ..t, ....t )l i:ts _; J,'!l l-,-l*--- l.=_.ti ,,-t, .-l-,.-:;, ;'.Ul _.1"- !_,-a-ll L,I.-r,ll r-'.r -r!jJ! ;Îi! f-r.|::,3_-.Ji .,rajJt iF C*, ." i;-Ut acarien .t --L'-{l RÉsutrlÉ L'auteur signale une nouvelle acariose des agrumes au Maroc, causée par Hemitarsoneinus /dtrs BANKS (Acarina, Tarsonemidae). L'espèce est très répanduedans les régionstropicalesdu monde entier. Son importance économique a fortement augmenté à la suite des applications dè traitements chimiques par utilisation de certains produits organiquesde synthèse. Au Maroc, les pullulations de cet acarien restent limitées, pour le moment, à la zone atlantique littorale. Les dégâts sur feuilles "t tur fruits sont décrits en détail. une description sommaire des différents stades de I'acarien permet l'identification de I'espèce. une interprétation clu curieux comportement des mâles termine cette courte note. UN ACARIEN NUISIBLE AUX AGRUMES AU MAROC 27 Rnsuttr.N El autor seflala una nueva acariosis de los agrios en Marruecos, causada por Hemitarsonemus lalas BaNrs (Acarina, Tarsonemidae). La especie "rtâ -uy extendida en las regiones tropicales del mundo entero. Su importancia ècondmica ha aumentado grandementecomo consecuencia de la aplicacidn de tratamientos quimicos utilizando ciertos productos orgânicos de sintesis. En Marruecos, hasta ahora las pululaciones de este âc-aroquedan limitadas a la zona litoral atlântica. Se describen en detallc los daflos producidos sobre hojas y frutos. Se da una breve descripciôn de los diferentes estados del âcaro, lo que permite identificar la especie' Termina esta breve nota con una interpretaciôndel comportamientoextraflo de los machos. Sumnt,qRY The author records Hemitarsonemus latus BaNrS (Acarina, Tarsonemidae) as a new pest of Citrus in Morocco. The species is distributed through the tropical regions of the whole world. lts economic importance as a pest came to the attention of the growers upon application of synthetic organic insecticides. Infestations of the mite in Morocco seem to be restricted to the Atlantic coast region. Damage on Citrus leaves and fruits is described in detail. A short description of the dilïerent stages of the mite is given. Some notes on the behaviour of the males are included. 28 V.L. DELUCCHI BIBLIOGRAPHIE DtLuccul, v. & L. MERI-E 1962. La tordeuse de l'ælllet Cacoecia pronubana HupsNEn (Lepidoptera, Tortricidae) ravageur peu connu des agrumesau Maroc. - Al Awamia, 3, pp. 79-96. EnrrrNc, W. 1959. Subtropical fruit pests. of Asric. Sci. Univ. of Calif., Div. EwtNc, H.E. 1939. A revision of the mites cf the subfamily Tarsoneminae of North America, the West Indies and the Hawaiian lslands.- Techn. Bull. 653, U.S. Dept. Agric., 64 p. Flsll-roersN, J. 1952. 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