L'oreille des mammifères, l'organe de la fonction auditive Exemple de l'Homme I-Rôle de l'oreille et de l'audition 1.Nature du son – Notions de physique Le son correspond à la mise en oscillation d'un milieu. Dans le cas de l'homme, il s'agit généralement de l'air, mais l'émission et la conduction sonores peuvent se faire également en milieu liquide ou solide. L'énergie est ensuite transmise, de molécule à molécule, à une vitesse de 340 m.s-1 (dans l'air). Les ondes sonores correspondent à l'alternance de zones de pression élevée et de zones de pression faible. L'amplitude des variations de pression est qualifiée de pression sonore. Elle peut être mesurée à l'aide d'un microphone, qui traduit la variation de pression en une variation de tension électrique. Compte tenu de l'importance de la gamme des niveaux sonores, l'échelle utilisée pour quantifier les pressions sonores est logarithmique. Le niveau de pression de référence P0 a été placé légèrement en dessous du seuil de stimulation moyen de l'oreille. Pour une fréquence de 1 000 Hz ; il est égal à 2.10-5 N.m-2. Ainsi, le niveau de pression sonore S d'un son donné est égal à : S=20 log (P/P0). L'unité de S est appelée le décibel (dB). A 1 000 Hz, un décibel équivaut à un phone. Un second paramètre du son est sa fréquence. Celle-ci est exprimée en cycles par secondes ou hertz (Hz). Un son constitué d'une seule fréquence est qualifié de son pur. Cependant un son est généralement constitué d'un mélange de fréquences : une fréquence minimale ou fondamentale et des fréquences multiples de cette fondamentale ou harmoniques. Un son dans lequel les fréquences sont représentées de façon quasi identique, est qualifié de bruit blanc. 2.Sensibilité variable selon la fréquence (hauteur du son) L'homme est sensible à des vibrations sonores comprises entre 20 Hz et 20 000 Hz (20 kHz). Le seuil d'audition varie en fonction de la fréquence d'un son pur stimulant. Il est minimal pour une fréquence de 1 kHz, et de l'ordre de 4 dB ou 4 phones. Au-delà de ce seuil, la sensibilité varie également en fonction de la fréquence du son stimulant. Ce phénomène peut être représenté sous forme de courbes isophones. A partir d'une valeur d'environ 130 phones, une sensation douloureuse remplace la sensation auditive. De tels sons peuvent endommager l'appareil auditif. Les ondes sonores émises au cours du langage parlé correspondent aux zones de meilleures sensibilité auditive. La fréquence sonore est généralement décrite sous forme de « hauteur » d'un son. Un son grave est un son de basse fréquence, et un son aigu un son de haute fréquence. Dans la musique occidentale, la fréquence sonore est organisée en octaves. Un accroissement de la valeur tonale d'un octave s'obtient en doublant la fréquence d'un son. 3.Fonction de l'audition Une écoute à l'aide des deux oreilles permet à un sujet de situer la source sonore dans l'espace. Le son étant conduit à vitesse finie, il ne parvient en même temps au niveau des deux oreilles que si l'émission sonore a lieu dans l'axe de la tête. Dans les autres cas, l'onde sonore atteint les deux oreilles avec un décalage temporel qui permet au sujet de détecter la position de l'émetteur sonore. L'audition permet donc la communication entre individu et contribue à l'orientation dans l'espace. II-Fonctionnement de l'oreille L'oreille représente l'organe de l'audition. Elle est constituée de trois éléments : les oreilles externe, moyenne et interne. 1.Anatomie et rôle de l'oreille externe et moyenne Le pavillon de l'oreille externe a pour rôle de collecter les sons. Le conduit de l'oreille externe a pour rôle de transférer les sons vers l'oreille moyenne. L'oreille externe amplifie ou atténue certains sons. Dans sa globalité, elle améliore le gain pour des fréquences proches de 2 kHz. L'oreille externe et l'oreille moyenne sont séparés par une fine membrane : le tympan. Dans la cavité de l'oreille moyenne, une chaîne de trois osselets, le marteau, l'enclume et l'étrier, permet de transmettre les vibrations du tympan vers une structure qui sépare l'oreille moyenne et l'oreille interne : la fenêtre ovale. Cette chaîne d'osselets permet d'améliorer le gain, par une adaptation d'impédance et assure une protection contre certaines surstimulations. 2.Anatomie et rôle de l'oreille interne Les récepteurs auditifs sont situés dans une partie de l'oreille interne : la cochlée ou limaçon, constituée de l'enroulement hélicoïdal de trois canaux ou rampes. La rampe vestibulaire et la rampe tympanique contiennent de la périlymphe riche en Na+, et encadrent le canal cochléaire qui lui contient de l'endolymphe riche en K+. La rampe tympanique et le canal cochléaire sont séparés par la membrane basilaire qui porte l'organe sensoriel de proprement dit, ou organe de Corti. Ce dernier contient des cellules réceptrices ciliées, organisées en trois rangées externes et une rangée interne. L'ensemble est recouvert d'une membrane tectoriale attachée au côté interne de la cochlée. Les vibrations, qui atteignent la fenêtre ovale par l'intermédiaire de la chaîne des osselets, sont transmises au travers des différentes rampes, jusqu'au niveau de la fenêtre ronde où elles viennent s'amortir. La mise en mouvement du canal cochléaire et plus particulièrement de la membrane basilaire, provoque un fléchissement rythmique des cils des cellules sensorielles. La partie basale de la membrane basilaire, peu large et épaisse, vibre préférentiellement pour des fréquences sonores élevées. A l'opposé, la région terminale (côté hélicotrème) vibre à des fréquences sonores faibles. Le codage de la fréquence sonore est donc directement dépendant de la position des cellules ciliées le long de la cochlée. 3.Fonctionnement des cellules ciliées La différence de potentiel transmembranaire des cellules ciliées varie de façon synchrone avec le mouvement des cils. Au cours du mouvement des cils, la membrane de leur extrémité se déforme, et permet l'ouverture de canaux K+. Les cils baignant dans l'endolymphe riche en K+, un courant d'ions positifs (K+) s'établit, provoquant une dépolarisation de la membrane. Cette dépolarisation provoque l'entrée d'ions Ca2+ qui permettent à la fois le mouvement des filaments contractiles de la plaque cuticulaire (ce qui accentue le mouvement des cils) et l'ouverture de canaux K+ situés sur la membrane du corps cellulaire. Ces derniers étant ouverts vers la périlymphe, le courant K+ qui s'établit est un courant sortant, repolarisant la membrane. Le potentiel générateur et les potentiels d'action apparaissent au niveau postsynaptique, dans la fibre sensorielle. 4.Transmission des signaux au cerveau et leur traitement Chaque fibre sensorielle est préférentiellement mise en jeu pour une fréquence particulière, mais peut également être mise en jeu par des fréquences différentes. La courbe du seuil de ces fibres en fonction de la fréquence sonore constitue leur courbe d'accord. Au niveau du cortex auditif, les cellules sont organisées en colonnes fonctionnelles. Les neurones appartenant à une même colonne ont tous des courbes d'accord semblables. Les informations auditives liées au langage sont ensuite traitées dans des régions corticales particulières. Les aires principales impliquées dans ce traitement sont localisées normalement à l'hémisphère gauche. Ce sont l'aire temporale du langage, encore appelée aire de Wernicke, et l'aire frontale du langage, ou aire de Broca. La première est impliquée dans les processus sensoriels de reconnaissance de la parole, tandis que la seconde est plus directement liée à l'expression orale.