Suite du mouvement volontaire

Les bases du mouvement volontaire
Début 20ième Siècle : Etudes et théories des
reflexes de Sherrington au centre de l’étude de
la motricité.
Plus tard : réflexes considérés comme peu
significatifs face à la complexité et la fléxibilité
des comportements.
Puis : partie des théories ré-intègrent le rôle
des réflexes dans le contrôle volontaire.
Des milliers de neurones spinaux sont
impliqués dans le moindre mouvement, on ne
peut déduire le mouvement de l’activité des
neurones isolés, considérés individuellement.
Æ étude et théories du contrôle moteur.
Æ on s’éloigne du comportement des éléments
isolés (neurones spinaux, etc) pour se baser sur
des variables essentielles (force, longueur) qui
semblent effectivement contrôlées.
Deux théories actuelles sur l’activation musculaire
volontaire :
Théorie 1: La commande centrale :
Conditionne directement les niveaux d’activité des
motoneurones alpha et donc le niveau d’activation
des muscles.
Les réflexes sont mineurs, n’interviennent que lors
de correction de perturbations extérieures
inattendues.
Théorie 2 : La commande centrale :
Modifie niveau d’activité musculaire.
Spécifie les paramètres des réflexes musculaires.
Illustration : Refléxe de dé-lestage (“unloading”)
Tâche de contraction volontaire importante et
constante contre une charge attachée au
poignet
On supprime brusquement la charge :
mouvement explosif
la mesure de l’activité musculaire (EMG)
indique absence de toute activité électrique du
muscle
Æ “Inverse” du réflexe d’étirement : le muscle
raccourci brutalement en l’absence de charge,
absence
d’activité
des
fuseaux
neuromusculaires, la boucle réflexe est
temporairement inopérante.
Retrait de la charge
EMG
0
0.1
0.2
EMG
Mg (charge)
Temps (sec)
La seconde théorie est la théorie du point d’équilibre :
Pour une charge constante et une commande
donnée, l’ensemble charge + muscle est en équilibre
à une certaine longueur.
Une variation de charge change la longueur, donc
le réflexe d’étirement, donc l’activation musculaire.
L’activation musculaire change jusqu’à trouver un
nouveau point d’équilibre, qui se caractérise par une
nouvelle valeur de force et une nouvelle longueur.
Un même commande descendante peut donc
s’accompagner d’activations musculaires distinctes.
L’ensemble des paires force- longueur pour une
commande centrale fixe est la courbe “caractéristique
invariante”.
isométrique
force
élastique
PE3
PE2
isotonique
PE1
λ1
λ2
longueur
λ:
- valeur spécifiée par la commande centrale
- détermine la courbe force- longueur
- par exemple seuil du réflexe d’étirement
- Selon la charge, la PE varie (PE 1,2,3)
Commande centrale
λ 1, 2
MN gamma
interneurones
MN alpha
afférences
Force- longueur
- Commande centrale affecte tous les neurones
spinaux.
- La force, longueur, niveau d’activation
musculaire sont déterminés par la commande
centrale et le réflexe tonique d’étirement.
Réactions préprogrammées :
Jouent un rôle essentiel dans la posture et la
locomotion.
Réactions à des stimuli externes plus lentes
que les réflexes mais plus rapides que les
mouvements volontaires.
Peuvent être modulée par des instructions
préalables.
Corrections destinées à compenser les effets
mécaniques de perturbations.
Exemples
Locomotion :
perturbation de la pate lors du balancement
ou de l’appui chez le chat engendre une
réaction coordonnée de plusieurs muscles.
posture :
réactions assurant le maintien de la station
debout.
la perturbation mécanique peut avoir une
origine externe, ou interne (mouvement rapide
du bras engendre des couples de forces de
réaction sur le tronc).
Les réactions dites “préprogrammées” sont
observées chez des animaux décérébrés ou
spinaux.
Si l’arrivée de la perturbation est connue à
l’avance, la commande correctrice est préparée
à l’avance.
les réactions préprogrammées s’appuient sur
la perception de la perturbation (visuelle,
auditive, vestibulaire).
Centres spinaux de génération de patrons
Réseaux de neurones spinaux qui permettent de
générer de façon autonome des mouvements
rythmiques.
Exemples :
Chats décérébrés peuvent produire une “marche”
approximative par activation de ces centres spinaux.
grattage, respiration, nage (poissons), vol…
un modèle primitif de locomotion.
Cependant, ces centres fonctionnent en coopération
avec des réafférences sensorielles.
Contrôle segmentaire du tonus par le tronc
cérébral
“Rigidité de décérébration”
Section du tronc cérébral au niveau du pont :
- Rigidité permanente de tous les muscles en
posture antigravitaire (extension).
Deux systèmes réticulaires
1) Inhibiteur : inhibition des MNs alpha et
gamma.
2) Excitateur.
Reçoivent des projections : du cervelet, du
cortex moteur.
Neurones dispersés dans le tronc cérébral.
Contrôle vestibulaire
La pesanteur est prise en compte dans le
réglage du tonus des muscles.
4 systèmes sont mis en jeu :
Vision, le touché, la proprioception, les deux
vestibules.
Les deux vestibules :
Situés dans la tête (oreille interne)
Détectent le mouvement en relation au sens de
la pesanteur.
Exemple : démarrage du métro Æ nouvelle
répartition du tonus dans les groupes
musculaires inférieurs pour éviter la chute.
Les vestibules détectent les modifications de
force due aux accélérations.
Projections vers :
La moelle épinière
Le cervelet
La formation réticulée
Thalamus
Organes otholithiques = saccule & utricule
3 canaux semi circulaires
ampoule
Cellules ciliées, baignant dans un liquide
(endolymphe)
Calcaire
(otolithes)
Accélération linéaires : utricules & saccules
Accélération circulaires : canaux
Corps neuronaux : ganglion de Scarpa, extérieur
à l’oreille interne
Macules
Crêtes ampulaires des canaux
Statique : fréquence de base.
Déplacement dans une direction =
hyperpolarisation (
fréquence).
et dans direction inverse = dépolarisation
(fréquence
)
Canaux : uniquement accélération
Utricule & saccule : accélération et vitesse constante
Le système vestibulaire coordonne les
mouvements de la tête et des yeux :
Quand la tête tourne, des mouvements des
yeux compensent cette rotation.
Nystagmus (rotation yeux opposée & lente,
retour rapide dans axe tête).
vestibules
Les noyaux vestibulaires (bulbe) droit
gauche sont des centres d’integration
et
Reçoivent des projections du cervelet.
Projections descendante sur la corne ventrale de
la moelle épinière (MNs) : modération du tonus
s’opposant à la gravité lors des changements/ sens
de la pesanteur.
Afférences vestibulaires : Projection sur le
thalamus qui projette sur le cortex somesthésique.
descendant
ascendant
Suite du mouvement volontaire :
Voies pyramidales
Cervelet
Noyaux gris de la base