Web 3 Fiche 3

Web 3 Fiche 3.1
PRINCIPAUX PHYLUMS CHEZ LES BACTÉRIES
J. Bodilis
1- PHYLUM ACIDOBACTERIA
Gram négatif, chimio-organotrophe, certaines souches sont acidophiles
Peu de souches sont cultivables, donc les propriétés phénotypiques sont encore peu connues
Habitat : sol et sédiments
Deux classes (Acidobacteria et Holophagae). La classe Acidobacteria contient un seul ordre
(Acidobacteriales) et une seule famille (Acidobacteriaceae). La classe Holophagae contient
deux ordres (Acanthopleuribacterales et Holophagales) contenant chacun une famille
(Acanthopleuribacteraceae et Holophagaceae, respectivement).
La première espèce de ce phylum (Acidobacterium capsulatum) n’a été caractérisée qu’en 1991
2- PHYLUM ACTINOBACTERIA
Gram positif, haut pourcentage en GC, aérobie ou anaérobie
Forme cellulaire : coque ou bacille unicellulaire ou filamenteux (d’où la mauvaise classification,
avant la classification moléculaire, parmi les Fungi).
Habitat : dominant dans le sol mais aussi présent en milieu aquatique terrestre
Les bactéries de ce phylum sont des gros producteurs d’antibiotiques, dégradeurs de
xénobiotiques, certains pathogènes (homme, animaux)
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Une seule classe (Actinobacteria) qui comprend 5 sous-classes (Acidimicrobidae,
Actinobacteridae, Coriobacteridae, Nitriliruptoridae Rubrobacteridae), 10 ordres, 13 sousordres
La plus grande diversité du phylum, dont les genres les plus étudiés appartiennent à la sousclasse des Actinobacteridae, est l’ordre des Actinomycetales. Nous pouvons citer les genres
Streptomyces (beaucoup d’espèces telluriques, très gros producteurs d’antibiotiques),
Mycobacterium (des espèces pathogènes comme M. tuberculosis ou M. leprae), Cellulomonas
(dégradeur de la cellulose), Nocardia (des espèces pathogènes des animaux), Frankia
(symbionte racinaire des plantes), Bifidobacterium (des espèces du tube digestif humain)
3- PHYLUM AQUIFICAE
Gram négatif, autotrophes, aérobie, microaérobie ou anéerobie
Les premiers représentants connus consomment de l’hydrogène (donneur d’électrons) pour
réduire le dioxygène (production d’eau)
Hyper-thermophile (entre 80 °C et 95 °C)
Habitat : sources chaudes marines ou terrestres
Une seule classe (Aquificae), un seul ordre (Aquificales), trois familles (Aquificaceae,
Desulfurobacteriaceae, Hydrogenothermaceae)
Genres principaux : Aquifex, Calderobacterium, Hydrogenobacter, Thermocrinis
Situé à la base des Bacteria dans la plupart des phylogénies moléculaires : il a été suggéré que
ce phylum serait la plus ancienne lignée des Bacteria, ayant conservé des caractéristiques
supposées ancestrales comme l’hyper-thermophilie. Mais controverse, à la fois sur leur position
basale et sur le caractère hyper-thermophile du dernier ancêtre commun de l’ensemble des
organismes vivants (LUCA)
4- PHYLUM ARMATIMONADETES
Gram négatif, aérobie
Peu de souches sont cultivables, donc les propriétés phénotypiques sont encore peu connues
Habitat : seulement 3 espèces cultivées dans des environnements très différents (rhizosphère,
source géothermale)
3 classes (Armatimonadia, Chthonomonadetes, Fimbriimonadia) ayant chacune un ordre, une
famille et un genre (respectivement : Armatimonas, Chthonomonas, Fimbriimonas)
La première espèce de ce phylum (Armatimonas rosea) n’a été cultivée et caractérisée qu’en
2011
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5- PHYLUM BACTEROIDETES
Gram négatif, aérobie ou anaérobie, hétérotrophe
Présente une grande diversité phénotypique
Habitat : sol, eau, sédiment ou flore intestinale
4 classes (Bacteroidia, Cytophagia, Flavobacteriia, Sphingobacteriia), chacune contenant un
ordre et se partageant 18 familles
Les genres les plus connus sont : Bacteroides (flore intestinale, certaines espèces sont
pathogènes opportunistes), Sphingobacterium et Flavobacterium (dégradation de xénobiotiques
et de polluants organiques)
6- PHYLUM CALDISERICA
Gram négatif, anaérobie, thermophile, réduit le thio-sulfate
Habitat : sources géothermales (mais détection moléculaire dans de nombreux environnements)
Une seule classe (Caldisericia), un seul ordre (Caldisericales), une seule famille
(Caldisericaceae), et seul genre (Caldisericum)
La première espèce de ce phylum (Caldisericum exile) n’a été cultivée et caractérisée qu’en
2009
7- PHYLUM CHLAMYDIAE
Gram negatif, chimi-organotrophe
Habitat : pathogènes parasites obligatoires intracellulaires
Une seule classe (Chlamydiae), un seul ordre (Chlamydiales) et 4 familles (Chlamydiaceae,
Parachlamydiaceae, Simkaniaceae, Waddliaceae)
Le genre le plus étudié est Chlamydia (infections pulmonaires et uro-génitales)
8- PHYLUM CHLOROBI
Gram négatif, phototrophe anoxygénique, sulfo-oxydant
Bactériochlorophylle c, d ou e
Deux classes (Chlorobia, Ignavibacteria), chacune possédant un ordre et une famille
(respectivement Chlorobiaceae et Ignavibacteriaceae)
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Le genre le plus étudié est Chlorobium.
9- PHYLUM CHLOROFLEXI
Gram négatif, photosynthétique anoxygénique, certains membres étant aérobies
Habitat : aquatique chaud anoxique, exposé à la lumière (sources thermales)
Forme des filaments multicellulaires en tapis microbiens ou sous forme planctonique
Six classes (Anaerolineae, Caldilineae, Chloroflexia, Dehalococcoidia, Ktedonobacteria,
Thermomicrobia), qui se répartissent 9 ordres, et 12 familles
Remaniement taxonomique récent. Susceptible de nouvelles modifications
Les classes Anaerolinea et Thermomicrobia (anciennement un phylum) sont les deux classes les
plus connues
L’ordre des Chloroflexales (classe Anaerolinea) contient essentiellement des bactéries
photosynthétiques (bactériochlorophylle a ou c, et des caroténoïdes)
10- PHYLUM CHRYSIOGENETES
Gram négatif, respiration anaérobie
Donneur d’électrons : arséniate
Mésophile
Bacille incurvé
Une seule classe (Chrysiogenetes), un seul ordre (Chrysiogenetales), une seule famille
(Chrysiogenetaceae) et 3 genres décrits pour l’instant (Chrysiogenes, Desulfurispira,
Desulfurispirillum)
11- PHYLUM CYANOBACTERIA
Gram négatif, photosynthétique oxygénique (produisant du dioxygène), certaines sont fixatrices
d’azote
Les chloroplastes des plantes et des algues seraient issus d’un événement endosymbiotique il y a
environ 1,5 milliard d’années à partir d’une bactérie de ce phylum
Multicellulaire filamenteux en tapis bactériens ou unicellulaire planctonique
Contient de la chlorophylle a ou b, des caroténoïdes, des phycobilines ou des biliprotéines
(pigmentation bleue-vert foncé)
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Habitat : eau de surface ou surface humide exposée à la lumière
Certaines espèces (genre Anabaena ou Nostoc) sont en symbiose avec les Fungi (pour former le
lichen)
Certaines espèces sont pathogènes pour les animaux en sécrétant des toxines (toxi-infection)
comme Microcystis spp.
Le classement interne de ce phylum n’est pas encore consensuel. Ainsi les cyanobactéries ont
pendant longtemps été classées dans les algues (et le sont toujours pour les botanistes !), à cause
de leur activité photosynthétique oxygénique. Le phylum est ainsi, pour l’instant, divisé en 5
« sous-sections » qui se répartissent une soixantaine de genres
- La sous-section 1 contient des genres unicellulaires, dont Microcystis et Prochlorococcus (très
abondant dans le phytoplancton marin des zones océaniques oligotrophes)
- La sous-section 2, structures coloniales
- La sous-section 3, filamenteuses
- La sous-section 4, filamenteuses avec des hétérocystes (différenciation cellulaire non
photosynthétique possédant une nitrogénase fixatrice d’azote moléculaire)
- La sous-section 5, filamenteuses ramifiées
12- PHYLUM DEFERRIBACTERES
Gram négatif, anaérobie, respiration du nitrate, du fer, du manganèse ou du cobalt
Ce sont des bacilles droits ou incurvés
Habitat : sédiments marins et réservoirs pétroliers
Une seule classe (Deferribacteres), un seul ordre (Deferribacterales), une seule famille
(Deferribacteraceae)
Genres principaux : Deferribacter, Geovibrio
13- PHYLUM DEINOCOCCUS-THERMUS
- L’ordre Deinococcales avec une deux familles (Deinococcaceae, Trueperaceae) et trois
genres, dont Deinococcus
Gram positif, aérobie, chimio-organotrophe, mésophile
Présence d’une paroi épaisse comme les Bactéries à Gram positif, mais également une
membrane externe. La coloration est toutefois positive (violette)
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Une seule classe (Deinococci), deux ordres (Deinococcales et Thermales)
Toutes les espèces de ce genre (et particulièrement Deinococcus radiodurans) résistent à des
doses massives de rayons gamma (jusqu’à 4 000 Gray, soit 2 500 fois la dose létale pour
l’Homme) ou de rayonnements ultra-violets, grâce notamment à la présence de 8 à 10 copies du
génome (lui-même fragmenté en plusieurs chromosomes) et d’un système de réparation de
l’ADN extrêmement efficace
- L’ordre Thermales avec une seule famille (Thermaceae) et deux genres (Thermus et
Meiothermus)
Gram négatif, chimio-organotrophe aérobie, respire également le nitrate, thermophile
Habitat : sources thermales chaudes
La Taq polymérase (ADN polymérase thermostable utilisée pour la PCR) est issue de Thermus
aquaticus (ancien nom : Thermophilus aquaticus)
14- PHYLUM DICTYOGLOMI
Gram négatif, anaérobie, fermentative, thermophile
Une seule classe (Dictyoglomia), un seul ordre (Dictyoglomales), une seule famille
(Dictyoglomaceae) et un seul genre connu (Dictyoglomus)
15- PHYLUM ELUSIMICROBIA
Gram négatif, anaérobie, mésophile
Une seule classe (Elusimicrobia), un seul ordre (Elusimicrobiales), une seule famille
(Elusimicrobiaceae) et un seul genre connu (Elusimicrobium)
Une seule espèce cultivée et décrite en 2009
16- PHYLUM FIBROBACTERES
Gram négatif, anaérobie, mésophile, fermentative
Habitat : tube digestif des animaux ruminanst (digestion de la cellulose)
Une seule classe (Fibrobacteria), un seul ordre (Fibrobacterales), une seule famille
(Fibrobacteraceae) et un seul genre connu (Fibrobacter)
17- PHYLUM FIRMICUTES
Gram positif à bas GC (< 50 %) avec quelques exceptions, aérobie ou anaérobie, quelques
phototrophes
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Formations de spores thermorésistantes
Habitat : très variés : sédiments, matières fécales, fumiers, stations d’épuration
Cinq classes (Bacilli, Clostridia, Erysipelotrichia, Negativicutes et Thermolithobacteria)
Les classes Bacilli (2 ordres, 15 familles) et Clostridia (4 ordres et 18 familles) sont les plus
importantes
Les 3 autres classes ne contiennent qu’un seul ordre chacune
Beaucoup de genres et espèces d’intérêt : Le genre Bacillus (B. subtilis, bactérie modèle du sol,
B. anthracis, agent de la maladie du charbon), le genre Clostridium (beaucoup d’espèces
pathogènes pour l’homme : C. tetani, C. botulinum, C. difficile, C. perfringens, etc.), l’espèce
Listeria monocytogenes (responsable d’infection alimentaire), Staphylococcus (coques aérobies
ubiquistes, certaines espèces pathogènes), Lactobacillus et Lactococcus (bactéries lactiques),
Streptococcus (certaines espèces pathogènes)
18- PHYLUM FUSOBACTERIA
Gram négatif, anaérobie stricte, chimio-organotrophe, fermentatrice
Une seule classe (Fusobacteriia), un seul ordre (Fusobacteriales), deux familles
(Fusobacteriaceae et Leptotrichiaceae)
Certaines espèces sont responsables d’infections ORL (F. necrophorum, F. nucleatum)
19- PHYLUM GEMMATIMONADETES
Gram négatif, aérobie
Bacilles
Une seule classe (Gemmatimonadetes), un seul ordre (Gemmatimonadales), une seule famille
(Gemmatimonadaceae) et un seul genre (Gemmatimonas)
La première espèce cultivée (Gemmatimonas aurantiaca) de ce phylum a été isolée en 2003
d’une boue de station d’épuration
20- PHYLUM LENTISPHAERAE
Gram négatif, aérobie ou anaérobie
Habitat contrasté : flore intestinale des animaux et sédiments marins
Deux classes (Lentisphaeria, Oligosphaeria). La classe Lentisphaeria contient deux ordres
(Lentisphaerales et Victivallales) qui contiennent chacun une famille et un genre (Lentisphaera
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et Victivallis, respectivement). La classe Oligosphaeria contient un seul ordre, une seule famille
et un seul genre (Oligosphaera)
La première espèce cultivée (Victivallis vadensis) de ce phylum a été isolée en 2003 de fèces
humains
21- PHYLUM NITROSPIRAE
Gram négatif, chimio-lithotrophes aérobie nitrifiante ferro-oxydant ou anaérobie chimioorganotrophe sulfato-réducteur
Habitat : milieux aquatiques terrestres ou marins
Bacilles incurvés ou spiralés
Une seule classe (Nitrospira), un seul ordre (Nitrospirales), une seule famille (Nitrospiraceae)
et trois genres (Leptospirillum, Nitrospira, Thermodesulfovibrio)
Le genre le plus important est Nitrospira
22- PHYLUM PLANCTOMYCETES
Gram négatif
Habitat : aquatique (terrestre ou marin)
Bactéries dépourvues de peptidoglycane, bourgeonnantes ou filamenteuses. Caractérisées par
une membrane intracellulaire qui sépare le cytoplasme en deux compartiments (le
paryphoplasme et le riboplasme), formant dans certains cas (Gemmata obscuriglobus) une
pseudo-membrane nucléaire autour du nucléoide bactérien
Les bactéries de ce phylum étaient classées parmi les Fungi
Deux classes (Planctomycea, Phycisphaerae) contenant chacune un ordre (Planctomycetales et
Phycisphaerales, respectivement) et une famille (Planctomycetaceae et Phycisphaeraceae)
23- PHYLUM PROTEOBACTERIA
Gram négatif
Historiquement appelées bactéries pourpres car les premières décrites de ce groupe étaient
photosynthétiques, avec une pigmentation pourpre
C’est en réalité le phylum qui contient la plus grande diversité (phénotypique et génotypique),
dont une majorité non photosynthétique (chimiotrophe). Peut-être que l’ancêtre de ce groupe
était phototrophe, ce caractère ayant été perdu dans 3 classes sur 5
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- La classe des Alphaproteobacteria
Une majorité de genres, phototrophe pourpre non sulfureuse
10 ordres (Caulobacterales, Kiloniellales, Kordiimonadales, Magnetococcales, Rhizobiales,
Rhodobacterales, Rhodospirillales, Rickettsiales, Sneathiellales, Sphingomonadales) qui se
répartissent les 25 familles de cette classe
Habitat très varié : saprophytes du sol, pathogènes des plantes ou des animaux, aquatiques
terrestres ou marines, symbiontes
Genres les plus connus : Agrobacterium (pathogènes des plantes), Rickettsia (pathogènes de
l’Homme), Rhizobium (symbiontes des plantes, fixateurs d’azote atmosphérique), Acetobacter
(fabrication du vinaigre), Nitrobacter (bactéries nitrifiantes du sol)
- La classe des Betaproteobacteria
Une majorité non phototrophe (quelques phototrophes pourpres)
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ordres
(Burkholderiales,
Hydrogenophilales,
Methylophilales,
Neisseriales,
Nitrosomonadales, Rhodocyclales) qui se répartissent les 12 familles de cette classe
Habitat : sol ou eau, dont milieux pollués (dégradation des hydrocarbures, résistances aux
métaux lourds, stations d’épuration des eaux usées). Quelques pathogènes (coques) comme
Neisseria
Genres les plus connus : Neisseria (deux espèces pathogènes : N. gonorrhoeae et N.
meningitidis), Burkholderia (genre ubiquiste dans l’eau et le sol, espèces d’intérêt écologique ou
médical), Alcaligenes faecalis (pathogène opportuniste), Nitrosomonas (autotrophe, oxyde
l’ammoniac en nitrite)
- La classe des Deltaproteobacteria
Une majorité de sulfato-réductrices, anaérobie, chimio-organotrophe
Huit ordres (Bdellovibrionales, Desulfarculales, Desulfobacterales, Desulfovibrionales,
Desulfurellales, Desulfuromonadales, Myxococcales, Syntrophobacterales) qui se répartissent
les 24 familles de cette classe
Habitat : divers : milieux hypersalins, environnements profonds, pétroliers, sol
Genres les plus connus : Desulfovibrio (sulfato-réductrice, dégradation de matière organique en
milieux côtiers), Desulfohalobium (sulfato-réductrices isolées d’environnements hyper-salés),
Desulfobacter (sulfato-réductrices, dégradation de composés organiques complexes et
biotransformation des métaux), Myxococcus (formation de fructifications)
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- La classe des Epsilonproteobacteria
Beaucoup de parasites ou symbiontes, mais également certaines vivant dans des sources
hydrothermales
Deux ordres : l’ordre Campylobacterales comprend deux familles (Campylobacteraceae et
Helicobacteraceae) tandis que l’ordre Nautiliales contient une seule famille (Nautiliales)
Les espèces les plus connues sont pathogènes pour l’Homme (Campylobacter jejuni et
Helicobacter pylori)
- La classe des Gammaproteobacteria
15 ordres (Acidithiobacillales, Aeromonadales, Alteromonadales, Cardiobacteriales,
Chromatiales, Enterobacteriales, Legionellales, Methylococcales, Oceanospirillales, Orbales,
Pasteurellales, Pseudomonadales, Thiotrichales, Vibrionales, Xanthomonadales) qui se
répartissent 43 familles
Habitat très varié : sol, aquatique terrestre ou marin, flore commensale humaine (dont des
pathogènes), atmosphérique
Beaucoup de bactéries très étudiées : Escherichia coli (commensale ou pathogène du tube
digestif, bactérie modèle), Salmonella, Shigella, Yersinia pestis (pathogène), Vibrio
(environnements côtiers, certaines espèces pathogènes), Pseudomonas (ubiquiste des sols et
eaux, certaines espèces pathogènes), Aeromonas (aquatique terrestre, certaines espèces
pathogènes des poissons), Haemophilus influenzae (pathogène pulmonaire, premier génome
séquencé en 1995), Legionella pneumophila (aquatique, infections pulmonaires graves)
24- PHYLUM SPIROCHAETES
Gram négatif, chimio-hétérotrophe, beaucoup étant anaérobie
Généralement ayant une forme allongée et hélicoïdale mais variation possible en fonction des
conditions de croissance
Mobilité exceptionnelle en milieu visqueux grâce à des pseudoflagelles périplasmiques
(responsables de la forme hélicoïdale)
Une seule classe (Spirochaetes), un seul ordre (Spirochaetales) et 4 familles (Brachyspiraceae,
Brevinemataceae, Leptospiraceae et Spirochaetaceae)
Beaucoup de bactéries parasites, dont plusieurs espèces du genre Leptospira sont responsables
de la Leptospirose
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25- PHYLUM SYNERGISTETES
Gram négatif, anaérobie
Forme ronde ou légèrement en faucille
Habitat : tractus gastro-intestinal des animaux, sol, stations d’épuration
Une seule classe (Synergistia), un seul ordre (Synergistales), une seule famille (Synergistaceae)
26- PHYLUM TENERICUTES
Gram négatif
Absence de paroi membranaire
Une seule classe (Mollicutes), 5 ordres (Acholeplasmatales, Anaeroplasmatales,
Entomoplasmatales, Haloplasmatales, Mycoplasmatales) qui se répartissent 6 familles
La classe des Mollicutes était précédemment positionnée dans le phylum des Firmicutes
Les genres les plus connus sont Mycoplasma (quelques espèces pathogènes et la plus petite
bactérie non symbiotique connue : 0,1 μm de diamètre) et Phytoplasma (parasite obligatoire,
pathogène de plantes)
27- PHYLUM THERMODESULFOBACTERIA
Gram négatif, anaérobie strict, chimio-organotrophe, fermentation ou respiration du sulfate
(sulfato-réduction), thermophile
Une seule classe (Thermodesulfobacteria), un seul ordre (Thermodesulfobacteriales), une seule
famille (Thermodesulfobacteriaceae) et quatre genres (Caldimicrobium, Thermodesulfatator,
Thermodesulfobacterium, Thermosulfurimonas). Le genre le plus connu est
Thermodesulfobacterium, dont l’espèce T. commune a été isolée pour la première fois d’une
source chaude hydrothermale dans le Parc National de Yellowstone (Etats-Unis)
28- PHYLUM THERMOTOGAE
Gram négatif, hétérotrophe, anaérobie (fermentatrice), utilisation du thiosulfate ou soufre
comme accepteur d'éléctrons (réduction en sulfure d’hydrogène)
Mésophiles, thermophiles ou hyper-thermophiles
Présence d’une membrane externe très large en forme de toge
Habitat: Environnements profonds (aquifères, réservoirs pétroliers), sources volcaniques
terrestres ou marines
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Une seule classe (Thermotogae), un seul ordre (Thermotogales), une seule famille
(Thermotogaceae)
Genres principaux : Thermotoga, Fervidobacterium, Geotoga, Petrotoga, Marinitoga
29- PHYLUM VERRUCOMICROBIA
Gram négatif
Habitat : Relativement abondant dans le sol mais très peu de souches cultivables
Deux classes : la classe (Verrucomicrobiales) contient un seul ordre (Verrucomicrobiae) et 3
familles (Akkermansiaceae, Rubritaleaceae et Verrucomicrobiaceae). La classe Opitutae
contient deux ordres (Opitutales et Puniceicoccales) ayant chacun une famille (Opitutaceae et
Puniceicoccaceae, respectivement)
Certains rangs taxonomiques supérieurs aux phylums ont pu être mis en évidence. Nous
signalerons notamment le « super-phylum » PVC (Planctomycetes, Verrucomicrobia,
Chlamydiae) qui est soutenu par à la fois par les phylogénies de l’ARNr 16S et de quelques
protéines conservées, et par des synapomorphies (caractères dérivés, présents dans un seul
groupe taxonomique) comme la présence de certaines protéines structurales
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Web 3 Fiche 3.2
PRINCIPAUX PHYLUMS CHEZ LES ARCHÉES
P. Forterre et J. Bodilis
1- PHYLUM EURYARCHAEA
Ce phylum regroupe une grande diversité d’Archées, correspondant pour le moment à 9 classes
(dont une Gram+) et un certain nombre d’espèces d’affiliation incertaine. Les Euryarchaea
comprennent l’ensemble des méthanogènes (quatre classes), tous anaérobies stricts. Trois
classes de méthanogènes sont regroupées dans les phylogénies basées sur les protéines
ribosomales, les Methanococci, les Methanobacteria et les Methanopyri, et forment les
méthanogènes de groupe 1. Ces méthanogènes produisent du méthane à partir d’hydrogène et de
gaz carbonique.
Les Methanococci (forme coccoidale) sont mésophiles, thermophiles ou hyperthermophiles.
Les Methanobacteria et les Methanopyri (formes bacillaires) sont les seules Archées possédant
une paroi faite de pseudo-muréine. Ils sont, de ce fait, Gram+. Les Methanobacteria peuvent être
psychrophiles, mésophiles, thermophiles ou hyper-thermophiles. On ne connaît actuellement
qu’une seule espèce de Methanopyri, Methanopyrus kandleri, une hyper-thermophile
(température maximale de croissance de 110 °C).
Les Methanomicrobia (ordre des Methanocellales, des Methanomicrobiales et des
Methanosarcinales) forment avec les Methanomassilicoccales, les méthanogènes du groupe 2.
Ce sont tous des mésophiles et certain d’entre eux sont commensaux de l’intestin humain. Les
méthanogènes de groupe 2 produisent du méthane en réduisant des composés organiques
(formiate, acétate, méthanol) avec l’hydrogène moléculaire (Chap. 2). Les Methanomicrobia
sont de formes plutôt coccoïdales ou lobées. Les Methanomassilicoccales sont parmi les rares
Archées à posséder une double membrane. Des outils génétiques ont été développés pour des
Methanosarcina.
Les Euryarchaea comprennent également deux classes d’hyper-thermophiles, non
méthanogènes. Les Thermococci (forme coccoïdale) sont des anaérobies autotrophes
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(principaux genres, Thermococcus et Pyrococcus) apparentés aux méthanogènes de groupe 1.
Ce sont les hyper-thermophiles les plus étudiés, avec de nombreux génomes séquencés et
plusieurs plasmides et virus caractérisés. Des outils génétiques ont été récemment développés
pour ces micro-organismes, en particulier pour la souche modèle Thermococcus kodakaraensis.
Les Archaeoglobi sont des hyper-thermophiles anaérobies sulfato-réducteurs apparentés aux
méthanogènes de groupe 2. Les Archaeoglobi possèdent certains coenzymes de la
méthanogénèse.
Les méthanogènes du groupe 2 (Methanomicrobia et Methanomassilicoccales) et les
Archaeoglobi forment un groupe monophylétique avec deux autres classes d’Euryarchées, les
Thermoplasmata et les Halobacteria (Haloarchaea). Ce groupe est caractérisé par la présence
d’une ADN gyrase récupéré de Bactéries.
Les Thermoplasmata (forme lobée) sont des acidophiles souvent extrêmes et des
thermophiles modérés. Picrophilus oshimae pousse jusqu'à pH 0. Ce sont des hétérotrophes. Les
Thermoplasmata se caractérisent par l’absence de couche S, ce qui rend leurs cellules très
fragiles. Ils ne possèdent pas d’histone de type eucaryote mais un homologue de la protéine
bactérienne HU. Sur le plan évolutif, ils sont apparentés aux Methanomassilicoccales.
Les Halobacteria (Haloarchaea), sont des hétérotrophes aérobies et sont parmi les Archées
les plus étudiées. De nombreux outils génétiques ont été développés. Elles vivent à la surface
des milieux salés et accumulent des concentrations de sel (KCl) considérables (3-4 molaire)
dans leur cytoplasme pour équilibrer la concentration extérieure en NaCl. Leurs protéines sont
adaptées à ces concentrations très élevées et les cellules lysent à faibles concentrations en sel
(Chap. 2, 4). Les Haloarchaea ont toutes une couleur rouge due à la présence de pigments
caroténoïdes qui les protègent du rayonnement solaire. Certaines possèdent des membranes
pourpres composées de bactériorodopsine permettant une photosynthèse non chlorophylienne
(Chap. 2) et/ou des vacuoles à gaz leur permettant de flotter en surface (Chap. 1). On note
l’existence de nombreuses espèces alcalophiles qui vivent dans des lacs salés très basiques. La
plupart des Haloarchaea sont de formes bacillaire (Halobacteria) ou coccoïdale (Halococcus).
Toutefois, les Haloarchaea du genre Haloquadrata se caractérisent par la forme carrée de leurs
cellules.
Les Euryarchaea comprennent plusieurs espèces de très petites tailles dont les positions
phylogénétiques font encore débat. Les Nanoarchées sont des ectosymbiontes qui vivent à la
surface de certaines Crenarchaea (Ignicoccus ou Sulfolobus). Leurs génomes, environ 4-500
kpb, sont les plus petits connus chez les Archées. Elles sont parfois considérées comme un
phylum à part (Nanoarchaea). Les analyses phylogénétiques suggèrent toutefois qu’il s’agit
d’Euryarchaea basales, proches des Thermococcales.
Les ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms) sont des thermoacidophiles dont certaines pourraient être apparentées aux Nanoarchées, d’autres aux
Thermoplasmata. Les Nanohaloarchaea sont des halophiles dont la position reste incertaine ;
selon les analyses, elles sont proches des Haloarchaea ou des Nanoarchaea.
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2- PHYLUM CRENARCHAEA
Ce phylum regroupe des Archées thermophiles extrêmes ou hyper-thermophiles, toutes Gram-.
La plupart sont anaérobies et neutrophiles, mais il existe également des souches acidophiles et
aérobies. Les Crenarchaea sont autotrophes ou hétéotrophes, la plupart des autotrophes
obtiennent leur énergie de la réduction ou de l’oxydation du soufre et parfois du fer. Le phylum
des Crenarchaea ne comprend qu’une seule classe, les Thermoprotei.
L’ordre le plus étudié est celui des Sulfolobales. Ce sont des thermo-acidophiles de formes
lobées, généralement aérobies et faciles à cultiver au laboratoire avec des températures
optimales de croissance comprises entre 70 et 85 °C. De nombreux outils génétiques ont été
développés pour ce groupe. Les Acidilobales, très proches des Sulfolobales sur les plans
morphologiques et métaboliques sont également thermo-acidophiles.
Les Desulfurococcales sont neutrophiles, avec des morphologies généralement sphériques
(coccoïdes). Elles comprennent les espèces les plus hyper-thermophiles connues (genres
Pyrodictium et Pyrolobus) avec des températures optimales de croissance de 105 °C et
maximales de 110 à 113 °C. Le genre Aeropyrum comprend les espèces aérobies avec les
températures optimales les plus élevées, 95 °C. Les espèces du genre Ignicoccus possèdent une
membrane externe atypique qui porte les ATP synthases. Leur structure cellulaire rappelle un
peu celle des Planctomycètes chez les Bactéries. La communication entre le cytoplasme et la
membrane externe se fait par l’intermédiaire de vésicules au niveau de la membrane interne.
Les Thermoproteales sont neutrophiles et principalement anaérobies, à l’exception de
quelques espèces du genre Pyrobaculum. Elles présentent des morphologies en bâtonnets ou en
filaments et possèdent de l’actine. Par contre, elles ne possèdent pas les protéines de division
cellulaires de type bactérien ou eucaryote trouvées chez les autres Archées.
3- PHYLUM THAUMARCHAEA
Ce phylum regroupe des Archées psychrophiles, mésophiles ou thermophiles modérées, qui ont
été longtemps classées parmi les Crenarchaea. C’est l’analyse des génomes et les phylogénies
basées sur les protéines ribosomales qui ont mis en évidence leur originalité. Les Thaumarchaea
possèdent un certain nombre de caractères eucaryotes absents chez les autres Archées, par
exemple une ADN topoisomérase de type IB (Topo IB).
Les Thaumarchaea sont présentes dans tous les environnements marins, lacustres ou
terrestres. Elles représentent près de 25 % de la biomasse de l’océan profond. Elles ont été
retrouvées sur des racines de plantes et plus récemment sur des torses humains. Les espèces
connues sont toutes microaérobies et très difficiles à cultiver, avec des temps de génération très
longs. Elles ont la capacité d’oxyder l’ammoniac et joueraient un rôle majeur au niveau du cycle
de l’azote.
On distingue actuellement trois ordres, les Cenarchaeales (symbiotes d’éponges), les
Nitrosopumiliales (formes bacillaires) et les Nitrososphareales (formes lobées). Toutes les
Thaumarchaea n’ont sans doute pas la capacité d’oxyder l’ammoniac, c’est le cas en particulier
des Aigarchaea, (thermophiles) uniquement connues par un génome obtenu au cours d’une
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étude métagénomique. Ce groupe a été proposé comme nouveau phylum, mais l’analyse
phylogénétique et la présence d’une Topo IB suggère de le placer au sein des Thaumarchaea.
4- PHYLUM KORARCHAEA
Ce phylum ne comprend qu’une seule espèce isolée à partir d’une source chaude de
Yellowstone, Korarchaeum cryptophilum. Elle occupe une position excentrique dans les
phylogénies d’Archées, ce qui semble justifier pour le moment son élévation au rang de phylum.
Certains auteurs proposent l’existence d’un superphylum (TACK) regroupant les
Thaumarchaea, les Aigarchaea, les Crenarchaea et les Korarchaea. Cette proposition est
toutefois controversée car les Thaumarchaea sont séparées des autres phylums d’Archées dans
la phylogénie des Archées enracinée avec les protéines ribosomales eucaryotes. Cette question,
de même que celle concernant la position des eucaryotes par rapport aux Archées (groupe
extérieur, ou groupe frère d’un phylum, ou super-phylum d’Archées), est difficile à résoudre en
raison de la faiblesse du signal phylogénétique résiduel.
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