Chapitre 6: La coexistence des espèces Avec des contributions de Charlotte Vandenberghe et Pierre Mariotte Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !1 Pourquoi et comment ces espèces vivent-elles ensemble? North American forest African savannah Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !2 1! Coexistence des espèces IMPLIED FACTORS: A. Arrival 2 1 1. Regional species pool 2. Dispersal capacities 3 3. Suitable habitat (environmental factors) B. Coexistence 4 Local system dynamics: 4. Changes in abiotic and Dunging, trampling, grazing 5 biotic environment 5. Presence of competiton or facilitation Adapted from Dufour 2006 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !3 La structure de la communauté Perspectives spatiales REGIONALE Vision de la distribution des espèces sur de grandes surfaces (régions) contenant une variété d’habitats; l’accent est mis sur la production des espèces (immigration et spéciation), et la structure de la communauté est définie par les modes de sélection d’habitats (cf. diversité ß). LOCALE Vision de la structure sur de petites surfaces d’habitats relativement homogènes; la diversité est déterminé principalement par l’adaptation des espèces aux facteurs abiotiques et les interactions écologiques telles que la compétition, facilitation, prédation etc.; la structure est définie par les abondances et activités des individus de chaque espèce (cf. diversité alpha). Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !4 2! Perspectives temporelles EVENEMENTS HISTORIQUES - Voies de dispersion entre régions. - Circonstances imprévisibles: sécheresse, maladie, volcanisme. SPECIATION • L’apparition de nouvelles espèces à partir d’une population source. • Sélection naturelle; « survival of the fittest »; adaptations génétiques aux changements du milieu (nourriture, prédateurs). • En général (!): une barrière géographique (rivière, montagne, océan) empêche le mouvement des individus des populations. • Processus très lent (1000 générations), sauf pour la polyploïdie et l’hybridation. • Le taux de spéciation affecte la richesse spécifique sur le long terme (e.g. régions tropicales vs. tempérées). Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !5 Théories pour expliquer les liens entre biodiversité et coexistence des espèces 1) Equilibrium theory of island biogeography (MacArthur and Wilson 1963,1967) (cf. chapitre 4) 2) Species-energy theory (Wright 1983) 3) Time theory (Wallace 1878) 4) Niche theory (Hutchinson 1957) 5) Intermediate disturbance theory (Connell 1978) 6) Neutral theory (Hubbell 2001) Pour comprendre la structuration des communautés d’espèces, il faut tenir compte de plusieurs facteurs et processus traités dans ces théories; les mécanismes à la base de ces théories ne sont pas mutuellement exclusifs. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !6 3! Species-energy theory (Wright 1983) Extension de la théorie aire – espèces (cf. chapitre 4) La quantité d’énergie disponible détermine la richesse spécifique dans un écosystème. Indices utilisés: température, productivité, evapotranspiration… Wright 1983, Oikos! Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !7 Time theory (Wallace 1878) La diversité dans les tropiques est plus élevée que dans les régions tempérées car les tropiques ont bénéficié de plus de temps pour la différenciation des espèces. - Les conditions tropicales sont apparues sur Terre plus tôt que les conditions des milieux tempérés. - Les régions tempérées ont été soumises à des perturbations plus fréquentes et plus étendues (cf. glaciations); interruption des processus évolutifs et de spéciation. - L idée que le temps est le seul facteur pour expliquer les différences entre tropiques et zones tempérés est trop simple; d autres facteurs sont liés. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !8 4! Niche écologique (Hutchinson 1957) Ensemble des paramètres environnementaux nécessaires à la survie et à la reproduction d’un individu ou d’une espèce. La description d'une « niche » se fait sur la base de deux types de paramètres : 1 Physico-chimiques, caractérisant les milieux où évolue l'organisme (et parfois significativement modifié par cet organisme). 2 Biologiques, incluant les relations avec les espèces avoisinantes et la modification de l'habitat par l'organisme et la communauté d'espèces dans laquelle il vit. Le concept de niche exprime la relation d un individu avec les composantes physiques, chimiques et biologiques de son environnement et fournit un cadre théorique à la régulation de la diversité en espèces. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler !9 Niche écologique « hypervolume à n dimensions» Utilisation des ressources – tolérance des conditions Ricklefs & Miller 2000 Chaque facteur « resource » ou « condition environnementale » (e.g. salinité, oxygène, proies) peut être considéré comme un axe d’un espace de niches multidimensionnel; la niche d’une espèce est définie par la gamme des valeurs sur chaque axe de la niche au sein de laquelle la population peut se maintenir. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 10 5! Exploitation d’une ressource par un individu. Dans une population, il y a plusieurs individus et chaque individu présente une distribution d’exploitation de la ressource. La somme de ces distributions = la courbe d’exploitation de la ressource par la population. Ricklefs & Miller 2000 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 11 Les relations écologiques entre deux espèces peuvent être décrites par le degré de recouvrement (chevauchement) de leur niche . Recouvrement de niches avec deux facteurs, et leur disjonction avec trois facteurs (Frontier & Pichod-Viale 1991). Deux niches se chevauchent = principe d’exclusion compétitive: principe déterministe d’après lequel des espèces ayant les mêmes besoins ne peuvent pas cohabiter. Les espèces ayant des besoins suffisamment différents peuvent cohabiter (coexistence). Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 12 6! Expliquer la régulation de la diversité dans les communautés. Comment cette communauté pourraitelle supporter trois espèces supplémentaires? 1. Ressources supplémentaires. 2. Le recouvrement de niches entre les espèces s’accroît, mais la productivité de chacune diminue (partage des ressources. 3. La largeur de niche des espèces décroît, la spécialisation est augmentée. Ricklefs & Miller 2000 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 13 Selon le principe d exclusion compétitive de Gause (1937), Hutchinson (1954) distingue deux types de niche. Niche fondamentale ou physiologique Niche réalisée ou écologique Compétiteur 1 Performance Compétiteur 2 Gradient de ressource Amplitude (physiologique vs écologique) Optimum (physiologique vs écologique) in: cours R. Michalet, Univ. Bordeaux Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 14 7! Selon Ellenberg (1956), la niche écologique peut également se limiter aux parties les moins optimales de la niche fondamentale en présence d’un compétiteur. Niche fondamentale Compétiteur Niche réalisée unimodale Performance Performance Niche réalisée bimodale Gradient de ressource Gradient de ressource in: cours R. Michalet, Univ. Bordeaux Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 15 La force de concurrence d une espèce peut être comprise en comparant la courbe de la niche réalisée (l existence écologique) à celle de la niche fondamentale (valence écologique). Représentation multifactorielle: niche-habitat fondamentale, nichehabitat réelle et optimum d'existence écologique (de l'extérieur vers l'intérieur du dessin) d'une espèce dans l'espace de six facteurs environnementaux. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 16 8! Les interactions écologiques négatives et positives peuvent modifier la niche des espèces. Niche réalisée Compétition Niche réalisée Amélioration de l habitat Prédation Refuge contre la prédation Niche fondamentale Niche fondamentale Hutchinson 1954 Bruno et al. 2003 Niche fondamentale: elle réunit tous les composants et toutes les conditions environnementales nécessaires à l'existence d'un organisme (en absence d autres espèces). Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 17 Connell (1961) a supprimé chaque espèce pour comprendre la raison d’une zonation verticale entre les bernacles. • Chthamalus a une plus large niche fondamentale que Semibalanus; seulement Chthamalus peu tolérer les sites plus hauts • Semibalanus est plus compétitif que Chthamalus Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 18 9! Organismes différents Ubiquiste Spécialiste ! 19 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler L habitat et la niche peuvent être définis comme étant respectivement l adresse et la profession d une espèce (Odum 1959). • On emploie souvent de manière impropre le terme de niche pour celui d habitat. Chaque espèce occupe un certain habitat et joue un rôle précis dans sa communauté." Niche 3 Gradient de lumière Niche 3 Niche 2 Niche 1 Habitat 2 Niche 1 Niche 2 Habitat 1 ude altit d t dien G ra in: cours R. Michalet, Univ. Bordeaux Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 20 10! Théorie neutre de la biodiversité (Hubbell 2001) Hypothèses centrales: 1. Les paramètres démographiques des populations ne diffèrent que très peu (hypothèse d équivalence fonctionnelle ou compétitive) : « tous les individus de toutes espèces ont la même probabilité de se reproduire, de mourir et de se disperser, quelque soit leur environnement ». 2. Limitation « zéro-somme »: le nombre d individus reste constant au sein d une communauté; la taille d une communauté locale = la capacité biotique (saturation d individus). 3. De nouvelles espèces arrivent dans la communauté par migration d individus d un pool régional alimenté lui-même en espèces par la spéciation; assemblages contrôlés par la limitation en dispersion plutôt que par les filtres environnementaux. ! 21 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler Intermediate disturbance hypothesis (Connell 1978) La diversité est élevée en relation avec des niveaux intermédiaires de perturbations (d’origine physique ou biotique). • Le résultat des perturbations est souvent une augmentation de la diversité, car celles-ci créent des opportunités pour de nouvelles espèces en diversifiant les niches écologiques. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler Ramade, 1994 Grime, 1987 ! 22 11! Exemple 1 Relation entre la productivité et la richesse spécifique en prairie semi-naturelle (pâturage extensif) 11 sites Jura et Alpes Sélection des espèces dominantes, subordonnées et transitoires. (Mariotte et al., 2013) ! 23 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler Exemple 2 Relation entre les plantules d arbres, les rosiers et l intensité de broutage ? ? Relative facilitation 1 sapling browsing sapling survival 0.8 0.6 0.4 0.2 0 50 -0.2 100 150 200 250 Grazing intensity (LU days/ha) (Vandenberghe C., 2006) Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 24 12! Intermediate disturbance hypothesis (Connell 1978, Huston 1979) Huston à intégré la composante « ressource du milieu » : un maximum de diversité en fonction d’un équilibre entre perturbations et ressources du milieu. Diversité diminuée car les populations ne peuvent récupérer de la mortalité Diversité réduite par exclusion compétitive (D après Huston 1979, adapted by A. Buttler)! Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 25 L’importance des perturbations… Exemple - Savanes Répartition des ressources (lumière, eau) a priori inéquitable ! La répartition des ressources semble favoriser les arbres Pourquoi les arbres n envahissent-ils pas la savane? Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 26 13! Réaction aux perturbations Feu Herbivores Les herbes repoussent chaque année à partir du système racinaire. Les arbres peuvent rejeter et développer de nouvelles branches. Mais davantage de limitations pour la démographie des arbres. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler Grande biodiversité ! 27 coexistence des espèces! Pâturage à forte biodiversité Site La Fretaz Thesis P.Mariotte 2012 Comprendre la structure des communautés … Pour mieux prévoir la dynamique de la biodiversité sous l’effet des perturbations comme les changements climatiques, la destruction d’habitats, la pollution, les changements de gestion du milieu, l’invasion biologique. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 28 14! Pourquoi et comment ces espèces vivent-elles ensemble? North American forest African savannah L’assemblage d’espèces est unique à chaque endroit de la terre en fonction de plusieurs facteurs comme l’histoire évolutive de la région, l’impact de l’Homme, le climat, la géomorphologie, les conditions abiotiques, les interactions écologiques, ... Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 29 Chapitre 7: La biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 30 15! Enquête Q4. Express your agreement on statements about why it can be important to halt loss of biodiversity A. Moral obligation – responsability towards nature B. Well-being and quality of life is based upon nature and biodiversity C. Production of food, fuel and medicins D. Economical decrease - Very much agree - Rather agree - Rather disagree - Very much disagree Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 31 Recognising the importance of protecting biodiversity Q4. Reasons why important to halt biodiversity loss Moral obligation – responsability towards nature Well-being and quality of life Production of food, fuel and medicins Economical decrease Multitude of reasons why conservation of biodiversity is important Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 32 16! Services écologiques ou écosystémiques Les écosystèmes offrent des habitats à des millions d’espèces différentes et rendent aussi des services aux humains. Au quotidien, l’importance de la biodiversité se manifeste au travers des nombreux services des écosystèmes comme l’eau propre, des sols fertiles, des paysages diversifiés, la protection contre les avalanches et les crues. « L’aspect le plus important de la biodiversité, c’est en quoi elle est utile pour l’homme » (Christian Lévêque, 2011, Reflex (EPFL)) Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 33 Biens et services écologiques Services de provision: - Food, fiber, fuel - Biochemicals, natural medicines, and pharmaceuticals - Fresh water Services de régulation: - Air quality maintenance - Climate regulation - temperature and precipitation, carbon storage etc. - Water regulation - flood prevention, timing and magnitude of runoff, etc. - Erosion control - Water purification - Regulation of human diseases - Biological control (pest) - Pollination - Natural hazards control / mitigation - storm and avalanche protection, fire resistance etc. Services culturels: - Recreation and ecotourism - Cultural diversity, spiritual and religious values, educational values, inspiration Services de soutien: - Formation du sol - Recyclage des éléments nutritifs - Production primaire - Cycle de l eau et des nutriments According to Millennium Ecosystem assessment 2005 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 34 17! Valeurs économiques directes et indirectes de la biodiversité (TEV: valeur économique totale) Total economic value of wetlands is composed of direct, indirect, option and nonuse values Primack 2010 (in: Groom et al. 2006) Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 35 Nonmarket values of forest can be substantial, often nearly as high, or higher than commercial values of forests. (Millennium Ecosystem assessment 2005, in: Groom et al. 2006) Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 36 18! Monétarisation des biens et services écologiques (Munasinghe 1993) The cost for replacement of goods and services provided by the biodiversity is estimated to 33 000 billions $/yr for 17 ecological services (Costanza et al. 1997) Maintien des cycles alimentaires par le sol: 17 000 mia $/an du bilan gazeux et régulation thermique: 2 000 mia $/an Régulation et approvisionnement en eau: 2 800 mia $/an Biomolécules utilisées en médecine: chiffre d affaire de plusieurs mia $/ an Ecotourisme international: 93-233 mia $/an Produit de la pêche marine: 100 mia $/an Produit du bois: 6 mia $/an (1989) Commerce illégale de wildlife: plusieurs mia $/an Valeur de la pollinisation naturelle des plantes utiles et cultivées: plusieurs mia $/an … et toutes les autres valeurs plus difficilement chiffrables: esthétique, inspiration, détente Contrôle ! 37 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler Biodiversité et fonctionnement de l’écosystème BIODIVERSITE Ecosystem functioning Hooper et al., 2005, Ecological Monographs Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 38 19! Propriétés: stabilité, résistance et résilience Définition de la stabilité : Etat permanent d un écosystème à plus long terme, ou sa capacité, après un changement, à retrouver ses caractéristiques initiales dans une échelle de temps utile , en montrant soit de la résistance soit de la résilience." " " " " • Tous les systèmes biologiques " montrent une tendance à l autoRésilience conservation et à la stabilité, en dépit à la fois des fluctuations du milieu et de fluctuations internes au système." Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 41 Résistance La capacité du système à résister aux changements suite à une perturbation Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 42 20! Résilience La capacité du système à retrouver les conditions initiales après avoir subi une perturbation extérieure Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 43 Mécanismes de la stabilité" " Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer la stabilité" • Contrôle structural des organismes sur le milieu (formation d une sorte d « aura » de conditions écologiques distinctes, p. ex. le microclimat crée par un arbre)." • Co-évolution liée à la coexistence des organismes: relations de dépendances positives et négatives (compétition, allélopathie ou amensalisme, parasitisme, mutualisme ou symbiose, commensalisme, épiphytisme)." • Biodiversité" • Balance d énergie et des éléments dans l écosystème" • Contrôle des densités de populations par effet feedback" " Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 47 21! • Relation entre stabilité et cycles bio-géochimiques • Dans un écosystème mature, stable, il n y a ni augmentation nette de biomasse, ni diminution. • Cet écosystème n est cependant pas statique: il est constamment traversé par un flux balancé d énergie, d éléments et d organismes )! (Gigon, 1981 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 48 • Relation entre stabilité biodiversité • La biodiversité constitue une sorte d assurance prémunissant les écosystèmes de diverses catastrophes. • A cet égard, la diversité des groupes fonctionnels est importante. • La diversité, par la formule de l entropie H, a été utilisée pour définir la stabilité des systèmes. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 49 22! • Relation entre stabilité et contrôle réciproque des densités de population (y.c. entre proies et prédateurs). • Le système, dans son ensemble, montre une persistance si tout blocage du flux d énergie/matière en un point du réseau est compensé par la mise en fonction d un autre cheminement Prédateurs" Proies" Proies" Prédateurs" (Frontier & Pichod-Viale, 1991)" Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 50 Quelles seraient les conséquences d’une perte ou d’une augmentation de la biodiversité? Parfois pas d’effet de la perte de biodiversité sur le fonctionnement de l’écosystème Certains écosystèmes sont initiallement insensibles à la perte d’espèces. a) Il y a peut-être des espèces de remplacement qui peuvent jouer le même rôle (« redondance fonctionnelle »). b) Certaines espèces contribuent peut-être peu au fonctionnement de l’écosystème, tandis que les espèces dominantes contrôlent le fonctionnement. c) L’écosystème est peut-être davantage contrôlé par les conditions abiotiques de l’environnement. MAIS…. 55 ! Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler 23! - Quelles espèces jouent un rôle important? - Sous quelles conditions est-ce que les traits d’autres espèces que les plantes dominantes ont une influence sur les processus? - Rôle des interactions entre espèces? Plusieurs modèles décrivent l’influence de la biodiversité sur le fonctionnement d’un écosystème. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 56 Modèles sur le fonctionnement de l’écosystème Graphical representations of hypothetical relationships between biodiversity and ecosystem processes. The first point of interest is the point at or near zero biodiversity which means that if there is no diversity there is no ecosystem functioning. The second point is the natural level of biodiversity where there is a highly predictable amount of functioning. (Taken in Loreau et al. 2002) Perte de biodiversité A quoi ça sert? Prédire l’évolution du fonctionnement des écosystèmes en fonction de l’érosion de la biodiversité et concevoir des systèmes de production plus efficaces et résistants. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 57 24! Experimental grassland permanent plots. The cover is a proxy for the production. La fonction de production Evidences expérimentales indiquant qu une augmentation de la biodiversité influence positivement la fonction de production dans l écosystème (Waide et al. 1999, Loreau et al. 2002). • L effet s amenuise souvent à partir d un certain seuil, suggérant un effet de redondance. • Microbial biomass (proxy for microbial production) in mediterranean vegetation. Respiration, as proxy for production. (Gaston & Spencer, 2004)" Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 58 La relation entre la diversité en espèces et la productivité des écosystèmes 1. 2. Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 59 25! Mécanismes qui expliquent l’existence d’une relation entre le fonctionnement de l’écosystème et la biodiversité: « Sampling effect »: des communautés plus diverses ont plus de chance d’avoir des espèces avec un fort impact sur le fonctionnement. « Complementary »: Si les espèces diffèrent dans leur utilisation des ressources (ou les utilisent différemment dans le temps ou l’espace), alors une augmentation de nombre d’espèces dans une communauté représenterait une exploitation plus efficace des ressources présentes (plus de richesse fonctionnelle). « Facilitation »: Une augmentation des espèces dans une communauté pourrait augmenter le nombre d’effets positives (direct et indirect) entre les espèces et, en conséquence, aussi le fonctionnement de l’écosystème. Ces mécanismes ne sont pas mutuellement exclusifs! Les traits fonctionnels d’espèces! Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 60 La diversité fonctionnelle - C’est moins le nombre d espèces que leurs caractéristiques qui sont déterminantes pour le fonctionnement des écosystèmes, c'est-à-dire la diversité fonctionnelle. Celle-ci peut être caractérisée par les valeurs des traits fonctionnels des espèces. - Pour les plantes, les traits fonctionnels incluent les caractéristiques morphologiques aériennes et racinaires, la structure et la composition biochimique des feuilles et des racines, ou les caractéristiques reproductives comme la masse et le nombre de graines. - La diversité fonctionnelle peut être quantifiée par la valeur moyenne des traits au niveau de l écosystème, qui reflète les traits des espèces dominantes, ou par la dispersion des valeurs de traits, qui reflète les différences entre espèces. (e.g. Lavorel et al. 1997, 1999; Lavorel et Garnier 2002)! Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 61 26! Les traits fonctionnels Les traits fonctionnels: ensemble des caractères morphologiques et physiologiques qui constituent la réponse adaptative aux contraintes environnementales • Ils permettent de définir les stratégies fonctionnelles • On distingue des traits « d’effets » et des traits de « réponse » expansion latérale surface spécifique foliaire hauteur durée de vie C/N surface foliaire densité de tissu durée de vie apparition de la reproduction masse de la graine Épaisseur de la litière rapport tige/racine in: cours R. Michalet, Univ. Bordeaux ! 62 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler Réponse à la lumière Stratégies fonctionnelles Aulacomnium turgidum Carex bigelowii les réponses des êtres vivants aux différentes contraintes abiotiques et biotiques de l environnement Réponse à la fertilisation 0 Réponse à la température Eriophorum vaginatum Salix pulchra Betula nana Eriophorum angustifolium 0 Rubus chamaemorus 0 Vaccinium Vitis-idaea Carex aquatilis Empetrum nigrum Ledum palustre Chapin & Shaver 1984, in: cours R. Michalet, Univ. Bordeaux Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 63 27! Biodiversité et fonctionnement de l’écosystème Quatrième modèle décrivant l’influence de la biodiversité sur le fonctionnement d’un écosystème Les espèces jouent toutes un rôle unique Certaines espèces ont un rôle plus important e.g. Keystone species Exemple : Espèces subordonnées dans les pâturages d altitude du Jura Suisse. Thèse P. Mariotte 2012 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 65 Certaines espèces jouent un rôle plus important dans le fonctionnement des écosystèmes Espèces dominantes - L’espèce a une grande abondance (biomasse, nombre d’individus) dans la communauté et un grand impact sur les autres membres et le fonctionnement de l’écosystème. Espèces clés de voûte - Une espèce dont la présence est indispensable à l’existence même de la communauté, non pas par son effectif (abondance) mais par l’action qu’elle exerce sur les autres membres de la communauté. - D autres espèces persistent dans la communauté grâce à ces espèces. - Leur disparition entraîne des extinctions en cascade et des changements fonctionnels majeurs. - les ingénieurs écologiques Un organisme qui modifie physiquement l habitat et libère ainsi des ressources pour les autres espèces (e.g. sphaignes des toubières) - les espèces fournisseurs de ressources (e.g. le figuier) - les espèces mutualistes (e.g. pollinisateurs) Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 66 28! Primack, 2002 Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 67 Espèces bio-indicatrices Des espèces dont la présence et la fluctuation de leurs effectifs reflètent les variations des conditions environnementales locales ou les variations biotiques (autres espèces). - They are useful for human quality control of the environmental conditions (monitoring) - They are most often of qualitative nature and can be used only in a comparative way, and only within a well-defined region - They can be terrestrial or aquatic, above- or belowground living - They are not essential species for the proper functioning of the ecosystem such as keystone species! Gentiana kochiana! Reflètent l’état chimique du sol (acide vs basique) Gentiana clusii! Ecologie générale et biodiversité – Biodiversité chapitres 6 et 7 - A. Buttler ! 68 29!