L`audition
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Neurophysiologie Chapitre 3 : L’audition Docteur Colin DERANSART MED@TICE PCEM1 - Année 2006/2007 Faculté de Médecine de Grenoble - Tous droits réservés. L’audition Nature du son L’oreille L’oreille externe L’oreille moyenne L’oreille interne Anatomie des récepteurs cochléaires Fonctionnement des récepteurs cochléaires Codage des informations Voies nerveuses auditives Noyaux cochléaires Olive supérieure Noyau du lemnisque latéral Colliculus inférieur Corps genouillé médian Cortex auditif Introduction Audition: fonction qui permet au sens de l’ouïe de s’exercer Activités sonores Transformation Activité nerveuse Intégration aux autres systèmes sensoriels Comportements Nature du son Nature • Amplitude: intensité (dB) • Fréquence: hauteur (Hz) • Phase Temps intensité (dB) Phénomène ondulatoire intensité (dB) vibration mécanique du milieu = ondes de pression de l’air Nature du son Oreille humaine : sons de 16 Hz à 20kHz Parole : 85 Hz et 7kHz Seuil de la douleur 100 60 Ultrasons 80 Champ auditif Infrasons Intensités (dB) 120 Zone conversationnelle 40 20 Seuil d’audibilité 20 1K 2K Fréquences (Hz) 20K L’oreille Comment l’énergie sonore atteind l’oreille interne? Oreille interne Transduction Conque Structures nerveuses: Nerf auditif- Tronc cérébral - structures souscorticales et corticales auditives Pavillon Oreille externe Conduction Oreille moyenne Conduit auditif •Capture •Conduction •Amplification (x30 à 100) des fréq. moy (3KHz) •Filtration Conduction Oreille moyenne Marteau Enclume Etrier Pourquoi une chaîne de transmission si complexe? Conque Canaux semiEtrier circulaires Marteau Fenêtre ovale Enclume Sole de l’étrier sur la fenêtre ovale Air Eau (forte impédance) (faible impédance) Tympan Son (100%) 99,9% Trompe d’Eustache Pavillon Membrane tympanique Conduit auditif •Conduction •Adaptateur d’impédance •Protection Surface tympan > Surface fen. ovale + Effet levier Amplification (x26) Oreille interne Rôle de la fenêtre ronde? Cochlée Nerf vestibulaire Cochlée déroulée fenêtre ovale Nerf Nerf auditif auditif canal cochléaire étrier rampe ve stibulaire Fenêtre ovale fenêtre ronde Fenêtre ronde Cochlée rampe tympanique membrane basilaire Répercussion de la déformation de la membrane basilaire? hélicotrème Oreille interne Répercussion de la déformation de la membrane basilaire? Coupe transversale de la cochlée Canal cochléaire Nerf vestibulaire Membrane tectoriale Nerf auditif Rampe vestibulaire Ganglion spiral Fenêtre ovale Fenêtre ronde Rampe tympanique Cochlée Rampe vestibulaire Canal cochléaire Rampe tympanique Cellules ciliées internes Membrane basilaire périlymphe endolymphe (riche en K+) périlymphe Organe de Corti Cellules ciliées externes Oreille interne Répercussion de la déformation de la membrane basilaire? Organe de Corti Membrane tectoriale Stéréocils Cellules de Hensen Cellules de Deiters Membrane Fibres basilaire afférentes Cellules ciliées internes Tunnel de Corti Cellules Fibres efférentes ciliées externes Oreille interne Anatomie des récepteurs cochléaires Membrane tectoriale Cellules ciliées externes (CCE) Cellules ciliées internes (CCI) Cellules de Deiters Oreille interne Anatomie des récepteurs cochléaires Dommages cellulaires Causes: - exposition à des sons intenses - ceraines drogues Irréversibles Ryan, Allen F. (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 6939-6940 Oreille interne Anatomie des récepteurs cochléaires Membrane tectoriale Membrane basilaire Fibres nerveuses CCE CCI • 12500 chez l’Homme • forme cylindrique • stéréocils en W • membrane latérale spécialisée • 3500 chez l’Homme • forme de poire • Stéréocils en ligne • afférent spiral • plusieurs CCE font synapses avec un neurone de type II du ganglion spiral: faible participation à l’information auditive (10 % des fibres) • projection vers noyaux cochléaires • afférent radial(=nerf auditif) • chaque CCI fait synapses avec une 10aine de neurones de type I du ganglion spiral: cellules réceptrices proprement dites (90% des fibres) • projection vers noyaux cochléaires • fibre efférente médiane (OSM) • fibre efférente latérale (OSL) Oreille interne Fonctionnement des récepteurs cochléaires Mise en mouvement des stéréocils Oreille interne Fonctionnement des récepteurs cochléaires Transduction mécano-électrique Oreille interne Fonctionnement des récepteurs cochléaires Transduction mécano-électrique Oreille interne Codage de l’intensité sonore intensité (dB) son fort son faible Neurone a Neurone a Les sons forts accentuent l’amplitude des mouvements des stéréocils La fréquence de décharge (nb de pot. d’action par sec.) des neurones code l’intensité sonore Oreille interne Codage de la fréquence sonore fenêtre ovale canal cochléaire Georg von Békésy (1899-1972) étrier rampe ve stibulaire fenêtre ronde Enveloppe externe d’ondes propagées rampe tympanique 500 Hz membrane basilaire hélicotrème 4000 Hz 20000 Hz Pics de déplacement optimal Oreille interne Codage de la fréquence sonore Codage spatial des fréquences : à chaque hauteur de son correspond un espace membranaire où la vibration est maximale membrane basilaire hélicotrème étroite fenêtre ovale rigide large souple 1er tour 2nd tour Chaque portion de la membrane basilaire vibre à une fréquence donnée (propriétés mécaniques passives) 3ème tour La fréquence est codée selon la population neuronale activée 20000 sons aigus 1500 Tonotopie 500 16 Hz sons graves Tonotopie: représentation topographique de la distribution des fréquences sonores Oreille interne Codage de la fréquence sonore CCE son grave intensité (dB) son aigu son aigu son grave CCI Type I Neurone a Neurone a Neurone b a b Ganglion spiral Les sons graves et aigus sont codés (via des populations de cellules ciliées différentes) par des populations de neurones de type I différents Oreille interne Codage de la fréquence sonore décomposition sonore fenêtre ovale membrane basilaire hélicotrème Ganglion spiral Les cellules ciliées décomposent un son complexe en différentes fréquences sonores élémentaires, chacune codant l’ intensité sonore d’une fréquence donnée Oreille interne Rôle des CCE CCE -système afférent spiral (synapse avec neurones Type II): informerait le SNC de l’état de contraction des CCE -système efférent médian (innervation par le complexe Olivaire Supérieur Médian): modulation de l’électromotilité des CCE (propriétés mécaniques actives) CCI Type II Type I Ganglion spiral OSM Rôle important vis à vis de la sensibilité cochléaire CCI: détecteurs sensoriels primaires CCE: amplificateurs Voies nerveuses auditives Cortex auditif primaire Noyaux cochléaires - 3 subdivisons Mésencéphale rostral - différents types cellulaires - arrivée des branches Colliculus inférieur Mésencéphale caudal ascendante --> n. antéroventral (->OSM) Noyau du lemnisque latéral descendante --> n. postéroventral & dorsal - organisation tonotopique conservée Corps genouillé médian du thalamus Jonction pontmésencéphale - représentation du niveau sonore - à l’origine du réflexe stapédien (oreille moyenne) Pont moyen Bulbe rostral Nerf auditif Cochlée Ganglion spiral Olive supérieure Noyaux cochléaires Dorsal Postéro-ventral Antéro-ventral Voies nerveuses auditives Olive supérieure - reçoit des informations homo- et controlatérales - 2 noyaux: OS Médiane: origine du contrôle de l’électromotilité des CCE & détecte les différences temporelles OS Latérale: détécte les différences d’ intensité sonore - localisation tonale: 2 méthodes basées sur des différences interauriculaires: • temporelles 1ére • d’intensité 2nde Zone d’ombre (f<3 kHz) (f>3 kHz) Voies nerveuses auditives Olive supérieure OSM & différences temporelles Limite de 3 kHz en lien avec pptés de transduction mécanoélectriques des cellules ciliées Cellules OSM: détecteurs de coïncidence Voies nerveuses auditives Olive supérieure OSL & différences d’intensité Inhibition controlatérale via le noyau médian du corps trapézoïde (NMCT) Accentuation de la différence d’intensité (contraste sonore) Voies nerveuses auditives Olive supérieure En résumé, rôle essentiel pour: - comparaison entre 2 oreilles - commande de l’amplification (via oreille interne) - sélection en fréquence Voies nerveuses auditives Noyaux du lemnisque latéral Colliculus inférieur Noyau du lemnisque latéral - transit de voies monaurales: arrivée de fibres cochléaires controlatérales ne passant pas par l’olive supérieure - cellules signalant le début du son, sa durée - voies convergeant sur le colliculus inférieur Olive supérieure Noyaux cochléaires Nerf auditif Cochlée Ganglion spiral Voies nerveuses auditives Corps genouillé médian du thalamus Colliculus inférieur Colliculus inférieur - afférences issues des: noyaux cochléaires olives supérieures noyau du lemnique latéral Noyau du lemnisque latéral - carte de l’espace auditif - traite les sons aux configurations temporelles complexes/porteurs d’une signification biologique (language) Olive supérieure Noyaux cochléaires Nerf auditif Voies nerveuses auditives Corps genouillé médian du thalamus -2 subdivisions - ventrale ( Cx auditif primaire) - ceinture dorsale et médiane ( Corps genouillé médian du thalamus Colliculus inférieur Cx auditif 2ndr) Noyau du lemnisque latéral - sélectivité pour des combinaisons de fréquences et pour des intervalles de temps spécifiques entre deux fréquences (echolocation) - site d’intégration des aspects fréquentiels et temporels des sons Olive supérieure Noyaux cochléaires Nerf auditif Voies nerveuses auditives Cortex auditif Scissure de Sylvius Cortex auditif primaire: - représentation tonotopique - représentation des propriétés binaurales - indispensable à la discrimination des fréquences et la localisation tonale Correspond à l’apex de la cochlée Cortex auditif Ceintures primaire d’aires appartenant (A1) au cortex auditif secondaires (A2) Correspond à la base de la cochlée Voies nerveuses auditives Cortex auditif Cortex auditif secondaire: - représentation tonotopique moins stricte - analyse des sons complexes (aire de Wernicke) Hémisphère droit Ablation des lobes frontaux et pariétaux Scissure de Sylvius Aire de Wernicke A2 Cortex auditif primaire Aire de Wernicke Hémisphère gauche Bibliographie / Iconographie: Gary G. Matthew (2001) Neurobiology: Molecules, Cells, and Systems, 2e édition (Blackwell Scientific) http://www.blackwellpublishing.com/matthews/figures.html Dale Purves (2003) Neurosciences, 2e édition (trad. JM Coquery) (de Boeck) Gordon M Shepherd (1994) Neurobiology, 3rd edition (Oxford University Press) Michael J Zigmond et al. (1999) Fundamental Neuroscience (Academic Press) Site recommandé: Promenade autour de la cochlée http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition/index.htm L'ensemble de ce document relève des législations française et internationale sur le droit d'auteur et la propriété intellectuelle. Tous les droits de reproduction de tout ou partie sont réservés pour les textes mais aussi pour l'ensemble des documents iconographiques, photographiques, vidéos et sonores. Ce document est interdit à la vente ou à la location. 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