Eléments constants et facultatifs de la structure bactérienne Certaines structures sont présentes chez toutes les bactéries, ce sont les éléments « constants » ; d’autres sont retrouvés seulement chez certaines bactéries : ce sont les éléments « inconstants » ou « facultatifs ». Chez les bacilles à Gram -, La capsule L’observation au M.P d’une suspension bactérienne en présence de l’encre de Chine, révèle chez certaines espèces (Streptococcus pneumoniae, Klebsiella sp., Bacillus anthracis, certaines souches d’E. coli…) présence Halo clair et brillant(autour des cellules) cela se traduit en milieu solide Colonies de type M (« muqueux ») Structure dense , présente que chez certaines bactéries contribuant ainsi à leur pathogénicité en rendant plus difficile leur destruction par le système immunitaire. La capsule joue un rôle important dans la défense des bactéries en les empêchant d’être phagocytées La capsule est une couche supplémentaire externe entourant la paroi. Chez une même souche, la formation est influencée par les constituants du milieu. De nombreuses bactéries élaborent de nombreuses substances organiques visqueuses qui entourent leur paroi d’une couche plus ou moins compacte La capsule est une couche gélatino muqueuse présentant une surface externe libre nettement définie Composition Chimique La nature chimique de la capsule est généralement polyosidique chez de nombreuses bactéries Gram négatives : Ac polyaldobioniques (ose + acide uronique) chez le pneumocoque, et polymère de glucose et de rhamnose chez Clostridium perfringens… Chez les Bacillus par contre, la capsule est de nature polypeptidique (acide poly-D-glutamique chez B. anthracis). Selon les espèces et les souches bactériennes, la nature chimique de la capsule peut varier au niveau: •Des acides uroniques: - Acide galacturonique - Acide glucuronique - Acide cellobiuronique .Des oses: -Glucose -Galactose -Rhamnose La nature des constituants de la capsule (polyosides ou polypeptides) détermine la spécificité antigénique d’une souche, désignée par son sérotype (ou sérovar). Chez Streptococcus pneumoniae, il existe 84 types capsulaires différents, les pathologies humaines étant généralement dues au sérovars 19, 6, 23 et 14. Chez les entérobactéries capsulées (Klebsiella, E. coli), l’antigène capsulaire est appelé Ag K. Pouvoir pathogène du pneumocoque est lié Présence d’une capsule, en effet Septicémie mortelle en 24h l’injection de pneumocoques capsulés à une souris La même exp avec des pneumocoques non capsulés n’entraîne pas d’infection Cette différence de virulence s’explique essentiellement par le fait que les bactéries capsulées résistent à la phagocytose (et à l’opsonisation). D’autres fonctions sont attribuées à la capsule : -adhésion aux surfaces (milieux naturels et hôtes animaux) ; -résistance aux bactériophages ; -résistance à la dessiccation ; - résistance à certains agents antimicrobiens… Fonction de la capsule *Non essentielle à la vitalité de la cellule *Une bactérie dépourvue de sa capsule peut croitre et se multiplier *Les substances capsulaires sont le support de propriétés physico pathologique et immunologique *Support de l’antigénicité (Antigène K) Kapsel ou Vi de Salmonelle (Salmonella typhi;S. Paratyphi C et S. Dublin: il existe un antigène de surface (ou « microcapsulaire ») dénommé Ag Vi, qui masque l’antigène O (il est donc détruit par chauffage avant la recherche de l’antigène O). • Joue un rôle protecteur contre: • *Les bactériophages; *La dessiccation et les phénomènes physico chimiques • *De nombreux prédateurs comme les protozoaires • Les capsules ont un rôle nuisible dans l’industrie du papier car certaines bactéries excrètent des substances visqueuses qui s’accumulent dans les appareils et bouchent les filtres • Remarque • Beaucoup de bactéries G+ et G- possèdent une couche de structure régulière appelé couche S: composée de protéines et de glycoprotéines (protection contre les fluctuations ioniques, variation du pH, le stress osmotique Flagelles Appendices locomoteurs qui se situe à l’extérieur de la MP et de la paroi cellulaire. Parfois plusieurs par cellule, filaments facilitant le mouvement des bactéries. •20 nm diamètre, 15 à 20 μm de long •Ultra structure différente chez Gram+/- •Mobilité cellulaire induite par la rotation des flagelles (40 à 60 rotations/s) •Synthèse et fonctionnement: plus de 40 gènes Sont observés au ME avec coloration spéciales Constitué d’une protéine de PM de 30 à 40 Kda: la flagelline (famille des Kératomyosines). La croissance du flagelle est assuré non pas à partir de la base mais par un prolongement de l’extrémité Les molécules de flagelline formées dans le cytoplasme traversent la partie centrale creuse du flagelle et s’additionnent à l’extrémité terminale Ce processus de synthèse est appelé auto assemblage et lorsqu’une fraction de l’extrémité est brisé elle est régénérée La destruction de la paroi par des lysosymes aboutit à la formation de protoplaste ou sphéroplaste cilié Les espèces bactériennes se distinguent souvent par le mode de distribution des flagelles . Plusieurs positions possibles un seul flagelle polaire ciliature monotriche un flagelle à chaque pôle ciliature amphitriche Vibrio cholerae (déplacement droit) flagelles entourant la bactérie ciliature péritriche (mouvement tournoyant) (déplacement en zigzag) plusieurs flagelles polaires ciliature lophotriche (déplacement droit) Les spirochètes ont des flagelles internes: filaments axiales entourés par une gaine. Les spirochètes sont doués de mouvement de translation, de rotation autour de l’axe longitudinal ou de flexion La distribution des flagelles est très utile pour l’identification Chez les Myxobactéries : déplacement par glissement Chez les eubactéries et les spirochètes: mouvement assuré par des organes locomoteurs spécialisés Les spirochètes ont un « flagelle interne », le filament axial qui donne la mobilité caractéristique en translation, rotation, flexion. Ultra structure du flagelle Les flagelles sont constitués de trois parties: Un Filament hélicoidale; Un crochet; Un corpuscule basal 1. Filament Assemblage de SU protéique (1 seule protéine)= flagelline, PM= 15 à 70 Kda) forme hélicoidale de longueur 10 µm composé de 11 fibrilles disposées/ les torons d’une corde et parcouru par un fin canal axial Entouré d’une gaine chez certaines espèces (prolongement de la membrane externe (Bdellovibrio, Vibrio cholerea, Vibrio parahaemolyticus, Helicobacter) ou une structure protéique (les spirochètes excepter les espèces du genre Borrelia 2. Le crochet Très court, incurvé et flexible, présente une structure protéique 3. Le corpuscule basal Lieu d’insertion du flagelle dans la cellule. Constitué de 2 parties: mobile (anneau M) et fixe (anneaux L,S et P) 1. Filament Assemblage de SU protéique (1 seule protéine)= flagelline, PM= 15 à 70 Kda) forme hélicoidale de longueur 10 µm composé de 11 fibrilles disposées comme les torons d’une corde et parcouru par un fin canal axial Entouré d’une gaine chez certaines espèces (prolongement de la membrane externe (Bdellovibrio, Vibrio cholerea, Vibrio parahaemolyticus, Helicobacter) ou une structure protéique (les spirochètes excepter les espèces du genre Borrelia Le déplacement est assuré par rotation du flagelle à la manière d’une hélice L’énergie nécessaire au mouvement provient du gradient électrochimique de protons Autres fonctions du flagelle *Chimiotactisme •Sucres et AA les attirent: chimiotaxie positive •Phénols, acides , bases les repussent: chimiotaxie négative •La réponse cellulaire vis-à-vis de ces substances serait due à un gradient d’informations transmis de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire de récepteurs chimiques. •Les récepteurs par lesquels la bactérie perçoit la présence d’une substance dans son environnement sont des protéines spécifiques pari étales et /ou périplasmiques *Propriétés antigéniques La spécificité des antigènes flagellaires repose sur le nombre et la séquence des acides aminés de la flagelline. Ces différences ont été exploitées pour la caractérisation immunologique des types bactériens (exp: classification des Salmonelle par Kauffman et Withe Flagelle et mobilité La mobilité s’observe chez les bacilles et quelques coques: Exp: Enterococcus casseliflavus, Nitrosococcus mobilis, Planococcus sp Plusieurs types de mobilité peuvent être observées: •La nage: résulte de la présence de flagelles, c’est le type le plus fréquent, s’observe sur milieux solide et liquides •Exp: Ecoli, salmonella typhimurium, Bacillus sp, Clostridium, Yersinia •L’essaimage: une alternative à la nage, s’observe sur milieux solides et nécessite des modifications morphologiques ( en milieu liquides , les bactéries sont courtes et portent qcq flagelles et en milieu solide elles s’allongent et présentent de nombreux flagelles •Exp: Vibrio parahaemolyticus et Azotobacter brasiliense. Les cellules possèdent soit un unique flagelle polaire responsable de la nage soit de multiples flagelles responsables de l’essaimage Les Pilis Filaments beaucoup plus courts que les flagelles. Ils permettent aux bactéries de mieux adhérer à certaines surfaces ou tissus cellulaires L’observation au ME: présence d’appendices filiformes différents des flagelles. Ils sont plus courts, plus droits, rigides et donc cassants. Ils sont fréquents chez les bactéries à Gram négatif et rares chez les formes à Gram positif Ils sont constitués d’une protéine associant des sous unités d’un poids moléculaire d’environ 17000 daltons, appelée Pilines. On distingue deux catégories, de morphologie et de fonction distinctes : les pili communs et les pili sexuels. -Pili communs : ils sont distribués en grand nombre autour de la cellule (plusieurs centaines), ils sont courts, rigides, fins et cassants. Ils semblent participer à l’adhésion des bactéries entre elles ou sur des cellules eucaryotes. -Pili sexuels : ils sont plus longs et se terminent par un renflement. Leur nombre, faible, varie de 1 à 4. Ils jouent un certain rôle au cours de la conjugaison bactérienne (interviennent probablement dans la reconnaissance entre les bactéries males qui en possèdent et les bactéries femelles), ou dans le transfert du chromosome.