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elements constants et facultatifs de la strecture bactérienne

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Eléments constants et facultatifs de la
structure bactérienne
Certaines structures sont présentes chez toutes les bactéries, ce sont les
éléments « constants » ; d’autres sont retrouvés seulement chez certaines
bactéries : ce sont les éléments « inconstants » ou « facultatifs ».
Chez les bacilles à Gram -,
La capsule
L’observation au M.P d’une suspension bactérienne en présence de l’encre de
Chine, révèle chez certaines espèces (Streptococcus pneumoniae, Klebsiella
sp., Bacillus anthracis, certaines souches d’E. coli…)
présence
Halo clair et brillant(autour des cellules)
cela se traduit en milieu solide
Colonies de type M (« muqueux »)
Structure dense , présente que chez certaines bactéries contribuant ainsi à leur
pathogénicité en rendant plus difficile leur destruction par le système immunitaire.
La capsule joue un rôle important dans la défense des bactéries en les empêchant
d’être phagocytées
La capsule est une couche supplémentaire externe entourant la paroi. Chez une même
souche, la formation est influencée par les constituants du milieu.
De nombreuses bactéries élaborent de nombreuses substances organiques visqueuses
qui entourent leur paroi d’une couche plus ou moins compacte
La capsule est une couche gélatino muqueuse présentant une surface externe libre
nettement définie
Composition Chimique
La nature chimique de la capsule est généralement polyosidique chez de nombreuses
bactéries Gram négatives :
Ac polyaldobioniques (ose + acide uronique) chez le pneumocoque, et polymère de glucose
et de rhamnose chez Clostridium perfringens…
Chez les Bacillus par contre, la capsule est de nature polypeptidique
(acide poly-D-glutamique chez B. anthracis).
Selon les espèces et les souches bactériennes, la nature chimique de la capsule
peut varier au niveau:
•Des acides uroniques:
- Acide galacturonique
- Acide glucuronique
- Acide cellobiuronique
.Des oses:
-Glucose
-Galactose
-Rhamnose
La nature des constituants de la capsule (polyosides ou polypeptides) détermine la
spécificité antigénique d’une souche, désignée par son sérotype (ou sérovar).
Chez Streptococcus pneumoniae, il existe 84 types capsulaires différents, les
pathologies humaines étant généralement dues au sérovars 19, 6, 23 et 14.
Chez les entérobactéries capsulées (Klebsiella, E. coli), l’antigène capsulaire est
appelé Ag K.
Pouvoir pathogène du
pneumocoque est lié
Présence d’une capsule, en effet
Septicémie mortelle en 24h
l’injection de pneumocoques
capsulés à une souris
La même exp avec des pneumocoques non capsulés n’entraîne pas d’infection
Cette différence de virulence s’explique essentiellement par le fait que les bactéries
capsulées résistent à la phagocytose (et à l’opsonisation).
D’autres fonctions sont attribuées à la capsule :
-adhésion aux surfaces (milieux naturels et hôtes animaux) ;
-résistance aux bactériophages ;
-résistance à la dessiccation ;
- résistance à certains agents antimicrobiens…
Fonction de la capsule
*Non essentielle à la vitalité de la cellule
*Une bactérie dépourvue de sa capsule peut croitre et se multiplier
*Les substances capsulaires sont le support de propriétés physico pathologique et
immunologique
*Support de l’antigénicité (Antigène K) Kapsel ou Vi de Salmonelle (Salmonella
typhi;S. Paratyphi C et S. Dublin: il existe un antigène de surface (ou «
microcapsulaire ») dénommé Ag Vi, qui masque l’antigène O (il est donc détruit par
chauffage avant la recherche de l’antigène O).
•
Joue un rôle protecteur contre:
•
*Les bactériophages; *La dessiccation et les phénomènes physico chimiques
•
*De nombreux prédateurs comme les protozoaires
•
Les capsules ont un rôle nuisible dans l’industrie du papier car certaines
bactéries excrètent des substances visqueuses qui s’accumulent dans les
appareils et bouchent les filtres
•
Remarque
•
Beaucoup de bactéries G+ et G- possèdent une couche de structure régulière
appelé couche S: composée de protéines et de glycoprotéines (protection contre
les fluctuations ioniques, variation du pH, le stress osmotique
Flagelles
Appendices locomoteurs qui se situe à l’extérieur de la MP et de la paroi cellulaire.
Parfois plusieurs par cellule, filaments facilitant le mouvement des bactéries.
•20 nm diamètre, 15 à 20 μm de long
•Ultra structure différente chez Gram+/-
•Mobilité cellulaire induite par la rotation des flagelles (40 à 60 rotations/s)
•Synthèse et fonctionnement: plus de 40 gènes
Sont observés au ME avec coloration spéciales
Constitué d’une protéine de PM de 30 à 40 Kda: la flagelline (famille des
Kératomyosines).
La croissance du flagelle est assuré non pas à partir de la base mais par un
prolongement de l’extrémité
Les molécules de flagelline formées dans le cytoplasme traversent la partie centrale
creuse du flagelle et s’additionnent à l’extrémité terminale
Ce processus de synthèse est appelé auto assemblage et lorsqu’une fraction de
l’extrémité est brisé elle est régénérée
La destruction de la paroi par des lysosymes aboutit à la formation de protoplaste ou
sphéroplaste cilié
Les espèces bactériennes se distinguent souvent par le mode de distribution des
flagelles . Plusieurs positions possibles
un seul flagelle polaire
ciliature monotriche
un flagelle à chaque pôle
ciliature amphitriche
Vibrio cholerae
(déplacement droit)
flagelles entourant la bactérie
ciliature péritriche
(mouvement tournoyant)
(déplacement en zigzag)
plusieurs flagelles polaires
ciliature lophotriche
(déplacement droit)
Les spirochètes ont des flagelles internes: filaments axiales entourés par une gaine.
Les spirochètes sont doués de mouvement de translation, de rotation autour de l’axe
longitudinal ou de flexion
La distribution des flagelles est très utile pour l’identification
Chez les Myxobactéries : déplacement par glissement
Chez les eubactéries et les spirochètes: mouvement assuré par des organes
locomoteurs spécialisés
Les spirochètes ont un « flagelle interne », le
filament axial qui donne la mobilité
caractéristique en translation, rotation,
flexion.
Ultra structure du flagelle
Les flagelles sont constitués de trois parties:
Un Filament hélicoidale; Un crochet; Un corpuscule basal
1. Filament
Assemblage de SU protéique (1 seule protéine)= flagelline, PM= 15 à 70 Kda)
forme hélicoidale de longueur 10 µm
composé de 11 fibrilles disposées/ les torons d’une corde et parcouru par un fin canal axial
Entouré d’une gaine chez certaines espèces (prolongement de la membrane externe
(Bdellovibrio, Vibrio cholerea, Vibrio parahaemolyticus, Helicobacter)
ou une structure protéique (les spirochètes excepter les espèces du genre Borrelia
2. Le crochet
Très court, incurvé et flexible, présente une structure protéique
3. Le corpuscule basal
Lieu d’insertion du flagelle dans la cellule. Constitué de 2 parties:
mobile (anneau M) et fixe (anneaux L,S et P)
1. Filament
Assemblage de SU protéique (1 seule protéine)= flagelline, PM= 15 à 70 Kda)
forme hélicoidale de longueur 10 µm
composé de 11 fibrilles disposées comme les torons d’une corde et parcouru par un fin canal
axial
Entouré d’une gaine chez certaines espèces (prolongement de la membrane externe
(Bdellovibrio, Vibrio cholerea, Vibrio parahaemolyticus, Helicobacter)
ou une structure protéique (les spirochètes excepter les espèces du genre Borrelia
Le déplacement est assuré par rotation du flagelle à la manière d’une hélice
L’énergie nécessaire au mouvement provient du gradient électrochimique de protons
Autres fonctions du flagelle
*Chimiotactisme
•Sucres et AA les attirent: chimiotaxie positive
•Phénols, acides , bases les repussent: chimiotaxie négative
•La réponse cellulaire vis-à-vis de ces substances serait due à un gradient
d’informations transmis de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule par l’intermédiaire
de récepteurs chimiques.
•Les récepteurs par lesquels la bactérie perçoit la présence d’une substance dans son
environnement sont des protéines spécifiques pari étales et /ou périplasmiques
*Propriétés antigéniques
La spécificité des antigènes flagellaires repose sur le nombre et la séquence des
acides aminés de la flagelline.
Ces différences ont été exploitées pour la caractérisation immunologique des types
bactériens (exp: classification des Salmonelle par Kauffman et Withe
Flagelle et mobilité
La mobilité s’observe chez les bacilles et quelques coques:
Exp: Enterococcus casseliflavus, Nitrosococcus mobilis, Planococcus sp
Plusieurs types de mobilité peuvent être observées:
•La nage: résulte de la présence de flagelles, c’est le type le plus fréquent, s’observe
sur milieux solide et liquides
•Exp: Ecoli, salmonella typhimurium, Bacillus sp, Clostridium, Yersinia
•L’essaimage: une alternative à la nage, s’observe sur milieux solides et nécessite des
modifications morphologiques ( en milieu liquides , les bactéries sont courtes et portent
qcq flagelles et en milieu solide elles s’allongent et présentent de nombreux flagelles
•Exp: Vibrio parahaemolyticus et Azotobacter brasiliense.
Les cellules possèdent soit un unique flagelle polaire responsable de la nage soit de
multiples flagelles responsables de l’essaimage
Les Pilis
Filaments beaucoup plus courts que les flagelles. Ils permettent aux bactéries
de mieux adhérer à certaines surfaces ou tissus cellulaires
L’observation au ME: présence d’appendices filiformes différents des flagelles.
Ils sont plus courts, plus droits, rigides et donc cassants.
Ils sont fréquents chez les bactéries à Gram négatif et rares chez les formes à
Gram positif
Ils sont constitués d’une protéine associant des sous unités d’un poids moléculaire
d’environ 17000 daltons, appelée Pilines.
On distingue deux catégories, de morphologie et de fonction distinctes :
les pili communs et les pili sexuels.
-Pili communs : ils sont distribués en grand nombre autour de la cellule (plusieurs
centaines), ils sont courts, rigides, fins et cassants. Ils semblent participer à
l’adhésion des bactéries entre elles ou sur des cellules eucaryotes.
-Pili sexuels : ils sont plus longs et se terminent par un renflement. Leur nombre,
faible, varie de 1 à 4. Ils jouent un certain rôle au cours de la conjugaison bactérienne
(interviennent probablement dans la reconnaissance entre les bactéries males qui en
possèdent et les bactéries femelles), ou dans le transfert du chromosome.
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