See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/257512716 Anatomie et physiologie du système vestibulaire: Revue de la littérature Article in Morphologie · October 2004 DOI: 10.1016/S1286-0115(04)98134-9 CITATIONS READS 7 1,605 2 authors: Laurent Sakka Elizabeth Vitte Centre Hospitalier Universitaire de Clermont-Ferrand Hôpital Beaujon – Hôpitaux Universitaires Paris Nord Val de Seine 67 PUBLICATIONS 520 CITATIONS 63 PUBLICATIONS 1,349 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Laurent Sakka on 14 November 2018. The user has requested enhancement of the downloaded file. SEE PROFILE Morphologie, 2004, 88, 117-126 © Masson, Paris, 2004 REVUE GÉNÉRALE ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE Revue de la littérature L. SAKKA (1), E. VITTE (2) (1) Laboratoire d’Anatomie, Service de Neurochirurgie, Clermont-Ferrand. (2) Laboratoire d’Anatomie, Service d’ORL, CHU Pitié-Salpêtrière. Paris. RÉSUMÉ SUMMARY Le système vestibulaire est un système complexe qui, en dehors du labyrinthe postérieur et des noyaux vestibulaires, met en jeu, pour assurer l’équilibre, les mouvements et la marche des structures centrales telles que le cervelet, le striatum, le thalamus, le cortex frontal et pré-frontal. Les informations qui arrivent au niveau des noyaux vestibulaires ne sont pas uniquement vestibulaires, mais aussi proprioceptives, visuelles et cérébelleuses. L’équilibre est donc lui aussi, une fonction complexe impliquant une concordance des informations vestibulaires, visuelles et proprioceptives ou une compensation par le système nerveux central après une lésion mais aussi une intégrité des structures centrales. Anatomy and physiology of the vestibular system: review of the literature Mots-clés : système vestibulaire. équilibre. cellule ciliée. canal semi-circulai. utricule. saccule. Key words: vestibular system. balance. hair cell. semi-circular canal. utricule. saccule. Les premières études relatives au système vestibulaire datent du XIXe siècle. En 1830, Flourens [8] démontre que la destruction des canaux et des conduits semi-circulaires de l’oreille interne du pigeon produit une déviation de la tête, des yeux et du corps de l’animal dans le plan du canal détruit. En 1861, Ménière [21], reprenant les travaux de Flourens, établit une corrélation entre les vertiges présentés par ses patients et des lésions de l’oreille interne. La notion que les afférences vestibulaires n’avaient pas de représentation corticale a longtemps prévalu. En 1894, Bonnier [1] localise le centre des perceptions vestibulaires dans le tiers inférieur du gyrus post-central (circonvolution pariétale ascendante). Plus tard, Spiegel en 1934 [34] constate chez le chat que des accélérations angulaires ou la stimulation électrique du nerf vestibulaire produisent des potentiels évoqués dans le segment descendant du gyrus supra-sylvien. En 1950, Penfield et Rasmussen [26] obtiennent chez l’homme des réponses d’équilibration en stimulant le gyrus temporal supérieur (première circonvolu- tion temporale) droit ou gauche. Mais ils notent que la stimulation de divers points du cerveau, en particulier les aires sous-corticales, peut susciter des vertiges. Par ailleurs, une illusion de mouvement peut être produite en stimulant le cortex pariétal. Des travaux récents, notamment enrichis par l’apport de l’imagerie fonctionnelle, montrent que les informations vestibulaires se projettent sur plusieurs aires corticales, mêlées à des afférences sensorielles d’autres modalités. Ainsi, Friberg et al. [10] mettent en évidence le rôle de la région insulaire postérieure par des études de flux sanguin cérébral après inhalation de Xénon marqué. Bottini et al. [2] démontrent une activation des cortex pariéto-insulaire, somatosensoriel primaire et du gyrus supramarginal par irrigation de la membrane tympanique controlatérale via le méat acoustique externe (conduit auditif externe) avec de l’eau froide. Correspondance : E. VITTE, Laboratoire d’Anatomie, Faculté de Médecine Pitié-Salpêtrière, 105, Bd de l’Hôpital, 75634 Paris Cedex 13. E-mail : [email protected] The vestibular system is a complex system involving not only posterior labyrinth but also central structures such as cerebellum, striatum, thalamus, frontal and prefrontal cortex to assure balance, movements and walking. Information reaching the vestibular complex are not purely vestibular but also from visual, somatosensory and cerebellar origins. The equilibrium is also a complex physiological function needing concordance of vestibular, visual and somatosensory information or either central compensation after an injury but also an integrity of the central nervous system. PRÉSENTATION GÉNÉRALE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE Le système vestibulaire comprend un appareil récepteur : le labyrinthe membraneux postérieur, et des voies vestibulaires divisées en contingents périphérique et central. Elles sont véhiculées avec les voies 118 L. SAKKA et al. cochléaires dans le même contingent périphérique, le nerf vestibulo-cochléaire, ou huitième nerf crânien. Formé de neurones en T analogues aux neurones des ganglions spinaux, il est composé de deux racines distinctes, vestibulaire et cochléaire, véhiculant respectivement les informations relatives à l’équilibre et à l’audition. À partir des récepteurs sensoriels, constitués des macules otolithiques et des crêtes ampullaires, les informations vestibulaires suivent le nerf vestibulaire. Tout entier intra-crânien, il aboutit dans les noyaux vestibulaires du tronc cérébral, véritable centre d’intégration où convergent des afférences proprioceptives, visuelles et cérébelleuses. De ces noyaux partent des fibres ascendantes à destinée cérébelleuse, réticulaire, thalamique et corticale et des fibres descendantes pour la moelle spinale. ORGANOGENÈSE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE Au 21e jour de la vie embryonnaire, l’ectoderme de surface situé de part et d’autre du rhombencéphale s’épaissit pour former les placodes otiques. Elles s’invaginent rapidement et donnent les vésicules otiques (ou auditives). Elles sont revêtues d’un épithélium qui constituera le labyrinthe membraneux. Chacune d’elles se différencie en une partie ventrale à l’origine du saccule et du canal cochléaire, et en une partie dorsale formant l’utricule, les conduits semi-circulaires et le canal endolymphatique. À la 6e semaine de développement, la partie sacculaire de la vésicule otique émet une évagination par son pôle antérieur, le canal cochléaire, qui s’enroule en spirale dans la profondeur du mésenchyme. Ce mésenchyme se différencie bientôt en cartilage, puis se creuse de deux espaces périlymphatiques : les rampes vestibulaire et tympanique. Les conduits semi-circulaires apparaissent initialement sous la forme de trois diverticules aplatis développés sur l’utricule. Leur paroi s’accole en leur partie centrale puis se résorbe par apoptose, pour finalement constituer trois canaux dont une extrémité dilatée formera l’ampoule. Le conduit semi-circulaire antérieur est le premier à apparaître suivi par les conduits semicirculaires postérieur et latéral. Au 49e jour, la morphogénèse des conduits est terminée. L’épithélium ampullaire se différencie en une crête contenant les cellules neuro-sensorielles. D’une manière analogue, une partie de la paroi de l’utricule et du saccule se différencie en macules. Parallèlement, un petit groupe de cellules de la paroi ventrale de la vésicule otique se sépare et forme le ganglion stato-acoustique [15]. Ses neurones viennent de l’ectoderme de la placode, tandis que ses cellules gliales viennent de la crête neurale [18 et 20 pour le poulet]. Il se divise secondairement en deux parties par élongation et étranglement de sa partie moyenne ; la partie supérieure donne le ganglion cochléaire et la partie inférieure le ganglion vestibulaire contenant les corps cellulaires des neurones assu- rant l’innervation du saccule, de l’utricule et des conduits semi-circulaires. L’influx prenant naissance dans les cellules neuroépithéliales des crêtes ampullaires et des macules utriculaire et sacculaire est transmis à l’encéphale par les fibres vestibulaires de la huitième paire crânienne. L’APPAREIL VESTIBULAIRE PÉRIPHÉRIQUE L’appareil vestibulaire ou labyrinthe postérieur est localisé dans la partie pétreuse de l’os temporal (rocher). Le labyrinthe osseux postérieur Il est formé d’une cavité centrale, le vestibule, dans laquelle s’abouchent trois canaux semi-circulaires qui sont antérieur (supérieur), postérieur et latéral (horizontal). Le canal semi-circulaire antérieur fait avec le plan sagittal un angle de 37 degrés ouvert en avant. Il est perpendiculaire au canal latéral, lui-même perpendiculaire au canal postérieur. L’extrémité postérieure du canal antérieur et l’extrémité supérieure du canal postérieur se réunissent pour constituer un canal commun qui s’ouvre dans le vestibule par un orifice unique. Chaque canal semi-circulaire présente une extrémité dilatée, dite ampullaire, contenant les récepteurs sensoriels (figure 1). Le labyrinthe membraneux postérieur Le labyrinthe membraneux, logé dans les cavités du labyrinthe osseux, est rempli par l’endolymphe, liquide riche en potassium et pauvre en sodium. L’espace ménagé entre l’os et le labyrinthe membraneux contient la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium. Le labyrinthe membraneux contient deux vésicules : le saccule et l’utricule. À la face inférieure de l’utricule et à la face médiale du saccule, le revêtement épithélial s’est différencié localement en récepteurs neuro-sensoriels de 2 à 3 mm de diamètre, appelés macules otolithiques. Perpendiculaires l’une par rapport à l’autre, elles sont sensibles aux accélérations linéaires, en particulier à la gravité (figure 2). Le labyrinthe membraneux (conduits semi-circulaires) contenu dans les canaux semi-circulaires présente trois zones de différenciation neuro-sensorielle appelées crêtes ampullaires, situées dans chacune des trois extrémités ampullaires. Orientées dans les trois plans de l’espace, elles sont sensibles aux accélérations angulaires (figure 2) . Les récepteurs périphériques Le revêtement épithélial des macules otolithiques et des crêtes ampullaires est composé de cellules sensorielles et de cellules de soutien. Système vestibulaire FIG. 1. — Labyrinthes osseux et membraneux. FIG. 2. — Labyrinthe membraneux. FIG. 1. — Bony and membranous labyrinths. FIG. 2. — Membranous labyrinth. 119 L’épithélium neuro-sensoriel Les cellules sensorielles de cet épithélium sont les cellules ciliées. Regroupés à leur extrémité apicale, les cils sont en contact avec l’endolymphe. Il existe ainsi de trente à cent stéréocils (microvillosités) et un kinocil (seul véritable cil) par cellule. Les stéréocils sont rangés par longueur décroissante à partir du kinocil et sont reliés entre eux et avec le kinocil. Les cellules ciliées se distinguent en types I et II (figure 3), selon des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Les cellules de type I dites aussi piriformes et phylogénétiquement plus récentes ont une forme d’amphore, avec un noyau en position basale. La fibre afférente établit avec elles une synapse englobant la cellule sous la forme d’une terminaison calicielle. Ces cellules sont situées principalement au sommet des crêtes ampullaires et au centre des macules. Les cellules de type II ont une forme rectangulaire avec un noyau disposé plutôt vers la lumière. Les connections synaptiques avec les fibres afférentes sont en bouton. Les cellules de type II sont principalement localisées à la base des crêtes et à la périphérie des macules. Les corps cellulaires à l’origine des fibres vestibulaires efférentes sont situées au niveau de la fosse rhomboïde, dans la formation réticulaire parvocellulaire, latéralement au noyau abducens. Ce système apparaît comme un dispositif permettant de basculer rapidement d’un mode de contrôle postural continu à un mode de contrôle postural anticipant un mouvement volontaire. Il s’agit d’un système anticipatif qui contrôle les récepteurs vestibulaires en prévoyant les conséquences d’un mouvement volontaire de la tête excitant le vestibule [32]. Les cellules de soutien, situées entre les cellules ciliées de types I et II, sont de forme variée. Le noyau est en position basale et le cytosquelette est particulièrement riche en microtubules. Les cils des cellules sensorielles des crêtes baignent dans un gel de mucopolysaccharides épais appelé cupule, alors que les cils des cellules sensorielles maculaires traversent une membrane grillagée contenant des cristaux de carbonate de calcium appelés otolithes ou otoconies (gravité spécifique : 2,71). Les oto- FIG. 3. — Selon leurs caractéristiques morphologiques et fonctionnelles, on distingue deux types de cellules ciliées d’après [31]. FIG. 3. — Two types of ciliated cells are distinguished by their morphological and functional characteristics. From [31]. lithes sont formés de petits cristaux : les cristalites, de taille variable et disposés en couches successives. Les otolithes dégénèrent au cours du vieillissement [29]. La striola est une petite ligne incurvée qui coupe la membrane otolithique en deux zones de surfaces égales. Stimulation du récepteur Au repos, les cellules ciliées sont le siège d’un potentiel de repos négatif. Suivant le mouvement de la tête, il se produit un déplacement de la cupule ou des otolithes provoquant ainsi celui des stéréocils. Le déplacement des stéréocils dans la direction du kinocil active la cellule induisant une dépolarisation membranaire. Cela suscite la libération de neuromédiateurs dans la fente synaptique générant un potentiel d’action dans la fibre afférente maculaire ou ampullaire. Une accélération linéaire stimule essentiellement les afférences maculaires et une accélération angulaire les afférences ampullaires. Des études expérimentales sur rongeurs plaident en faveur d’une répartition des cellules sensorielles en 120 L. SAKKA et al. unités fonctionnelles [7] dont les réponses aux stimulations sont fonction de leur emplacement [31]. Des unités irrégulières composées de fibres de petit calibre sont connectées aux cellules de type II par boutons synaptiques, tandis que des unités régulières constituées de fibres myélinisées de calibre plus important sont reliées aux cellules de type I par des terminaisons synaptiques calicielles, ou aux cellules de type II par des boutons synaptiques. Les macules utriculaires et sacculaires codent les accélérations linéaires à type de translation ou les inclinaisons de la tête. Les récepteurs ampullaires codent différemment selon le type d’unité : les unités régulières codent les accélérations rotatoires aux basses fréquences de stimulation, les vitesses aux moyennes fréquences et la position aux fréquences élevées. Les unités irrégulières codent les accélérations aux fréquences basses et élevées et les vitesses pour les fréquences intermédiaires. Le nerf vestibulaire Les dendrites du nerf vestibulaire prennent leur origine au contact des cellules sensorielles du labyrinthe postérieur et gagnent les noyaux vestibulaires du tronc cérébral situés dans la fosse rhomboïde (plancher du quatrième ventricule). Les corps cellulaires sont contenus dans le ganglion vestibulaire (de Scarpa) au niveau du méat acoustique interne. Mode de constitution de la racine vestibulaire Les dendrites de la racine vestibulaire sont regroupées en trois branches : — une branche supérieure formée du nerf utriculaire, des nerfs ampullaires antérieur (supérieur) et latéral (externe) et des fibres provenant de la partie antéro-supérieure de la macule sacculaire par l’anastomose de Voit ; — une branche inférieure formée par le nerf sacculaire ; — une branche postérieure formée par le nerf ampullaire postérieur. La branche supérieure émerge du méat acoustique interne par l’aire vestibulaire supérieure (quadrant postéro-supérieur). La branche inférieure traverse l’aire vestibulaire inférieure (quadrant postéro-inférieur), et la branche postérieure passe par un orifice particulier, le foramen singulare de Morgagni (figure 4). Une petite branche provenant du nerf ampullaire postérieur innerve la partie la plus postérieure de la crête ampullaire postérieure ou la stria neglecta [11]. Exceptionnelle chez l’homme, elle siège à la partie inférieure de l’utricule au voisinage de la crête ampullaire postérieure à laquelle d’après Tran Ba Huy et al. [35] elle est vraisemblablement incorporée. Trajet du nerf vestibulaire en amont du ganglion vestibulaire Les racines vestibulaire et cochléaire s’accolent pour former le nerf vestibulo-cochléaire (nerf acoustique ou auditif). Ce dernier établit des rapports intimes FIG. 4. — Le fond du méat acoustique interne (de J. Roland, L’oreille interne, Tête et cou, Springer, 1996). FIG. 4. — Fundus of the internal acoustic meatus (from J. Roland, L’oreille interne, Tête et cou, Springer, 1996). avec le nerf facial (VII) et le nerf intermédiaire (intermédiaire de Wrisberg). La racine cochléaire est rostro-ventrale (antéro-inférieure) au nerf facial, le nerf intermédiaire est situé entre les deux (d’où son nom). La racine vestibulaire supérieure est au même niveau que le nerf facial et en position dorsale par rapport à lui. La racine vestibulaire inférieure, résultant de l’accolement des branches vestibulaires inférieure et postérieure, est postérieure ou dorsale au nerf cochléaire. Des anastomoses peuvent s’établir au sein du paquet acoustico-facial Poirier et Charpy [27] décrivent : — une anastomose caudale (postérieure), grêle, entre le nerf intermédiaire et la racine vestibulaire supérieure, et contenant des efférences parasympathiques. Les deux nerfs sont alors maintenus dans une gaine piale commune ; — une anastomose rostrale (antérieure) sous la forme d’un ou de deux filets nerveux entre le genou du nerf facial et le ganglion vestibulaire. Une anastomose vestibulo-cochléaire ventrale (inférieure) ou nerf de Voit relie la racine cochléaire au nerf sacculaire en traversant la fossette cochléaire. Elle véhicule les fibres cochléaires efférentes latérales vers les cellules ciliées internes homolatérales, et celles du système cochléaire efférent médial vers les cellules ciliées externes controlatérales. Ce système cochléaire efférent médial est exploré par les otoémissions acoustiques. Origine réelle, le ganglion vestibulaire Le nerf vestibulaire comprend environ vingt mille neurones bipolaires. Les corps cellulaires se trouvent dans le ganglion vestibulaire qui a la même signification que les ganglions spinaux, et les fibres qui en émanent sont les homologues des racines dorsales des nerfs spinaux. Le ganglion vestibulaire est situé dans le fond du méat acoustique interne. Il est souvent divisé en deux Système vestibulaire FIG. 5. — Rapports anatomiques des racines vestibulaire, cochléaire et du nerf facial (d’après J.H. Prades, Le neurinome de l’acoustique, Arnette. 1990). FIG. 5. — Anatomic relations of the vestibular, cochlear, and facial nerve roots (from Prades, le neurinome de l’acoustique, Arnette, 1990). parties distinctes : vestibulaire supérieure ou ganglion vestibulaire proprement dit, et vestibulaire inférieure (de Boettcher). En aval du ganglion vestibulaire, dans le méat acoustique interne Dans le méat acoustique interne, long de 1 cm et large de 5 mm, la pie-mère forme une gaine propre à chaque nerf. L’arachnoïde constitue une gaine commune, la dure-mère fusionne au périoste [19]. Les nerfs ont un trajet spiralé de telle sorte qu’ils effectuent une rotation de 90° les uns par rapport aux autres. La racine cochléaire est l’élément le plus volumineux du nerf vestibulo-cochléaire. En position rostroventrale (antéro-inférieure), elle forme une gouttière à concavité dorsale (supérieure), où reposent le nerf intermédiaire et le nerf facial (figure 5). La racine vestibulaire, clairement individualisée de la racine cochléaire par un sillon constant [3], occupe la moitié caudale (postérieure) du méat acoustique interne. Dans sa partie proximale, elle contient des fibres vestibulaires efférentes. Chez le singe, ces fibres proviennent d’un groupe de cellules situées entre le complexe vestibulaire et le noyau du nerf abducens (VI ou nerf moteur oculaire externe), elles se projettent sur les labyrinthes homo et controlatéraux en cheminant avec les fibres du système cochléaire efférent. Le nerf facial est en position rostro-dorsale (antérosupérieure). Le nerf intermédiaire est caudal (postérieur) au nerf facial avec lequel il fusionne. De nombreuses anastomoses s’établissent entre les deux nerfs. Au niveau du pore acoustique interne, les fibres vestibulaires sont en position caudo-dorsale (postérosupérieure). 121 FIG. 6. — Aspect IRM du trigone ponto-cérébelleux ( cliché dû à l’obligeance du Dr. Zouaoui, Service de Neuroradiologie, CHU Pitié-Salpêtrière). FIG. 6. — MRI view of the cerebellopontine trigone (from Dr. Zouaoui, Neuroradiological Department Pitié-Salpêtrière Hospital). Dans le trigone (angle) ponto-cérébelleux (figure 6) Le trigone ponto-cérébelleux est un espace dont la base antéro-latérale est représentée par la face postéro-supérieure de la partie pétreuse de l’os temporal. Il est limité médialement par le pont et la moelle allongée (bulbe rachidien), caudalement (en arrière) par le cervelet, en haut par la tente du cervelet et en bas par la face endocrânienne de l’os occipital recouverte par la dure-mère. Dans la fosse crânienne postérieure, le nerf vestibulo-cochléaire traverse le trigone ponto-cérébelleux selon une direction oblique caudo-médiale (postéro-interne). Il fait partie d’un pédicule vasculo-nerveux dont chaque élément possède sa gaine piale propre, mais pour lequel l’arachnoïde forme une gaine commune. Le nerf facial se place au-dessus et médialement, le nerf intermédiaire entre les deux. Deux artères rejoignent les nerfs : l’une volumineuse, l’artère labyrinthique, vient de l’artère basilaire ou de l’artère cérébelleuse inféro-antérieure ; l’autre grêle issue de l’artère basilaire se divise en T en arrivant au contact du nerf facial. L’artère labyrinthique s’interpose entre le nerf facial et le nerf vestibulo-cochléaire, ou bien se place entre le nerf facial et le plancher du méat acoustique interne. Elle fait parfois une boucle dans le méat acoustique interne et vascularise l’oreille interne. Le nombre et la disposition des veines sont variables. La veine cochléaire inférieure et la veine labyrinthique (inconstante) se jettent dans le sinus pétreux inférieur, la veine de l’aqueduc du vestibule se draine dans le sinus latéral. Le nerf vestibulo-cochléaire repose sur la face postéro-supérieure de la partie pétreuse de l’os temporal. Le pont (protubérance) et l’artère basilaire sont en position rostrale (antérieure) et médiale, l’hémisphère cérébelleux et le flocculus en position caudale (posté- 122 L. SAKKA et al. rieure) et latérale. En bas, les nerfs mixtes émergent du sillon dorso-latéral (collatéral postérieur) de la moelle allongée et se dirigent vers le foramen jugulaire (trou déchiré postérieur). L’émergence du nerf trijumeau (V) est supérieure et à distance. Origine apparente Elle correspond à l’émergence du nerf vestibulo-cochléaire du tronc cérébral. Ce nerf pénètre dans le tronc cérébral par la fossette latérale au niveau du sillon entre la moelle allongée et le pont (bulbo-pontique). Il est en position rostrale (antérieure) et médiale au récessus latéral du quatrième ventricule, et sous le pédoncule cérébelleux moyen. Il est alors dorso-latéral au nerf facial et au nerf intermédiaire. Ses rapports sont en haut le nerf trijumeau qui reste à distance, en bas le nerf glosso-pharyngien (IX), et latéralement le plexus choroïde du quatrième ventricule et le flocculus. À l’intérieur du névraxe, le nerf vestibulo-cochléaire se divise en ses deux contingents, cochléaire et vestibulaire, destinés aux noyaux cochléaires et vestibulaires. LES VOIES VESTIBULAIRES CENTRALES Les noyaux vestibulaires Les noyaux vestibulaires se répartissent en quatre groupes principaux situés dans la fosse rhomboïde (plancher du quatrième ventricule). On distingue ainsi un noyau rostral (supérieur ou de Betcherew), un noyau caudal (inférieur), un noyau latéral (de Deiters) et un noyau médial (de Schwalbe). Il existe aussi une dizaine d’autres petits noyaux satellites [4]. Les fibres vestibulaires se projettent sur les différents noyaux avec une certaine prédominance selon leur origine (somatotopie) : le noyau médial reçoit essentiellement des afférences ampullaires et le noyau latéral surtout des afférences maculaires. Les noyaux vestibulaires reçoivent des afférences vestibulaires homolatérales, mais aussi controlatérales par des fibres commissurales reliant les noyaux droit et gauche. Par ailleurs ils reçoivent des fibres véhiculant des informations : visuelles, proprioceptives provenant du cortex, du cervelet et des membres. Ils possèdent de multiples projections et sont reliés entre eux par des voies commissurales. droit est excité et le conduit semi-circulaire latéral gauche est inhibé (du fait de la polarisation des cils ; système en push-pull). Il en résulte un mouvement compensatoire des yeux vers la gauche. Ce réflexe vestibulo-oculaire peut être schématisé de la façon suivante (trois neurones et deux relais) : — le nerf vestibulaire fait relais dans le complexe vestibulaire avec un neurone vestibulo-oculaire ; — celui-ci fait lui-même relais dans le noyau du nerf moteur de l’œil concerné par le mouvement de la tête soit le nerf abducens (VI) gauche ; — puis, les informations cheminent dans le VI gauche mais aussi dans le nerf oculomoteur droit (mouvements conjugués des yeux grâce au faisceau longitudinal médial : bandelette longitudinale postérieure). Une voie indirecte vestibulo-oculaire, polysynaptique, passant par la formation réticulaire pontique suscite un mouvement oculaire compensateur adapté à celui de la tête, c’est-à-dire de même vitesse mais dans le sens contraire. Des boucles visuo-cérébello-vestibulaires modulent ces réflexes selon le type de stimulation visuelle. Ainsi, la fixation du regard au cours d’un mouvement de rotation inhibe le nystagmus [14]. Il faut aussi noter que les noyaux vestibulaires sont associés aux voies de la poursuite (stabilisation du regard), des saccades (orientation du regard) ou encore du réflexe opto-cinétique (intervenant à vitesse constante, quand le système vestibulaire est silencieux). À ce titre, la phase rapide du nystagmus vestibulaire (phase d’orientation du regard) est une voie commune aux saccades. Les voies d’association internucléaires Les noyaux oculo-moteurs sont reliés entre eux par un faisceau d’association internucléaire, le faisceau longitudinal médial qui permet les mouvements conjugués des yeux. De même, les noyaux vestibulaires sont aussi connectés par des fibres commissurales permettant l’activation de certains groupes cellulaires par Les voies vestibulo-oculaires (figure 7) Les fibres nucléaires efférentes se projettent sur plusieurs systèmes effecteurs. On distingue ainsi les voies vestibulo-oculaires directes reliant les noyaux vestibulaires aux noyaux oculo-moteurs. Ces voies sont extrêmement importantes ; elles sont à l’origine de la phase lente du nystagmus vestibulaire (stabilisation du regard). Ainsi, lors d’un mouvement de rotation de la tête, un couple de conduits semi-circulaires correspondant au plan de rotation de la tête est concerné. Lors d’une rotation dans un plan horizontal de la tête vers la droite, le conduit semi-circulaire latéral FIG. 7. — Les voies vestibulaires centrales (d’après Vitte et Chevallier, 1998 [37]). FIG. 7. — The central vestibular pathways (from Vitte and Chevallier, 1998 [37]). Système vestibulaire le labyrinthe controlatéral. Ainsi, les noyaux rostral et médial envoient de nombreuses fibres à leurs homologues controlatéraux. Le noyau médial se projette massivement sur le noyau rostral controlatéral et le noyau caudal sur les noyaux : rostral, médial et caudal controlatéraux. Les voies vestibulo-spinales Les fibres vestibulo-spinales latérales et médiales se projettent sur les motoneurones de la moelle spinale et participent au maintien de la posture. Le faisceau vestibulo-spinal latéral prend naissance dans le noyau vestibulaire latéral et se projette par voie directe ou polysynaptique sur les neurones de la corne ventrale homolatérale de la moelle spinale. Il existe une somatotopie telle que les fibres venant de la partie ventro-supérieure du noyau sont destinées à la moelle cervicale, les fibres venant de la partie dorso-inférieure se projettent sur la moelle lombo-sacrale et les fibres de la partie intermédiaire sont destinées à la moelle thoracique. Le faisceau vestibulo-spinal médial prend naissance dans le noyau médial, suit le faisceau longitudinal médial et se projette de façon bilatérale sur les motoneurones de la moelle thoracique supérieure. Les voies vestibulo-cérébelleuses Les voies vestibulo-cérébelleuses et cérébello-vestibulaires assurent la coordination du mouvement selon les variations de la posture. L’archéocérébellum (lobe flocculo-nodulaire) reçoit les informations vestibulaires par le pédoncule cérébelleux inférieur et les contrôle. Après relais dans le noyau fastigial, les efférences cérébelleuses se projettent via le pédoncule cérébelleux inférieur sur les noyaux vestibulaires, qui envoient vers la formation réticulaire et les cornes ventrales de la moelle un ordre moteur coordonné. Il assure le maintien de la station érigée. Les noyaux vestibulaires stimulent les noyaux de la formation réticulaire ponto-mésencéphalique et par le faisceau réticulo-spinal ventral activent les motoneurones γ, renforçant le tonus des muscles anti-gravifiques [12]. Les voies coeruléo-vestibulaires L’existence de ces voies a été démontrée expérimentalement chez le rat, le lapin et le singe. Il s’agit de deux voies noradrénergiques provenant du locus coeruleus. Un faisceau latéral se projette sur le noyau vestibulaire rostral et la partie supérieure du noyau latéral. Un faisceau médial se projette sur les noyaux rostral, latéral et médial ainsi que le noyau prepositus hypoglossi, adjacent au noyau du nerf hypoglosse. Elles interviendraient en modifiant les réflexes vestibulo-oculaires et vestibulo-spinaux selon les différents niveaux de vigilance [33]. Les connexions avec les autres noyaux des nerfs crâniens Des études réalisées chez le rat montrent l’existence de voies de connexions trigémino-vestibulaires réci- 123 proques. Les fibres émanant de la partie caudale du noyau mésencéphalique du nerf trijumeau se projettent essentiellement de façon homolatérale sur les noyaux vestibulaires médial, latéral et caudal. Certaines se projettent sur le noyau rostral et le noyau prepositus hypoglossi, mais à un moindre degré. Les fibres des noyaux vestibulaires destinées au noyau du nerf trijumeau n’appartiennent pas aux mêmes populations de neurones que celles recevant les afférences trigéminales. Ces résultats montrent que des informations sensitives provenant de la face et des muscles oculo-moteurs complètent les afférences proprioceptives du cou et des niveaux médullaires inférieurs dans la régulation vestibulaire des mouvements oculocéphalogyres [5]. Les voies vestibulo-vagales sont à l’origine des phénomènes végétatifs lors des dysfonctionnements de l’appareil vestibulaire [28]. Les projections vestibulaires corticales Des études réalisées chez le chat mettent en évidence des voies cortico-vestibulaires modifiant l’activité des neurones vestibulo-spinaux. Provenant essentiellement des aires 2 et 3a, il s’agirait de voies polysynaptiques modulant les réflexes vestibulaires et portant sur les muscles du cou et des membres [43]. Les noyaux vestibulaires ne reçoivent donc pas seulement des afférences vestibulaires mais aussi des entrées visuelles, proprioceptives, cérébelleuses, striatales et réticulaires. Cela signifie que dès son entrée dans le tronc cérébral, l’information vestibulaire n’est déjà plus isolée en tant que telle et se trouve confrontée à d’autres afférences. Le cortex cérébral ne reçoit donc pas une information spécifiquement vestibulaire, mais un ensemble de données de natures différentes à partir desquelles s’élabore une représentation multimodalitaire des mouvements de la tête et du tronc dans l’espace [36]. Expérimentations chez le chat L’existence de voies vestibulo-corticales a été pour la première fois démontrée chez le chat. En 1932, Spiegel [32] suscite un comportement rotatoire en appliquant de la strychnine sur le cortex, notamment au niveau du gyrus ectosylvien postérieur ; suggérant la participation de ces aires corticales dans le traitement des informations vestibulaires. En 1949, Walz et Mountcastle [41] établissent une cartographie cérébrale des aires de projection vestibulaire en utilisant la technique des potentiels évoqués. Les réponses obtenues sont contro-latérales à la stimulation et siègent à la partie antérieure du gyrus suprasylvien antérieur. Le temps de latence court (7 millisecondes) évoque en premier lieu des voies paucisynaptiques [41]. Mais en 1952, Mickle et Ades [22] démontrent que le gyrus suprasylvien antérieur reçoit aussi des projections proprioceptives. Puis en 1953 [23], ils établissent que des voies vestibulaires destinées à la partie postérieure du gyrus suprasylvien antérieur controlatéral relaient dans le thalamus. 124 L. SAKKA et al. Sans et al. [30] isolent une seconde aire corticale de projection vestibulaire en utilisant la technique des potentiels évoqués. Il s’agit de la dépression post-cruciée du cortex somato-sensoriel. Il semble exister une ségrégation des projections corticales selon le noyau dont elles émanent. Elles sont controlatérales lorsqu’elles sont issues du noyau vestibulaire latéral, et bilatérales lorsqu’elles proviennent des noyaux médian et caudal [42]. Leur origine canalaire ou otolithique ne semble pas intervenir [16]. Expérimentations chez le singe Fredrickson et al. [9] démontrent par la technique des potentiels évoqués la projection essentiellement controlatérale et paucisynaptique, des voies vestibulaires sur l’aire 2v située à la base du sillon intrapariétal (homologue de l’aire suprasylvienne antérieure du chat) ainsi que la convergence des voies proprioceptives. Odkvist et al. [24] identifient une seconde aire de projection 3a, essentiellement controlatérale, dans le cortex somesthésique primaire, homologue de l’aire post-cruciée du chat. Il s’agirait là encore d’une voie de projection paucisynaptique. Kawano et al. [17] décrivent une troisième aire de projection, l’aire 7, dans le cortex pariétal du singe. Des neurones dits « de poursuite » sont ici activés lorsqu’une rotation de la tête et du tronc s’effectue dans un plan horizontal et dans le sens de la poursuite oculaire. Il existe à ce niveau une convergence visuovestibulaire [39, 40]. Puis en 1990, Grüsser et al. [13] isolent une importante aire de projection vestibulaire au niveau du cortex pariétal, proche de la partie postérieure de l’insula. Il s’agit du cortex vestibulaire pariéto-insulaire (PIVC). Il faut noter qu’une partie des neurones de cette aire n’est sensible qu’à des stimulations somatosensorielles de la nuque et des épaules, tandis que la totalité des neurones du PIVC sont activés par des stimuli visuels et proprioceptifs. Cela tend à démontrer la nature plurimodalitaire des voies vestibulaires centrales [25]. Des méthodes utilisant l’injection de marqueurs ont mis en évidence de nombreuses interconnections entre ces aires 2v, 3a, PIVC et 7a évoquant un « cercle interne des projections vestibulaires » [39, 40]. Constatations faites chez l’homme Des travaux récents notamment enrichis par l’apport de l’imagerie fonctionnelle montrent que les voies vestibulaires se projettent sur plusieurs aires corticales. Ainsi, Friberg et al. [10] mettent en évidence le rôle de la région insulaire postérieure par des études de flux sanguin cérébral après inhalation de Xénon marqué. Bottini et al. [2] montrent une activation des cortex pariéto-insulaire, somato-sensoriel primaire et du gyrus supra-marginal en PET après irrigation du méat auditif externe contro-latéral avec de l’eau froide. Vitte et al. [38] montrent, par stimulation calorique froide couplées à l’IRM fonctionnelle, l’activation du cortex temporo-insulaire, du gyrus pariétal supérieur, du putamen, du cingulum et de la formation hippocampale [6]. La bonne résolution spatiale de l’IRM fonctionnelle a permis d’obtenir des données cartographiques précises sur les projections vestibulaires corticales. Sa médiocre résolution temporelle a conduit à utiliser la méthode des potentiels évoqués afin de déterminer le caractère pauci ou poly-synaptique des voies vestibulo-corticales. La stimulation calorique activant essentiellement les récepteurs canalaires, des expérimentations chez l’homme ont utilisé la stimulation électrique du nerf vestibulaire et des clics sonores de forte intensité (100 dB) activant les récepteurs sacculaires. Les latences des potentiels évoqués montrent ainsi que le nerf vestibulaire est relié aux aires corticales par arc un neuronal trisynaptyique. Le premier relais synaptique se localiserait dans les noyaux vestibulaires, le second dans le thalamus et le troisième dans le cortex. L’existence de voies polysynaptiques, loin d’être exclue, est fortement suggérée par le caractère polyphasique des potentiels évoqués enregistrés [39, 40]. L’activation synchrone d’aires corticales renforce l’idée qu’il n’existe pas de cortex vestibulaire primaire traitant l’information avant de la transmettre à des aires associatives [38]. Des voies vestibulo-thalamo-corticales et probablement vestibulo-corticales directes permettent vraisemblablement la perception consciente de la posture et du mouvement. Dans le striatum s’élaborent les schémas du tonus antigravifique et les réflexes de redressement de la tête et du corps ; celui-ci est inhibé par la substance noire. Par le circuit striato-thalamocortical, le striatum lance des ordres moteurs vers les aires motrices (cortex frontal et pré-frontal) qui les répercutent par les voies extrapyramidales et cortico-réticulo-spinales sur les noyaux oculo-moteurs et les cornes ventrales de la moelle. Le circuit corticostriato-vestibulaire interviendrait surtout dans l’équilibre dynamique de la marche, tandis que le circuit striato-réticulo-spinal interviendrait dans l’équilibre statique de la station debout [12]. CONCLUSION L’équilibre est une fonction plurimodalitaire faisant intervenir trois afférences : vestibulaire, visuelle et sensitive. Lorsque les trois systèmes donnent des informations concordantes au cortex, l’équilibre reste inconscient. Quand les informations sont discordantes, on se trouve dans une situation de conflit sensoriel ou de déprivation sensorielle (perte d’un vestibule) que le cerveau doit résoudre. Si le conflit sensoriel persiste, c’est le mal des transports, la cinétose. En cas de perte d’un vestibule le patient ressent des vertiges mais la compensation va intervenir soit grâce à l’autre vestibule soit par phénomène de substitution. Lorsqu’on doit maintenir son équilibre (par exemple dans le cas des sportifs), on fait intervenir de nombreuses structures (activées en imagerie fonctionnelle et confirmées par l’expérimentation anima- Système vestibulaire le) telles que les noyaux gris centraux élaborant des schémas moteurs et recevant de toutes les régions du cortex et du thalamus (sensibilité proprioceptive). À partir de ces schémas, le mouvement est induit au niveau du cortex moteur et prémoteur via le noyau ventral antérieur du thalamus dont l’action est modulée par le noyau subthalamique. Les voies motrices extra-pyramidales formant les faisceaux réticulo-spinaux, tegmental central et rubrospinal contrôlent le tonus et les mouvements automatiques. Le cervelet assure le déroulement du mouvement. Lorsque le cortex prémoteur a reçu les informations venant des noyaux gris centraux, il se projette sur le néocérébellum (voie cortico-ponto-cérébelleuse) qui renvoie au cortex moteur via le noyau ventral latéral du thalamus. L’information redescend par le faisceau cortico-spinal sur les motoneurones de la moelle. L’archéocérébellum contrôle les mécanismes de la station érigée après avoir reçu les afférences vestibulaires et proprioceptives et se projette sur les motoneurones axiaux de la moelle spinale. Ainsi les informations vestibulaires se projettent sur le cortex, par des voies multisynaptiques, mais aussi par une voie trisynaptique via le thalamus. Cette dernière voie correspond probablement à une voie d’alerte ou d’urgence chez l’homme. 125 [11] Gacek RR. The efferent cochlear bundle in man. Arch Otolaryng 1961; 74: 690. [12] Gouazé A. Neuroanatomie clinique. 3 e éd. Paris : Expansion Scientifique Française, 1983. [13] Grüsser O-J, Pause M, Schreiter U. 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