LES INSEPARABLES
COULEURS, MUTATIONS & GENETIQUE
Laplume, les pigments, la couleur, les mutations de couleur.
* Qu'est-ce qu'une mutation ?
C'est la variation brusque d'un caractère héréditaire par modification d'un gène particulier sur un
chromosome déterminé chez une espèce précise. C'est-à-dire une modification du génotype
(génotype = ensemble des caractères génétiques reçus par transmission héréditaire des deux
parents) d'un individu qui va se traduire par un changement de son phénotype (phénotype =
ensemble des caractères apparents d'un individu). Chez les oiseaux cela se traduit surtout par la
naissance inattendue d'oisillons présentant des modifications de couleur ou de forme. Mais les
mutations ne concernent pas que l'apparence des individus et peuvent aussi toucher les fonctions
vitales. En ce qui concerne les oiseaux: chaque mutation de couleur est le résultat d'un changement
dans les pigments eu-mélamine et psittacine ou dans la structure de la plume elle-même. Lorsque
des changements de couleur apparaissent sur des oiseaux adultes il ne s'agit pas de mutations mais
de modifications individuelles dues à diverses causes et non transmissible. Bien que les modes de
transmission des mutations soient sans doute beaucoup plus complexes que ce que l'on pense, en
l'état actuel de nos connaissances on admet qu'une mutation peut être récessive, dominante, ou Co-
dominante (=dominante incomplète), par ailleurs les gènes mutants peuvent être situés soit sur les
chromosomes "normaux" dans le cas le mode de transmission est dit "autosomique" soit sur les
chromosomes sexuels et le mode de transmission est alors dit "lié au sexe". Avant d'aborder ces
modes de transmission il est nécessaire de rappeler quelques définitions.
* Rappel de quelques définitions : Un oisillon va hériter des caractéristiques de ses deux
parents. Les instructions pour produire ces caractéristiques sont codées dans l’ADN de l’oiseau.
Chaque caractéristique, comme la couleur de plume par exemple, est déterminée par un ou plusieurs
gènes, qui sont en fait de petits segments d’une molécule d’ADN spécifique. L’ensemble des gènes
constitue le génotype de l’animal, de l’expression de ces gènes résulte le phénotype (apparence de
l’oiseau). Une multitude de gènes est portée par chacun des éléments appelés chromosomes. Les
chromosomes vont toujours par paire (un venant de chaque parent). Par exemple si un chromosome,
que nous appellerons au hasard 22, porte un gène pour la couleur des yeux, les deux chromosomes
22 constituant la paire, un du père et un de la mère, porteront chacun un gène pour la couleur des
yeux. Mais ces deux gènes ne seront pas forcément identiques, par exemple si l’un des parents a les
yeux bruns (caractère dominant) et l’autre les yeux rouges (caractère récessif) l’oisillon aura un
gène “œil brun” et un gène “œil rouge”, ces deux variante du gène “couleur de l’œil” sont aussi
appelés des allèles, disons qu’ils sont placés en vis-à-vis et qu’il y a compétition entre ces deux
allèles dont l’un domine l’autre. En ce qui concerne les mutations chez les oiseaux tous les gènes
responsables des variétés de couleurs sont des allèles et on peut utiliser indifféremment l’un ou
l’autre terme. Pour cet oisillon le génotype est alors brun/rouge (brun porteur rouge), il est dit
aussi hétérozygote pour ce caractère (les deux allèles sont différents pour les gènes considéré),
mais le phénotype sera brun car le brun est dominant sur le rouge. La génétique ne se résume
certes pas à une simple compétition entre dominant et récessif, néant mois on peut dire que
lorsqu’un gène dominant et un gène récessif sont présents en même temps, nous ne pourrons voir
que l’effet visible il doit être présent en double exemplaire, dans l’exemple précédent pour avoir
l’œil rouge l’oiseau devrait avoir le génotype rouge/rouge, dans ce cas on dirait que l’oiseau est
homozygote pour le caractère œil rouge (les deux allèles étant identiques pour le gène considéré).
Mais pour compliquer les choses, il existe aussi la possibilité d’une codominance (appelée aussi
dominance incomplète), dans ce cas la présence d’un seul allèle mutant s’exprimera par une couleur
intermédiaire entre la couleur sauvage (absence de mutation) et la couleur mutante maximale
obtenue par la présence de deux allèles mutants. La codominance est d’ailleurs beaucoup plus
fréquente que la dominance complète dans les mutations de couleur. Parmi l’ensemble des
chromosomes on distingue une paire de chromosomes sexuels ou hétéronomes qui seront
responsables de la différenciation sexuelle des descendants. Les chromosomes de cette paire sont
caractéristiques par une taille et des propriétés de coloration différentes (contrairement aux
autres paires ou les deux chromosomes sont quasi-identiques). Chez les oiseaux c’est la femelle qui
est hétérogamétique, c’est-à-dire qui possède l’un ou l’autre des hétéronomes dans ces gamètes
(gamète = cellules reproductrices) tandis que le mâle est homogamétique c'est-à-dire n’en possède
qu’un seul type. Pour les différencier du cas inverse des mammifères chez qui le mâle qui est
hétérogamétique, on les nomme chez les oiseaux les chromosomes Z et W. Une femelle aura donc
des gamètes avec des chromosomes Z ou W, alors que le mâle aura uniquement des gamètes avec un
chromosome Z. Ainsi un oiseau ZW est une femelle tandis qu’un oiseau ZZ est un mâle.
* Modes de transmission
Transmission autosomique récessive. Bien que l’habitude veut que l’on dise en général simplement
transmission récessive, pour être exact il convient de l’appeler transmission autosomique récessive,
autosomique voulant dire que la transmission n’est pas liée au sexe. Dans sa forme la plus simple,
elle concerne une paire de gènes (= deux allèles), dans laquelle le gène type sauvage est dominant
sur l’effet (ou neutralise l’effet) du gène mutant qui est récessif dans n’importe qu’elle
combinaison. Le gène ou allèle dominant sera toujours écrit en majuscule et le récessif en
minuscule. Si par exemple le type sauvage ‘couleur normale) de l’oiseau est vert et que les forme
mutante est bleu, et que l’on considère un gène, nous l’appellerons “B”, qui est responsable de la
couleur, il intervient sous deux formes : “B” et “b”. Quand le “B” est écrit en majuscule, cela
signifie qu’il est responsable de la couleur verte (couleur sauvage) et classifié comme étant
dominant. Quand il est en minuscule “b”, il est responsable de la couleur bleue (couleur mutante) et
classifié comme étant récessif. Il y a toujours deux allèles exemplaires ‘allèles), et seulement
deux, de chaque gène dans chaque individu, ces deux allèles pourront donner trois combinaisons :
•Si un oiseau est “BB”, alors c’est le type vert (normal ou sauvage) ou encore homozygote pour le
gène vert (= les deux allèles sont identique). Vert est la forme dominante.
Si un oiseau est“ bb”, il est bleu ou dans sa forme récessive. “bb”, est un homozygote pour le gène
“b”.
Si un oiseau est “Bb”, c’est un hétérozygote (il contient un exemplaire de chaque forme du gène).
Cet oiseau est/bleu apparaît vert puisque le vert est dominant, mais il porte aussi le gène bleu qui
est caché, l’oiseau est dit “vert /bleu” que nous pouvons écrire : vert/bleu. Il y a ici 6 croisements
possibles entre ces trois génotypes, pour les étudier nous allons utiliser les “carrés de punnet”
dans lesquels nous écrirons sur la ligne du haut les gènes du parent 1 et dans la colonne de gauche
les gènes du parent 2, au milieu les cases donneront les génotypes possibles pour chacun des jeunes
issus de ces accouplements :
(1) Vert (BB) x Vert (BB) = tous les jeunes sont vert (BB).
B
B
B
BB
BB
B
BB
BB
(2) Bleu (bb) x Bleu (bb) = tous les jeunes sont bleu (bb).
b
b
bb
bb
bb
bb
bb
bb
(3) Vert (BB) x Bleu (Bb) = 100% des jeunes sont Vert/Bleu (Bb)
B
B
b
Bb
Bb
b
Bb
Bb
(4) Vert/Bleu (Bb) x Vert/Bleu (Bb) = 25% Vert (BB), 25% Bleu (bb), & 50% Vert/Bleu (Bb)
B
b
B
BB
Bb
b
Bb
b
(5) Vert (BB) x Vert/Bleu (Bb) = 50% Vert (BB) & 50% Vert/Bleu (Bb)
B
B
B
BB
BB
b
Bb
Bb
(6) Bleu (bb) x Vert/Bleu (Bb) = 50% Bleu (bb) & 50% Vert/bleu (Bb)
b
b
B
Bb
Bb
b
bb
bb
* Transmission autosomique dominante.
Nous avons ici l’inverse de l’exemple précédent, c’est-à-dire que le gène de type sauvage appelé
par exemple “g” est récessif par rapport au gène mutant “G” dans n’importe quelle combinaison, et
comme il est dominent, la présence d’un seul allèle mutant suffit pour changer le phénotype c'est-
à-dire rendre la mutation visible. Quand le “G” est écrit en majuscule, il est responsable de la
couleur mutante et est classifié comme dominant. Quand il est écrit “g” en minuscule c’est qu’il est
responsable de couleur normale ou sauvage et est classifié récessif. Si un oiseau est “gg”, alors il
est de type normale ou sauvage on dit qu’il est homozygote pour le gène “g”. Si un oiseau est “GG”,
alors il est mutant et dans sa forme dominant. “GG” est homozygote pour le gène “G”, on dit aussi
qu’il est “double-facteur” ou “DF” pour “G”. Si un oiseau est “Gg” il est hétérozygote mais il a le
même phénotype que l’homozygote “GG” puisque “G” est dominant sur “g”, par contre on dira qu’il
est “simple-facteur“ ou ”SF” pour “G”. Les deux oiseaux “GG” ET “Gg” seront donc visuellement
semblables mais génétiquement différents. En effet l’oiseau “simple-facteur” possède un “g” et il
produira un certain nombre d’oiseaux de couleur sauvage “gg” s’il est accouplé à un autre “simple-
facteur” ou à un “normal” par contre un “double-facteur” qui possède deux “G” ne produira jamais
d’oiseaux de couleur sauvage quel que soit son partenaire. La plupart des mutations autosomiques
dominantes sont incomplètes, mais quelques-unes sont complètes, un exemple de ce mode de
transmission est le cas du facteur gris chez les perruches ondulées et à collier ou encore la
mutation panachée dominante des roseicollis. Prenons l’exemple du panaché dominant que nous
représenterons par P. Il y a six combinaisons possible entre les trois génotypes PP,Pp et pp :
(1) DF Panaché (PP) x DF Panaché (PP) = 100% DF Panaché (PP).
P
P
P
PP
PP
P
PP
PP
(2) DF Panaché (PP) x non Panaché (pp) = 100% SF Panaché (Pp).
P
P
p
Pp
Pp
p
Pp
Pp
(3) DF Panaché (PP) x SF Panaché (Pp) = 50% Panaché (Pp) & 50% DF Panaché (PP).
P
P
P
PP
PP
p
Pp
Pp
(4) SF Panaché (Pp) x SF Panaché (Pp) = 25% DF Panaché (PP), 50% SF Panaché (Pp) & 25%
non Panaché (pp).
P
p
P
PP
Pp
p
Pp
pp
(5) SF Panaché (Pp) x non Panaché (pp) = 50% SF Panaché (Pp), 50% non Panaché (pp).
P
p
p
Pp
pp
p
Pp
pp
(6) Non Panaché (pp) x non Panaché (pp) = 100% non Panaché ‘pp) évidemment.
Dans le cas de cette mutation il n’y a pas de différence visible entre les panachés “SF” et “ DF”,
mais on peut voir d’après les tableaux ci-dessus qu’il y a une différence notable dans les résultats
au niveau de la descendance selon que l’on utilise un “SF” ou un “DF”.
* Transmission autosomique Co-dominante.
La codominance (encore appelée dominance incomplète) signifie que chez l’oiseau hétérozygote
aucun des deux allèles (c'est-à-dire les deux forme d’un même gène) n’est capable de dominer
totalement l’autre, ils s’exprimeront tous deux dans une certaine mesure. La présence des deux
formes du gène chez l’hétérozygote produit alors un troisième phénotype qui a en général une
apparence intermédiaire entre les deux formes homozygotes sauvage et mutante. Dans le cas le
plus simple elle met en jeu une paire de gènes dans laquelle le gène mutant est dominant, mais pas
complètement, sur le gène sauvage. C’est notamment le cas du gène foncé (D = dark). Dans
l’exemple suivant, le gène “D, est responsable de la couleur foncée associée au vert (mais il
pourrait être à d’autres couleurs). Le gène “D” et “d”. Quand le gène “D est écrit en lettre
majuscule, il est responsable de la couleur foncée et classifié comme dominant. Quand il est écrit
en minuscule “d”, c’est qu’il est responsable de la couleur vert normale ou de type sauvage et est
classifié comme récessif. Si un oiseau est “dd”, alors il est de type vert clair ou sauvage, c’est un
homozygote pour le gène vert clair “d” (les deux allèles de la paire sont identique). Vert clair est la
forme récessive. Si un oiseau est “DD”, il est vert olive ou dans la forme dominante. L’oiseau “DD”
est double-facteur foncé (DF), homozygote pour le gène foncé “D” qui étant en double exemplaire
va donner la couleur foncée maximal soit ici le vert olive. La plupart des mutations dominantes
autosomique sont incomplètes (comme l’est celle-ci) signifiant que le sujet hétérozygote a un
phénotype différent à la fois de celui de la forme homozygote dominante (DD) et de la forme
homozygote (dd). Le phénotype d’un individu “Dd” est ici un intermédiaire entre la couleur vert olive
et la couleur normale ou vert clair résultant en un oiseau vert foncé. C’est un oiseau qui a encore un
gène foncé, il est simple-facteur foncé “SF”, mais qui apparaît presque comme une nouvelle
mutation puisqu’il est d’une couleur différente de celle du type sauvage (normale) et de celle de la
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