Sommaire du CHAPITRE 7 Annexe au maïs

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Sommaire du CHAPITRE 7
Annexe au maïs
Le maïs
Origines, domestication et dispersion pré colombienne de la culture du maïs en Amérique
Le maïs, une plante d'origine sub-tropicale de grande productivité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Origines du maïs et dispersion de sa culture dans les Amériques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Dispersion de la culture du maïs en Amérique du Nord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
La culture conjointe du maïs et du haricot a t-elle été le catalyseur d'un
développement agricole accru et d'une accélération de la sédentarisation
des populations iroquoiennes ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Lectures suggérées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

ANNEXE : LE MAÏS
Origines, domestication et dispersion pré colombienne de la culture du maïs en Amérique
Le maïs, une plante d'origine sub-tropicale de grande productivité
Le maïs,
Zea mays ssp. mays , tel que cultivé présentement, est une graminée annuelle (Famille des Poacées)
qui peut atteindre au terme de sa croissance entre 4 mètres, pour les variétés de maïs destinées à l'ensilage
et, 1.5 mètres de hauteur pour des variétés semi-naines d'origine récente et destinées à la production de
grains. La plante développe une ou parfois, un nombre restreint de chaumes robustes sur lesquelles s'insèrent
alternativement dans la région des nœuds des feuilles à nervure parallèle coriaces dont le limbe peut atteindre
jusqu'à 1.5 m de longueur. Cette espèce est allogame (fécondation croisée) et monoïque car elle produit des
inflorescences composées de fleurs femelles (épis) latéralement à l'axe des chaumes et une inflorescence de
fleurs mâles à l'apex de la chaume la plus haute (croix). L'épi femelle possède un rachis fortement condensé sur
lequel s'insèrent plusieurs rangées de fleurs femelles par groupes de deux pour chaque épillet. Les fleurs femelles
sont composées de glumelles membraneuses, en lieu des pétales et sépales normalement présents chez d'autres
familles à fleurs, qui dans le cas du maïs sont
réduites à moins d'un quart de la longueur des
fleurs et forment des cupules enfoncées dans le
rachis condensé à la base de celles-ci. L'ovaire
contient un seul ovule. Un long style prend son
départ de chaque ovule et émerge de la partie
supérieure de l'inflorescence qui est entourée par
plusieurs feuilles modifiées. Le fruit produit par
l'épi femelle est un caryopse: un fruit sec indéhis-
cent à maturité et possédant une seule graine. Le
nombre de rangs d'un épi de maïs est déterminé
par le nombre de fleurs (et fruits) qui se dévelop-
pent en verticille autour d'un rachis fortement
condensé et qui est estimé par un plan de coupe
perpendiculaire à la longueur de celui ci.
L'inflorescence mâle est située en position termi-
nale à l'apex de la plante contient de nombreuses
petites fleurs à trois étamines insérées dans des
rachis primaires et secondaires fragiles et pro-
tégées par des glumelles membraneuses bien
développées (FFiigguurree 11)). La fixation de CO2
atmosphérique chez le maïs est régit par le sys-
tème photosynthétique dit ''en C4'' qui est plus
efficace et productif que le système C3 sous des
conditions de hautes températures, de taux élevés
d'ensoleillement et des saisons alternées de pluies
et de sécheresse, conditions que l'on retrouve
dans les régions sub-tropicales de l'Amérique cen-
trale, habitat d'origine du maïs. Comparé au sys-
tème C3 qui fixe le CO2atmosphérique de plus de
92% des espèces végétales du globe par le biais de
la ribulose biphosphate carboxylase-oxygénase
(RUBISCO), le système C4s'effectue en deux
étapes dans différents tissus foliaires. Dans un pre-
mier temps, le CO2est fixé au moyen d'une réac-
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Figure 1.- Comparaison du maïs et du téosinte annuel. (A)
plante de maïs. (B) épi femelle de maïs; coupe transversale de l'épi
montrant le rachis fortement condensé; graines. (C) Plante de
téosinte et épis femelle. (D) Épis femelles de téosinte regroupés et
constitués de caryopses distribués alternativement sur deux rangs
le long du rachis fragile qui se désarticule à maturité. Cette par-
ticularité permet la dispersion des « graines » individuelles, un
attribut essentiel pour la survie de la plante dans son milieu
naturel.

tion catalysée par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPC) dans les cellules du mésophylle des feuilles. Par
la suite, les produits intermédiaires de cette réaction (acides à 4 carbones, malate et pyruvate, d'où son nom) sont
transloqués et décarboxylés dans les cellules de la gaine péri vasculaire des feuilles et le CO2qui est produit est
fixé par la RUBISCO. Cette compartimentalisation cellulaire permet un taux de fixation du C02 plus élevé et
des pertes d'eau par évapotranspiration qui sont la moitié de celles des plantes C3dans les conditions sub-trop-
icales mentionnées ci-haut.
Origines du maïs et dispersion de sa culture dans les Amériques
La présence du maïs était inconnue des civilisations européennes et asiatiques avant que Christophe Colomb
et ses marins ne débarquent à Cuba en 1492 et découvrent des champs de maïs cultivés par les amérindiens de
cette île des caraïbes. Quelques décennies plus tard, Cortez et ses conquistadores en s'introduisant dans les val-
lées des hautes terres de l'Amérique centrale, constatent que le maïs, conjointement avec le haricot, les courges
et les piments, sont les cultures principales des aztèques. Ils rapportent aussi que cette civilisation amérindienne,
ainsi que celles des peuples voisins, obtiennent l'essentiel de leurs ressources alimentaires par le biais d'une
agriculture de type horticole bien développée ou les graines des plantes étaient plantées individuellement à l'aide
d'un bâton à fouir après un débroussaillage sommaire et un sarclage localisé autour des points d'enfouissement
des graines. Cette pratique différait du labourage préalable des sols au moyen de charrues tirées par des chevaux
ou bœufs et des semailles des graines à la volée qui étaient utilisées pour les cultures céréalières (blé, orge,
avoine) en Europe et au moyen-orient. Mais, même à cette époque, la culture du maïs n'était pas confinée seule-
ment aux régions méso-américaines comme l'ont pu constater par la suite les expéditions espagnoles de conquête
de Manuel Pizarro, Diego de Almagro et Pedro de Valdivia qui ont documenté la présence de la culture du maïs
tout au long du versant Ouest des régions andines en Amérique du Sud, s'étendant jusqu'à la latitude 42oS dans
la région de la vallée centrale de ce qui est maintenant territoire du Chili. Les expéditions espagnoles partant du
Mexique vers l'Amérique du Nord rapportèrent aussi que le maïs faisait partie intégrante du développement agri-
cole des peuples amérindiens dans les régions aussi éloignées que le Colorado et le Utah au Nord, l'Arizona à
l'est et la Floride à l'ouest.
Les nombreuses fouilles archéologiques effectuées à partir de 1920 dans des grottes et abris dans diverses
régions des Amériques nous montrent que le développement de l'agriculture dans cette région avait commencé
plusieurs milliers d'années avant que Christophe Colomb débarque en Amérique. Les courges, les piments, les
haricots et le maïs, dans cet ordre, sont parmi les premières plantes d'importance alimentaire qui ont été domes-
tiquées et cultivées dans la région méso-américaine, territoire comprenant les territoires actuels du Guatemala,
de Belize et de la partie centrale et sud du Mexique. Jusqu'à date, les épis de maïs les plus anciens, ont été
retrouvés lors de fouilles archéologiques de grottes situées dans la vallée de Tehuacan, située à 600 Km au sud-
est de Ciudad de Mexico, la capitale du Mexique. Ces grottes avaient été utilisées comme abris temporaires par
des chasseurs-cueilleurs et, par la suite, par les premiers agriculteurs depuis environ 10 000 années avant le
présent (A.P.). Les analyses récentes de ces spécimens, par la méthode de datation directe au carbone 14 (mé-
thode de spectroscopie d'accélération de masse, AMS), ont montré que les épis les plus anciens issus de plantes
cultivées avaient été cueillis et utilisés-il y a environ 4,700 années A.P. Ces premiers-épis à huit rangées de
''graines'' (caryopses) étaient minuscules, environ 2-3 cm de longueur, par comparaison à ceux des formes qui
furent développées par sélection humaine par la suite ((FFiigguurree 22). Mais la présence d'épis comprenant plusieurs
rangées de fruits (caryopses) insérés sur le même plan perpendiculaire à l'axe d'un rachis de l'épi fortement con-
densé prouve que tous ces épis étaient issus de plantes cultivées. Cette structure empêche la dissémination
naturelle des graines individuelles qui peut se faire seulement s'il y a dislocation de l'épi à maturité, une condi-
tion essentielle pour la survie des plantes spontanées dans leur milieu naturel. A l'arrivée des espagnols au
16ème siècle, les épis des variétés et races de maïs qui étaient cultivées par les Aztèques et autres peuples amérin-
diens avaient atteint des dimensions se rapprochant à celles de variétés modernes.
Jusqu'à très récemment une des grandes énigmes de l'évolution des plantes cultivées a été de retrouver la
plante spontanée ou sauvage, se reproduisant sans aide de l'homme dans leurs milieux naturels, qui pourrait être
l'ancêtre du maïs. La plante de maïs, même celle qui a produit les épis minuscules découverts à Tehuacan,
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représente l'exemple typique, non-ambigüe, d'une plante cultivée.
Par rapport à la morphologie de l'épi femelle, aucune plante spon-
tanée ne montrait une ressemblance suffisante qui pouvait, sans
ambiguïté, indiquer qu'elle était l'espèce ancestrale. De plus,
aucun reste végétal ressemblant au maïs mais possédant des carac-
téristiques de plante spontanée n'a été retrouvé dans les fouilles
archéologiques à des niveaux d'occupation humaine plus anciens
que 4, 700 années A.P.. Cette situation a crée de nombreuses con-
troverses et discussions, parfois acerbes, parmi les botanistes con-
cernant l'origine du maïs. Il n'est pas étonnant que plusieurs
hypothèses, parfois très opposées les unes aux autres, aient été
proposées au cours des derniers 100 ans. Cette situation a mené
certains spécialistes à suggérer l'existence d'une forme ancestrale
de maïs spontané qui aurait été originaire de l'Amérique du Sud où
de l'Amérique centrale, et qui aurait disparu par la suite des
régions ou le maïs cultivé aurait vu le jour. D’autres botanistes ont
décidé de se pencher sur certaines espèces qui, tout en présentant
des différences marquées vis-à-vis du maïs, possédaient certaines
similitudes, au moins dans son développement végétatif. Deux
groupes d'espèces spontanées ont été impliqués dans l'évolution
du maïs cultivé. Le premier est celui des téosintes annuels et
vivaces et le deuxième celui de certaines espèces vivaces du genre
Tripsacum ..
Les analyses cytogénétiques et d'hybridation effectuées entre
1910 et 1960 démontraient qu'une espèce spontanée, le téosinte
annuel, distribuée dans les régions intra montagneuses de
plusieurs localités méso-américaines, était génétiquement très
proche au maïs, bien que la morphologie de l'épi femelle de cette
plante soit très différente de celle du maïs
cultivé ((FFiigguurree 33)). Le nombre chromo-
somique des deux espèces était le même
(2n=20) et des hybrides fertiles montrant
un appariement chromosomique essen-
tiellement ''normal'' pouvaient être pro-
duits en croisant les deux espèces. Les
recherches sur le terrain au Mexique ont,
par la suite, démontré que des plantes
hybrides fertiles résultant de croisements
spontanés entre le maïs cultivé et le téos-
inte étaient parfois retrouvées en bordure
des champs de culture. D'ailleurs, tel que
rapporté par les chroniqueurs espagnols
qui accompagnaient les troupes de Cortez
en Amérique Centrale, les Aztèques
avaient vraisemblablement observé ce
phénomène et avaient fait le rapproche-
ment en nommant le téosinte ''la mère du
maïs-dieu''.
A la grande surprise des généti-
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Figure 3.- Comparaison des plantes et des épis femelle du maïs et du
téosinte annuel.
Figure 2.- Épis de maïs cultivé retrouvés lors
des fouilles effectuées à Tehuacan. (A)
Dimension des épis les plus anciens (4,700 ans
A.P.) par rapport à une monnaie de un cent
américain. (B) reconstruction d'un épi primitif
de maïs provenant de la grotte de San Marcos
dans la vallée de Tehuacan (modifié de Smith
1996). (C) Progression dans la dimension des
épis de maïs retrouvés au cours des fouilles à
Tehuacan . L'épi le plus petit a été cultivé il y a
4,700 ans alors que l'épis le plus long a été
utilisé comme aliment il y a environ 550 ans.

ciens, l'analyse de la variation et de la ségrégation des caractères retrouvées parmi les plantes issues de croise-
ments entre les deux espèces ont démontré qu'un nombre très restreint de gènes, tout au plus cinq d'entre eux
et, de surcroît, liés très fortement à des bras courts de seulement deux chromosomes, étaient responsables de
ces différences. Ces conditions de linkage auraient favorisé, dans un premier temps, l'évolution rapide par muta-
tion des plantes possédant des caractéristiques d'un épi femelle plus productif parmi des mutants spontanés du
téosinte. L'on peut spéculer que les épis des plantes porteuses de ces mutations auraient, par la suite, été sélec-
tionnés et cueillis par ceux qui deviendraient les premiers agriculteurs de cette région. Ceux-ci auraient appré-
cié les avantages de ces épis plus productifs et auraient planté les graines issus de ces téosintes mutants, incor-
porant de ce fait le maïs dans un processus agricole.
Ces découvertes, montrant une très grande similarité génétique entre le maïs cultivé et le téosinte annuel, ont
eu comme conséquences que le téosinte, préalablement placé dans le genre
Euchlaena ( E. mexicana ) a été re
classifié en 1962 sous le nom de
Zea mexicana et , plus récemment, en 1982, et en considération de la variabil-
ité des formes, a été re nommé sous deux sous-espèces de
Zea mays sous les noms de Zea mays ssp. parvi-
glumis
et Z. mays ssp. mexicana.
Au cours des derniers 20 ans, les analyses issues de la biologie moléculaire ont confirmé que le téosinte annuel
pouvait être considéré comme l'unique ancêtre spontané du maïs. Les analyses comparatives des marqueurs de
formes moléculaires d'enzymes ainsi que les nombreuses analyses d'ADN ont prouvé, hors de doute, que le téos-
inte annuel est la seule espèce spontanée, parmi les candidates possibles, qui est à l'origine des nombreuses
races et variétés de maïs qui ont évoluées sous culture depuis environ 4 500 années A.P. dans les amériques. Des
analyses d'ADN sur plusieurs populations de téosintes annuels récoltés dans diverses régions dans l'aire de dis-
tribution de cette espèce en Amérique centrale ont, de surcroît, montré que le maïs a évolué par mutation à par-
tir de plantes provenant d'une seule des sous espèces de téosinte,
Zea mays ssp. parviglumis provenant de la
région du bassin hydrographique de la Rivière Balsas, située à quelques 250 km au sud-ouest de la vallée de
Tehuacan. Cette découverte suggère que la vallée de Tehuacan, bien que possédant les plus anciens vestiges de
la culture du maïs, ne soit pas le centre d'origine primaire de la domestication du maïs.
La diffusion de la culture du maïs dans les régions plus périphériques de l'Amérique centrale s'est effectuée
progressivement entre 4 500 et 3 800 années A.P. L'expansion de sa culture en Amérique du Sud s'est faite un
peu plus tard. Les fouilles archéologiques ont daté la première présence du maïs sur la côte Ouest du Venezuela
il y a environ 3 000 ans et, plus récemment dans plusieurs sites des régions intra montagneuses des Andes en
Colombie et en Équateur. Au Pérou, sa présence la plus ancienne a été rapportée dans des sites d'occupation
humaine datés d'environ 1 700 ans A.P.
Dispersion de la culture du maïs en Amérique du Nord
De la région Centrale du Mexique, les connaissances sur la culture du maïs auraient été transmises d'une peu-
plade à l'autre vers le Nord en longeant les versants de la Sierra Madre Occidentale pour atteindre les régions du
sud-ouest de l'Amérique du Nord il a environ 3 200 années comme l'attestent les fouilles archéologiques de ''Bat
Cave'' au Nouveau-Mexique. Ce maïs correspond à la variété ''Prè-chapalote'' possédant des épis a 12-14 rangs.
Cette variété modifiée, suite à une ou plusieurs mutations suivies de recombinaisons génétiques par hybridation,
s'est adaptée au climat chaud et sec des plaines et a été adoptée vers 2 500 années A.P. comme aliment de base
par les populations amérindiennes établies dans le sud du Utah et du Colorado. Une variété modifiée, nommée
''Chapalote'', a été identifiée par les épis de maïs retrouvés au site archéologique du ''canyon Chaco'' au
Colorado.
Une seconde variété de maïs, également adaptée aux régions montagneuses, mais dont les épis ne possédaient
que 8 rangs, ''le mais del Ocho'', a été introduite par la suite dans les régions du sud-ouest de l'Amérique du
Nord. Par la suite , il y aurait eu hybridation entre le ''Chapalote'' et le ''mais del Ocho'' et l'hybride, le ''pima
papago'' aurait, à son tour, subit une hybridation avec des plantes de la variété ''Chapalote'' donnant la variété
''harinoso del Ocho'', nommé aussi le ''Northern Flint'' (FFiigguurree 44). Cette série de croisements et les recombi-
naisons génétiques qui en découlèrent ont conféré à la variété ''harinoso del ocho'' des adaptations pour une
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