1 Introduction - Université de Montpellier

U NIVERSITÉ
DE
M ONTPELLIER
M ASTER 2 DARWIN
Dynamique d’assemblage des communautés et réseaux trophiques
R APPORT BIBLIOGRAPHIQUE
A NNÉE 2015 - 2016
M AXIME DUBART
1 Introduction
L’écologie des communautés vise à comprendre l’assemblage et l’évolution des communautés
écologiques, à prédire les distributions et les abondances d’espèces dans le temps et l’espace,
ainsi que leurs patrons d’interactions [14].
Deux perspectives ont dominé les études portant sur l’assemblage des communautés en écologie. La première perspective est déterministe, fondée sur les concepts de niche, de filtres environnementaux, de différenciation écologique et d’exclusion compétitive. La seconde est neutre,
stochastique, et considère que les communautés résultent d’un assemblage aléatoire à travers les
événements de migration, d’extinction, de spéciation et de dérive écologique. Ces deux perspectives portent sur des échelles de temps et d’espace différentes. La perspective neutre se situe
davantage à de grandes échelles. Alors que la perspective déterministe, se situe à des échelles
spatiales locales et sur des échelles de temps courtes. Il semble néanmoins qu’elles soient aux
deux extrêmes d’un continuum d’hypothèses pour expliquer l’assemblage des communautés écologiques.
L’assemblage des communautés résulte en un ensemble d’espèces en interactions. La communauté peut ainsi être réprésentée sous la forme d’un réseau. Une partie de l’écologie des communautés vise à comprendre comment ces réseaux sont structurés, et quelles sont leurs propriétés.
Ces études s’intéressent le plus souvent à des réseaux locaux, et mettent en évidence l’existence
de structures non aléatoires qui renforcent leur stabilité. Cependant, les propriétés des réseaux
d’interactions résultent de leur dynamique d’assemblage et la dynamique d’assemblage d’une
communauté locale dépend de la structure régionale du réseau d’interactions.
La majorité des recherches menées sur les dynamiques d’assemblage ne considèrent pas la
structure du réseau d’interaction régional, mais généralement un pool d’espèces [3]. De la même
manière, la plupart des études sur les réseaux cherchent à comprendre le rôle des structures observées, mais beaucoup moins de travail a été réalisé sur l’origine de ces structures. La première
partie de ce rapport présentera les différents cadres d’études proposés pour l’assemblage des communautés. La seconde partie détaillera quelques propriétés particulières, couramment rencontrés
dans les réseaux d’interactions. Finalement, la troisième partie de ce rapport montrera comment
ces deux thèmes peuvent être liés.
2 Assemblage des communautés
Concept de niche et règles d’assemblage Le concept de niche est ancien et encore très
utilisé est écologie. La niche environnementale d’une espèce peut être définie comme l’ensemble
de conditions abiotiques nécessaires à une espèce pour maintenir un taux de croissance positif. La
1
niche écologique est généralement un sous-ensemble de la niche environnementale, et se définit
de la même manière que cette dernière mais en intégrant les interactions biotiques. Finalement,
la niche peut être définie comme un espace à N-dimensions (Niche de Hutchinson) représentant
l’ensemble des conditions écologiques permettant à une population de se reproduire et de se
maintenir indéfiniment. Selon la théorie de la niche, les communautés écologiques sont donc
perçues comme des assemblages d’espèces, dont la composition est avant tout influencée par les
facteurs abiotiques et les interactions biotiques. A une échelle locale, la coexistence d’espèces est
permise par la différenciation de niche ou encore l’existence de compromis, ces deux mécanismes
n’étant pas mutuellement exclusifs. En effet, si deux espèces partagent exactement la même niche,
l’une d’entre elles devrait disparaitre en raison de l’exclusion compétitive (Principe de Gauss).
Diamond [17] à proposé un ensemble de règles d’assemblages (assembly rules), fondées sur
la compétition, qui permettent d’expliquer la composition des communautés. La notion d’exclusion compétitive s’observe in natura à travers les distributions en damier (checkerboard ; certaines paires d’espèces ne sont jamais trouvées ensemble). L’occurence de ces patrons et les
mécanismes sous-jacents ont néanmoins été remis en cause. En effet, ces distributions en damier
peuvent aussi être observées quand les espèces sont distribuées de manière aléatoire [13]. Certains
patrons sont, quant à eux, significativement différents de ceux obtenus sous l’hypothèse d’une distribution aléatoire [26], mais peuvent néanmoins être expliqués par d’autres mécanismes que la
compétition (par ex. préférences d’habitats, spéciation récente, histoire de colonisation [26]). Finalement, Götzenberger et al. [26] définissent plus largement le concept de règles d’assemblage
comme "n’importe quelle contrainte sur la coexistence d’espèces" ; ainsi les patrons de distribution dépendent de facteurs abiotiques et biotiques, des capacités de dispersion des espèces, mais
également des évenements historiques de migration ou de spéciation.
Théorie de la biogéographie insulaire En opposition à cette vision déterministe de l’assemblage des communautés, la théorie de la biogéographie insulaire (TBI) de MacArthur et Wilson [39] propose un modèle stochastique simple : en supposant les espèces écologiquement équivalentes, les richesses spécifiques observées sont le résultat d’un équilibre dynamique entre les
événements de colonisation et d’extinction. Le modèle suppose que le taux de colonisation est
négativement corrélé à la distance de l’île au continent, et positivement corrélé à la taille de l’île
(cette seconde hypothèse a cependant été formulée plus tard). Au contraire, le taux d’extinction est négativement corrélé avec la taille de l’île. De là, MacArthur et Wilson tirent différentes
conclusions : i) les îles les plus grandes (à distance égale) et les moins isolées (à taille égale) présentent des richesses spécifiques plus importantes, ii) l’équilibre étant dynamique, il doit exister
un turnover régulier (la composition spécifique change au cours du temps). Ces différentes pré-
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dictions ont ainsi pu être vérifiées (revue dans [52]). Le modèle de MacArthur et Wilson se situe à
une échelle écologique où les processus évolutifs ne sont pas considérés (mais voir [22, 60]). Et il
n’apporte aucune information concernant l’identité des espèces. MacArthur et Wilson, mettent en
avant la possibilité que les communautés soient structurées avant tout par la "chance" et l’histoire
(autrement dit, la contingence) plutôt que par des règles d’assemblage fondées sur les niches.
Théorie neutraliste La théorie neutraliste unifiée de la diversité et de la biogéographie de
Hubbell [29] étend le modèle de MacArthur et Wilson en plaçant l’équivalence écologique au
niveau des individus, et en introduisant la dérive écologique (le nombre d’individus pouvant être
maintenu sur le site est limité, ainsi des espèces peuvent s’éteindre par dérive). L’immigration depuis la communauté régionnale ou la spéciation assure le renouvellement de la communauté. La
théorie neutraliste vise à expliquer la diversité spécifique, les patrons d’abondances relatives trouvés au sein d’un niveau trophique (par exemple, une communauté d’arbres) ou encore la relation
rang-abondance. Le concept d’équivalence écologique est néanmoins discutable. En effet, deux
espèces ne devraient pas coexister de manière déterministe à une échelle locale sans partitionnement de niche (Exclusion compétitive de Gauss), à moins qu’il n’existe des compromis (e.g.
competition-colonisation [57]) à des échelles plus larges. Néanmoins, dans le cas de la théorie
neutre, il s’agit davantage de coexistence transitoire, permise par la dérive écologique, la spéciation et l’immigration. De plus, Hurt et Pacala [31] montrent que la coexistence est possible sans
l’existence de compromis si la dispersion et le recrutement sont limités (voir [10] pour d’autres
mécanismes). Via l’extension de ce modèle pour incorporer l’évolution génétique de la capacité
compétitrice, Hubbell [30] montre que l’équivalence écologique peut évoluer et être maintenue
sur de longues périodes, sous les mêmes conditions que Hurt et Pacala [31].
Théorie des métacommunautés La plupart des études en écologie des communautés sont
réalisées à une échelle locale. Or, les patrons observés sont différents en fonction de l’échelle
d’observation [9, 29, 36]. La coexistence peut par exemple être impossible dans une communauté locale, mais possible au niveau régional [45]. Les métacommunautés sont définies comme
un ensemble de communautés locales liées par la dispersion d’une multitude d’espèces potentiellement en interaction [29]. En opposition avec la TBI, la communauté régionale n’est pas
fixe mais résulte de la dynamique des communautés à l’échelle locale (au niveau d’un site) et
de leur dynamique sur l’ensemble du réseau de sites. La théorie des métacommunautés fait ainsi
le lien entre les patrons observés aux échelles locales (patrons d’interactions) et ceux observés
à l’échelle régionale. Les processus sont également différents, fondés sur les interactions (notamment compétition, relations trophiques) et les dynamiques démographiques au niveau local.
D’autres processus sont impliqués au niveau régional, comme la dispersion ou les extinctions.
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Ces processus peuvent entrainer l’apparition de dynamiques sources-puits (certaines populations
non viables sont maintenues par l’arrivée régulière de propragules depuis les sites sources). Et ces
dynamiques sources-puits, peuvent ainsi affecter la structure et la dynamique des communautés
locales [27]. La théorie des métacommunautés fournit ainsi un cadre d’étude pour expliquer la
coexistence d’espèces [2, 45] ou encore la longeur des chaines trophiques [6, 47].
La distribution géographique des espèces et l’assemblage des communautés sont ainsi fortement influencés par l’interaction de processus locaux (interactions interspécifique, propriétés
abiotiques, stochasticité démographique), et de processus à larges échelles (migration, événements de colonisation/extinction). L’évolution biologique peut également agir sur les interactions
et sur les niches fondamentales à travers l’évolution de traits. Elle peut également affecter les
processus à plus larges échelles à travers l’évolution des capacités de dispersion, ou encore en affectant les probabilités d’extinction (par ex. systèmes de reproduction). Finalement, la spéciation
permet le maintien d’une diversité [29], voire une augmentation de la diversité relativement aux
attendus de l’équilibre écologique (Radiation zone, [38, 61]).
Les études sur l’assemblage des communautés concernent le plus souvent des propriétés "résumées" telle que la richesse spécifique ou encore les abondances relatives. L’identité des espèces
est rarement considérée, et les interactions sont peu prises en compte dans ces approches. Lorsque
les interactions sont ajoutées explicitement, elles concernent souvent des réseaux trophiques
simples. Pourtant, une littérature abondante (par ex. [62]) en écologie montre l’importance des
interactions pour expliquer et prédire les patrons de distribution. Or, les réseaux trophiques ne se
resument pas à quelques interactions, mais sont de nature plus complexe. Ils présentent notamment des structures non aléatoires pouvant varier en fonction des interactions [56].
3 Propriétés des réseaux trophiques
Les réseaux trophiques représentent les flux d’énergie dans les communautés biologiques. Ils
peuvent être représentés sous la forme de graphes. Cette représentation permet l’utilisation des
outils de la théorie des graphes [21].
Les réseaux trophiques présentent de nombreuses propriétés [18]. A partir desquelles, différents auteurs ont présenté des hypothèses sur la relation entre complexité et stabilité. Le débat
complexité-stabilité a commencé avec l’article de May [40] où il s’oppose à l’hypothèse de MacArthur [37] en montrant que du point de vue purement mathématique, il n’y a pas forcément
de lien positif entre diversité et stabilité. Cette relation a été l’objet de nombreux débats [41],
notamment en raison de la nature aléatoire de la matrice d’interactions utilisée par May. De plus,
des études plus récentes montrent que cette relation n’est pas observée dans les données em-
4
piriques [32] et que la complexité pourrait même augmenter la stabilité [23], conformément à
l’attendu de MacArthur. Des études récentes en écologie des réseaux d’interaction ont donc cherché à identifier les propriétés structurelles qui dévient d’un attendu aléatoire et qui contribuent
à la stabilité des réseaux d’interactions. Les données empiriques montrent ainsi que les réseaux
trophiques sont généralement modulaires, alors que les réseaux mutualistes sont plutôt emboités
[4, 34, 56, 59]. Des études plus théoriques mettent également en évidence le rôle prépondérant
que jouent ces structures pour la stabilité des réseaux d’interaction. ([42, 50, 55] mais voir [33]).
La distribution de degrés (nombre d’interactions par espèce) peut également affectée la stabilité des réseaux. Il semble qu’elles soient généralement exponentielles ou uniformes in natura
[7, 20], mais peuvent également suivre des lois de puissance dans certains cas [20, 44, 48]. Or
une distribution de degrés asymétrique avec une queue longue (loi puissance) rend les réseaux
plus sensibles aux "attaques" (perte des noeuds de degré important) [19, 53, 5]. Cette sensibilité dépend néanmoins de la connectance [19]. Finalement, l’importance de la distribution des
intensités d’interaction à également pu être mis en évidence [16].
Au delà de ces propriétés structurales globales (distributions de degrés, modularité), des élements structuraux locaux peuvent être identifiés [8]. On parle alors de motifs : définis comme
des patrons récurrents d’interactions. Il sont en effet plus courants dans les réseaux trophiques
observés que dans leurs versions randomisées [43].
Les réseaux trophiques présentent des propriétés structurales spécifiques, et ne sont pas de
simples assemblages aléatoires d’espèces. Ces propriétés présentent un rôle important pour la
stabilité des réseaux et donc leur robustesse vis-à-vis des perturbations. Cependant, la majorité
des modèles développés (par ex. [1, 12, 40]) pour reproduire les propriétés des réseaux trophiques
complexes locaux n’intégrent pas de dimensions spatiales. Or, il semble que la structure de ces
réseaux soit influencée par celle des réseaux régionaux [3], par des processus relevant de la théorie
des métacommunautés [6] ou encore par l’ordre d’arrivée des espèces [15]. De la même manière,
les patrons macroécologiques (diversité, abondance, etc.) devraient être en retour influencés par
la structure des réseaux trophiques et la place des espèces dans ces réseaux.
4 Biogeographie insulaire et écologie des réseaux
Le modèle de biogéographie insulaire de MacArthur et Wilson (1963) et ses extensions à travers notamment la théorie neutre [29] visent à expliquer les patrons macroécologiques observés,
via des processus se déroulant à grandes échelles (spatiales et temporelles) et à la contingence,
avec peu d’attention portée à l’idendité des espèces et aux patrons d’interactions. Au contraire, les
processus d’assemblage fondés sur les notions de niche et d’exclusion compétitive sont davantage
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focalisés sur les interactions (la niche réalisée) à petites échelles, en délaissant les dynamiques
spatiales et la place du hasard. La théorie des métacommunautés [35] propose un cadre pour
réconcilier ces deux points de vues. Parrallèlement, l’étude des réseaux trophiques a cherché,
avec une approche plus structuraliste, à mettre en évidence des propriétés invariantes et des lois
dans les réseaux d’interactions, ces études s’interessent notamment aux propriétés induisant une
stabilité de ces réseaux, et en permettant ainsi leur maintien.
La plupart des modèles développés pour reproduire les structures observées dans les réseaux
trophiques sont fondés sur le concept de niche et n’intégrent pas de dimension spatiale. Or cette
dernière peut entrainer l’apparition de certaines propriétés des réseaux trophiques comme la distribution de degré ou encore la longueur des chaines trophiques [3, 6, 47]. En effet, lorsque l’on
s’intéresse aux contraintes qui restreignent le nombre de niveaux trophiques, la plupart des hypothèses proposées n’impliquent pas de dynamique spatiale [49]. Les premières hypothèses proposées historiquement portent sur les contraintes énergétiques, de production primaire, de taille
d’écosystème ou encore de dimensionnalité du milieu. Il a également été proposé que la longueur
des chaines trophiques soit limitée par des contraintes dynamiques. Plus récemment, Calcagno
et al. [6] montrent que la contrainte sur le nombre de niveaux trophiques peut également être
expliquée par la dynamique spatiale.
La relation aire-espèce (SAR), postule une relation positive entre la surface d’un site et la richesse spécifique qu’il peut supporter. La SAR est l’une des généralisations les plus robustes en
écologie [28], et un des outils les plus utilisés par les biologistes de la conservation pour la mise en
place de réserves naturelles ou encore pour prédire les extinctions lors de la réduction des habitats
[36]. Différentes explications ont été proposées pour expliquer cette relation : i) effets d’échantillonnage, ii) effets liés à l’augmentation de la diversité d’habitats lorsque l’aire augmente, iii)
les dynamiques de colonisation / extinction. Cette relation a était formalisée sous différentes
formes [58], dont deux couramment rencontrées (linéaire dans un repère log-log S ≈ cAz ou
linéaire dans un repère semi-logarithmique. Avec, respectivement, S, A, c et z , le nombre d’espèce, l’aire, une constante d’ajustement et le paramètre d’intensité de la relation). Ces relations
sont cependant simplifiées, et la forme de la relation pourrait être différente et se présenter sous la
forme d’une sigmoïde [36]. Certains auteurs [25] proposent également l’utilisation d’inférences
multimodèles, afin d’ajouter une incertitude sur cette relation.
Cependant, l’intensité de la relation (z ) n’est pas constante, et semble au contraire être dépendante des espèces auxquelles on s’intéresse. En effet, les espèces de hauts niveaux trophiques
présentent des valeurs d’exposant z plus importantes [28], indiquant une plus grande sensibilité
aux variations d’aire. Il semble en être de même pour les espèces spécialistes relativement aux
6
généralistes [54]. Ceci peut être expliqué par les effets bottom-up et en mettant en avant la notion de dépendance séquentielle (sequential dependency) lors du processus d’assemblage d’une
communauté. Les prédateurs ont besoin de leur proies pour coloniser et ne peuvent persister sans
ces dernières. De la même manière, les espèces généralistes colonisent plus rapidement que les
espèces spécialistes [46]. Finalement, les prédateurs peuvent avoir un effet sur la relation aireespèce de leurs proies [51].
5 Problèmatique et enjeux actuels
Ainsi, l’assemblage des communautés et leur distribution résultent de processus à larges échelles
comme la dispersion, les extinctions, la spéciation et de processus locaux comme les interactions
et les dynamiques de poulation. Ces processus locaux vont être liés aux conditions abiotiques et
notamment à la disponibilité en ressources. Comme le montrent des études récentes [11, 24], l’intégration des effets bottom-up et de dépendance séquentielle dans les modèles de biogéographie
insulaire améliore les prédictions obtenues. Cependant, les réseaux trophiques sont des assemblages complexes, présentant des structures non aléatoires. Les effets de ces propriétés structurales sur les dynamiques de colonisation sont peu connues (mais voir [3]). Lier la biogéographie
insulaire et l’écologie des réseaux trophiques en explorant les effets des propriétés structurales de
ces derniers sur les dynamiques d’assemblages et sur les propriétés des réseaux trophiques locaux
qui en résultent est l’objet de ce stage. Ce travail permettra d’améliorer les prédictions faites pour
la biologie de la conservation, à travers une description des relations aire-espèces obtenues pour
différents niveaux trophiques, et en fonction des propriétés structurales du réseau d’interactions,
ou encore, les effets de la perte d’espèces clés de voûte dans les écosystèmes. De même, cela
nous permettra d’en apprendre davantage sur l’assemblage des communautés, notamment sur la
formation des structures spécifiques aux réseaux trophiques. Finalement, comme indiqué par de
nombreux auteurs (par ex. [62]), l’intégration des relations trophiques dans les modèles de distribution (actuelles et/ou futures) des espèces, des communautés et de diversité est nécessaire pour
obtenir de meilleurs prédictions, notamment dans un contexte de changements globaux.
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