Aperçu de la végétation lichénique du site de
publicité
Association française de lichénologie Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint Daumas (Var) et de deux stations de la plaine des Maures Lecanora vaenskaei Olivier Bricaud © Olivier Bricaud Juin 2006 Sommaire INTRODUCTION ..........................................................................................................................................2 1. LES LICHENS : BILAN SYNTHETIQUE DES CONNAISSANCES...............................................4 11. HISTORIQUE DES RECHERCHES ET BIBLIOGRAPHIE CONCERNANT LES LICHENS DU MASSIF DES MAURES ........................................................................................................................................................................4 111. Travaux de floristique ..................................................................................................................4 112. Travaux de phytosociologie .........................................................................................................7 12. NOTE SUR LE CARACTERE INDICATEUR DES GROUPEMENTS LICHENIQUES CORTICOLES .......................9 2. METHODES D'ETUDE ET D’INVENTAIRE...................................................................................15 21. Présentation succincte et prospection des lieux...........................................................................15 22. Détermination des espèces ...........................................................................................................15 3. RESULTATS .........................................................................................................................................17 31. RESULTATS GLOBAUX ........................................................................................................................17 311. Approche quantitative (tableaux n° 2) .......................................................................................17 312. Approche qualitative (tableau n° 3)...........................................................................................17 313. Sociologie...................................................................................................................................17 32. PRINCIPAUX GROUPEMENTS RENCONTRES .........................................................................................18 321. Groupements de lichens saxicoles..............................................................................................18 322. Groupements de lichens terricoles.............................................................................................23 323. Groupements de lichens épiphytes .............................................................................................25 324. Liste des groupements ................................................................................................................32 4. INTERET FLORISTIQUE ET ENJEUX DE CONSERVATION ...................................................33 41. Richesse floristique ......................................................................................................................33 42. Espèces et communautés d’espèces patrimoniales ......................................................................35 43. Signification des espèces en tant qu’indicateurs de l’état trophique des écosystèmes ................38 44. Sensibilité des espèces par rapport aux perturbations des milieux .............................................39 5. PERSPECTIVES ...................................................................................................................................43 BIBLIOGRAPHIE ....................................................................................................................................45 Introduction Une prospection de la forêt de Saint Daumas et de deux sites voisins, propriété du CEEP sur la commune du Cannet-des-Maures et cogérés avec le WWF, a été réalisée au début de l'année 2006, afin d'en inventorier les espèces de lichens et de donner des éléments sur les groupements qu'ils y forment. Cet inventaire entre dans le cadre de l’étude générale de la biodiversité du site, qui vise à une connaissance approfondie de son territoire des points de vue floristiques et faunistiques, ainsi qu'à la mise au point de conditions de gestion assurant les meilleures conditions de conservation et même de restauration de la diversité biologique à long terme. 2 3 1. Les lichens : bilan synthétique des connaissances 11. Historique des recherches et bibliographie concernant les lichens du massif des Maures 111. Travaux de floristique Inventaires Des travaux d’inventaire floristique concernant la flore lichénique ont été réalisés çà et là dans l'ensemble de la région méditerranéenne française. Les premiers à présenter un travail assez exhaustif, dus à De Crozals, sont limités au département du Var et de l’Hérault : - DE CROZALS A., 1922. — Lichens de la butte volcanique de la Garde. Cette publication concerne une station du sud du massif des Maures et énumère 79 lichens surtout saxicoles calcifuges - DE CROZALS A., 1923. — Florule lichénique des oliviers des environs de Toulon. Surtout centrée sur les massifs calcaires au nord de Toulon, cette publication cite néanmoins quelques lichens récoltés dans la partie sud-ouest des Maures. - DE CROZALS A., 1924. — Les lichens du massif des Maures. Il s'agit du plus important travail ancien réalisé sur le massif des Maures. 370 espèces y sont énumérées, qui ont été récoltés dans l’ensemble du massif, ainsi que dans les îles d’Hyères. - DE CROZALS A., 1926. — Essai sur les collémacées des environs de Toulon. Cette publication concerne 77 espèces de lichens de la famille des collémacées, récoltés dans les massifs calcaires au nord de Toulon, ainsi que dans les parties ouest et sud des Maures. - DE CROZALS A., 1929. — Les lichens, in JAHANDIEZ E. — Les îles d’Hyères, 3ème édition, Cette publication présente quelques 223 espèces de lichens rencontrés dans les îles d’Hyères et la presqu’île de Giens. 4 Le travail d’inventaire des îles d’Hyères est complété par RONDON (1971, 1972, 1973, 1977) notamment pour la présentation de 28 espèces terricoles, ainsi que par RONDONSEIDENBINGER (1983), qui y énumère 87 espèces corticoles. Tous ces travaux sont des énumérations succinctes des espèces. La localisation des stations est souvent imprécise et il manque une interprétation écologique et sociologique des peuplements. Une liste de plus de 600 espèces notées pendant la session annuelle de la SBCO en Provence est rédigée en 1982 par Claude Roux ((ROUX, 1982). Bien que non cantonnée au département du Var et ne concernant pas de stations du massif des Maures, elle donne cependant une bonne indication de la flore départementale. Il en est de même de l'inventaire du massif de la Sainte Baume réalisé par Claude Roux et Cécile Gueidan (ROUX et GUEIDAN, 2002), dont les données concernant la flore épiphytique peuvent en partie être transposées aux Maures. En dehors de ces secteurs, des données d’inventaire de la végétation lichénique sont disponibles sur la région PACA pour la haute vallée du Var (ROUX, 1983), les vallons obscurs niçois (BRICAUD, 2005), le secteur du Luberon (BRICAUD, 1997, 2002, 2006), des Monts de Vaucluse et du Ventoux (BRICAUD, 2004) et la Camargue (BRICAUD, 2005). Notes floristiques Les travaux d’inventaire cités précédemment sont à compléter par un certain nombre de notes floristiques concernant l’ensemble de la région méditerranéenne française et présentant en général la découverte d’espèces rares ou encore inconnues dans cette région ou en France. Les travaux anciens sont très inégaux, et sont en général limités à la citation éparse d’espèces dont la localisation des stations est souvent imprécise. Dans les publications récentes (après 1960), ces énumérations comportent également des indications sommaires concernant l’écologie des différentes espèces ainsi que les groupements dans lesquels elles se rencontrent. Les premières de ces notes concernant le massif des Maures sont dues à Hue (HUE, 1899). À partir de 1909, certaines des « Notes lichénologiques » de Maurice Bouly de Lesdain font références à des lichens trouvés dans les Maures. Quelques citations apparaissent également dans la série d’articles de Georges Clauzade (« Quelques lichens intéressants pour la flore française méridionale », n°s I à IV, CLAUZADE, 1963, 1965, 1969-1 et 1969-2), et ont été publiées dans le Bulletin du Muséum d’Histoire Naturelle de Marseille et dans le Bulletin de la Société Linnéenne de Provence. 5 À partir de 1970, Claude Roux se joint aux travaux de prospection floristique de Georges Clauzade et la série « Quelques lichens intéressants pour la flore française méridionale » sera complétée par les trois numéros (CLAUZADE ET ROUX (1973, 1974 et 1977)), publiés dans le Bulletin de la Société Linnéenne de Provence. Cette série sera continuée par ROUX (1976 et 1977), mais ne fait alors plus référence à des lichens du Var. Après quelques années d’interruptions, cette série de notes floristiques concernant la flore lichénique méridionale sera reprise par Olivier Bricaud et Claude Roux à partir de 1990, en collaboration avec divers lichénologues : Clother Coste, Marian Glenn, Didier Le Coeur et Thierry Ménard (BRICAUD et al., « Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale : espèces nouvelles et intéressantes », n°s 4 à 8, 1990, 1991, 1992, 1993-1, 1993-2). Cette série, publiée dans la revue Cryptogamie et dans le Bulletin de la Société Linnéenne de Provence, présente notamment un grand nombre d’espèces sciaphiles ou forestières passées jusque-là inaperçues du fait du manque de prospections anciennes en milieu boisé. Si la plupart des citations concernent la Provence occidentale, plusieurs citations concernent les Alpes-Maritimes et le Var, dont le massif des Maures. Description d’espèces nouvelles Plusieurs espèces de lichens ont été décrites sur la base d’échantillons types provenant du massif des Maures ou des îles d’Hyères : - Claude ROUX : Lecanora vaenskaei (ROUX et al. 1993), Waynea stoechediana (ABBASSI MAAF et ROUX, 1985) - Maurice BOULY de LESDAIN (in DE CROZALS, 1924) : Cyphelium mediterraneum, Pyxine saxicola, Pertusaria gallica, Bilimbia subcoprodes, Buellia crozalsiana, Toninia meridionalis, Polyblastiopsis subericola, mediterranea, Acarospora mediterranea. Arthothelium crozalsianum 6 Aspicilia 112. Travaux de phytosociologie Les fondements de la phytosociologie des groupements lichéniques ont été posés par KLEMENT (1955), sur la base d'observations essentiellement réalisées en Europe centrale. Pour les groupements épiphytiques, ce travail a été complété en 1958 par BARKMANN, qui a étendu sa zone d'observations à l'Europe entière, en incluant notamment certains groupements observés en région méditerranéenne. Groupements saxicoles Les peuplements saxicoles calcicoles provençaux ont fait l’objet de multiples études phytosociologiques et celles-ci sont essentiellement dues à George Clauzade et à Claude Roux (CLAUZADE et ROUX (1975), ROUX (1978, 1981), BRICAUD et ROUX, (19912)). Certains groupements calcifuges rencontrés en Provence à l’étage mésoméditerranéen ont fait l’objet d’un travail de thèse de Thierry Ménard (MENARD, 1997). Ce travail concerne des stations du massif des Maures, principalement situées dans la zone littorale et dans le secteur du rocher de Roquebrune. Le flanc nord du massif n'a guère été prospecté. Plusieurs des groupements présentés dans ce document se rencontrent toutefois dans la zone d’étude (tels le Caloplaco-Aspicilietum, sur les dalles rocheuses, le Peltuletum euplocae et le Solenopsoretum olbiensis, sur les surfaces d’écoulements temporaires) Groupements épiphytiques Dans son étude sociologique des groupements épiphytiques européens, BARKMANN (1958) présente très succinctement quelques associations, principalement photophiles, rencontrées dans la région Lauguedoc-Roussillon. L'étude des groupements lichéniques épiphytiques de la région méditerranéenne française, a été entreprise assez tardivement, en raison notamment des difficultés que représente leur étude. Les problèmes méthodologiques posés par ces groupements ont été étudiés par KHALIFE S. et ROUX C. (1985 et 1987), au travers du calcul de l’aire minimale dans plusieurs peuplements corticoles du Var, prélevés dans le massif des maures (Parmelietum caperatae et peuplements à Pertusaria leioplaca). La sociologie de quelques peuplements de ce département est abordée par ABBASSI MAAF L. et ROUX C. (1987) et concerne notamment deux associations (Wayneetum stoechedianae et Parmelietum 7 acetabuli) et plusieurs peuplements existants dans le massif des Maures (notamment les peuplements à Pannaria mediterranea). L’étude détaillée des peuplements corticoles des chênaies vertes âgées thermo- et mésoméditerranéennes est entreprise par Olivier Bricaud et Claude Roux à partir de 1989. Aux étages thermo- et mésomediterranéen sont ainsi décrites trois associations sciaphiles nouvelles : le Ramonio-Striguletum, typique des chênaies vertes âgées à faibles écarts thermiques, et le Striguletum affinis, élective du lierre dans les fonds de vallons humides et ombragés (BRICAUD et ROUX (1994)) et le Zamenhofietum coralloideae, présente dans la chênaie verte des îles d’Hyères (ROUX et Bricaud, 1991). Cette étude est basée en partie sur des relevés réalisés dans le département du Var. Ce travail est complété par la thèse d’Olivier Bricaud (BRICAUD, 1996), sur les peuplements corticoles sciaphiles et foliicoles du sud-est de la France, qui prend en compte un certain nombre de peuplements épiphytiques de la chênaie verte, des ripisylves et de la chênaie pubescente mésoméditerranéenne. Parmi ceux-ci, plusieurs sont présents dans le massif des Maures (dont le Ramonio-Striguletum, électif des vieilles chênaies vertes, le Phlyctidetum argenae, et les peuplements à Arthonia spadicea, typiques des ripisylves âgées). 8 12. Note sur le caractère indicateur des groupements lichéniques corticoles Du fait de leur grande sensibilité aux conditions du milieu qui les abrite, les lichens peuvent être considérés comme des indicateurs biologiques de premier ordre. Ils intègrent en effet sur le long terme les différents facteurs abiotiques et biotiques de leur environnement, et une analyse de leurs peuplements donne des indications sur les niveaux de perturbations des milieux qui les hébergent. L'utilisation des lichens comme indicateurs de pollution Par la structure de leur thalle, les lichens sont plus sensibles que les végétaux à la pollution atmosphérique, même si celle-ci est faible. Les différents polluants peuvent aisément pénétrer dans les thalles, qui ne disposent d’aucun système de régulation des entrées et des sorties, tels que les stomates de végétaux qui leur permettent de contrôler les échanges avec l’atmosphère. De nombreuses espèces disparaissent ainsi lorsque la qualité de l’air se dégrade, ce qui permet d’utiliser la composition de leurs peuplements comme bioindicateur du niveau de pollution. Cette sensibilité varie en fonction de la nature du polluant. Elle est ainsi maximale pour les pollutions au SO2, lesquelles interviennent pendant les périodes d’activité végétative des thalles, et est très peu marquée pour l’ozone, dont les pics de pollution correspondent à des périodes de repos végétatif. De nombreux lichens sont adaptés à des types de pollution donnés. On dénombre ainsi de nombreuses espèces nitrophiles (fréquentes dans les genres Caloplaca, Candelaria, Candelariella, Physcia, Xanthoria…), dont la présence permet d’estimer le taux de rudéralité d’une station. Certains lichens sont adaptés à une forte pollution soufrée (par exemple Lecanora conizaeoides ou Scoliciosporum chlorococcum) et sont les seuls à survivre dans les zones où la pollution de ce type est forte. De la même façon, plusieurs espèces des genres Acarospora, Micarea, Stereocaulon, etc…sont électives des substrats contenant des sels métalliques, dont des métaux lourds. Plusieurs méthodes d’évaluation de ces peuplements ont été mises au point afin de définir des classes de pollution, en tenant compte soit des niveaux de présence/absence d’espèces indicatrices (HAWKSWORTH et ROSE, 1970), soit d’une évaluation des associations lichéniques (VAN HALUVYN et LEROND, 1986). 9 Les lichens comme indicateurs des conditions climatiques Présents dans la plupart des milieux terrestres de notre environnement, les lichens en intègrent de façon très précise les facteurs abiotiques et biotiques. Dépourvus de tout organe leur permettant de capter et de transporter l’eau, ils sont essentiellement tributaires de la disponibilité de celle-ci, ainsi que son mode d’alimentation. Ce facteur est prépondérant dans la distribution des espèces, et domine les autres facteurs climatiques, comme l’éclairement où la température, lesquels interviennent de façon indirecte en compensation ou aggravation du facteur hydrique. Les régions sèches sont ainsi en général pauvres en lichens, et le maximum de biodiversité lichénique s’observe dans les régions humides. En dehors des groupements mésophiles, on peut également distinguer des groupements particuliers en fonction de leurs préférences hydriques : - groupements aérohygrophiles, liés à une humidité atmosphérique élevée (fréquents dans les régions océaniques ou montagnardes) ; - groupements substratohygrophiles, liés à des substrats altérés tels que certains bois morts ou l’écorce de très vieux arbres, - groupements ombrophobes, ne supportant pas les écoulements directs et donc liés à des substrats protégés du mouillage direct (rochers ou écorces en surplomb) ; - groupements hygrophiles, liés à des écoulements fréquents et durables. L’éclairement et la température sont des facteurs qui interviennent en second lieu après les préférences hydriques. Dans une région donnée, on distingue ainsi des groupements héliophiles (poussant en plein soleil), photophiles (poussant dans des milieux bien éclairés, mais sans ensoleillement direct) et sciaphiles (liés à des milieux ombragés). Comme pour les végétaux, il existe un zonage altitudinal marqué de la végétation lichénique. En région méditerranéenne, certaines thermoméditerranéen associations (Dirinetum sont ceratoniae, ainsi strictement Wayneeetum liées à l’étage stoechedianae…) ou mésoméditerranéen (Ramonio-Striguletum), alors que d’autres groupements se retrouvent dans plusieurs étages bioclimatiques (par exemple l’Acrocordietum gemmatae, présent du thermoméditerranéen à l’étage montagnard). Le rôle de l’humidité reste toutefois prépondérant, et telle espèce sciaphile dans une région sèche pourra être rencontrée dans des milieux plus éclairés dans un secteur très humide. 10 Les groupements lichéniques indicateurs de l’ambiance forestière et du stade d’évolution des forêts La fermeture du milieu qui accompagne l’évolution d’un peuplement forestier entraîne une modification des facteurs climatiques qui influent grandement sur la dynamique et la composition des groupements lichéniques. La diminution de l’intensité lumineuse en sousbois entraîne une régression progressive des groupements photophiles ou héliophiles si fréquents dans les milieux ouverts, au bénéfice d’espèces sciaphiles propres à un milieu ombragé. L’augmentation de l’humidité atmosphérique et la diminution des écarts thermiques jouent également un grand rôle dans l’apparition d’espèces aérohygrophiles, mais également d’espèces corticoles à dynamique plus lente que celle observée dans les milieux ouverts. Le vieillissement des arbres et de leur écorce est également un facteur important, car de nombreuses espèces forestières sont substratohygrophiles et n’apparaissent que sur de très vieux phorophytes (végétaux servant de support aux groupements lichéniques). Dans les milieux les plus sombres, les lichens photophiles à thalle foliacé (et donc bien visibles) disparaissent souvent presque totalement, et sont remplacés par des groupements bryolichéniques dans lesquels les lichens sont pour la plupart des espèces à thalles crustacés, qui passent complètement inaperçues à un œil non exercé. Si ce phénomène se note pour tous les types de groupements (saxicoles, terricoles, corticoles), il est surtout bien marqué et mieux connu chez les groupements corticoles, qui présentent l’avantage d’être présents dans tous les milieux forestiers, ce qui n’est pas le cas pour les autres types de peuplements. Le rôle du microclimat forestier est essentiel, et des forêts identiques par leur flore vasculaire pourront avoir une végétation lichénique très différente si le climat local et notamment les variations thermiques y sont différents. Ces écarts thermiques influent grandement sur les phénomènes d’inversion thermique générateurs de brouillards et de dépôts de rosée, auxquels de nombreux lichens sont très sensibles, puisqu’ils leur permettent souvent de s’installer dans des régions où la pluviométrie est insuffisante, telle la région méditerranéenne. Ainsi, en Provence, certaines associations (tel le Striguletum affinis) nécessitent à la fois une longue continuité forestière et un microclimat tamponné et très stable, alors que d’autres groupements (tels le Fellhaneretum bouteillei ou le Phlyctidetum argenae) sont liés à des microclimats humides et très instables, et se trouveront dans des boisements plus jeunes. 11 L'ambiance forestière intervient non seulement à l'intérieur des boisements denses, mais également dans les secteurs d'interfaces plus éclairés (clairières et bordure des massifs boisés) qui bénéficient d'une humidité supérieure et de formations de brouillards plus denses que dans les milieux ouverts extérieurs au massif forestier. Plusieurs groupements lichéniques sont électifs de ces milieux d'interfaces, tels le Lobarion pulmonariae et certains groupements foliicoles photophiles comme le Fellhaneretum bouteillei. Bien que situés dans des milieux semi-ouverts, ces groupements sont en général directement dépendants de la présence de la forêt qui les jouxte. Dans les îles britanniques, la flore lichénique des milieux forestiers anciens est étudiée de longue date, et de nombreuses espèces y sont considérées comme indicateurs de continuité forestière (ROSE, 1976). Les études phytosociologiques conduites en Europe dans les peuplements corticoles ont montré la grande diversité des associations lichéniques propres aux milieux forestiers. Dans la région méditerranéenne française, de nombreux groupements forestiers essentiellement sciaphiles ont fait l’objet d’une description précise, que l’on peut souvent mettre en relation avec le niveau de vieillissement ou de maturité des boisements. Un inventaire récemment réalisé dans le secteur du Luberon a montré que 32% des lichens y sont corticoles, et que 31% de l’ensemble de la flore est strictement liée à des milieux forestiers fermés, malgré la rareté des vieilles forêts dans cette région. Dans le secteur des vallons obscurs niçois, 55% de la flore rencontrée est corticole et 43% des espèces sont strictement sciaphiles et liées à des milieux fermés. Ces faits montrent que la biodiversité lichénique ne diminue guère lors de la fermeture du milieu, notamment dans les stations peu éclairées (fonds de vallons boisés ou encaissés, gorges) qui constituent souvent des biotopes d’un intérêt majeur du point de vue de ce type de flore. L’apparition et l’abondance des lichens sciaphiles dans ces milieux est tout à fait logique, au vu de leur caractère fermé et peu éclairé. Elle montre également l’intérêt des lichens pour quantifier la biodiversité de milieux fermés ou obscurs tels que des gorges ou des peuplements forestiers âgés. En effet, à la différence de ce qui s'observe lors des inventaires phanérogamiques, cette biodiversité ne diminue pas lors de la fermeture du milieu (vieillissement du peuplement forestier ou encaissement du ravin), puisque apparaissent alors de nombreuses espèces électives d’ambiance sombres et humides, lesquelles sont susceptibles de composer des groupements souvent structurés. 12 Le rôle du substrat dans l'installation des groupements lichéniques Dans tous les cas de figure, la nature de l'essence servant de support (phorophyte) est déterminante pour la distribution des lichens corticoles, ainsi que pour la structuration des groupements qu'ils constituent. Cette action est notamment liée aux facteurs physicochimiques des écorces : - L'acidité du substrat : on peut distinguer des écorces nettement acides (en général celles des essences résineuses comme les divers Pinus), des écorces modérément acides (comme celles de Quercus) et des écorces peu ou pas acides (comme celles de Juglans ou Populus). Les bois nus plus ou moins pourrissants sont souvent nettement plus acides que les écorces des mêmes arbres et présenteront donc en général une flore assez différente. La flore lichénique corticole acidiphile est surtout bien développée à partir de l'étage montagnard et, à basse altitude, la végétation présente sur les rhytidomes des essences résineuses est souvent nettement moins riche en espèces que celle rencontrée dans les mêmes lieux sur des essences feuillues. - La porosité du substrat : nous avons vu que la rétention en eau du substrat influe grandement sur la composition des groupements lichéniques. Sur cette base, on peut aisément distinguer les essences à écorces âgées lisses et à faible rétention d’eau (Corylus, Fagus, Populus…), des essences à écorces âgées altérées et spongieuses (Quercus). Castanea sativa présente un cas intermédiaire entre ces deux groupes. Sur une écorce très lisse (et donc à faible rétention en eau), les espèces exigeantes en humidité auront souvent du mal à s'installer, notamment dans des régions sèches, alors qu’il sera possible de trouver ces espèces sur les arbres à écorces altérées voisines. C'est un cas observé par exemple dans les hêtraies sèches du massif du Luberon, où les troncs de Fagus ne montrent que des groupements lichéniques très pauvres et banals, alors que les groupements plus hygrophiles (comme l'Acrocordietum gemmatae) sont strictement localisés aux écorces poreuses des Quercus pubescens isolés dans le boisement. Dans une région suffisamment humide (comme les Pyrénées par exemple), ces groupements hygrophiles pourraient coloniser les troncs de Fagus, et n’être plus strictement inféodés aux écorces altérées. D'une façon générale, la question de la spontanéité ou du caractère "climacique" du phorophyte est un peu secondaire face à ces constatations, mais il est souvent constaté que les essences introduites suite à des reboisements montrent des groupements lichéniques nettement plus pauvres que les essences locales. Ceci est par exemple le cas pour les essences feuillues sur les écorces d’Ailanthus altissima ou de Robinia pseudacacia par 13 rapport à celles de Fagus sylvatica ou de Quercus pubescens, ou pour les essences résineuses pour Cupressus sempervirens ou Pinus nigra austriaca par rapport à Pinus sylvestris ou Abies pectinata. La différence entre essences résineuses ou feuillues se retrouve dans le cas des stations prospectées, en particulier sur les troncs de Pinus pinaster et de P. pinea, qui montrent une flore très appauvrie par rapport à ce qui s'observe notamment sur les Quercus ou Castanea voisins. Si l’on compare diverses essences feuillues, les écorces altérées de Castanea sativa, de Quercus ilex et de Q. pubescens montrent une flore assez semblable d'un point de vue qualitatif, bien que la répartition et l'abondance des principales espèces dans une même station soient souvent bien distinctes selon le type d'essence. Cependant, les peuplements les plus substratohygrophiles (comme l'Acrocordietum gemmatae ou le Ramonio-Striguletum) sont surtout notés sur le tronc de vieux Quercus et manquent en général sur Castanea. Ces faits retentissent sur la physionomie des groupements qui apparaît souvent différente d'un arbre à l'autre. Les vieux troncs de Quercus suber montrent des groupements nettement différents de ceux rencontrés sur les autres chênes. Ceci est sans doute lié à une acidité légèrement supérieure, ainsi qu'à des différences de porosité et de rétention en eau qui nécessiteraient des mesures physiques pour être totalement élucidées. À côté d'espèces relativement ubiquistes et très bien développées sur ce substrat (comme les divers Parmelia et Pertusaria), ces faits entraînent la présence d'espèces acidiphiles normalement mieux développées sur essences résineuses que sur essences feuillues (Amandinea punctata, Hypocenomyce castaneocinerea, Placynthiella icmalea, Usnea glabrescens). Ces différences floristiques restent encore très mal connues à l'échelle d'un massif comme les Maures, et une étude comparative plus globale reste à réaliser pour mieux les élucider. 14 2. Méthodes d'étude et d’inventaire 21. Présentation succincte et prospection des lieux La campagne de prospection du site a été conduite dans l’esprit d’approcher une bonne exhaustivité des prélèvements et des relevés. La répartition des relevés a été effectuée de façon à refléter au maximum la diversité des situations écologiques potentielles. L’ensemble des stations prospectées est compilé dans le tableau n° 1. Les points de relevés font l’objet d’une cartographie station par station, que l’on retrouvera en annexe. Dans chaque station visitée a été noté le nom des espèces aisément reconnaissables sur le terrain et récolté un échantillon suffisamment important de chaque groupement observé, dans le but de vérifier la détermination des espèces non identifiables sur place. Un dépouillement de ces prélèvements a ensuite eu lieu au laboratoire, dans le but de confirmer les déterminations douteuses (notamment pour les espèces crustacées et les petits lichens foliacés) et de repérer les espèces de petite taille ou mal développées, non visibles sur le terrain. 22. Détermination des espèces Pour les déterminations, nous avons utilisé un stéréomicroscope (grandissement de 6 à 50 fois), un microscope à transmission équipé d’un dispositif à contraste interférentiel (grandissement de 60 à 1500 fois), ainsi que les réactifs chimiques usuels utilisés en lichénologie [K (solution aqueuse d’hydroxyde de potassium à 20%), C (solution aqueuse d’hypochlorite de sodium : solution concentrée du commerce diluée 2 fois), N (solution aqueuse d’acide nitrique à 50%), I (solution iodo–iodurée : lugol), P (paraphénylène diamine : solution alcoolique fraîchement préparée)]. Les résultats des déterminations de laboratoire et de terrain font l’objet d’une compilation dans le tableau n° 2. Pour celles-ci, j'ai suivi la nomenclature des ouvrages suivants : Flores : Clauzade et Roux (1985) et ses suppléments (1987 et 1989), Purvis et al. (1993), Wirth (1980 et 1995). Travaux de phytosociologie : Klement (1955), Barkmann (1958), Kalb (1970), Clauzade et Roux (1975), James et al. (1977), Wirth (1980), Roux (1981), Giralt (1991), Bricaud (1996). 15 L’écologie des espèces a été indiquée sommairement dans le tableau de relevés (lichens saxicoles, terricoles, corticoles, foliicoles…), lequel compile également les types de substrats, notamment les différents phorophytes qui servent de support aux espèces épiphytes. 16 3. Résultats 31. Résultats globaux 311. Approche quantitative (tableaux n° 2) Sur l’ensemble des 3 sites prospectés, 39 stations ont fait l’objet de relevés, et les espèces identifiables sur le terrain ont été notées à cette occasion. L’inventaire des lichens rencontrés dans les différentes stations est compilé dans le tableau n°2. Certaines déterminations de terrain ont été amendées lors des vérifications au microscope, et un nombre important de taxons supplémentaires indéterminables sur place ont pu être identifiés grâce à leur étude au laboratoire, pour arriver à un total de 331 espèces identifiées. 312. Approche qualitative (tableau n° 3) 38 espèces présentent un caractère remarquable ou patrimonial à nos yeux, dont 24 sont d’intérêt local (espèces rares dans le sud-est de la France, ou en limite d’aire ou d'écologie), 8 d'intérêt régional (espèces rares à l'échelle nationale) et 6 d’intérêt national (espèces très rares à l'échelle européenne). L’abondance de ces espèces remarquables dans la zone d'étude est très variable, certains taxons remarquables peuvent être abondants dans leurs stations (Hypocenomyce castaneocinerea, Lecanora vaenskaei), alors que d’autres montrent des populations fragmentaires limitées à quelques rares thalles (Caloplaca carphinea). Enfin, certaines espèces peuvent être qualifiées d'accidentelles et paraissent peu adaptées aux conditions des milieux prospectés. C'est le cas par exemple d'Endocarpon pallidum, lichen calcicole rencontré dans les massifs calcaires provençaux et noté ici uniquement sur les ruines de l'ancien hameau de St Daumas. 313. Sociologie En fonction des données phytosociologiques connues pour le sud-est de la France, 27 groupements rencontrés ont pu être rattachés à des associations ou peuplements déjà décrits : - 11 groupements saxicoles (2 calcicoles et 9 calcifuges) 17 - 14 groupements épiphytiques (tous corticoles) - 2 groupements terricoles calcifuges Sur le plan des exigences photiques, 14 de ces groupements sont héliophiles, 7 sont photophiles et 6 sont sciaphiles. Ceci montre que tous les types de milieux, ouverts ou fermés, présentent une végétation lichénique structurée. 32. Principaux groupements rencontrés Un groupement d’espèces apportant toujours plus d’informations que la citation d’espèces isolées, j’ai essayé de présenter la flore lichénique en fonction des grands types de groupements connus et présents sur le site : I- Groupements saxicoles (sur roche), calcicoles ou calcifuges. II- Groupements terricoles (sur le sol) et muscicoles (sur mousses). III- Groupements épiphytiques (sur les végétaux : corticoles (sur écorce) et lignicoles (sur bois)). Aucun groupement foliicole n'a été rencontré, essentiellement du fait de l'absence de phorophyte adéquat dans les sites prospectés (ces lichens se rencontrent en général sur Buxus sempervirens ou Laurus nobilis dans la région PACA). L’accent a été mis sur l’écologie de chacun de ces peuplements, ainsi que sur leur éventuel rôle d’indicateurs biologiques. Cette écologie est directement liée aux préférences des différentes espèces vis-à-vis des différents facteurs du milieu que sont : - L’humidité et son mode d’apport : groupements aérohygrophiles, substratohygrophiles….et de façon indirecte la durée de ruissellement sur le substrat après les pluies (groupements ombrophobes ou non). - L'éclairement : groupements héliophiles, photophiles et sciaphiles (qui recherchent l'ombre). - L'apport de matières azotées : groupements nitrophiles ou non. 321. Groupements de lichens saxicoles La plupart des groupements saxicoles se rencontrent sur un substrat siliceux (micaschistes et grès à Saint Daumas, grès au bois du Rouquan et au vallon de Sauronnes). Plusieurs espèces calcicoles ont toutefois été observées sur les murs des ruines de Saint Daumas, où elles sont liées à la présence de mortier entre les moellons de roche siliceuse. 18 • Groupements calcicoles Très bien développés dans les massifs calcaires comme la Sainte Baume ou le Luberon, les groupements calcicoles ne sont ici représentés que sous une forme très fragmentaire, uniquement localisés aux anciennes ruines du hameau de Saint Daumas, où ils colonisent le mortier des anciens murs. Les parties bien éclairées livrent des espèces crustacées photophiles comme Aspicilia calcarea, A. contorta, A. radiosa, Caloplaca aurantia, C. flavescens, Lecanora albescens, Lecanora xanthostoma, Ces peuplements correspondent à des formes appauvries de deux associations très fréquentes dans toute la Provence calcaire : l’Aspicilietum calcareae et de de l’Aspicilietum contortae. Sur les parties verticales moyennement éclairées se rencontrent des lichens crustacés : Catillaria lenticularis, Lecanora pruinosa, Verrucaria adelminienii, et V. muralis. Les parties ombragées et en surplomb montrent des espèces sciaphiles et ombrophobes, au thalle farineux ou lépreux : Botryolepraria lesdainii, Caloplaca chrysodeta, Lepraria flavescens et Lepraria nivalis. Le caractère rudéral lié aux anciennes activités agricoles s’observe par la rémanence d’espèces nitrophiles : Caloplaca citrina et Xanthoria calcicola (forme appauvrie du Caloplacetum citrinae). Les joints de mortier altéré montrent des groupements bio-lichéniques avec le curieux lichen crustacé muscicole Chromatochlamys muscorum, des espèces squamuleuses : Endocarpon pallidum, Solenopsora cesatii, Toninia sedifolia ou gélatineuses : Collema fragrans, Leptogium lichenoides. Cet ensemble d'espèces calcicoles présente un intérêt pédagogique assez évident, et participe assez notablement à la biodiversité de la propriété de Saint Daumas, où il n'existe pas d'autres points de substrat calcaire. Cette flore n'est cependant pas exceptionnelle et montre surtout des espèces calcicoles banales, à l'exception d'Endocarpon pallidum, qui est un lichen squamuleux à vaste répartition dans la région méditerranéenne, mais qui est rare en France et que nous avons donc considéré comme espèce patrimoniale d'intérêt local. Il est certain que la destruction de la ruine amènerait la disparition quasi totale de cette flore calcicole. 19 • Groupements calcifuges - Groupements non hygrophiles des surfaces horizontales et des têtes de rocher - Groupements pionniers : Porpidietum crustulatae Les cailloux siliceux répandus à la surface du sol sont d’abord colonisés par des lichens crustacés de teinte grise plus ou moins foncée : Porpidia macrocarpa, P. crustulata, Trapelia coarctata, Lecidella carpathica. Les surfaces soumises à une forte humidité temporaire se caractérisent par le curieux Rinodina atrocinerea v. fatiscens et par les thalles foliacés de Parmelia mougeotii. Avec le temps, ces groupements notés çà et là dans l’ensemble des sites surtout dans les milieux de maquis ouvert sont progressivement remplacés par les peuplements suivants. - Groupements secondaires Les dalles gréseuses horizontales ou peu inclinées sont occupées par des peuplements complexes et parfois riches en espèces. On peut grossièrement distinguer deux types de groupements en fonction des types de lichens qui y sont observés. a) Groupements à dominante d’espèces crustacées • Caloplaco - Aspicilietum intermutantis Ménard 1997 Cette association très fréquente sur tous les rochers ensoleillés du secteur est essentiellement représentée par des espèces à thalles crustacés de teinte grisâtres : Aspicilia intermutans, (souvent parasité par Caloplaca inconnexa ssp. nesodes), A. caesiocinerea, A. contorta "hoffmannii" (forme calcifuge), Lecanora campestris, Lecidea fuscoatra, L. fuscoatra f. grisella, Pertusaria leucosora, Rhizocarpon badioatrum..., auxquels se mélangent les thalles jaunes des Rhizocarpon du groupe geographicum : R. tinei, R. viridiatrum. • Peuplements nitrophiles Dans les mêmes stations, sur les têtes rocheuses où stationnent les oiseaux, les espèces précédentes sont çà et là remplacées par des lichens plus ou moins ornithocoprophiles comme Acarospora fuscata, A. complanata, Aspicilia epiglypta, Caloplaca festiva, Lecanora muralis... ainsi que les thalles jaunes vifs de Candelariella vitellina. 20 b) Groupements à dominante d’espèces foliacées • Parmelietum conspersae Par vieillissement, les peuplements précédents peuvent être remplacés par des groupements dominés par des lichens foliacés du genre Parmelia : P. angustiphylla, P. conspersa., P. caperata, P. delisei, P. pulla, P. loxodes, P. tinctina, P. saxatilis et P. tiliacea, auxquels s’ajoutent, au bois de Rouquan, les thalles foliacés bruns d’Anaptychia runcinata, espèce surtout rencontrée sur le littoral et peu fréquente dans l’arrière-pays. - Groupements des parois - Groupements des surfaces fortement mouillées lors des pluies Les peuplements des parois gréseuses bien éclairées plus ou moins verticales sont assez riches, mais mal représentés dans la zone d’étude du fait du manque de parois élevées. Ils se rattachent probablement à plusieurs associations encore mal connues dans notre région. Outre les diverses espèces de Parmelia, Rhizocarpon et de Pertusaria déjà citées, les parois fortement inclinées s’enrichissent, au bois de Rouquan, des thalles foliacés ombiliqués de Lasallia pustulata. Ces peuplements présentent en outre de nombreux lichens crustacés : Diploschistes scruposus, D. actinostomus, Lepraria caesioalba, Ochrolechia parella, Pertusaria amara, P. leucosora, P. pseudocorallina,.... - Groupements ombrophobes a) Peuplements non mouillés après les pluies • Peuplements à Lepraria Les parois surplombantes très ombragées et souvent altérées montrent les thalles lépreux de Lepraria nivalis et de Leprocaulon microscopicum. a) Peuplements supportant des ruissellements après les pluies • Peuplements à Buellia subdisciformis Certaines parois surplombantes protégées du soleil mais néanmoins éclairées sont colonisées par divers lichens crustacés au thalle grisâtre : Buellia subdisciformis, B. leptoclinoides, Lecanora gangaleoides, L. cenisia, Lecidella asema ssp. elaeochromoides. Ces peuplements sont floristiquement proches du Buellietum subdisciformis - sardiniensis Ménard 1997, très répandus dans les massifs siliceux de la région (MENARD, 1997). 21 Vers la base des parois, ils sont progressivement remplacées par des peuplements plus sciaphiles du Chrysotrichion chlorinae Smarda et Hadac 1944, dominés localement par le thalle jaunâtre de Lecanora orosthea. - Groupements hygrophiles - Groupements des bords de cours d’eau Ces groupements souvent qualifiés d’aquatiques ont été rencontrés ponctuellement en bordure du ruisseau de Saint Daumas, où ils colonisent les rochers de gneiss, dans les parties submergées en crue. Ils sont dominés par des espèces à thalle crustacé (Aspicilia aquatica , Caloplaca atroflava, Caloplaca submergenda, Verrucaria aethiobola, Verrucaria elaenomelaena ). Ils se rattachent au Verrucarietum elaeomelaenae WIRTH 1972, groupement lichénique aquatique surtout présent dans les régions montagneuses. - Groupements des surfaces inondées temporairement Les trois sites prospectés montrent des groupements propres aux surfaces de ruissellement plus ou moins temporaires après les pluies. En fonction de la durée du mouillage et des caractéristiques du substrat, ces groupements peuvent se rattacher à plusieurs associations déjà décrites : - Les surfaces inclinées, bien éclairées mais non ensoleillées (orientation à l’ouest, nordouest et nord), souvent près d’un couvert arboré, montrent parfois les groupements de teinte noirâtre de l’Ephebetum lanatae FREY 1922, caractérisés par les thalles filamenteux d’Ephebe lanata et les thalles crustacés noirs de Cryptotele rhodosticta. Cette association caractérise un écoulement turbulent après les pluies. - Sur des pentes plus faibles, le Placopyrenio-Dermatocarpetum MENARD 1997 si remarquable au rocher de Roquebrune n’est ici représenté par des thalles foliacés jointifs de Dermatocarpon luridum liés à la présence d’eaux stagnantes ou suintantes. - Les surfaces de dalles très ensoleillées et à faible pente montrent des groupements riches en lichens à cyanobactéries, qui se rattachent au Peltulion euplocae LLIMONA et EGEA 1985. Des lichens à thalle squamuleux ou foliacé (Collema ryssoleum, Peltula euploca, P. placodizans, Gonohymenia cribellifera) y cotoient des espèces filamenteuses (Spilonema paradoxum, S. revertens), sur un fond de thalles crustacés (Cryptothele rhodosticta, Lecanora vaenskaei, Porocyphus coccodes, Psorotichia schaereri, Pyrenopsis conferta, P. picina). Ces groupements sont rares et fragmentaires dans le site de Saint Daumas, mais très bien développés et riches en espèces dans les stations de dalles rocheuses du vallon de 22 Sauronne et du bois du Rouquan. Ils abritent plusieurs espèces patrimoniales, dont le très rare Lecanora vaenskaei, décrit non loin de là au rocher de Roquebrune et pour l’instant seulement connu dans le département du Var. - Groupements substratohygrophiles soumis à de brefs écoulements Au bois du Rouquan et dans le vallon de Sauronne, les surfaces gréseuses inclinées ou subverticales de roche poreuse ou altérée montrent dans des zones de ruissellement et de suintement des peuplements de Solenopsora vulturiensis et Catillaria chalybeia, qui se rattachent au Solenopsoretum vulturiensis MENARD 1997, association thermophile particulièrement fréquente sur le littoral varois. 322. Groupements de lichens terricoles • Groupements acidiphiles Les groupements terricoles calcifuges sont très fréquents dans les 3 sites étudiés, principalement dans les milieux ouverts : maquis peu dense, pelouses et zones rocheuses. - Groupements pionniers Les premiers groupements à coloniser un substrat terreux nu sont généralement composés d’espèces de petite taille, présentant généralement des thalles crustacés ou squamuleux. Trois groupements de ce type ont été notés : - Sur sol minéral squelettique : Les plages bryophytiques des rochers montrent de petits lichens squamuleux ou foliacés noirâtres (Collema tenax, Polychidium muscicola) ou de teinte grise (Trapeliopsis granulosa), Ceux-ci se contentent d’un sol squelettique d’érosion, dont l’épaisseur ne dépasse guère quelques millimètres, dans des stations bien éclairées mais à forte humidité atmosphérique en dehors de la période estivale. - Sur sol sableux nu : Ces types de peuplements caractérisent parfois des sols perturbés (par exemple après des travaux de terrassement ou le passage d'un incendie) sur lesquels ils sont les premiers à se développer. Les talus sableux orientés au nord ou ombragés montrent souvent les thalles grisâtres de Baeomyces rufus et de Moelleropsis nebulosa. Il s’agit d’espèces pionnières dont 23 l’installation sur les talus vierges est très rapide, et dont le peuplement évolue progressivement vers les différentes associations à Cladonia. À Saint Daumas, une station de maquis ouvert livre sur sol argilo-sableux nu les thalles crustacés du très rare Thrombium aoristum. - Peuplement à Lichenomphalia ericetorum Assez hygrophile et sciaphile, ce peuplement à basidiolichens est difficile à détecter en l’absence des carpophores du lichen et a été noté dans une des stations du site de Saint Daumas. • Groupements secondaires • Cladonietum foliaceae Cette association est principalement composée de lichens fruticuleux ou squamuleux stratifiés appartenant au genre Cladonia : C. firma, C. symphycarpa, C. rangiformis, C. furcata, C. verticillata, C. foliacea ... associés à diverses bryophytes, des lichens fruticuleux de teinte brune : Coelocaulon aculeatum, ainsi que fréquemment quelques espèces squamuleuses ou crustacées : Diploschistes muscorum (qui parasite le thalle primaire de certains Cladonia). Elle est assez fréquente dans l’ensemble des sites prospectés. Une variante plus sciaphile, à Cladonia chlorophaea et C. fimbriata, se rencontre çà et là en milieu plus forestier. • Groupements évolués • Cladonietum mitis Cette association est caractérisée par la dominance des grands lichens fruticuleux du genre Cladonia : C. portentosa, C. mitis, C. ciliata v. tenuis, C. mediterranea, associés à des espèces squamuleuses stratifiées : C. subulata, C. glauca, C. fimbriata... Elle remplace les groupements précédents sur sol humifère plus épais et se rencontre, sous une forme partielle, çà et là dans l’ensemble des sites prospectés. • Peuplements à Peltigera Remplaçant les groupements précédents en sous-bois ou dans les stations les plus humides, les peuplements terricoles bryolichéniques à grands lichens foliacés du genre Peltigera sont peu abondants dans le secteur d’étude et peu riches en espèces : Peltigera horizontalis, P. praetextata, P.canina, P. rufescens. 24 323. Groupements de lichens épiphytes • Groupements corticoles Sauf indications contraires dans le texte, la plupart de ces groupements se rencontrent surtout sur essences feuillues de toute nature et sont beaucoup moins fréquentes sur essences résineuses qui n'en montrent en général que des groupements fragmentaires et appauvris dans les stations prospectées. A) Groupements héliophiles et photophiles 1- Peuplements pionniers à dominante de lichens crustacés En milieu relativement sec, les écorces nues sont tout d’abord colonisées par des peuplements pionniers, dans lesquels dominent des champignons non lichénisés, des algues et des lichens crustacés. - Le Lecanoretum horizae est une association thermophile et assez nettement héliophile, généralement localisée aux branchettes et aux jeunes troncs d’essences feuillues. Elle est caractérisée par un ensemble de lichens crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre : Lecanora chlarotera, L. argentata, Lecidella elaeochroma, L. euphorea, Caloplaca ferruginea, Candelariella xanthostigma, Catillaria nigroclavata, Rinodina sophodes... Cette association succède à des groupements pionniers, riches en champignons non lichénisés (Monodictys putredinis, Sporidesmium sp.), qui forment une croûte noirâtre sur les écorces, associée à des lichens farineux verdâtres comme Scoliciosporum gallurae. Elle a été notée sous une forme souvent fragmentaire dans l'ensemble des sites prospectés, et est typique sur branchettes dans la canopée des différents milieux forestiers ou préforestiers. - l'Hyperphyscietum adgluttinatae succède à l'association précédente lors du vieillissement du phorophyte et de l’altération croissante de l’écorce. Outre certaines espèces crustacées rémanentes du Lecanoretum horizae (Lecidella elaeochroma et Caloplaca ferruginea), elle se caractérise par l’abondance d’espèces foliacées de petite taille : Hyperphyscia adgluttinata et parfois Physcia clementei. Elle présente un caractère thermophile et héminitrophile parfois marqué et est très fréquente sur Quercus pubescens ou sur Q. ilex dans les différents milieux éclairés, souvent en bordure de massif boisé. 25 2- Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Lors de l’évolution naturelle du couvert végétal, et de l’altération progressive des écorces, les peuplements de lichens crustacés, de petite taille, se trouvent progressivement envahis de lichens foliacés de plus grande dimension, liés à une élévation de l’humidité atmosphérique et substratique. Ce schéma se trouve toutefois simplifié dans le cas de stations très humides ou sujettes à des formations fréquentes de brouillards, dans lesquelles les peuplements foliacés peuvent directement coloniser un substrat vierge. • Groupements nitrophiles ou héminitrophiles - Le Physcietum ascendentis est une association très commune et polymorphe qui se caractérise par la dominance de lichens foliacés de petite taille et de teinte grisâtre : Physcia ascendens, P. tenella, P. semipinnata et plus rarement Teloschistes chrysophtalmus. Aérohygrophile et extrêmement sensible à la pollution, ce groupement trouve son optimum dans des milieux humides à fortes variations thermiques et sujets à des brouillards fréquents. La présence ponctuelle de Teloschistes chrysophtalmus est à signaler, même si nous ne l'avons pas considérée comme "espèce patrimoniale". Il s'agit en effet d'un lichen très sensible à la pollution, et considéré comme en voie de disparition dans une grande partie de l'Europe. Teloschistes chrysophtalmus - Sur le tronc des divers feuillus, cette association s’enrichit d'espèces foliacées de taille moyenne, assez adhérentes au substrat : Physcia aipolia, P. biziana, P. stellaris, Phaeophyscia orbicularis, P. hirsuta, Physconia distorta, P. perisidiosa, Xanthoria parietina..., parfois associées à divers lichens crustacés de teinte jaunâtre : Candelaria concolor, C. xanthostigma. Ce type de groupement à caractère héminitrophile marqué est 26 assez fréquent dans les zones boisées situées en bordure nord du massif, et donc à peu de distance des activités humaines qui génèrent un apport en azote. - Sur le tronc du chêne liège, ces peuplements sont souvent marqués par la dominance des espèces sorédiées appartenant au genre Physconia (P. grisea, P. enteroxantha, P. perisidiosa) qui sont ici beaucoup plus exubérantes que sur chêne pubescent, et dont la dominance résulte peut-être des perturbations environnementales propres à la suberaie (démasclage et passage du feu). • Groupements non nitrophiles - Dans les milieux forestiers peu soumis à un apport de nitrates, le Parmelietum caperatae remplace les groupements précédents. Cette association est très commune et souvent exubérante dans la zone d'étude (notamment sur Quercus suber) et est dominée par des espèces foliacées, appartenant pour la plupart au genre Parmelia : Parmelia caperata, P. sorediens, Parmelia borreri, P. sulcata, P. tiliacea et P. perlata, souvent associés aux thalles fruticuleux de Ramalina farinacea. Hormis les espèces du Lecanoretum horizae, plusieurs lichens crustacés persistent au milieu des thalles foliacés : Maronea constans et Rinodina corticola. Les milieux les plus secs voient également souvent l’abondance de petits Parmelia bruns : P. subaurifera et P. glabratula. Dans les boisements denses et âgés, ces groupements sont souvent localisés à la canopée des arbres (et alors parfois difficiles d’accès), et disparaissent totalement en sous-étage, où ils sont remplacés par des groupements sciaphiles. - À la faveur d'écoulements prolongés sur le tronc, les principales associations corticoles sont parfois envahies par des peuplements foliacés hygrophiles immédiatement reconnaissables à leur teinte noirâtre. Ces peuplements se rencontrent surtout sur chêne pubescent et sont composés d'espèces foliacées gélatineuses, plus hygrophiles que les principaux Parmelia et Physcia, et qui appartiennent pour la plupart aux genres Collema et Leptogium : Collema subflaccidum, C. subnigrescens, C. furfuraceum, Leptogium lichenoides, L. teretiusculum, Présents de façon ponctuelle dans l’ensemble du site de Saint Daumas, ces peuplements abritent ponctuellement des espèces rares et remarquables dans certaines des stations visitées : Koerbera biformis et Leptogium brebissonii, qui sont souvent des témoins de longue continuité biologique propres aux chênaies méditerranéennes. - Le Lobarietum pulmonariae Cette association de grands lichens foliacés est souvent identifiée à des milieux forestiers très humides et âgés. Connue dans plusieurs stations des Maures avec ses espèces les plus caractéristiques (Lobaria amplissima, L. pulmonaria…) elle n’est ici représentée que par 27 une seule espèce caractéristique : Nephroma laevigatum, qui en montre le stade initial dans l’une des stations de Saint-Daumas. - Les peuplements à Fuscopannaria mediterranea Dans certaines stations humides du site de Saint Daumas se rencontrent sur chêne pubescent des peuplements hygrophiles et assez sciaphiles, de teinte grise bleutée, liée aux thalles squamuleux de Fuscopannaria mediterranea, souvent associé aux thalles verdâtres de Micarea prasina. Comme pour l’association précédente, ces peuplements indicateurs de continuité forestière sont ici assez mal développés et réduits à leur stade initial. - Le Pseudevernietum furfuraceae Cette association est surtout bien représentée sur l’écorce d’essences résineuses à partir de l’étage supraméditerranéen et présente donc dans le massif des Maures un caractère appauvri et différent de ce qui s’observe plus en altitude. Elle se caractérise par un mélange de lichens foliacés de teinte grisâtre : Hypogymnia physodes, H. tubulosa, P. sulcata, et d’espèces fruticuleuses : Pseudevernia furfuracea, Evernia prunastri, Usnea glabrescens, U. lapponina, U. subfloridana. Elle est fréquente dans le site de Saint Daumas, où elle est en général localisée aux houppiers (souvent sur chêne liège et chêne pubescent) et est dominée par Evernia prunastri, Hypogymnia physodes et Parmelia sulcata. Elle caractérise souvent les zones de fonds de vallons dans des secteurs à formation fréquente de brouillards. - Le Cladonietum coniocreae colonise les vieilles souches et la base des troncs moussus et est caractérisée par des lichens squamuleux-stratifiés du genre Cladonia : C. coniocrea, C. pyxidata, C. chlorophaea, C. verticillata...parfois associés à Peltigera praetextata. Elle se rencontre çà et là surtout dans le site de Saint Daumas. - À la base du tronc du chêne liège se notent souvent des peuplements grisâtres dominés par les thalles grisâtres d’Amandinea punctata (Amandinetum punctatae). C’est un groupement xérophile qui remplace souvent le Parmelietum caperatae sur les parties verticales ou ensoleillées du tronc. - L’extrème base du tronc de Pinus pinaster est parfois occupé par les thalles squamuleux d’Hypocenomyce scalaris (Hypocenomycetum scalaris). - Dans une grande partie du site de Saint Daumas se rencontre un intéressant groupement localisé aux troncs âgés du chêne liège. Il se caractérise par des espèces qui semblent nettement pyrophiles : Caloplaca obscurella, Placynthiella icmalea. 28 Hypocenomyce castaneocinerea et B) Groupements sciaphiles 1- Groupements non ombrophobes a) Peuplements des écorces lisses ou non altérées Physionomiquement très différents de la plupart des groupements héliophiles ou photophiles, les groupements sciaphiles sur écorces lisses sont en général plus discrets et surtout représentés par des espèces crustacées de petite taille (Opegraphetea vulgatae) : Arthonia radiata, Bacidina phacodes, Bacidia fraxinea, O. vulgata, O. varia... associés à différentes bryophytes du Frullanion dilatatae (Frullania dilatata, Radula complanata, Orthotrichum affine...). Ces peuplements se rencontre çà et là d'une façon fragmentaire dans la plupart des stations forestières étudiées, essentiellement sur chêne pubescent. En bordure du ruisseau de Saint Daumas se rencontrent sur l’écorce d’Alnus glutinosa d’intéressants peuplements très sciaphiles dominés par Arthonia spadicea, à côté des espèces sus-nommées. Il s’agit d’un groupement médio-européen qui persiste à l’étage mésoméditerranéen dans les ripisylves des secteurs en ombroclimat humide (Cévennes, Maures, Côte-d’Azur). b) Peuplements des écorces altérées Sur écorce altérée (notamment de Quercus ilex et Q. pubescens), les peuplements précédents ont du mal à s’implanter et leurs espèces sont concurrencées par des lichens plus substratohygrophiles représentant l’Agoninion octosporae : Agonimia octospora, Bacidia rubella, associés à de nombreux champignons non lichénisés (Navicella pileata, Hysterium pulicare, H. angustatum, Sporidesmium ssp....). Alors apparaissent des groupements qui voient leur optimum dans les vieux peuplements forestiers, notamment les vieilles chênaies vertes ou pubescentes, dont ils servent d'indicateurs d'un niveau avancé d'évolution. - Le Ramonio-Striguletum mediterranae est une association élective des chênaies vertes âgées de l'étage mésoméditerranéen poussant dans des biotopes moyennement humides, mais à faibles variations microclimatiques : cirques rocheux, et fonds de vallons encaissés. Elle est particulièrement discrète en raison de la petite taille des espèces qui la caractérisent : Strigula ziziphii, Biatorella monasteriensis, Gyalecta liguriensis et Ramonia subsphaeroides. C'est un groupement lié à un niveau de maturation élevé du boisement, et qui a déjà été identifié dans les principaux massifs varois patrimoniaux (Sainte-Baume, Maures, Colle du Rouet). Il est ici peu développé en raison de l'absence de la chênaie verte, 29 mais a été noté sur chêne pubescent dans le vallon de St. Daumas, où existent les 3 premières espèces caractéristiques. - L'Acrocordietum gemmatae est une association très sciaphile et hygrophile, caractérisée par des espèces discrètes : Acrocordia gemmata et Gyalecta truncigena. Elle colonise surtout les troncs de vieux Quercus pubescens dans des régions d'ombroclimat humide, et caractérise en région méditerranéenne une continuité assez longue des conditions forestières. Elle est assez fréquente dans le site de Saint Daumas, dans les stations qui présentent de vieux chênes pubescents. - Dans le vallon de Saint Daumas apparaît de façon ponctuelle Eopyrenula leucoplaca, intéressante espèce colonisant le même type d'arbres que l'association précédente, mais avec un caractère ombrophobe marqué et un caractère méditerranéen encore moins marqué. - L’extrème base des troncs est parfois colonisée par des espèces substratohygrophiles, au thalle jaunâtre : (Biatora epixanthoides) ou verdâtre (Lepraria lobificans). c) Peuplements bryolichéniques Deux peuplements bryolichéniques sciaphiles ont été notés : - Le Normandino-Frullanietum dilatatae est une association caractérisée par le thalle squamuleux bleuté de Normandina pulchella envahissant des plages bryophytiques où domine l’hépatique Frullania dilatata, dans des milieux forestiers humides à fortes variations microclimatiques. Ce groupement souvent exubérant à l'étage supraméditerranéen est ici peu abondant, et se rencontre de façon ponctuelle dans les parties les plus boisées du site de Saint Daumas. - l'Anisomeridio-Psoroglaenetum est sans doute le groupement corticole le plus sciaphile et aérohygrophile rencontrée dans nos régions. Il a été noté dans le site de Saint Daumas, en deux points très humides, où il colonise l’écorce très altérée et ombragée d’Arbustus unedo et de Quercus pubescens. Il est caractérisé par des lichens de très petite taille : Anisomeridium polypori et Psoroglaena stigonemoides. 2- Groupements ombrophobes - Le Phlyctidetum argenae succède fréquemment aux peuplements photophiles à Lecidella elaeochroma lors de la fermeture du milieu forestier. Cette association qui caractérise des milieux humides à fortes variations microclimatiques se reconnaît aisément à la dominance des thalles blanc farineux des lichens du genre Phlyctis et Ochrolechia (P. argena, P. agelaea, O. subviridis, O. turneri). Elle est très fréquente à Saint Daumas dans la plupart des boisements prospectés. 30 • Groupements lignicoles La flore de lichens lignicoles est surtout diversifiée dans les régions montagnardes, et beaucoup moins riche à basse altitude, en raison de la préférence de nombreuses espèces lignicoles pour un climat froid et humide. De ce fait, ils ne se rencontrent que de façon très ponctuelle dans la région étudiée. - Sur bois peu altéré et bien éclairé, on rencontre ça et là des peuplements photophiles à Trapeliopsis flexuosa. - Sur bois plus altéré, en milieu plus humide et ombragé, ils s'enrichissent d'espèces crustacées très discrètes : Micarea prasina et Placynthiella uliginosa. - Sur bois mort surplombant encore sur pied se rencontrent dans des stations forestières ombragées et humides deux espèces intéressantes : Chaenothecopsis faginea et Mycocalicium minutellum. - Sur le bois altéré gisant au sol dans les mêmes stations, on rencontre ponctuellement divers peuplements de Cladonia : C. chlorophaea, C. coniocrea, C. parasitica.., rappelant le Cladonietum coniocreae , association corticole colonisant de la base du tronc surtout des essences résineuses. 31 324. Liste des groupements (Seuls sont cités ci-après les groupements ayant fait l'objet d'études phytosociologiques publiées) • Aspicilietum calcareae DU RIETZ 1925 emend.ROUX 1978 • Aspicilietum contortae (KAISER 1926) KLEMENT 1955 • Porpidietum crustulatae DUVIGNEAUD 1939 • Caloplaco-Aspicilietum intermutantis MENARD 1997 • Parmelietum conspersae KLEMENT 1931 • Buellietum subdisciformis - sardiniensis Ménard 1997 • Verrucarietum elaeomelaenae WIRTH 1972 • Ephebetum lanatae FREY 1922 • Placopyrenio-Dermatocarpetum MENARD 1997 • Peltulion euplocae LLIMONA et EGEA 1985 • Solenopsoretum vulturiensis MENARD 1997 • Cladonietum foliaceae KLEMENT 1955 • Cladonietum mitis KRIEGER 1937 • Lecanoretum horizae BARKMANN 1958 • Hyperphyscietum adgluttinatae BARKMANN 1958 • Physcietum ascendentis FREY et OCHSNER 1926 • Parmelietum caperatae FELFÖLDY 1941 • Lobarietum pulmonariae FREY 1923 • Pseudevernietum furfuraceae HILITZER 1925 • Cladonietum coniocreae DUVIGNEAU 1942 • Amandinetum punctatae BARKMANN 1958 • Hypocenomycetum scalaris HILITZER 1925 • Ramonio-Striguletum mediterranae BRICAUD et ROUX 1994 • Acrocordietum gemmatae BARKMANN 1958 • Normandino-Frullanietum dilatatae DELZENNE et VAN HALUVYN 1975 • Anisomeridio-Psoroglaenetum BRICAUD 1996 • Phlyctidetum argenae OCHSNER 1926 32 4. Intérêt floristique et enjeux de conservation 41. Richesse floristique 411. Résultats • Résultats généraux La présente étude a permis de recenser 331 taxons lichéniques, pour un nombre peu important de stations prospectées (39 stations réparties entre les 3 sites étudiés). À titre de comparaison : - L'ensemble de la flore lichénique française est estimé à 2400 espèces - Un transect réalisé par l'Association française de lichénologie en 2003 dans les monts de Vaucluse et du Ventoux lui a livré 454 lichens, répartis entre les étages mésoméditerranéen et subalpin, donc avec une diversité climatique de milieux plus grande (BRICAUD, 2004). - Une étude récente de 111 relevés réalisés dans 20 sites du parc naturel régional du Luberon à livrée 555 espèces de lichens (BRICAUD, 2006) - Une étude en cours dans le bois de Paiolive (Ardèche) dénombre déjà plus de 350 espèces. - Un inventaire du massif de la Sainte Baume dénombre plus de 400 lichens(ROUX ET GUEIDAN. 2002). - La Réserve naturelle de la forêt de la Massane (Pyrénées orientales), haut lieu de la biodiversité forestière compte 281 espèces identifiées (Travé et al. 1999). Par ailleurs, dans les Bouches-du-Rhône, les secteurs les plus arides du couloir rhodanien livrent une flore lichénique nettement moins riche en espèces, telle en Camargue (123 espèces notées en 2001 dans la réserve nationale (BRICAUD, 2005)) ou dans le massif de la Nerthe (151 espèces notées en 2006, étude en cours). Ceci montre l'intérêt de la zone d'étude, qui de part la grande diversité de milieux et de climats qu’elle présente livre un nombre important d'espèces, malgré une surface prospectée assez faible (inférieure à 200 hectares). • Exigences substratiques En fonction de leurs exigences substratiques dominantes, les espèces identifiées se répartissent comme suit, : - lichens saxicoles calcifuges : 115 espèces (34,9 % de la flore) ; 33 - lichens saxicoles calcicoles : 28 espèces (8,5 % de la flore) ; - lichens terricoles calcifuges: 37 espèces (11,2 % de la flore) ; - lichens terricoles calcicoles: 3 espèces (0,9 % de la flore) ; - lichens muscicoles : 4 espèces (1,2 % de la flore) ; - lichens lignicoles : 7 espèces (2,1 % de la flore) ; - lichens corticoles : 133 espèces (40,3 % de la flore) ; • Peuplements saxicoles et terricoles calcifuges : Cet inventaire montre la grande diversité des lichens saxicoles calcifuges dans la zone d’étude. Ceci s’explique par la relative abondance et la variété des milieux rupestres siliceux, lesquels montrent souvent des peuplements structurés et variés et un nombre important d’espèces. • Peuplements saxicoles calcicoles : Ces peuplements sont fragmentaires et uniquement localisés aux anciennes ruines du hameau de Saint Daumas. Il s’agit pour la plupart d’espèces assez banales, mais qui apporte un élément de biodiversité non négligeable dans un secteur où les affleurements calcaires sont rares. • Peuplements terricoles calcicoles : À l’opposé, la flore terricole calcicole est assez pauvre en espèces, et la plupart de celles-ci sont banales. • Peuplements corticoles : Avec 133 espèces, la grande diversité de la flore corticole s’explique si l’on considère que les milieux boisés sont omniprésents sur le territoire étudié. Par comparaison, le massif de Fontainebleau et des Trois–Pignons, qui inclut la forêt française (25000 hectares) étudiée de longue date et réputée la plus riche en lichens épiphytes (BOISSIERE 1990), héberge 246 taxons épiphytiques. Une poursuite des actions d'inventaire sur l’ensemble du massif des Maures permettrait peut-être de dépasser ce chiffre. Ce massif est donc tout à fait favorable à une biodiversité importante de ce type de peuplements, à l’image des sites les plus riches de la région PACA. Ainsi, dans un contexte plus méditerranéen, 169 espèces corticoles ont été dénombrées dans le très intéressant secteur des vallons obscurs niçois (sur un total de 308 lichens) (BRICAUD, 2005), et 172 espèces lors de la prospection en 2003 de sites du Ventoux et des monts de Vaucluse (BRICAUD, 2004). • Peuplements muscicoles et lignicoles : Plus diversifiées dans les régions montagnardes, les espèces muscicoles et lignicoles sont ici assez mal représentées. • Exigences photiques En fonction de leurs exigences photiques dominantes, les espèces identifiées se répartissent comme suit, - lichens héliophiles : 170 espèces (51,4%) ; - lichens photophiles : 90 espèces (29,9%) ; - lichens sciaphiles : 62 espèces (18,7%). 34 Les lichens héliophiles sont les plus nombreux, en raison de la prédominance de milieux ouverts (pelouses, maquis peu dense et rochers ensoleillés) ou semi-ouverts (maquis denses, éboulis, fonds de vallons peu boisés) parmi les stations prospectées. 66 espèces (soit 20% de la flore des lieux) peuvent être considérées comme strictement « forestières », c’est-à-dire inféodées à des milieux boisés dans la région méditerranéenne française. Cette répartition montre cependant que la biodiversité lichénique se maintien lors de la fermeture du milieu, notamment dans les secteurs peu éclairées (fonds de vallons boisés ou encaissés, suberaie âgée) qui constituent souvent des biotopes très intéressants du point de vue de la flore lichénique. L’apparition et l’abondance des lichens sciaphiles dans ce type de milieux est tout à fait logique, au vu du caractère fermé et peu éclairé de certaines stations prospectées. Elle montre également l’intérêt des lichens pour quantifier la biodiversité de milieux fermés ou obscurs tels que des fonds de vallons ou des peuplements forestiers âgés. En effet, à la différence de ce qui s'observe lors des inventaires phanérogamiques, cette biodiversité ne diminue pas lors de la fermeture du milieu (vieillissement du peuplement forestier ou encaissement du ravin), puisque apparaissent alors de nombreuses espèces électives d’ambiance sombres et humides, lesquelles composent des groupements structurés, comme nous avons pu le voir plus haut. 412. Représentativité de l'année suivie et de la prospection La prospection réalisée est tout à fait représentative du site et de sa continuité temporelle. En effet, les peuplements lichéniques du fait de leur développement très lent montrent en général une faible variabilité interannuelle, hormis dans le cas de modification brutales des conditions du milieu (destruction du substrat et changements du climat local liés à des activités humaines ou à des catastrophes naturelles). 42. Espèces et communautés d’espèces patrimoniales 421. Espèces patrimoniales (cf. tableau n° 3) Aucune espèce de lichen ne bénéficie à l’heure actuelle à l’échelle française du statut d’espèce protégée ou reconnue "officiellement" d’intérêt patrimonial (par exemple au moyen d’une liste rouge). Il est certain que le niveau de connaissance (souvent restreint ou récent) de certain groupe de lichens et de leur écologie rend assez difficile la hiérarchisation de leur intérêt biologique. Toutefois, la flore lichénique est actuellement beaucoup mieux connue que celle de beaucoup de groupes de champignons non lichénisés. 35 Dans le cadre de cette étude, nous nous sommes donc efforcés de dégager ce type d’intérêt au travers de la connaissance actuelle des lichens et des peuplements qu’ils constituent dans notre pays et à l’échelle européenne. Hormis les espèces banales ou ubiquistes, trois niveaux d’intérêt biologique ont donc été distingués : • Espèces d’intérêt national : lichens rares et très localisés au niveau national et européen. 6 espèces rencontrées sont dans ce cas : Arthonia zwackhii, Caloplaca carphinea, Gyalideopsis anastomosans, Hypocenomyce castaneocinerea, Lecanora vaenskaei, Thrombium aoristum. • Arthonia zwackhii est un lichen corticole sciaphile jusqu’ici uniquement signalé en France dans une station de chênaie verte âgée du Mont Ventoux (Vaucluse) (BRICAUD, 2004). Iles britanniques, Allemagne, Danemark, Suède. D’après PURVIS et al (1992), il s’agit d’une espèce des vieilles forêts, où il se rencontre sur l’écorce sèche d’arbres âgés. Il a été récolté dans une station du site de Saint Daumas, où il est assez rare sur écorce lisse de Castanea sativa. • Caloplaca carphinea est un lichen saxicole calcifuge héliophile et thermophile qui a une vaste répartition dans la région méditerranéenne et est également connu en Afrique occidentale et méridionale. Il est signalé en France dans les Bouches-du-Rhône, où il est localement fréquent sur les galets siliceux à la surface du sol steppique de la Crau. Il n’a été noté que dans une station du vallon de Sauronnes, où il semble rare. • Gyalideopsis anastomosans est une espèce corticole sciaphile rarissime en France, jusqu’ici signalée en Bretagne et dans le Loir-et-Cher (ROUX et al., 1999). Elle est par ailleurs connue dans les Iles britanniques, en Belgique et en Norvège. C’est une espèce aérohygrophile de milieux très humides, dont la découverte en région méditerranéenne est très étonnante. Elle a été notée en petite quantité dans 3 stations du site de Saint Daumas, où elle colonise l’écorce d’Arbutus unedo dans des milieux forestiers assez confinés, sombres et humides. • Hypocenomyce castaneocinerea est une espèce inconnue jusqu’alors en France, et uniquement répertoriée en Scandinavie et au Maroc, où elle colonise les troncs incendiés d’essences surtout résineuses. Elle a été notée en abondance dans 8 stations du site de Saint Daumas, où elle est fertile et colonise l’écorce de vieux chênes liège, dans des secteurs anciennement affectés par le passage du feu. • Lecanora vaenskaei est un lichen saxicole calcifuge héliophile qui se rencontre sur les surfaces d’écoulements fréquents et prolongés de dalles gréseuses peu inclinées. Il s’agit d’une espèce très rare, jusqu’alors uniquement connue dans quelques stations du Var (rocher de Roquebrune et massif de la Colle du Rouet). Il est assez abondant et facile à détecter dans les sites du bois de Rouquan et du vallon de Sauronnes. Il existe très probablement dans d’autres sites analogues de la plaine des Maures, où il serait intéressant de le rechercher. 36 • Thrombium aoristum est un lichen terricole calcifuge extrèmement rare au niveau national. Il n’est en effet connu que dans la Crau (Bouches-du-Rhône), une station du Vaucluse et en Bretagne. Dans le site de Saint Daumas, il n’a été noté qu’en une seule station, où il est peu abondant et où il colonise le sol argilo-sableux nu, à la base de touffes de bruyères et d’arbousier dans un maquis ouvert et bien éclairé. • Espèces d’intérêt régional : lichens rares et très localisés au niveau régional ou national (région méditerranéenne française) Ces espèces peuvent cependant être ponctuellement abondantes dans d’autres régions françaises ou européennes. 8 espèces rencontrées sont dans ce cas : Agonimia opuntiella, Biatorella monasteriensis, Gyalecta liguriensis, Herteliana taylori, Koerbera biformis, Leptogium brebissonii, Mycocalicium minutellum, Peltula placodizans. • Espèces d’intérêt local : lichens rares au niveau départemental, Ces lichens sont pour la plupart des espèces localement fréquentes en région PACA mais rares ailleurs en France, ou bien des espèces en limite d’aire ou d’écologie (par exemple : espèce montagnarde en position « abyssale »). 24 espèces rencontrées sont dans ce cas : Arthonia spadicea. Biatora epixanthoides, Catinaria atropurpurea, Chaenothecopsis faginea, Chromatochlamys muscorum, Cladonia mediterranea, Collema fragrans, Dendriscocaulon umhausense, Endocarpon pallidum, Eopyrenula leucoplaca, Fuscopannaria saubinetii, Glyphopeltis ligustica, Leptogium massiliense, Leptogium sinuatum, Moelleropsis nebulosa, Pachyphiale arbuti, Peltula euploca, Placynthium tremniacum, Polychidium muscicola, Psoroglaena stigonemoides, Pyrenopsis picina , Spilonema revertens, Strigula ziziphii, Zamenhofia hibernica . 422. Groupements patrimoniaux Une part importante de la flore lichénique fait l’objet d’une connaissance phytosociologique parfois approfondie. Comme il a été exposé plus haut, nous avons souvent pu rapporter la végétation observée à des groupements déjà décrits par divers auteurs, et il est donc possible de situer une grande partie des « espèces patrimoniales » sélectionnées dans leurs types de groupements d’élection. Les associations suivantes nous semblent donc présenter dans la zone d'étude un caractère patrimonial : • Groupements saxicoles Peltulion euplocae LLIMONA et EGEA 1985 : surfaces d’écoulements sur des rochers siliceux ensoleillés. 37 • Groupements corticoles • Ramonio-Striguletum mediterranae BRICAUD et ROUX 1994 : chênaie vertes âgées. • Anisomeridio-Psorogalenetum BRICAUD 1996 : milieux boisés très humides. Répartition par sites Les tableaux n° 4 et 5 présentent pour chaque site le nombre d’occurrences des espèces jugées remarquables à un niveau ou à un autre. Ces résultats permettent de hiérarchiser l’intérêt des différents sites prospectés, et montrent que la plupart des sites présentent des espèces intéressantes. 43. Signification des espèces en tant qu’indicateurs de l’état trophique des écosystèmes D’une façon générale, les lichens montrent une grande sensibilité à l’enrichissement en matières azotées de leurs milieux d’élection. De ce point de vue, on peut aisément distinguer un gradient d’eutrophisation du milieu en fonction de la présence ou de l’absence d’espèces connues comme nitrophiles ou héminitrophiles, qui arrivent souvent à constituer des groupements structurés dans lesquels les espèces non rudérales peuvent disparaître en partie. De tels groupements se rencontrent dans les sites prospectés, ce qui n’est guère étonnant compte tenu de la proximité des activités humaines générant ce type de pollution (activités agricoles en milieu rural, urbanisation et circulation automobile en milieu périurbain). Ce caractère rudéral est surtout marqué en bordure nord de massif, du côté du vent dominant, et s’estompe au fur et à mesure que l’on pénètre dans le massif, où le caractère boisé et la topographie jouent un rôle de filtre vis-à-vis des effluents azotés. Les espèces franchement nitrophiles (comme Xanthoria parietina, Candelaria concolor ou Physcia ascendens) ne sont jamais dominantes, mais les lichens héminitrophiles du genre Physconia forment souvent des peuplements bien développés. 38 44. Sensibilité des espèces par rapport aux perturbations des milieux 441. Pollutions et perturbations du fonctionnement hydrologique Nous n’avons pas noté de dégradations des peuplements lichéniques liés à ce type de perturbation. Les écoulements du ruisseau de Saint Daumas semblent d’excellentes qualité et permettent localement l’installation d’espèces aquatiques (Aspicilia aquatica, Verrucaria aethiobola), ce qui est assez peu fréquent dans la région. 442. Perturbations du milieu forestier • Le démasclage Le démasclage du chêne liège est un frein au développement sur une longue durée des groupements lichéniques corticoles, ainsi qu’à la succession de différentes associations par maturation. Dans la plupart des cas, les groupements lichéniques nécessitent en effet une continuité assez longue de maintien de leur substrat d’élection pour pouvoir s’installer. Cas de groupements photophiles ou héliophiles Le tableau n° 4 présente plusieurs exemples observés à l’ouest du vallon de Sauronne, aux abords immédiats de la route départementale. Dans ce milieu de maquis ouvert et bien éclairé, les peuplements de lichens foliacés photophiles du Parmelietum caperatae sont à leur optimum sur les branches principales et les troncs d’arbres âgés, non directement ensoleillés. Sur les écorces exposées au sud, ces peuplements sont remplacés par l’Amandinetum punctate, association ici nettement héliophile et xérophile . La plupart de ces arbres montrent deux épisodes de démasclages, estimés à 25 et 50 ans. Des relevés pratiqués à quelques centimètres de distance sur des parties démasclées et non démasclées montrent d’importantes différences dans la composition et le recouvrement des thalles lichéniques dans les deux cas de figure. Les zones démasclées estimées à 25 ans ne montrent en effet que des peuplements appauvris et mal développés (cas n° 1 : recouvrement total = 46% pour 8 espèces, contre 104% et 14 espèces dans le relevé témoin. Ce facteur se trouve aggravé dans le cas où l’alimentation en eau des thalles est limitée par l’exposition du substrat (forte pente des rhytidomes : cas n° 2, ou ensoleillement direct : cas n° 3). Les relevés présentés dans le cas n° 3 montrent ainsi qu’aucune reconstitution de l’Amandinetum n’est encore observée au bout de 25 ans. Dans les relevés présentés au cas n° 4, deux démasclages d’âges estimés à 25 et 50 ans s’observent sur le même arbre, et permettent d’appréhender un phénomène de succession. Au bout de 50 ans (démasclage le plus vieux), le peuplement lichénique présent est un Physcietum ascendentis, à caractère héminitrophile marqué. Ce caractère 39 héminitrophile est très nettement réduit dans le peuplement témoin, qui présente un Parmelietum caperatae typique. Le démasclage présente donc bien un impact majeur sur l’installation et la maturation des groupements corticoles héliophiles ou photophiles, malgré le fait que ceux-ci présentent une dynamique assez rapide pour des groupements lichéniques. Cas de groupements sciaphiles En fonction des conditions microclimatiques, les groupements sciaphiles présents dans la forêt méditerranéenne montrent souvent un type d’installation de plus en plus lent au fur et à mesure que l’on se situe dans des boisements âgés et stabilisés, notamment les forêts sclérophylles comme la chênaie verte, qui présente des conditions microclimatiques assez stables. C’est notamment le cas des peuplements substratohygrophiles de l’Agonimion octosporae, (Acrocordietum gemmatae, Ramonio-Striguletum), qui sont caractérisés par des espèces crustacées de petite taille (Bacidia rubella, Biatorella monasteriensis, Gylalecta liguriensis…). Ces lichens sont propres à des écorces âgées de vieux arbres rencontrés dans des ambiances forestières assez sombres et confinées, et nécessitent plusieurs décennies d’évolution de l’écorce pour s’installer. On conçoit alors que toute modification de leur biotope (disparition du rhytidome par démasclage, ouverture du couvert forestier) bloquera leur évolution ou empêchera leur évolution, au bénéfice de groupements sciaphiles expansionnistes banals, comme le Phlyctidetum argenae ou les peuplements de Lepraria. Conséquences pour la gestion du site Le site de Saint Daumas est désormais voué à la conservation (et à la restauration) de la biodiversité. Il est donc intéressant et conseillé de limiter ou d'empêcher le démasclage dans tout secteur présentant des espèces patrimoniales localisées aux troncs de vieux Quercus suber (en particulier dans les stations d’Hypocenomyce castaneocinerea qui est strictement lié aux vieux lièges). • L’incendie L’incendie est un facteur essentiel d’appauvrissement ou de disparition des groupements lichéniques. Des observations réalisées sur des sites incendiés montrent que les lichens sont extrêmement sensibles au passage du feu et que seuls subsistent après celui-ci les thalles qui n’ont pas été touchés par les flammes. Dans les années qui suivent l’incendie, l’ouverture du milieu réalisée par ces sinistres est également une cause de disparition des espèces liées à une ambiance forestière, notamment les espèces sciaphiles ou hygrophiles qui auraient pu survivre quelques temps car non touchées par le feu. La recolonisation après le sinistre est très variable et privilégie dans un premier temps les espèces pionnières, héliophiles et non hygrophiles, qui s’adaptent bien à des conditions 40 microclimatiques très contrastées. Le cas du chêne liège est intéressant car il montre parfois dans la zone d’étude des peuplements avec des espèces qui semblent nettement pyrophiles : Caloplaca obscurella , Placynthiella icmalea et Hypocenomyce castaneocinerea. Cette dernière espèce, signalée ici pour la première fois en France, est citée par divers auteurs comme élective des écorces brûlées (surtout de résineux) dans les régions où elle est connue. Les deux autres sont des lichens colonisateurs, adaptés à des conditions microclimatiques instables, notamment dans des milieux forestiers ayant subis des coupes ou éclaircies sévères. Comme le démasclage, le passage du feu aura également pour effet de privilégier les groupements d’installation rapide, comme les peuplements de lichens foliacés (Parmelietum caperatae et divers Physconia), qui sont de fait les peuplements dominants observés à l’heure actuelle dans les subéraies peu denses. • Les travaux forestiers Nous n’avons pas noté de perturbations majeures des peuplements qui soient liées à un aménagement forestier récent (coupes, reboisements, voirie, traitements phytosanitaires…). Les deux bandes débroussaillées qui traversent le site semblent avoir été réalisées au dépend de boisements peu denses, dans lesquels prédominent des groupements lichéniques photophiles, à dynamique assez rapide. L’analyse de l’écologie des espèces jugées patrimoniales montre toutefois qu’un nombre important de celles-ci sont liées à des milieux boisés, et souvent fermés (taillis âgés, fond de vallons boisés). C’est le cas par exemple des espèces de l’Acrocordietum gemmatae et du Ramonio-Striguletum (Acrocordia gemmata, Biatorella monasteriensis, Strigula ziziphii), qui nécessitent plusieurs décennies pour pouvoir s’installer, et qui sont abritées par les rares îlots de chêne pubescent épars dans le site. En conséquence, il apparaît nécessaire de proscrire toute exploitation forestière, coupe, récolte ou élagage intempestif à l’intérieur des stations qui les abritent. Au contraire, il est intéressant de conseiller de laisser vieillir l’ensemble des peuplements, notamment les rares îlots de chênes verts ou pubescents, ainsi que les ripisylves. Ces boisements montrent déjà ça et là plusieurs espèces indicatrices de longue continuité biologique, et de nouveaux lichens propres à des forêts âgées peuvent s’y installer ou y être détectés. Les vieux arbres souvent difformes et tortueux sont également un milieu d’élection pour certaines espèces rares, et ils doivent êtres préservés, de même que les bois morts sur pied ou tombés au sol (biotope d’élection des rares lichens lignicoles Chaenothecopsis faginea et Mycocalicium minutellum). En ce qui concerne une éventuelle exploitation forestière ou réouverture intempestive de ces milieux (comme le débroussaillement DFCI), il apparaît certain que ces travaux pourraient être très préjudiciables aux espèces patrimoniales présentes dans ce type de lieux, soit par disparition de leur substrat (espèces corticoles), soit par l'assèchement de 41 l'atmosphère et modification du climat local qui résulte de tous travaux forestiers (ce phénomène peut également concerner des lichens saxicoles sciaphiles comme Herteliana taylori). • Fréquentation du public Dégradations potentielles liées à la fréquentation du public À Saint Daumas, le niveau de fréquentation du site semble très faible, et ne semble pas présenter de risques directs pour les groupements lichéniques. Ce n’est pas le cas dans les sites du vallon de Sauronne, et surtout du bois de Rouquan, dont les rochers aux formes exotiques sont très attractifs pour les visiteurs qui passent sur la route départementale toute proche. Les espèces patrimoniales abritées par ces rochers tolèrent bien une fréquentation diffuse, mais risquent de régresser si cette fréquentation devait s’accroître et entraîner l’érosion des thalles lichéniques. Les espèces hygrophiles présentes sur les surfaces d’écoulements des eaux semblent particulièrement sensibles à cette érosion (Lecanora vaenskaei, Peltula euploca, Pyrenopsis picina…). De la même façon, toute circulation des véhicules sur les dalles rocheuses est absolument à proscrire. Pédagogie et interprétation de l’environnement par le public L'interprétation directe des groupements lichéniques, ainsi que leur présentation pédagogique au public, par exemple au travers d'un sentier d’interprétation, est un sujet assez difficile en raison de la petite taille de nombreuses espèces et du manque de formation de la plupart des personnes vis-à-vis d'un domaine encore peu vulgarisé. Un exemple de ce type est en cours de réalisation sur la commune de Sérignan (Vaucluse), en complément des possibilités de découvertes naturalistes et botaniques présentées par l’Harmas de Jean-Henri Fabre. Toutefois, dans le site de Saint Daumas, la plupart des stations montrent des peuplements assez exubérants d'espèces courantes, bien visibles et reconnaissables, qui pourraient faire l'objet de panneaux d'interprétation. C'est ainsi le cas en milieu boisé avec le Parmelietum caperatae, dominé par des lichens foliacés aisément reconnaissables, et dans les zones de maquis ouverts avec les peuplements terricoles de Cladonia. Cette présentation floristique d'espèces communes facilement reconnaissables peut être complétée par un exposé succin de généralités sur le groupe de lichens (biologie et nature de la symbiose lichénique, écologie). 42 5. Perspectives Cette étude a permis de mettre en évidence l’intérêt biologique et écologique des sites prospectés, notamment en milieu forestier, dont l’intérêt patrimonial est mis en évidence par la présence de nombreuses espèces patrimoniales. Des besoins d’approfondissement et des perspectives d’études complémentaires apparaissent dès à présent dans le domaine de la flore lichénique des Maures, ainsi que dans celui de l’écologie des lichens forestiers: - Compléments d’inventaires des sites étudiés L’étude réalisée est assez exhaustive. Il est cependant certain qu’un complément de prospections permettrait d’augmenter le nombre d’espèces récoltées, mais sans doute dans une proportion assez faible (moins de 20%). - Utilité d’un inventaire global du massif des Maures Lors de cette étude est apparu un manque flagrant de données floristiques globales à l’échelle du massif des Maures. Les seuls travaux synthétiques concernant cette région datent de 75 ans (DE CROZALS A., 1923 A 1929), et sont le résultats d’une prospection très incomplète, tant au niveau du territoire que des groupes écologiques concernés. Ces travaux se sont avérés peu fiables en raison de l’absence d’une approche écologique et d’une localisation approximative des stations. Par contre, de nombreuses espèces rares notées dans ces publications n’ont pas été revues récemment, et mériteraient d’être retrouvées. Sur la base de la méthodologie utilisée à Saint Daumas, il serait donc très intéressant d’envisager un travail d’inventaire moderne et global de ce massif, à l’image de ce qui se constitue peu à peu pour la Provence calcaire. - Utilité de données relatives à la flore du chêne liège Des points de vue floristique et écologique, la flore corticole du chêne liège est encore très mal connue, et son écologie peu élucidée. Typique du secteur des Maures, elle est nettement distincte de celle des autres chênes provençaux. Elle est susceptible d’abriter des espèces patrimoniales, et a d’ailleurs livré à Saint Daumas les premières stations connues en France d’un lichen très rare : Hypocenomyce castaneocinerea. L’intéressante question de la reconstitution des peuplements après le démasclage du liège est également apparue lors de cet inventaire. Un complément d’étude écologique et floristique de la subéraie des Maures apporterait sans doute des résultats nouveaux à l’écologie des lichens corticoles provençaux. - Etude de l’impact des incendies sur les groupements lichéniques 43 Aucune donnée française n’est actuellement disponible sur la réponse des groupements lichéniques au passage du feu, ainsi que sur leurs modalités de reconstitution. Une étude sur cette question s’avèrerait intéressante, autant pour confirmer l’hypothèse d’existance de groupements pyrophiles que pour mieux cerner l’impact de l’incendie sur les milieux touchés. - Complément d’étude de la flore lichénique forestière méditerranéenne Présent dans tous les milieux terrestres, les lichens sont très présents en milieu forestier où ils constituent des associations liées de l’ambiance forestière et apportent donc des indications complémentaires à celles des autres groupes présents en ces lieux. Il serait pertinent d’élaborer, tant à l’échelle nationale que régionale, un référentiel pratique permettant de faire le lien entre la végétation lichénique et l’état de maturation des boisements forestiers. En Provence, plusieurs études phytosociologiques ont ainsi permis de montrer l’existence de groupements lichéniques structurés et originaux spécifiques des boisement âgés de l’étage mésoméditerranéen. Cette étude reste à poursuivre pour les étages supraméditerranéen et montagnard où de tels groupements existent mais sont très mal connus. Au niveau national, une synthèse des travaux de phytosociologie lichénique forestière reste à établir et à retranscrire sous une forme utilisable par les gestionnaires et les responsables impliqués dans la gestion de la biodiversité des sites naturels. 44 Bibliographie Floristique des départements du Var et des Alpes-Maritimes ABBASSI MAAF L. et ROUX C., 1984— Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale : espèces nouvelles ou intéressantes. Bull. Soc. linn. Provence, 35 : 195– 200. ABBASSI MAAF L. et ROUX C., 1985— Hypocenomyce stoechediana, nova likenspecio. Bull. Soc. linn. Provence, 36 : 189-194. BOULY DE LESDAIN M., 1907.— Lichens des environs d’Hyères récoltés par M. Michaud. Feuille des jeunes naturalistes. BOULY DE LESDAIN M., 1909.— Notes lichénologiques, n° 10. Bull. soc. bot. De France., 56 BOULY DE LESDAIN M., 1925.— Notes lichénologiques, n° 20. Bull. soc. bot. De France., 70 BOULY DE LESDAIN M., 1924.— Notes lichénologiques, n° 21. Bull. soc. bot. De France., 51 BOULY DE LESDAIN M., 1925.— Notes lichénologiques, n° 22. Bull. soc. bot. De France., 52 BOULY DE LESDAIN M., 1938.— Notes lichénologiques, n° 33. Bull. soc. bot. De France., 18 : 69-79 BOULY DE LESDAIN, 1956.— Notes lichénologiques, n° 41. Bull. soc. bot. De France., 103 : 5-6 BRICAUD O., 2005.— Inventaire de la végétation lichénique des vallons obscurs de Nice et de Saint Blaise. Etude CEEP/CANCA, 32p. DE CROZALS A., 1922. — Lichens de la butte volcanique de la Garde. Annales de la société d’histoire naturelle de Toulon, 1923 : 21-37 DE CROZALS A., 1923. — Florule lichénique des oliviers des environs de Toulon. Annales de la société d’histoire naturelle de Toulon, 1923 : 45-47 DE CROZALS A., 1924. — Les lichens du massif des Maures. Annales de la société d’histoire naturelle de Toulon, 1924 : 3-31 DE CROZALS A., 1926. — Essai sur les collémacées de environs de Toulon. Annales de la société d’histoire naturelle de Toulon, 1926 : 16-73 DE CROZALS A., 1929. — Les lichens, in JAHANDIEZ E. — Les îles d’Hyères, 3ème édition, Rebufa et Rouard ed., Toulon : 308-325 DE CROZALS A., 1931. — Lichens saxicoles du massif calcaire des environs de Toulon. Annales de la société d’histoire naturelle de Toulon, 131 : 37-61 DUGHI ET DUCOS, 1938. — Les lichens pinicoles en Basse-Provence et dans les autres régions françaises. Annales de la faculté des sciences de Marseille, 7 : 183-287 HUE A, 1899. — Lichens du massif des Maures et des environs d’Hyères (Var), récoltés par Ch. Flahault. Bull. Soc. Bot. Fr, session extraordinaire, 46 : 122-134 OZENDA P., 1949.—Lichens de l’Estérel et du Tanneron. Rev. bryol. et lichénol. 45 OZENDA P., 1950.—Matériaux pour la flore lichénologique des Alpes-Maritimes. Session des Alpes maritimes et ligures. 29-50 RONDON Y, 1971— Aperçu de la végétation lichénique de l’île de Port-Cros. Ann. Soc. Sc ; nat. de Toulon et du Var, 23 : 107-112 RONDON Y, 1972— Aperçu de la végétation lichénique de l’île de Port-Cros. Ann. Soc. Sc ; nat. de Toulon et du Var, 24 : 67-72 RONDON Y, 1973— Lichens méditerranéens et méditerranéeo-atlantiques au parc national de l’île de Port-Cros. Rev. Cienc. C-Ciencias naturais, Lisboa, 17 : 763-777 RONDON Y, 1977— Les lichens terricoles et humicoles de Port-Cros. Travaux scientifiques du parc national de Port-Cros, 3 : 191-201 RONDON-SEIDENBINGER M., 1983—Lichens du parc national de l’île de Port-Cros (Var). Cahiers des naturalistes, Bull. N.P., 38 : 97-109 ROUX C., 1976.— Champignons lichénisés ou lichénicoles intéressants pour la flore française méridionale. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 36: 19-27. ROUX C., COSTE C., MENARD, T., BELLEMERE A. BRICAUD O.. 1993.— Lecanora vaenskaei Roux et coste sp. Nov. (Lichenes, Ascomycotina), sa position systématique et celle des Rhizoplaca (Lecanorales, Lecanoracae). Can. J. Bot, 71 : 1660-1671 ROUX C.ET GUEIDAN C. 2002.— Flore et végétation des lichens et champignons lichénicoles du massif de la Sainte Baume (Var, Provence, France). Bull. Soc. Linn. Provence, 54 : 125-141 Floristique méditerranéenne française, hors Var et AlpesMaritimes BRICAUD O., 1997.— Bilan des travaux de lichénologie sur le territoire du parc naturel régional du Luberon. Rapport d’étude Parc naturel régional du luberon, 57 p. BRICAUD O., 2002.— Etude de la végétation lichénique de 3 stations du parc naturel régional du Luberon. Rapport d’étude Parc naturel régional du luberon, 30 p. + 2 tab . BRICAUD O., 2004.— Aperçu de la végétation lichénique de quelques stations du Ventoux et de monts de Vaucluse (Vaucluse). Bulletin de l’Association française de lichénologie, vol 29-2 : 23-74. BRICAUD O., 2005.— La végétation lichénique de la réserve naturelle de Camargue.. Bulletin de l’Association française de lichénologie, vol 30-1 : 10-26. BRICAUD O., 2006.— Aperçu de la végétation lichénique de quelques stations du parc naturel régional du Luberon. Etude PNRL, 34p. BRICAUD O. et ROUX C., 1990.— Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale (Corse comprise) : espèces nouvelles et intéressantes (IV). Bull. Soc. linn. Provence, 41: 117–138. 46 BRICAUD O., COSTE C., MENARD T. et ROUX C., 1991.— Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale (Corse comprise) : espèces nouvelles et intéressantes (V). Bull. Soc. linn. Provence, 42 : 141–152. BRICAUD O., COSTE C., GLENN M., LE CŒUR D., MENARD T. et ROUX C., 1992.— Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale : espèces nouvelles et intéressantes (VI). Bull. Soc. linn. Provence, 43 : 81–96. BRICAUD O., ROUX C., COSTE C. et MENARD T., 1993-1.— Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale : espèces nouvelles et intéressantes (7). Cryptogamie, Bryol., Lichénol., 14 (3) : 303–320. BRICAUD O., ROUX C., MENARD T. et COSTE C., 1993-2.— Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale : espèces nouvelles et intéressantes (8). Bull. Soc. linn. Provence, 44 : 99–110. CLAUZADE G., 1963.— Quelques lichens intéressants pour la flore française méridionale Bull. Soc. linn. Provence, 23 : 35–44. CLAUZADE G., 1969a.— Quelques lichens intéressants pour la flore française méridionale (III). Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 29 : 101–115. CLAUZADE G., 1969b.— Quelques lichens intéressants pour la flore française méridionale (IV). Bull. Soc. linn. Provence, 25 : 87–95. CLAUZADE G. et ROUX C., 1977.— Taxons nouveaux et intéressants pour le midi de la France. Bull. Soc. linn. Provence, 30 : 9-36. FEA M.L., 1962. — Étude de la végétation licheno-bryophytique des principaux groupements phanérogamiques de la région d’Apt. Rapport de D.E.S. de géobotanique. 238 p. ROUX C., 1982.— Lichens observés lors de la 8e session extraordinaire de la Société Botanique du Centre-Ouest en Provence occidentale. Bull. Soc. Bot. du CentreOuest, nouvelle série, 13 : 210-228. TRAVE J., DURAN F., GARRIGUE J. 1999. — Biodiversité, richesse spécifique, naturalité. L’exemple de la Réserve Naturelle de la Massane. Travaux scientifiques de la Réserve Naturelle de la Massane, 50 : 1-30. Floristique française, hors région méditerranéenne BOISSIERE J.–C., 1990.— Les lichens saxicoles et terricoles de la forêt de Fontainebleau. Bull. Soc. bot. Fr., Lettres bot., 137(2–3) : 175–195. ROUX C., BRICAUD O. et TRANCHIDA F.,1999 - Importance des lichens dans la gestion d'une réserve naturelle : l'exemple de la réserve de la vallée de la Grand'Pierre et Vitain (Loir-et-Cher, France). Bull. Soc. Lin. Provence,50 : 203-231 47 Phytosociologie des lichens : ouvrages généraux BARKMAN J. J., 1958. — Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, 628 p. + 29 tab. h.t. JAMES P. W., HAWKSWORTH D. L. et ROSE F., 1977. — Lichen communities in the British Isles. In Lichen Ecology (Seaward M. R. D. eds) : 293-413. London : Academic Press. KALB K., 1970.—Flechtengesellschaften des vorderen Ötztaler Alpen. Dissertationes botanicae, 9 : 1-118. KLEMENT O.,1955. — Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften. Feddes Répertorium, 135 : 5-194. ROSE F., 1976 — Lichenological indicators of age and environmental continuity in woodlands. In : BROWN D.H., HAWKSWORTH D.L. ET BAILEY R.H., Lichenology : progress and problems. Academic Press éd., Londres : 279-307 Phytosociologie des lichens : sud-est de la France ABBASSI MAAF L. et ROUX C., 1987— Les peuplements lichéniques corticoles de la chênaie verte: étude comparée de la gardiole de Rians et de l’île de Port–Cros (Var). Bull. Soc. linn. Provence, 38 : 189–245. BRICAUD O., 1996.— Les peuplements lichéniques corticoles sciaphiles et foliicoles méditerranéens de la France méridionale. Thèse de doctorat en Sciences, Univ. Aix– Marseille III, 325 p. BRICAUD O., 1999.— Les peuplements lichéniques saxicoles du parc naturel régional du Luberon. Courrier scientifique du parc naturel régional du Luberon, 3 : 74-87. BRICAUD O., 2000.— Les peuplements lichéniques du parc naturel régional du Luberon. Bull. Soc. linn. Provence, 51 : 121-144. BRICAUD O. et ROUX C., 1994. — L’Encephalographetum elisae Bricaud et Roux ass. nov., une association lichénique saxicole-calcicole, sciaphile. Bull. Soc. linn. Provence, 42 : 79-90. BRICAUD O. et ROUX C., 1994.— Deux associations lichéniques corticoles nouvelles, mésoméditerranéennes, sciaphiles : le Ramonio–Striguletum mediterraneae Bricaud et Roux ass. nov. et le Striguletum affinis Bricaud et Roux ass. nov. Lichenologist, 26(1) : 113–134. CLAUZADE G. et ROUX C., 1975.— Étude écologique et phytosociologique de la végétation lichénique des roches calcaires non altérées dans les régions méditerranéenne et subméditerranéenne du sud–est de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 35 : 153–208. 48 KHALIFE S. et ROUX C., 1985— L’aire minimale d’un peuplement de lichens corticoles (peuplement à Parmelia caperata). Bull. Soc. Linn. Provence, 37 : 177-192. KHALIFE S. et ROUX C., 1987—L’aire minimale d’un peuplement de lichens corticoles crustacés (peuplement à Lecanora chlarotera et Pertusaria leioplaca). Bull. Soc. Linn. Provence, 38 : 247-268 MENARD T., 1997.— Etude phytosociologique et écologique des peuplements lichéniques saxicoles calcifuges du sud-est de la France. Thèse de doctorat en sciences. Université de droit, d’économie et des Sciences d’Aix-Marseille III. 249 p. OCHSNER F., 1934 — Études sur quelques associations épiphytes du Languedoc. Rev. bryol. lichénol., 7(1-2) : 74-104. ROUX C., 1978.— Complément à l’étude écologique et phytosociologique des peuplements lichéniques saxicoles–calcicoles du SE de la France. Bull. Mus. Hist. nat. Marseille, 38: 65–185. ROUX C.. et BRICAUD O., 1991.— Une association lichénique corticole nouvelle, commune dans la chênaie verte des îles d’Hyères (Var, SE de la France), le Zamenhofietum coralloideae Roux et Bricaud ass. nov. Cryptogamie, Bryol. Lichénol., 12 : 95-110. Flores CLAUZADE G. et ROUX C., 1985.— Likenoj de Okcidenta Europo. Ilustrita determinlibro. Royan, S.B.C.O. édit. (Bull. Soc. bot. Centre–Ouest, n° spéc. 7), 893 + 2 p. CLAUZADE G. et ROUX C., 1987.— Likenoj de Okcidenta Europo. Suplemento 2a. Bull. Soc. bot. Centre–Ouest, sér. nouv., 18 : 177–214. CLAUZADE G. et ROUX C., 1989.— Likenoj de Okcidenta Europo. Suplemento 3a. Bull. Soc. linn. Provence, 40 : 73–110. NIMIS P. L., 1993.— The lichens of Italy. Monografia 12, Mus. region. Sci. nat. Torino édit. OZENDA P. et CLAUZADE G., 1970.€— Les lichens. Étude biologique et flore illustrée. Masson édit., Paris, 801 p. PURVIS O. W., COPPINS B. J., HAWKSWORTH D. L., P. W. JAMES et MOORE D. M., 1992.— The lichen flora of Great Britain and Ireland. Natural History Museum Publications et British Lichen Society édit., London, 710 p. WIRTH V., 1995.— Flechtenflora. Bestimmung und ökologische Kennzeichnung der Flechten Südwestdeutschlands und angrezender Gebiete. E. Ulmer édit., Stuttgart, 2e éd. révisée et complétée, 661 p. 49 Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint Daumas et de deux stations de la plaine des Maures Tableau n° 1 : stations visitées Site de Saint Daumas N° de Date de saisie visite Milieu Position Remarque 1 03/02/2006 Subéraie avec présence de Quercus pubescens Terrasse horizontale Juste à l'ouest de la piste. Présence d'une zone débroussaillée. 2 03/02/2006 Subéraie à Arbutus unedo Terrasse horizontale Juste à l'est de la piste. Présence d'une zone débroussaillée. 3 03/02/2006 Subéraie à Castanea sativa Terrasse et vallon peu encaissé Juste à l'est de la piste. Présence d'une zone débroussaillée. 4 03/02/2006 Subéraie à Arbutus unedo, Phyllyrea angustifolia Haut de talus à 5mètres au dessus du ruisseau 5 03/02/2006 Milieux ouverts à Ulmus près de la ruine supérieure Versant Fourrés à Ulmus, rochers ensoleillés et murs de la ruine 6 03/02/2006 Affleurements de micaschistes ombragés, moellons et murets. Versant Abords de la ruine inférieure 7 03/02/2006 Subéraie avec présence de Quercus pubescens Versant Entre la piste et le ruisseau 8 03/02/2006 Châtaigneraie Vallon Petit vallon au sud-est des ruines 9 03/02/2006 Subéraie avec présence de Quercus pubescens, Q. ilex Vallon Talus raide en bord de ruisseau encaissé 10 03/02/2006 Subéraie avec présence de Quercus pubescens, et rochers schisteux Vallon Passage à gué 11 04/02/2006 Maquis ouvert, à Erica scoparia, E. arborea, Lavandula stoechas Plateau 12 04/02/2006 Maquis ouvert, à Erica scoparia, E. arborea, Lavandula stoechas Plateau 13 04/02/2006 Subéraie à Arbutus unedo Plateau 14 04/02/2006 Parois gréseuses exposées à l'est et maquis à Quercus suber Fond de vallon Rive gauche du ruisseau 15 04/02/2006 Dalles et rochers gréseux Fond de vallon Rive gauche du ruisseau, passage à gué 16 04/02/2006 Maquis dense à Quercus suber Versant 17 04/02/2006 Maquis dense à Quercus suber Versant 18 04/02/2006 Suberaie dense à Arbustus unedo et Erica arborea Versant 19 04/02/2006 Suberaie dense (H = 16m) à Arbustus unedo, Erica arborea et Quercus pubescens Versant 20 04/02/2006 Maquis haut et dense (H = 5m), à Pinus pinaster et Quercus suber Versant 21 04/02/2006 Maquis ouvert Versant 22 04/02/2006 Châtaigneraie (taillis brins 0,2-0,3 m diam) avec Quercus suber, Smilax aspera et Hedera helix Versant 23 04/02/2006 Châtaigneraie à Quercus suber Versant 24 04/02/2006 Rochers de micaschistes dans un maquis ouvert Crête 25 04/02/2006 Talus rocheux Versant 26 04/02/2006 Châtaigneraie (H = 18m) à Quercus suber, Q. ilex, Arbutus unedo, exposée au NE Versant 27 04/02/2006 Châtaigneraie (H = 18m) à Quercus suber, Q. ilex, Arbutus unedo, exposée au NE Fond de vallon 28 04/02/2006 Roncier avec de gros Quercus suber et Q. pubescens Fond de vallon 29 04/02/2006 Maquis très dense avec Pinus pinaster et Quercus suber Versant 30 04/02/2006 Talus de la piste dans un maquis très dense Versant 31 04/02/2006 Alnaie avec présence de Quercus pubescens Fond de vallon Près d'une petite mare Talus de la piste Talus de la piste Sous la piste Juste avant le gué Bois de Rouquan N° de Date de saisie visite Milieu Position 1 05/02/2006 Pinède claire à Pinus pinea Plateau 2 05/02/2006 Dalles rocheuses exposées à l'ouest Versant 3 05/02/2006 Dalles rocheuses et ruisseau temporaire Fond de vallon 4 05/02/2006 Maquis peu dense avec rochers gréseux exposés à l'est Versant 5 05/02/2006 Dalles rocheuses et ruisseau temporaire Versant Remarque Vallon de Sauronne N° de Date de saisie visite Milieu Position 1 05/02/2006 Suberaie peu dense et rochers gréseux exposés au nord-est Versant 2 05/02/2006 Dalles rocheuses et ruisseau temporaire Fond de vallon 3 05/02/2006 Rochers gréseux exposés au nord dans un maquis assez dense Fond de vallon Remarque Présence de paturage Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint Daumas et de deux stations de la plaine des Maures Tableau n° 2 : relevé des espèces par station Site de Saint Daumas Espèces remarquables N° de station (cf. plans de situation) 1 2 3 4 5 6 Bois du Rouquan 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Ecologie Ecologie Phorophytes Espèces Intérêt Intérêt Intérêt occasionnelle (2) forestières national régional local Acarospora complanata H. Magn. Ss Acarospora fuscata (Nyl.) Arn. Ss 1 Acarospora scotica Hue Ss 1 Acarospora veronensis Massal. Ss Acrocordia gemmata (Ach.) Massal. C Cs, Hh, Qp Agonimia octospora Coppins et P. James C Qi, Qp, Qs 1 Agonimia opuntiella (Poelt) Vezda C Qs 1 Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr. Tc Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheidegger C Anaptychia runcinata (With) Laundon Ss Anisomeridium polypori (Ellis et Ever.) Barr C Qp Arthonia didyma Körber C Qp 1 Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl. C Ag 1 Arthonia radiata (Pers.) Ach. C Qi, Qp, Sa Arthonia radiata (Pers.) Ach. v. swartziana (Ach.) Almqu. C Qi, Qp, Sa Arthonia spadicea Leight. C Ag 1 Arthonia zwackhii Sandst. C Cs 1 Arthopyrenia punctiformis Massal. C Cm Aspicilia aquatica Körb. Ss Aspicilia caesiocinerea (Malbr.) Arn. Ss 1 Aspicilia calcarea (L.) Mudd var. reagens (Zahlbr.) Szat. Sc 1 Aspicilia contorta (Hoffm.) Krempelh Sc 1 Aspicilia contorta subsp. hoffmanniana Ekman & Fröberg Sc 1 Aspicilia cupreoglauca B. de Lesd. Ss Aspicilia epiglypta (Norr. ex. Nyl.) Hue Ss Aspicilia inornata Arnold Ss Ss Aspicilia radiosa (Hoffm.) Poelt et Leuckert Sc Bacidia arceutina (Ach.) Arn. C 1 1 1 Bacidia trachona (Ach.) Lettau Ss Bacidia viridifarinosa Coppins et James C Ss Qp 1 Qi, Qp, Hh 1 Biatora epixanthoides (Nyl.) Diederich C Cs 1 Biatorella monasteriensis (Lahm) Lahm C Qi 1 Sc Ss Buellia disciformis (Fr.) Mudd C Qs Buellia griseovirens (Sm.) Almb. C Cs, Qs Buellia leptoclinoides (Nyl.) Stein. Ss Ss Oui Caloplaca inconnexa (Nyl.) Zahlbr.) ssp. nesodes Poelt et Nimis Ss Caloplaca luteoalba (Turn.) Th. Fr. C Caloplaca obscurella (Lahm.) Th. Fr. C Qi Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr. C Qp Caloplaca submergenda Ss Caloplaca subpallida H. Magn. Ss Candelaria concolor (Dicks.) Stein C Qs Candelariella reflexa (Nyl.) Lett. C Qs Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. Ss 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Qi, Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 7 1 1 1 1 1 5 1 1 1 2 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 Qs 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 1 2 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 1 Qs 1 1 1 Oui Au, Cs, Qp, Pp 1 1 M 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 1 4 1 2 1 L 1 1 2 1 1 1 1 L Cs, Qp 1 1 1 1 1 L 1 1 Cladonia crispata (Ach.) Flot. v. gracilescens (Rabenh.) Vain. Ts 1 Cladonia fimbriata (L.) Fr. Ts Cladonia firma (Nyl.) Nyl. Ts 1 1 Cladonia foliacea (Huds.) Wild Ts 1 1 Cladonia furcata (Huds.) Schrad.var. palamaea (Ach.) Nyl. Ts Cladonia furcata (Huds.) Schrad. var. pinnata Ts 1 Cladonia furcata (Huds.) Schrad. var. racemosa Ts 1 1 1 Cladonia glauca Flörke Ts Ts Cladonia mediterranea Duvign. et Des Abbayes Ts Cladonia mitis Sandst. Ts Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm. L Cladonia portentosa (Dufour) Coem. Ts Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. Ts C 1 Cladonia rangiformis Hoffm. Ts Tc Cladonia rangiformis Hoffm. v. pungens (Ach.) Vain. Ts 1 1 9 1 1 1 1 1 5 1 5 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 1 1 1 5 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 1 1 Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 18 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 Qp 1 1 1 1 1 2 1 1 1 Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz C Collema ryssoleum Tuck. Ss Collema subflaccidum Degel. C Qp 1 Collema subnigrescens Degel. C Qp 1 Collema tenax (Sw.) Ach. Ts 1 1 1 1 1 1 1 4 1 Tc 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 Oui 7 2 1 Sc 4 1 1 L 3 1 1 1 1 1 1 1 Pp 4 1 1 1 Cladonia macilenta Hoffm. 4 1 1 Qp, Qs 6 1 1 1 2 1 1 1 13 2 1 Ts M 10 3 1 1 Cladonia conista (Nyl.) Robin. Collema fragrans (Sm.) Ach. 2 1 1 1 13 1 Cladonia convoluta (Lam.) Anders Sc 1 1 M Collema flaccidum (Ach.) Ach. 1 1 Chromatochlamys muscorum (Fr.) Mayrh. et Poelt Ss 1 Qs Oui Collema cristatum (L.) Web. v. marginale (Huds.) Degel. 1 1 1 1 C 1 1 1 Cs Ts 1 1 L Collema conglomeratum Hoffm. 1 1 Chaenothecopsis faginea Nadv. Collema crispum (Huds.) G.H. Web 1 1 1 Oui Ts 1 1 1 Ts 1 1 1 Qi, Qp Coelocaulon aculeatum (Schreb.) Link 1 1 Qp, Qi Cladonia symphycarpa (Flörke) Fr. 1 Oui C L 1 Oui C Ts 1 1 Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vezda Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. v. subsquamosa (Nyl.) Th.) Fr. 1 1 1 Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schul. Cladonia subulata (L.) Wigg. 1 1 1 Sc C 1 1 Catillaria lenticularis (Ach.) Th. Fr. Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. 1 1 1 1 Ss Ts 1 1 Ss Cladonia ciliata Stirt. var. tenuis (Flörke) Ahti 1 1 1 Catillaria chalybeia (Borr.) Massal. L 1 1 1 Catillaria chalybeia (Borr.) Massal. v. chloropoliza Ts 1 1 1 Ss Cladonia cervicornis (Ach.) Flot. subsp. verticillata (Hoffm.) Ahti 12 1 Caloplaca holocarpa (Hoffm.) Wade Cladonia chlorophaea (Floerke ex Sommerf.) Spreng. 1 1 Ss C 1 1 1 Caloplaca grimmiae (Nyl.) Olivier Cladonia anomaea (Ach.) Ahti et James v. phyllophora Mudd 1 1 C C 1 Oui Sc Ts 1 1 Caloplaca flavorubescens (Huds.) Laund. ssp. f. Cladonia anomaea (Ach.) Ahti et James 1 1 Caloplaca flavescens (Huds.) Laund. var. flavescens Chrysothrix candelaris (L.) Laundon 1 1 C Ss 1 1 Ss Catillaria cf. italica B. de Lesd. 1 1 Caloplaca ferruginea (Huds.) Laund. C 10 1 1 Caloplaca festiva (Ach.) Zw. Tc 1 Oui 1 Buellia badia (Fr.) Massal. Candelariella xanthostigma (Ach.) Lett. 1 1 Ss Botryolepraria lesdainii (Hue) Canals et al. Catapyrenium rufescens (Ach.) Breuß 1 5 1 1 C Ss 1 1 1 1 1 1 Ts Caloplaca crenulatella (Nyl.) Olivier 1 1 1 Bacidina phacodes (Körb.) Vezda Ss 1 1 1 Qi, Qp Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. Caloplaca crenularia (With) Laundon 1 1 1 Qs Sc 1 1 1 C Sc 1 1 1 Bacidia subincompta (Nyl.) Arn. Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr. 1 1 1 Caloplaca chrysodeta (Vain. ex Räs.) Dombr 4 1 Qi Ss 1 1 Qi, Qp Caloplaca chlorina (Flot.) Sandst. 1 1 Qi Nb 1 1 1 C Ss 3 1 C Caloplaca carphinea (Fr.) Jatta 2 1 1 Bacidia rubella (Hoffm.) Massal. Sc 1 1 Qi, Qp Bacidia naegelii (Hepp) Zahlbr. Caloplaca aurantia (Pers.) Hellb. Vallon de Sauronne 5 1 C Ss 1 Oui M Ss Ss 4 1 Bacidia egenula (Nyl.) Arn. Caloplaca atroflava (Turn.) Mong. 3 1 Bacidia fraxinea Lönnr. Buellia subdisciformis (Leight.) Vain. 2 occurrences dominante Aspicilia intermutans (Nyl.) Arn. 1 1 1 1 1 1 1 4 6 1 7 1 1 3 Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint Daumas et de deux stations de la plaine des Maures Tableau n° 2 : relevé des espèces par station Site de Saint Daumas Espèces remarquables N° de station (cf. plans de situation) 1 2 3 4 5 Ecologie Ecologie Phorophytes Espèces Intérêt Intérêt Intérêt occasionnelle (2) forestières national régional local Qp 1 Cryptothele rhodosticta auct. Ss Dendriscocaulon umhausense (Auersw.) Degel. C Dermatocarpon luridum (With) Laundon Ss Diploschistes actinostomus (Pers. ex. Ach.) Zahlbr. Ss Diploschistes gypsaceus (Ach.) Zahlbr. Tc 1 Diploschistes muscorum (Scop.) R.Sant. Ts 1 Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. Ss 1 Endocarpon pallidum Ach. Sc Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R.C.Harris C Ephebe lanata (L.) Vain Ss Evernia prunastri (L.) Ach. C Qi, Qp, Qs Qi 1 C Qi, Qp, Qs 1 C Qp 1 Glyphopeltis ligustica (B. de Lesd.) Timdal Ss Gonohymenia cribellifera (Nyl.) Henssen Ss Gyalecta liguriensis (Vezda) Vezda C Qs Qp 1 Au 1 Herteliana taylori (Salv.) P. James Ss Hyperphyscia adgluttinata (Flörke) H. Mayrh. et Poelt C Qi, Qp Hypocenomyce castaneocinerea (Räs.) Timdal C Qs Hypocenomyce scalaris (Ach.) Choisy C Pp Hypogymnia physodes (L.) Nyl. C Ea, Qp, Qs Koerbera biformis Massal. C Qp Lasallia pustulata (L.) Mérat Ss Lecania koerberiana Lahm C Lecanora albescens (Hoffm.) Branth & Rostr. Sc Lecanora carpinea (L.) Vain. C Lecanora cenisia Ach. Ss Lecanora cf. expallens Ach. C Lecanora cf. impudens Degel. C Qs Lecanora chlarotera Nyl. C Cs, Qp 1 1 1 Cs Lecanora gangaleoides Nyl. Ss Lecanora hagenii Ach. C Qp Lecanora leptyrodes (Nyl.) Degel. C Qp Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. v. muralis Ss 1 1 1 1 Oui Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Lepraria cf. lobificans Nyl. C Cs 1 Lepraria flavescens Clauzade et Roux Sc Lepraria nivalis Laundon Sc Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams. Ss Leproloma vouauxii (Hue) Laundon C Qp 1 Leptogium brebissonii Mont. C Qi, Qp 1 1 1 Cs Leptogium palmatum (Huds.) Mont. M Leptogium sinuatum (Huds.) Massal. M T, C 1 8 1 1 1 1 1 11 1 3 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 1 2 1 1 1 1 1 1 1 10 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 8 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 1 11 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 20 1 5 1 1 1 1 6 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 9 1 12 1 1 1 1 Oui 1 2 1 1 1 1 1 1 1 Qi, Qp 1 1 Qp 1 1 Ts Ss Maronea constans (Nyl.) Hepp C Qp Micarea prasina Fr. C Au, Qp, Qs 1 Qs 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 2 1 1 Oui 1 1 1 1 1 6 1 1 Oui 4 1 1 1 M Cs, Qp 1 Au, Qi, Qp 1 1 1 1 Ochrolechia subviridis (Hoeg) Erichs. C Qp, Ps Ochrolechia turneri (Sm.) Hasselr. C Au, Cs 1 1 1 1 1 1 1 Opegrapha pulicaris auct. C Pn 1 1 C Cs, Hn 1 1 Opegrapha vulgata Ach. C Qi 1 1 1 Pachyphiale arbuti (Bagl.) Arnold C Aa C Qi, Qp Parmelia angustiphylla Gyeln. Ss Parmelia borreri (Sm.) Turn C Qi, Qp, Qs 1 1 1 1 Parmelia caperata (L.) Ach. C Cs, Qi, Qp 1 1 1 1 Parmelia conspersa (Ehrh. Ex. Ach.) Ach. Ss Parmelia delisei Duby Ss Parmelia glabratula (Lamy) Nyl. C Parmelia loxodes Nyl. Ss Parmelia mougeotii Schaer. ex. Dietr. Ss Parmelia perlata (Huds.) Vain. C 1 5 1 1 1 6 1 1 Opegrapha varia Pers. 1 1 1 Parmelia acetabulum (Neck.) Duby 3 1 2 1 1 2 1 3 1 2 Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 1 27 1 14 1 Au, Cs, Qi, Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 Qi, Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ea, Qi, Qp 1 1 1 1 C Qi, Qp 1 1 1 1 C Au, Cs, Qi, Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 10 1 20 1 13 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 1 17 1 14 1 15 1 Qi, Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 C Qp 1 1 1 Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oui Au, Cs, Qi, Qp 2 3 1 1 10 1 1 Oui Oui 4 10 1 Tc Ss 1 1 1 1 1 5 1 1 1 16 1 1 1 1 8 1 1 1 4 1 1 Lichenothelia scopularia (Nyl.) Hawksw. C 1 Qi, Qp Lichenomphalia ericetorum (Fr.) Bigelow Pertusaria albescens (Huds.) M.Choisy & Werner 10 1 1 1 C Ss 3 1 1 1 1 Leptogium massiliense Nyl. Ss 1 1 1 Ss Qi, Qp Peltula euploca (Ach.) Poelt 1 1 1 1 C Peltula placodizans (Zahlbr.) Wetm. 1 1 Sc Ts 1 1 Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr. Peltigera rufescens (Weis.) Humb. 1 1 Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr. v. pulvinatum (Hoffm.) Zahlbr. Ts 3 1 1 Ts 1 1 Cs, Qs Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg. 4 Oui C Peltigera praetextata (Sommerf.) Zopf 1 1 1 1 Au, Ea Lepraria cf. incana (L.) Ach. Ts 1 1 1 Peltigera canina (L.) Willd. 1 1 1 Ps, Qs 14 11 1 Qp, Qs Ss 1 1 C Ss 1 1 1 Qp Ss Parmelia verruculifera Nyl. 1 1 Lepraria caesioalba (B. de Lesd.) Laund. Parmelia tinctina Mah. et Gill. 1 1 Lecidella euphorea (Flörke) Hertel C 5 1 5 1 1 1 1 Parmelia tiliacea (Hoffm.) Hale 1 1 Cs Ts 1 1 1 C Parmelia taractica Krempelh. 1 1 1 Ss Parmelia sulcata Tayl. 1 1 1 1 1 9 9 1 Lecidella elaeochroma (Ach.) Choisy Parmelia subaurifera Nyl. 1 1 Lecidella carpathica Körb. C 1 1 1 Ss Parmelia soredians Nyl. 1 1 1 Ss Ss 1 2 1 Lecidella asema (Nyl.) Knoph et Hertel Ss 1 1 Lecidella asema (Nyl.) Knoph et Hertel v. elaeochromoides (Nyl.) Parmelia saxatilis (L.) Ach. 1 1 1 1 Parmelia pulla Ach. 1 1 1 1 C 1 1 Ss Ss 1 1 1 Lecidea fuscoatra (L.) Ach. v. grisella (Flörke) Nyl. Normandina pulchella (Borrer) Nyl. 1 1 1 Ochrolechia parella (L.) Massal. 1 1 1 1 Oui 1 C 1 1 Ss Nephroma laevigatum Ach. 1 1 Lecidea fuscoatra (L.) Ach. v. fuscoatra M 1 1 1 1 1 Myxobilimbia sabuletorum (Schreb.) Hafellner 1 1 1 Sc L 1 1 Lecanora xanthostoma Roux & Fröberg Ts 1 3 1 1 C Moelleropsis nebulosa (Hoffm.) Gyeln. 1 Oui Ss Mycocalicium minutellum (Ach.) Nadv. 1 1 1 1 Lecanora symmicta Ach. C 1 3 3 1 Lecanora vaenskaei Roux et al. C 1 1 1 1 Cs, Qp, Qi Qs Leptogium tenuissimum (Dicks.) Fr. 1 1 1 Oui 1 Nb 7 1 C Leptogium teretiusculum (Wallr.) Arnold 1 1 Qp C C 3 1 1 Lecanora chlarotera Nyl. f. rugosella (Zahlbr.) Poelt Ss 1 Qp, Qs Lecanora expallens Ach. Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff. 2 1 C Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach. 1 1 Cs Ss Ss Vallon de Sauronne 5 1 1 Lecanora argentata (Ach.) Malm. Lecanora schistina (Nyl.) Arn. 1 1 Oui 1 Lecanora campestris (Schaer.) Hue Ss 1 1 Oui 1 C Sc 4 1 C Lecanora rupicola (L.) Zahlbr. 1 Oui Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp Lecanora pruinosa Chaub. 3 1 1 1 Gyalideopsis anastomosans P. James et Vezda C 2 1 Fuscopannaria saubinetii (Mont.) Jörgensen Lecanora populicola (D.C.) Duby 1 1 1 Fuscopannaria mediterranea (Tav.) M.Jørg. Ss 1 Oui Oui Cs C Lecanora polytropa (Hoffm.) Rabenh. 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 Ss Ss 9 1 Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins et James Sc 8 1 Fuscidea praeruptorum (Du Rietz et H.Magn.) Wirth et Vezda Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. v. versicolor (Pers.) Tuck. Bois du Rouquan 7 occurrences dominante Lecanora orosthea (Ach.) Ach. 6 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 3 1 1 19 Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint Daumas et de deux stations de la plaine des Maures Tableau n° 2 : relevé des espèces par station Site de Saint Daumas Espèces remarquables N° de station (cf. plans de situation) 1 Ecologie Ecologie Phorophytes Espèces Intérêt Intérêt Intérêt occasionnelle (2) forestières national régional local C Qp Pertusaria amara (Ach.) Nyl. C Cs Pertusaria amara f. flotowiana (Flörke) Erichs. Ss Pertusaria flavida (DC.) J.R.Laundon C Pertusaria hymenea (Ach.) Schaer. Cs Pertusaria leioplaca DC C Pertusaria leucosora Nyl. Ss Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck. C Pertusaria pseudocorallina (Liljelbl.) Arn. Ss Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Essl. C 3 1 1 Qp 1 1 1 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Fs 1 1 1 1 Qi, Qp Ss 1 1 1 C Cs, Qi, Qp, Qs 1 C Qi, Qp Physcia aipolia (Humb.) Fürnrh. C Qi, Qp Physcia biziana (A.Massal.) Zahlbr. C Qi, Qp Physcia clementei (Sm.) Maas. Geest. C Qp Physcia semipinnata (Gmel.) Moberg C Qi, Qp, Bs 1 1 Physcia tenella (Scop.) D.C. v. t. C Qi, Qp 1 1 Physconia distorta (With.) J.R.Laundon var. subvenusta C Cs, Qi, Qp 1 1 Physconia distorta (With.) J.R.Laundon C Qi, Qp Ss Qi, Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 1 6 1 8 1 11 1 4 1 3 1 2 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 1 14 1 4 1 1 Physconia perisidiosa (Erichs.) Moberg C Qp, Qs 1 1 1 1 1 Placidiopsis cf. tatrensis Vezda Ss C L Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins & P.James Ts L Placynthium tremniacum (Massal.) Jatta Ss Oui Polychidium muscicola (Sw.) Gray Ts Oui Polysporina simplex (Dav.) Vezda Ss Porina chlorotica (Ach.) Müll. Arg. Ss Porocyphus coccodes (Flot.) Körb. Ss Porpidia cinereoatra (Ach.) Hertel et Knoph Ss Porpidia crustulata (Ach.) Hertel et Knoph Ss Porpidia macrocarpa (DC) Hertel et Schwab. Ss Protoparmelia psarophana (Nyl.) Hafellner Ss Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf C Ps, Pu, Aa Psoroglaena stigonemoides (Orange) Henssen C Au, Qp Psorotichia schaereri Massal. Ss Pyrenopsis conferta (Born.) Nyl. Ss Pyrenopsis picina (Nyl.) Forss. Ss Ramalina calicaris (L.) Fr. C Qs Ramalina farinacea (L.) Ach. C Qi, Qp, Sa, Am 1 1 1 Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P.James 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 5 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 17 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 4 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 Oui 1 1 1 16 1 2 1 2 1 1 1 1 1 Oui C Qp Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. v. odontata Hue C Qp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13 1 1 1 1 1 1 1 1 Rhizocarpon cf. caeruleoalbum (Krempelh.) Zahlbr. Ss Rhizocarpon distinctum Th. Fr. Ss Rhizocarpon geographicum (L.) DC Ss Rhizocarpon lavatum (Fr.) Hazsl. Ss 1 Rhizocarpon tinei (Tornab.) Runemark Ss 1 Rhizocarpon viridiatrum (Wulf.) Körb. Ss Rinodina atrocinerea (Dicks.) Körb. v. fatiscens (Th. Fr.) Malme Ss Rinodina confragosa (Ach.) Koerb. Ss Rinodina corticola (Arn.) Arn. C Rinodina obnascens (Nyl.) Oliv. Ss Rinodina oxydata (Massal.) Massal. Ss Rinodina sicula Mayrh. et Poelt Ss Rinodina sophodes (Ach.) Massal. C Sarcogyne privigna (Ach.) Anzi Ss Sarcogyne regularis Korb. Sc Schismatomma decolorans (Sm.) Clauzade & Vezda C Qi Scoliciosporum gallurae Vezda & Poelt C Qp Solenopsora cesatii (A.Massal.) Zahlbr Sc Solenopsora vulturiensis Bagl. Ss Spilonema paradoxum Born. Ss Spilonema revertens Nyl. Ss Squamarina cf. cartilaginea (With.) P.James Sc Strigula ziziphii (Massal.) Harris C Qi, Qp, Am Teloschistes chrysophthalmus (L.) Th.Fr. C Um Tephromela atra (Huds.) Hafellner Ss Thrombium aoristum (Nyl.) Arn. Ts Toninia multiseptata Anzi Ss Toninia sedifolia (Scop.) Timdal Sc 1 Trapelia coarctata (Sm.) Choisy Ss 1 Trapelia involuta (Tayl.) Hertel Ss Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P.James C Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch. Ts Usnea glabrescens (Nyl ex. Vain.) Vain. 1 1 1 1 1 1 7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 2 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 8 1 1 1 Oui M 1 1 Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 3 1 1 1 4 1 4 1 1 1 Oui 1 1 C Qs 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 Cs 4 1 1 L 1 3 1 Qi, Qp 4 2 1 1 2 1 Qs Qp, Qs 6 4 1 1 1 1 1 1 4 1 Qs Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 1 5 1 1 1 1 1 1 12 7 1 Usnea laponnina Vain. C Qi, Qp Usnea subfloridana Stirt. C Qs Verrucaria adelminienii Zsch. Sc Verrucaria aethiobola Wahlenb. Ss 1 1 Ss 1 1 1 1 Nb 2 1 Ss 3 1 Qs Verrucaria tabacina (Massal.) Trevis 2 1 Qp, Qs Verrucaria nigrescens Pers. 1 1 1 1 1 C Sc 1 1 Ss Verrucaria muralis Ach. Vallon de Sauronne 5 1 Physconia grisea (Lamk.) Poelt Ss 4 2 1 1 Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt Ss 3 1 1 1 Physcia adscendens (Fr.) Olivier Verrucaria elaenomelaena (Massal.) Arnold 2 1 Phlyctis argena (Spreng.) Flot. Verrucaria glaucina Ach. 1 1 1 Ss 8 1 Qp Rhizocarpon badioatrum (Spreng.) Th.Fr. 1 1 C C Bois du Rouquan 7 1 C Ss 6 Qp Phlyctis agelaea (Ach.) Flot. Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. 5 1 1 Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg v. orbicularis Ramalina pusilla Le Prev. ex. Duby 4 occurrences dominante Pertusaria albescens v. corallina (Zahlbr.) Laund. 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 1 2 1 2 Verrucaria transiliens Arnold Ss 1 Xanthoria calcicola Ochsner Sc 1 1 Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. C 1 1 Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. C Zamenhofia hibernica (James & Swinscow) Clauzade & Roux C Um 1 Au, Qi 1 66 Nombre total d'espèces Nombre d'espèces par station 331 Oui 6 8 1 1 1 1 1 1 1 7 1 24 43 54 34 14 69 35 28 43 37 63 69 12 40 52 25 29 26 32 33 20 26 14 18 36 14 29 4 28 25 5 47 20 22 45 30 68 58 30 55 1332 Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint Daumas et de deux stations de la plaine des Maures Tableau n° 3 : répartition par site des espèces patrimoniales Site de Saint Daumas Espèces remarquables N° de station (cf. plans de situation) Ecologie (1) Agonimia opuntiella (Poelt) Vezda Arthonia spadicea Leight. Arthonia zwackhii Sandst. Biatora epixanthoides (Nyl.) Diederich Biatorella monasteriensis (Lahm) Lahm Caloplaca carphinea (Fr.) Jatta Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vezda Chaenothecopsis faginea Nadv. Chromatochlamys muscorum (Fr.) Mayrh. et Poelt Cladonia mediterranea Duvign. et Des Abbayes Collema fragrans (Sm.) Ach. Dendriscocaulon umhausense (Auersw.) Degel. Endocarpon pallidum Ach. Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R.C.Harris Fuscopannaria saubinetii (Mont.) Jörgensen Glyphopeltis ligustica (B. de Lesd.) Timdal Gyalecta liguriensis (Vezda) Vezda Gyalideopsis anastomosans P. James et Vezda Herteliana taylori (Salv.) P. James Hypocenomyce castaneocinerea (Räs.) Timdal Koerbera biformis Massal. Lecanora vaenskaei Roux et al. Leptogium brebissonii Mont. Leptogium massiliense Nyl. Leptogium sinuatum (Huds.) Massal. Moelleropsis nebulosa (Hoffm.) Gyeln. Mycocalicium minutellum (Ach.) Nadv. Pachyphiale arbuti (Bagl.) Arnold Peltula euploca (Ach.) Poelt Peltula placodizans (Zahlbr.) Wetm. Placynthium tremniacum (Massal.) Jatta Polychidium muscicola (Sw.) Gray Psoroglaena stigonemoides (Orange) Henssen Pyrenopsis picina (Nyl.) Forss. Spilonema revertens Nyl. Strigula ziziphii (Massal.) Harris Thrombium aoristum (Nyl.) Arn. Zamenhofia hibernica (James & Swinscow) Clauzade & Roux Intérêt national (1) Ecologie : Sc = Saxicole calcicole Ss = Saxicole calcifuge C = Corticole T = Terricole L = Lignicole 38 3 4 5 6 7 Bois du Rouquan 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 Vallon de Sauronne 1 2 3 1 Oui 1 Oui 1 Oui 1 Oui 1 Oui 1 Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oui 1 1 1 Oui 1 1 1 Oui 1 Oui 1 1 1 1 1 1 1 Oui 1 1 1 1 1 1 1 Oui 1 Oui 1 1 1 1 Oui Oui Oui 1 1 1 1 1 1 Oui 1 1 Oui Oui 1 1 1 Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Oui 6 Nombre total d'espèces Nombre d'espèces par station 2 Intérêt local Oui C C C C C Ss C L M Ts C C Sc C C Ss C C Ss C C Ss C C M Ts L C Ss Ss Ss T C Ss Ss C T C Intérêt régional 1 1 1 4 3 1 1 8 Oui 24 1 1 1 1 0 4 1 6 5 0 1 2 3 4 2 0 0 0 2 6 1 1 0 1 1 0 1 0 4 1 1 5 0 3 4 0 3 0 Tableau n° 4 Impact du démasclage sur le développement des groupements lichéniques Substrat : troncs de Quercus suber, situés au sud de la route à l'ouest du vallon de Sauronne 1) Ecorce exposée au nord, pente 60° Groupement lichénique observé : Parmelietum caperatae Tronc Tronc non démasclé (1) démasclé Parmelia caperata 30 60 Pertusaria flavida 2,5 12 Evernia prunastri 7 8 Pertusaria amara 5 Parmelia tiliacea 3 4 Physconia enteroxantha 0,5 2 Parmelia borreri 1 2 Pertusaria hymenea 2 Chrysothrix candelaris 2 Ramalina farinacea 2 Ramalina fastigiata 2 Pertusaria albescens 2 Parmelia sulcata 1 1 Physcia ascendens 1 0 Recouvrement lichénique total 46 104 Encroutements fongiques noirâtres 54 0 Nombre d'espèces 8 14 (1) : épaisseur du rhytidome = 3 cm (âge probable environ 25 ans) 2) Ecorce exposée au nord, pente 80° Groupement lichénique observé : Parmelietum caperatae Tronc Tronc non démasclé (1) démasclé Parmelia caperata 2 45 Pertusaria amara 20 Pertusaria flavida 2 10 Evernia prunastri 10 Recouvrement lichénique total 4 85 Encroutements fongiques noirâtres 96 15 Nombre d'espèces 2 4 (1) : épaisseur du rhytidome = 3 cm (âge probable environ 25 ans) 3) Ecorce exposée au sud, pente 75° Groupement lichénique observé : Amandinetum punctatae Tronc Tronc non démasclé (1) démasclé Amandinea punctata 55 Parmelia caperata 25 Evernia prunastri 15 Pertusaria amara 8 Ramalina farinacea 3 Parmelia tiliacea 2 Recouvrement lichénique total 0 108 Encroutements fongiques noirâtres 100 0 Nombre d'espèces 0 6 (1) : épaisseur du rhytidome = 3 cm (âge probable environ 25 ans) 3) Ecorce exposée à l'ouest, pente 60° Groupement lichénique observé : Parmelietum caperatae Tronc Tronc démasclé (1) démasclé (2) Parmelia caperata 20 Parmelia tiliacea 5 Pertusaria flavida 1 Physconia perisidiosa 30 Evernia prunastri 0,1 Pertusaria amara 1 Physcia tenella 2 10 Parmelia borreri 15 Physcia ascendens 1 Xanthoria parietina 0,1 Recouvrement lichénique total 2 83,2 Encroutements fongiques noirâtres 98 16,8 Nombre d'espèces 1 10 (1) : épaisseur du rhytidome = 3 cm (âge probable environ 25 ans) (2) : épaisseur du rhytidome = 7 cm (âge probable environ 50 ans) Tronc non démasclé 30 30 10 10 5 5 5 5 0,1 100,1 0 9 Annexe 1 : Quelques lichens communs dans le piémont nord des Maures Aspicilia radiosa Diploschistes bryophilus Maronea constans Parmelia pulla Cladonia firma Evernia prunastri Ochrolechia parella Trapelia coarctata Photos © Olivier Bricaud Annexe 2 : Espèces patrimoniales d’intérêt national Arthonia zwackii Caloplaca carphinea Gyalideopsis anastomosans Hypocenomyce castaneocinerea Lecanora vaenskaei Thrombium aoristum Photos © Olivier Bricaud Annexe 3 : Espèces patrimoniales d’intérêt régional Agonimia opuntiella Biatorella monasteriensis Gyalecta liguriensis Herteliana taylori Koerbera biformis Leptogium brebissonii Mycocalicium minutellum Peltula placodizans Photos © Olivier Bricaud Annexe 4 : Espèces patrimoniales d’intérêt local (1) Arthonia spadicea Biatora epixanthoides Catinaria atropurpurea Chaenothecopsis faginea Chromatochlamys muscorum Cladonia mediterranea Collema fragrans Dendriscocaulon umhausense Photos © Olivier Bricaud Annexe 4 : Espèces patrimoniales d’intérêt local (2) Endocarpon pallidum Eopyrenula leucoplaca Fuscopannaria saubinetii Glyphopeltis ligustica Leptogium massiliense Leptogium sinuatum Moelleropsis nebulosa Pachyphiale arbuti Photos © Olivier Bricaud Annexe 4 : Espèces patrimoniales d’intérêt local (3) Peltula euploca Placynthium tremniacum Polychidium muscicola Psoroglaena stigonemoides Pyrenopsis picina Spilonema revertens Strigula ziziphii Zamenhofia hibernica Photos © Olivier Bricaud Aperçu de la végétation lichénique du site de Saint-Daumas (Var) et de deux stations de la plaine des Maures Résumé. Après un rapide bilan des connaissances concernant les lichens du massif des Maures, une note précise le caractère indicateur des groupements lichéniques corticoles vis-à-vis de la pollution et des facteurs du milieu. Leur rôle comme témoins de l’ambiance forestière et de l’évolution des forêts est abordé. La végétation des sites étudiés est présentée en fonction de ses préférences écologiques, le rôle du substrat et du climat local s’avérant déterminant dans la distribution des espèces et des groupements. 331 taxons ont été identifiés, qui se répartissent entre 27 groupements distincts. La richesse floristique des lieux est analysée, ainsi que l’intérêt présenté par l’identification de 38 espèces patrimoniales. L’impact des perturbations potentielles dans les sites considérés est abordé, ainsi que les conseils de gestion qui en découlent. Olivier Bricaud Association française de lichénologie 2977 route des Taillades 84250 Le Thor France [email protected] WWF-France CEEP-Mission Var 6 rue des Fabres 13001 Marseille France 1 place de la Convention 83340 le Luc France Tél. : +33 (0)4 96 11 69 40 Fax : +33 (0)4 96 11 69 49 [email protected] Tél. : +33 (0)4 94 50 38 39 Fax : +33 (0)4 94 73 36 86 Imprimé sur papier recyclé Etude réalisée dans le cadre du partenariat entre Tetra Pak et WWF sur la “Protection des forêts méditerranéennes”.
