Cours de Bio14 du 26/02/2008

Les différents types de plastes
Il existe deux types fondamentaux de cellules = fct (présence de noyau ou pas)
-les procaryotes : ADN est libre dans le cytoplasme (exp. Bactéries)
-les eucaryotes : - Organisation complexe
- Nombreux organites
- Noyau entouré d'une mb nucléaire.
La cellule eucaryote (végétale) est beaucoup plus compliquée et compartimentée que la cellule
procaryote (cellule animale) :
Une cellule eucaryote se compose de :
•Cytoplasme délimité par une membrane
•noyau
•Réticulum (lisse et garnuleux)
Une telle cellule correspond
à une cellule animale
•Appareil de golgi
•nombreuses mitochondries
•nombreuses petites vésicules
•Cellule plus grande
•Possède d’autres organistes en plus :
9Chloroplastes
9Une grande vacuole
Une telle cellule correspond
à une cellule végétale
9Une paroi extracellulaire
plastes
vacuole
plasmodesmes
paroi
Cellule animale
Cellule végétale
Eucaryotes
Êtres + complexes
Développement des
plantes supérieures
Diagramme simplifié de
l’évolution des plantes et
des animaux, montrant
les deux événements
symbiotiques donnant les
plastes et les
mitochondries
Bactéries dépourvues
de noyau cellulaire =
procaryotes
Les végétaux (métaphytes) et les animaux (métazoaires)
sont deux groupes chez lesquel la multicellularité est
apparue indépendamment
LES PLASTES
Proplastes
Amyloplastes
Leucoplastes
Chromoplastes
Etioplastes
Chloroplastes
http://tagc.univ-mrs.fr/BioInteractif/view-data.php
Le plaste est un organite cellulaire possédant un ADN propre Æ dit semi-autonome
- Possède une membrane interne et une membrane externe (forment l'enveloppe plastidiale)
- Présent ds les cellules eucaryotes de tous les végétaux chlorophylliens (algues et plantes)
- (certainement) le fruit de l’évolution d'une symbiose entre une cellule végétale et une bactérie
photosynthétique (=théorie de l’endosymbiose).
Ex. Chloroplaste
Æ au sein duquel se déroulent les réactions
photosynthétiques.
La théorie endosymbiotique
Réalisation d'une cellule eucaryote autotrophe par absorption d'une
bactérie photosynthétique par une cellule eucaryote hétérotrophe.
Cette bactérie devient un chloroplaste (un plaste particulier), ses
membranes internes ont une origine bactérienne. La membrane
externe de l'enveloppe a pour origine la membrane plasmique de la
cellule elle-même.
Autres endosymbioses « étranges »
Certains mollusques, après avoir mangé des algues, sont capable de
garder leurs chloroplastes de façon endosymbiotique et les utiliser
pour faire de la photosynthèse pendant des mois!
La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle et d'une bactérie
photosynthétique (Cyanobactérie) est confortée par plusieurs caractères:
Les chloroplastes sont similaires à des bactéries photosynthétiques
• ADN du chloroplaste = circulaire (i.e. chez les bactéries) et non associé à des histones comme
chez les eucaryotes
• Cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques (organites semi autonomes),
• Une partie de la synthèse de protéines chloroplastiques s'effectue dans le chloroplaste
Ægrâce à la présence de ribosomes qui présentent des analogies avec les ribosomes bactériens
•Tout plaste provient d'un plaste préexistant. Lorsque des cellules ne possèdent pas de plaste, les
cellules filles ne possèderont pas de plaste,
•chez les plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont différentes
Æ membrane interne présente des analogies (composition lipidique) avec les membranes bactériennes,
•la division des chloroplastes suit un rythme indépendant de la division du noyau.
Division des plastes
Fission
La division se passe par « fission » d’un plaste déjà existant (il n’est
pas possible de former un plaste de novo).
Les plastes peuvent être présents en nombre variable, de un jusqu’à
une centaine.
Structure des plastes
Membrane
externe
Espace
intermembranaire Enveloppe
Membrane
interne
ADN circulaire
(nombreuses copies)
Stroma
(contient composés et
enzymes solubles)
Système de membranes internes
(pas toujours présent)
Qu’y a-t-il dans le stroma ?
-des globules lipidiques.
- la molécule d’ADN : alors que dans le proplaste il n’y a qu’une seule molécule d’ADN chaque
chloroplaste possède plusieurs copies de l’ADN.
- (cas chloroplaste) toutes les protéines et systèmes enzymatique responsables de la
photosynthèse. Les protéines impliquées dans les transports d’énergie : ce sont des protéines
membranaires que l’on trouve sur les membranes des thylakoïdes. Ces membranes sont parmi les
membranes qui contiennent le plus de protéines (elles possèdent environ 50% de protéines, 40%
de lipides et 10% de pigments chlorophylle).
- des enzymes solubles : une protéine remarquable : la Rubisco (= Ribulose Biphosphate
Carboxylase Oxygenase) qui est une enzyme clé de la photosynthèse car elle permet
l’incorporation du CO2. c’est une enzyme à 6 atomes de C dont le C(5) se lie à une molécule de
CO2 pour former des C3.
On distingue 3 types de plastes:
Les chloroplastes, où a lieu la photosynthèse: ils contiennent chlorophylles et caroténoïdes
Les chromoplastes: ils contiennent une grande quantité de caroténoïdes
Les leucoplastes, sans pigment, servant au stockage de protéines, de lipides ou d'amidon
Terme caroténoïde = carotènes et xanthophylles.
Les caroténoïdes = pigments orange et jaunes répandus chez de très nombreux organismes
vivants.
ÆLiposolubles (facilement assimilable par les organismes)
ÆFormés de la polymérisation d’isopréniques à structure aliphatique ou alicyclique.
Æ Suivent des voies métaboliques similaires à celles des lipides.
Exp : Structure chimique de l’apocarténal
= un caroténoïde.
Tous les types de plastes peuvent dériver des proplastes
(mais aussi par division d’un plaste déjà existant ou sa différenciation)
Proplastes: les plastes précurseurs
Précurseurs des autres plastes présents
dans les régions de croissance de plantes
(méristèmes).
Le stroma est dense et granuleux, peu de
ribosomes et le système de membrane
interne est peu développé.
Formation des autres plastes
à partir du proplastes
Tous les plastes des cellules végétales dérivent du proplaste, potentiellement vide,
seulement quelques débuts de structure sont observables mais il possède une grande
capacité de différenciation
Leucoplastes: les plastes sans couleur
spécifiques des cellules végétales
Non pigmentés Vs. Chloroplastes ou chromoplastes
Pas de pigments > ne sont pas verts !
>> localisation dans les racines et dans les tissus non photosynthétiques
Fonction de réserve (d'amidon, de lipides ou de protéines) :
•Amyloplastes: stockage de l’amidon (amylose)
•Elaioplastes: stockage de lipides
•Proteinoplastes: stockage de protéines
Impliqué dans la synthèse de monoterpènes.
Composés volatiles contenus dans les huiles essentiels des fleurs, feuilles etc., qui
souvent possèdent une fragrance particulière.
Amyloplastes: les plastes qui stockent l’amidon
Amyloplaste : organite spécifique des cellules végétales
¾Plaste spécialisé dans le stockage de l’amidon
¾Présent en particulier dans les cellules des organes de réserves, comme les tiges
souterraines hypertrophiées (tubercules) de pomme de terre
¾ Dépourvu de pigment >> appartient à la famille des leucoplastes
¾Formé par des couches concentriques autour d'un point spécifique appelé hile.
¾L'accmulation de l'amidon se fait à partir de ce point et est stocké dans des couches
que l'on appelle aussi des strates.
¾Les amyloplastes peuvent avoir des structures différentes selon la position et le
nombre de hiles.
¾Amyloplaste deviendra un futur grain d'amidon.
Il peut dériver soit d'un leucoplaste, soit d'un proplaste, et se dédifférencier en proplaste
ou se convertir en chloroplaste ou en chromoplaste
Les amyloplastes ressemblent aux proplastes mais sont plus grands et contiennent des
grains d’amidon. Présents dans les organes de réserve.
Les réserves de carbohydrates les plus grandes sont contenus chez les amyloplastes
dans les grains ou les tubercules (les chloroplastes aussi peuvent stocker des granules
d’amidon). Le système de membranes internes n’est pas présent.
Granule d’amidon: réserve de glucose
Chromoplastes: les plastes colorés
Un chromoplaste est un organite observé dans les cellules des organes végétaux colorés de jaune
à orange (par exemple les cellules de pétales de fleurs ).
(ex : chez la tomate ) Æil contient des caroténoïdes de couleur orangée en grande quantité
Ces organites peuvent dériver des chloroplastes ou des proplastes et sont riches en pigments non
chlorophylliens, comme les xantophylles, les carotènes, etc.
Changement de couleur lors du mûrissement des fruits (de tomates et de poivrons)
>> transformation des chloroplastes en chromoplastes dans les cellules du péricarpe du fruit
Ils sont des corpuscules colorés en jaunes, orange ou rouge. La couleur dépends de la
combinaison de caroténoïdes contenus.
Présents dans les fruits (tomates, oranges, citrons), les fleurs, les racines (carotte,
pomme de terre) aux quels donnent la pigmentation.
Caroténoïdes
>> Aucun rôle métabolique
On parle de coévolution entre la plante et l’insecte >> la couleur de la plante (due
aux chromoplastes) attire l'insecte qui se nourrit de nectar le plus souvent, et "en
retour " pollinise la plante.
Les chromoplastes se répartissent en quatre types principaux :
•les globulaires
•les tubulaires
•les critallins (rares)
•les membranaires.
Les chromoplastes peuvent dériver soit des proplastes que par de-différentiation des
chloroplastes. La différentiation des chromoplastes est accompagné par la synthèse
massive de caroténoïdes.
Exemple: E-carotène
Les caroténoïdes sont présent en grande quantité chez les
chloroplastes aussi, mais la couleur est couverte par celle des
chlorophylles.
Les caroténoïdes dans les deux types de plastes sont organisés
de façon très différente: dans les chromoplastes ils sont
organisés en cristalloïdes; dans les chloroplastes ils sont liés à
des protéines.
Etioplastes
Ils sont des plastes dont le développement en chloroplastes a
été arrêté par manque de lumière. Les etioplastes n’ont pas de
chlorophylle, mais accumulent un précurseur: la
protochlorophyllide.
Plante étiolée
Généralement rencontrés dans les plantes ayant poussé à l'obscurité
>> Si une plante est transférée dans le noir pendant plusieurs jours, ses chloroplastes
fonctionnels s'étioleront et perdront leurs pigments actifs pour devenir des étioplastes.
>> Processus réversible
Contiennent des corps prolamellaires >> membranes composés d'agrégats
d'arrangement semi-cristallins de tubules ramifiés, contenant les pigment précurseur de
la chlorophylle.
Les étioplastes sont convertis en chloroplastes suite à la stimulation de la synthèse de
chlorophylle par la phytohormone cytokinine, peu de temps après une exposition à la
lumière. Les thylakoïdes et les grana dérivent des corps prolamellaires pendant ce
processus.
le corps pro-lamellaire.
Quand la lumière démarre la synthèse de
la chlorophylle, les protéines sont aussi
synthétisées et les membranes prennent
leur forme bi-lamellaire (thylakoïdes).
Lorsque des plantules sont cultivées à l'obscurité, les plastes des jeunes feuilles ne se différencient
pas en chloroplastes, mais prennent une structure particulière : étioplastes.
Lorsque les feuilles sont éclairées pendant quelques heures, ces étioplastes se différencient en
chloroplastes en développant un système lamellaire typique.
Exemple : étioplastes et chloroplastes de plantule de lentille
ETIOPLASTES
de germinations étiolées
Vue générale. On observe le corps
prolamellaire à structure paracristalline et
quelques thylacoïdes.
DIFFERENCIATION DES ETIOPLASTES
après 12 heures de lumière
Le corps prolamellaire commence à
disparaître (en bas) et de nombreux
thylacoïdes commencent à se réunir pour
former des grana.
Désorganisation du corps prolamellaire et
formation des thylacoïdes
Accolement de thylacoïdes et formation de
grana.
Chloroplastes: les plastes verts
Historique :
Le chloroplaste a été découvert seulement après les recherches scientifiques sur les plantes. Les
premières recherches ont commencé par Joseph Priestley en 1771. Il était intéressé par l’étude
des gazs chez les plantes. Plus tard, il démontra que les plantes sont capables de régénérer les
gazs qui viennent des animaux.
Quatre ans plus tard, Jan Ingenhousz reprend les travaux de Priestley et il montre que le
dégagement d’oxygène se produit seulement à la lumière. Pendant la nuit, les plantes rejettent un
gaz, et ce gaz fait que la combustion d’une bougie est impossible.
À la fin du XVIIIe siècle, les recherches ont conclu que les plantes respirent comme tout le monde.
En 1837, Dutrochet découvre que le pigment vert dans les feuilles est la chlorophylle. En 1862,
Julius von Sachs, le plus grand physiologiste de son temps, prouve que l’assimilation
chlorophyllienne se déroule dans des chloroplastes. Seulement en 1898, le scientifique Barnes
invente le terme photosynthèse.
Le chloroplaste est un organite remarquable présent dans le cytoplasme des cellules
végétales qui assure la photosynthèse et permet la vie des végétaux (et par conséquence
de toutes les espèces vivantes).
- La taille : ordre du micro
- Le chloroplaste est un organite composé de deux membranes (1 et 3) séparées par un
espace inter-membranaire (2). Il contient un réseau membraneux constitué de sacs
aplatis nommés thylakoïdes (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intrachloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (5) entouré d'une
membrane (6), et contiennent de la chlorophylle (pigments verts) et des caroténoïdes
(pigments jaune orange).
- Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (7) (au pluriel : des grana).
La capture de la lumière se passe sur les membranes internes (thylakoïdes)
Localisation
La plupart des parties aériennes de la plante contiennent des chloroplastes.
Les feuilles en contiennent le plus (~½ million / millimètre carré de feuille)
Lieu de prédilection le mésophylle de la feuille (tout particulièrement) c.à.d tissu interne de la
feuille.
Mais divers tissus n'en contiennent pas ou très peu : les cellules de revêtement de l'épiderme, les
cellules stomatiques aquifères (des groupes de cellules qui évacuent de l'eau chez certaines
feuilles)...
Rôle :
¾Chloroplaste : élément indispensable à la photosynthèse
¾Absorbe l’énergie lumineuse pour la transformer en énergie chimique sous forme d'adénosine
triphosphate (ATP)
¾Intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse
¾Le chloroplaste absorbe l'ensemble du spectre de la lumière visible mis à part le vert
¾La chlorophylle se trouve dans la membrane des thylakoides
¾ Les différentes étapes de la photosynthèse qui convertissent la lumière en énergie chimique
se déroulent dans les thylakoïdes tandis que les étapes de conversion de l'énergie en glucide se
déroulent dans le stroma du chloroplaste
¾Le chloroplaste joue aussi un rôle dans la biosynthèse des lipides.
¾ Les chloroplastes résultat d'une endosymbiose,
c.a.d : Cellules primitives ont ingéré des bactéries (cyanobactéries) puis ont vécu en symbiose
avec ces dernières.
Il y a deux types d'endosymbiose :
-Endosymbiose primaire : une cellule eucaryote ingère une bactérie, celle-ci devenant un
chloroplaste avec deux membranes ayant pour origine la membrane de la bactérie pour la
membrane interne, la membrane cytoplasmique pour la membrane externe (Rhodophyta et
Chlorobionta).
- Endosymbiose secondaire : une cellule eucaryote ingère une autre cellule eucaryote possédant
un chloroplaste; le cytoplasme et le noyau dégénère pour ne laisser que le chloroplaste à 4
membranes (2 issues de l'endosymbiose primaire + la membrane cytoplasmique de la cellule
phagocyté + la membrane invaginée de la cellule qui phagocyte).
La photosynthèse oxygénique
La photosynthèse est un mécanisme qui permet de « capturer »
l’énergie lumineuse et de la « stabiliser » en forme utilisable par les
mécanismes cellulaires (énergie chimique sous forme de sucres).
CO2
+
H2O
Énergie
(lumière)
Sucre
+
O2
L’énergie est stockée sous forme chimique et
utilisée pour le métabolisme cellulaire
Les Chlorophylles (pigments verts liées aux protéines des thylakoïdes)
capturent la lumière pour faire la photosynthèse.
Caroténoïdes
Chlorophylles
Les complexes de la phase lumineuse de la photosynthèse sont constitués par
nombreuses sous-unités, la plupart constituée par de protéines intégrales de membrane
(plus des protéines périphériques de membrane).
Mouvements chloroplastiques: adaptation a l’intensité de la lumiére
Faible lumiére
Forte lumiére
cellule de l’algue
Mougeotia
un seul chloroplaste
filaments d’actine
ADN du chloroplaste (cpDNA)
-Petit (~150 kbp) et circulaire
-Nombreuses copies (50-100)
-Peu de gènes (~120):
•ARN ribosomal (rRNA)
•ARN transfert (tRNA) pour la traduction plastidiale
•gènes pour le ribosome chloroplastique
•4 gènes codant des sous unités de l’ARN polymérase
•Un gène pour la sous unité grande de la RUBISCO
•9 gènes pour les photosystèmes I et II
•6 gènes pour l’ATP synthase
Synthèse de
protéines
Photosynthèse
Pendant des centaines de millions d’années, beaucoup de gênes
ont étés perdus ou transférés du chloroplaste dans le noyau
Present
Origin of plastid
La transformation du chloroplaste
Le chloroplastes sont présents dans le
tissus verts, mais ils sont absents dans
les pollens. Les chloroplastes en fait
sont hérités par voie maternelle.
Cette caractéristique à suggéré la possibilité
de créer de plantes transgéniques en insérant
le gène d’intérêt dans le génome du plaste
Pas de transfert du gène par le pollen
(comme il se passe avec les gènes du noyau)
En plus, il y a centaines de copie du même gène.
En fait, jusqu’à 100 copies de l’ADN par
chloroplaste et 100 chloroplastes par cellule
permettent d’avoir jusqu’à 10000 copies d’un gène
(seulement 2 pour un gène nucléaire)
Technique de transformation du chloroplaste
Gène d’intérêt
Séquences d’insertion
(identiques aux régions d’intérêt de
l’ADN chloroplastique)
ADN chloroplastique
Apres bombardement des
feuilles
avec
l’ADN
contenant le gène d’intérêt et
la recombinaison homologue
(insertion)
avec
l’ADN
chloroplastique, on obtient
une plante transformée.
Quelques applications de la transformation du chloroplaste
La résistance au glyphosate
Le Glyphosate est un puissant herbicide avec un bas
impact environnemental, utile pour éliminer les plantes
infestant une culture résistante.
Daniell et al. (1998) a transformé avec succès des plantes
de tabac avec un gène de résistance au glyphosate inséré
dans le génome du chloroplaste. Les plantes sont
résistantes et le gène ne peut pas être transféré par le
pollen à des autre plantes.
Résistance aux insectes grâce à la toxine Bt
Les toxines du Bacillus thuringensis (Bt) sont toxiques
pour les insectes après ingestion (mais elles ne sont pas
toxiques pour les animaux). Kota et al. (1999) ont vu que
l’expression de la toxine Bt dans les chloroplastes de
plante porte à une mortalité élevée des insectes en
protégeant les plantes des attaques. En plus l’expression
de la toxine est localisée dans les feuilles et absente dans
le tissus (fruits, grains) qui sont mangés par les animaux.