Université Laval Faculté de foresterie et de géomatique Laboratoire d’entomologie forestière Bio-17250

Université Laval
Faculté de foresterie et de géomatique
Laboratoire d’entomologie forestière
Bio-17250
Par
D Éric Bauce
Professeur titulaire
r
Janvier 2002
ã Tous droits de reproduction réservés.
BIO-17250 Laboratoire d’entomologie forestière
Professeur : Éric Bauce
Description sommaire :
Ce cours s’adresse aux étudiantes et étudiants qui seront appelés à œuvrer
dans le secteur de l’utilisation des écosystèmes forestiers. Il traite plus spécifiquement des insectes forestiers et de leur identification.
Objectif général :
Développer une connaissance de base en entomologie forestière.
Objectifs spécifiques :
•
connaître les principales caractéristiques morphologiques, anatomiques,
physiologiques et taxinomiques des insectes;
•
acquérir le vocabulaire nécessaire à l’utilisation des clefs dichotomiques;
•
acquérir les connaissances nécessaires à l’identification des principaux ravageurs entomologiques forestiers à partir des caractéristiques de l’insecte
et/ou des dégâts qu’il engendre.
Méthodologie :
Utilisation de spécimens, dissection, projection de diapositives.
Évaluation :
Deux examens de deux heures chacun.
2
Table des matières
Table des matières ............................................................................................................................ 3
1.
INTRODUCTION .............................................................................................................. 7
1.1
Situation des insectes dans le monde animal .................................................................. 7
1.1.A
Situation générale............................................................................................................. 7
1.1.B
Les stades d’évolution ...................................................................................................... 7
Phylogénie des arthropodes .............................................................................................................. 8
1.2
Importance des insectes dans le règne animal .............................................................. 13
1.3
Importance de la structure des insectes......................................................................... 14
1.3.A
Exosquelette ................................................................................................................... 14
1.3.B
La petite taille.................................................................................................................. 14
1.3.C
Les ailes.......................................................................................................................... 15
1.4
Importance du développement....................................................................................... 16
1.4.A
La métamorphose........................................................................................................... 16
1.4.A.a
Les AMÉTABOLES ........................................................................................................ 16
1.4.A.b
Les HÉMIMÉTABOLES.................................................................................................. 17
1.4.A.c
Les HOLOMÉTABOLES................................................................................................. 18
1.5
Importance de la physiologie.......................................................................................... 18
1.5.A
Poïkilotherme vs homéotherme...................................................................................... 18
1.5.B
Diapause et quiescence ................................................................................................. 19
2.0
MORPHOLOGIE ............................................................................................................ 20
2.1
Régions et parties de l’insecte........................................................................................ 20
2.1.A
Régions........................................................................................................................... 20
2.1.B
Parties............................................................................................................................. 21
2.2
La tête............................................................................................................................. 22
2.2.A
Position de l’ouverture buccale....................................................................................... 22
2.2.A.a
Type Orthognathe........................................................................................................... 22
2.2.A.b
Type Hypognathe ........................................................................................................... 23
2.2.B
Composition de la tête.................................................................................................... 23
2.2.B.a
Sclérites et sutures de la capsule crânienne.................................................................. 23
2.2.B.b
Les yeux simples ............................................................................................................ 23
2.2.B.b.1 Les Ocelles ..................................................................................................................... 23
2.2.B.b.2 Les Stemmates............................................................................................................... 27
2.2.B.c
Les yeux composés........................................................................................................ 27
2.2.B.d
Les antennes .................................................................................................................. 27
2.2.B.e
Les pièces buccales ....................................................................................................... 27
2.2.B.e.1 Type broyeur................................................................................................................... 27
2.2.B.e.2 Modification et autres types............................................................................................ 29
2.3
Le thorax......................................................................................................................... 32
2.3.A
Composition du thorax.................................................................................................... 32
2.3.A.a
Le Prothorax ................................................................................................................... 32
2.3.A.b
Le mésothorax ................................................................................................................ 32
2.3.A.c
Le métathorax................................................................................................................. 32
2.3.B
Les appendices thoraciques........................................................................................... 36
2.3.B.a
Les pattes ....................................................................................................................... 36
2.3.B.b
Les ailes.......................................................................................................................... 37
2.4
L’abdomen ...................................................................................................................... 38
2.4.A
L’abdomen de la femelle ................................................................................................ 38
2.4.A.a
Le premier segment abdominal ...................................................................................... 38
2.4.A.b
Du second au septième segment abdominal ................................................................. 39
2.4.A.c
Huitième segment abdominal ......................................................................................... 39
3
2.4.A.d
Les neuvième et dixième segments abdominaux .......................................................... 39
2.4.A.e
Onzième segment abdominal......................................................................................... 39
2.4.A.f
L’ovopositeur : ................................................................................................................ 39
2.4.B
L’abdomen du mâle ........................................................................................................ 40
2.4.B.a
Neuvième segment abdominal ....................................................................................... 40
2.4.B.b
Dixième segment abdominal .......................................................................................... 40
2.4.B.c
Onzième segment abdominal......................................................................................... 40
3.0
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE...................................................................................... 42
3.1
Le tégument.................................................................................................................... 42
3.1.A
Rôle du tégument ........................................................................................................... 42
3.1.B
Nature physique du tégument ........................................................................................ 42
3.1.B.a
Épicuticule ...................................................................................................................... 42
3.1.B.b
Procuticule ...................................................................................................................... 42
3.1.B.b.1 Exocuticule ..................................................................................................................... 43
3.1.B.b.2 Mésocuticule................................................................................................................... 43
3.1.B.b.3 Endocuticule ................................................................................................................... 43
3.1.B.c
Épiderme ........................................................................................................................ 43
3.1.B.d
Membrane basale........................................................................................................... 43
3.1.B.e
Les pores canaux ........................................................................................................... 43
3.1.C
Biochimie du tégument ................................................................................................... 44
3.1.C.a
Épicuticule : absence de chitine. .................................................................................... 44
3.1.C.a.1 Couche de cément ......................................................................................................... 44
3.1.C.a.2 Couche de cire ............................................................................................................... 45
3.1.C.a.3 Couche de polyphénolique ............................................................................................. 45
3.1.C.b
Procuticule ...................................................................................................................... 45
3.1.C.b.1 Chitine............................................................................................................................. 45
3.1.C.b.2 Protéine .......................................................................................................................... 45
3.1.C.b.3 Lipides ............................................................................................................................ 46
Processus de durcissement (tannage) et de pigmentation du tégument ........................................ 46
3.1.D
Processus de la mue ...................................................................................................... 47
Les stades de la mue :..................................................................................................................... 47
3.1.D.a
Activité des cellules épidermiques ................................................................................. 47
3.1.D.b
Séparation du vieux tégument (apolyse)........................................................................ 47
3.1.D.c
Formation d’une nouvelle épicuticule ............................................................................. 47
3.1.D.d
Production du liquide de la mue ..................................................................................... 47
3.1.D.e
Élaboration de la nouvelle procuticule............................................................................ 48
3.1.D.f
Ecdysis ........................................................................................................................... 48
3.1.D.g
Étirement du tégument par la pression sanguine........................................................... 48
3.1.D.h
Processus de durcissement ........................................................................................... 48
3.2
Le système digestif......................................................................................................... 50
3.2.A
L’intestin antérieur .......................................................................................................... 51
3.2.A.a
Les glandes salivaires .................................................................................................... 51
3.2.A.b
La bouche ....................................................................................................................... 51
3.2.A.c
La cavité buccale............................................................................................................ 51
3.2.A.d
Le pharynx ...................................................................................................................... 51
3.2.A.e
Œsophage ...................................................................................................................... 51
3.2.A.f
Jabot ............................................................................................................................... 51
3.2.A.g
Proventricule (gésier) ..................................................................................................... 51
3.2.B
L’intestin moyen (estomac) ............................................................................................ 52
3.2.B.a
Caecums gastriques....................................................................................................... 52
3.2.C
L’intestin postérieur ........................................................................................................ 52
3.2.C.a
Le pylore ......................................................................................................................... 52
3.2.C.b
L’intestin grêle (iléon) ..................................................................................................... 53
3.2.C.c
Le gros intestin ............................................................................................................... 53
3.2.C.d
Le rectum........................................................................................................................ 53
3.2.C.e
L’anus ............................................................................................................................. 53
4
3.2.D
3.3
3.3.A
3.3.A.a
3.3.A.b
3.3.A.c
3.3.A.d
3.3.A.e
3.3.B
3.3.B.a
3.3.B.b
3.3.B.c
3.3.B.d
3.3.C
3.4
3.4.A
3.4.B
3.4.B.a
3.4.B.b
3.4.B.c
3.5
3.5.A
3.5.B
3.5.C
3.5.C.a
3.5.C.b
3.5.C.c
3.5.C.d
3.6
3.6.A
3.6.A.a
3.6.A.b
3.6.A.c
3.6.A.d
3.6.B
3.6.B.a
3.6.B.b
3.6.B.c
3.6.C
3.6.C.a
3.6.C.b
3.6.C.c
3.6.D
3.6.D.a
3.6.D.a.1
3.6.D.a.2
3.6.D.a.3
3.6.D.a.4
3.6.D.b
3.6.D.b.1
3.6.D.b.2
3.6.D.c
3.6.D.c.1
3.6.D.c.2
3.6.D.c.3
3.6.D.c.4
La digestion .................................................................................................................... 53
Le système respiratoire .................................................................................................. 55
Composantes du système respiratoire trachéen............................................................ 55
Stigmate ......................................................................................................................... 56
Plaque filtrante : pour éviter l’entrée de poussière. ........................................................ 56
Atrium : permet au système de rester ouvert et fonctionnel........................................... 56
Trachée .......................................................................................................................... 56
Trachéoles : .................................................................................................................... 56
Autres systèmes respiratoires ........................................................................................ 57
Insectes aquatiques respirant à la surface de l’eau : ..................................................... 57
Utilisation de l’air contenu dans les végétaux immergés : ............................................. 57
Utilisation de l’oxygène dissous dans l’eau : .................................................................. 57
Insectes endoparasites :................................................................................................. 58
Rôles du système trachéen ............................................................................................ 58
Le système circulatoire................................................................................................... 62
L’hémolymphe (sang) ..................................................................................................... 62
Le vaisseau dorsal.......................................................................................................... 63
Le cœur ......................................................................................................................... 63
L’aorte :........................................................................................................................... 63
Les sinus et diaphragmes .............................................................................................. 63
Le système reproducteur................................................................................................ 64
Le système reproducteur de la femelle .......................................................................... 64
Le système reproducteur du mâle.................................................................................. 66
La reproduction............................................................................................................... 68
Transfert de sperme ....................................................................................................... 68
Parthénogenèse ............................................................................................................. 68
Viviparité ......................................................................................................................... 68
Polyembryonie ................................................................................................................ 68
Le système nerveux ....................................................................................................... 69
Introduction ..................................................................................................................... 69
Rôles du système nerveux ............................................................................................. 69
Les fonctions du système nerveux ................................................................................. 69
Les neurones .................................................................................................................. 70
Les parties du système nerveux..................................................................................... 70
Le système nerveux central............................................................................................ 71
Le cerveau. ..................................................................................................................... 71
Le ganglion sous-oesophagien....................................................................................... 71
La chaîne nerveuse centrale. ......................................................................................... 71
Le système nerveux stomato-gastrique ......................................................................... 72
Le ganglion frontal innerve la bouche ............................................................................ 72
Le ganglion hypocérébral (ou occipital........................................................................... 72
Le ganglion ventral ......................................................................................................... 72
Le système nerveux périphérique .................................................................................. 72
Mécanoréception ........................................................................................................... 73
Sensilles trichoïdes......................................................................................................... 73
Sensilles basiconiques ................................................................................................... 74
Sensilles campaniformes................................................................................................ 74
Sensilles placoïdes......................................................................................................... 74
Chimioréception ............................................................................................................. 81
Olfaction (gaz) ................................................................................................................ 82
Chimioréception de contact ............................................................................................ 84
Photoréception : ............................................................................................................. 84
Récepteurs tégumentaires ............................................................................................. 85
Stemmates ..................................................................................................................... 85
Ocelles............................................................................................................................ 85
Yeux composés .............................................................................................................. 86
5
Index des figures ............................................................................................................................. 88
Annexe 1………………………………………………………………………………………..………..I à XI
Clé dichotomique de détermination des ordres des insectes………………………………...…….i à vii
6
1.
INTRODUCTION
1.1
1.1.A
Situation des insectes dans le monde animal
Situation générale
Il existe, à ce jour, plus d’un million d’insectes décrit dans le monde. Certains de ces insectes sont nuisibles, d’autres sont bénéfiques, mais la plupart sont
neutres. En Amérique du Nord, il y a 88 600 espèces d’insectes décrites qui se
retrouvent dans 28 ordres et 600 familles. Les insectes nuisibles de toutes sortes
sont au nombre de 500 à 1 000 en Amérique du Nord, ce qui représente moins de
un pour cent (< 1%) des insectes.
1.1.B
Les stades d’évolution
Ces stades hypothétiques de l’évolution jusqu’à l’insecte actuel sont basés
sur le développement d’un annélide ancestral dont le corps est segmenté en métamères. Il y eut, probablement, processus de fusionnement des segments (tagmosis). Les formes transitoires étant manquantes, ce processus demeure théorique jusqu’à ce qu’on puisse le confirmer. Ce fusionnement peut se détecter par
les différentes parties de la tête de l’insecte actuel qui résulteraient du fusionnement des cinq premiers segments.
Annélides (invertébrés)
➜
Insecte (fig. 1)
Figure 1 : Évolution des insectes à partir des annélides.
7
Phylogénie des arthropodes (fig. 2 et 3)
Les animaux sont classifiés en différents groupes où chaque membre possède quelques caractéristiques communes. L’embranchement des arthropodes
(pattes articulées), englobe 80% du règne animal, 75% des espèces animales
sont des insectes. Outre les arthropodes, le règne animal comprend les mollusques, les protozoaires, les nématodes, les annélides, les mammifères et bien
d’autres. Il est difficile d’estimer le nombre d’insectes qu’il reste à décrire et à
nommer.
2 appendices/segment, yeux,
antennes
ANNÉLIDES
ARTHROPODES ANCESTRAUX
2 appendices articulés/segment
appendices fusionnés à la tête
TRILOBITES
antennes absentes
antennes présentes
CHÉLICÉRATES
trachées
ARACHNIDES
MANDIBULATES
branchies
MÉROSTOMES
2 paires d’antennes
CRUSTACÉS
1 paire d’antennes
6 appendices sur
thorax
2 appendices/segment
PYCNOGONIDES
DIPLOPODES
(mille-pattes)
gén. 30 paires et +
INSECTES
(HEXAPODES)
CHILOPODES
SCORPIONS
PSEUDOSCORPIONS
Abdomen
segmenté
(centipèdes)
15 paires
ARAIGNÉES
ACARIENS
Abdomen non
segmenté
PAUROPODES
SYMPHYLES
Figure 2 : Phylogénie des arthropodes en partant des annélides.
8
Voici un exemple de classification : la tordeuse des bourgeons de l’épinette.
Règne
Embranchement (ou Phylum)
Sous-embranchement
Superclasse
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espèce
à
à
à
à
à
à
à
à
à
Animal
Arthropoda
Mandibulata
Hexapoda
Insecta
Lépidoptera
Tortricidae
Choristoneura
fumiferana
Il peut y avoir jusqu’à vingt subdivisions, comme ceci : Règne, Sous-règne,
Embranchement, Sous-embranchement, Superclasse, Classe, Sous-classe, Superordre, Ordre, Sous-ordre, Infra-ordre, Superfamille, Famille, Sous-famille, Tribu, Sous-tribu, Genre, Sous-genre, Espèce, Sous-espèce.
•
Embranchement ARTHROPODA :
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
•
Corps segmenté (deux ou trois parties distinctes)
Exosquelette ou cuticule
Appendices segmentés et par paires
Sclérites réunies par des membranes flexibles
Symétrie bilatérale
Cœur dorsal
Cordon nerveux central
Appendices modifiés pour manger
Comprend deux sous-embranchements : les chelicerata et les mandibulata
Sous-embranchement CHELICERATA :
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Antennes absentes
Sans mandibules
Corps en deux parties (céphalothorax et abdomen)
Segments articulés (chélicères et pépipalpes)
Quatre paires de pattes
Comprend les classes arachnida, mérostoma, pycnogonida
Ø Classe ARACHNIDA :
- Inclut 11 ordres dont les ARANEA (araignées), les ACARINA
(acariens), les SCORPIONIDA, les PSEUDOSCORPIONIDA,
etc.
9
•
Sous-embranchement MANDIBULATA :
Ø
Ø
Ø
Ø
Une ou deux paires d’antennes
Vraies pièces buccales (maxilles et mandibules)
Corps en deux ou trois parties
Trois paires de pattes ou plus
Ø Classe CRUSTACEA :
- Généralement aquatique sauf dans le cas des cloportes
- Deux paires d’antennes (sauf les cloportes : 1 paire)
- Paire d’appendices sur segment céphalothoracique
Ø Classe CHILOPODA (CENTIPÈDES) :
- Plus de quinze paires de pattes
- Une paire d’antennes (longues)
- Tronc distinct de la tête
- Première paire de pattes modifiée en crochets à poison
- Prédateurs (mangent d’autres arthropodes)
Ø Classe DIPLOPODA (MILIIPÈDES) :
- Deux paires de pattes par segment
- Une paire d’antennes (longues)
- Généralement détritivores
Les quatre prochaines classes constituent la Superclasse des HEXAPODA (Collembola, Protura, Diplura et Insecta)
Ø Classe COLLEMBODA :
- Pièces buccales rétractées dans la tête
- Appendices abdominaux adaptés pour le saut
- Collophore (tube)
- Furcula (fourchette)
- Rétinacle (cran d’arrêt)
- Très communs dans le sol et importants pour la décomposition
de la matière organique
Ø Classe PROTURA :
- Tête sans antennes et sans yeux
- Pièces buccales rétractées dans la tête
- Abdomen avec vestiges de pattes sur plusieurs segments
- Minuscules et vivants dans le sol
10
Ø Classe DIPLURA :
- Comme les insectes, ils ont deux appendices terminaux (cerques)
- Pièces buccales rétractées dans la tête
- Vestiges de pattes abdominales
Ø Classe COLLEMBODA :
- Pièces buccales rétractées dans la tête
- Appendices abdominaux adaptés pour le saut
Ø Classe INSECTA : (fig. 4)
- Pièces buccales rétractées dans la tête
- Appendices abdominaux adaptés pour le saut
Tête :
- Alimentation et fonction sensorielle
- Origine de la fusion des cinq premiers segments de
l’annélide
- Une paire d’antennes (appendices du quatrième segment
de l’annélide)
- Pièces buccales externes
Thorax :
- Formé de trois segments : prothorax, mésothorax, métathorax
- Rôle principal : locomotion
- Trois paires de pattes (une paire par segment)
- Souvent deux paires d’ailes (sur mésothorax et métathorax)
Abdomen :
- Constitué de onze segments et contient l’appareil reproducteur
- Souvent terminé par deux cerques
- Absence d’appendices couplés sur la plupart des segments
- Huit paires de stigmates pour la respiration
Cette classification peut différer selon les auteurs. Pour un grand
nombre de taxinomistes les trois classes (Collembola, Protura et Diplura)
que l’on retrouve dans la superclasse des Hexapodes, se situeraient plutôt
comme des ordres distincts dans la classe des insectes.
11
ARTHROPODA
CHELICERATA
ARACHNIDA
COLLEMBOLA
MANDIBULATA
CRUSTACEA
CHILOPODA
HEXADA
PROTURA
DIPLURA
DIPLOPODA
INSECTA
Figure 3 : Phylogénie des arthropodes de l’embranchement à la classe.
Tête Thorax
Abdomen
Figure 4 : Les trois parties du corps d’un insecte.
12
1.2
Importance des insectes dans le règne animal (fig. 5)
Figure 5 : Diagramme du nombre d’espèces vivantes du règne animal.
L’apparition des insectes remonte au Dévonien, il y a plus de 350 millions
d’années. Les premiers ordres qui ont apparu sont les Thysanura, les Ephemeroptera, les Orthoptera. Il existe, de nos jours, plus d’un million d’espèces dans le
monde, ce qui représente une grande diversité si nous comparons avec le monde
végétal où il existe de 350 000 à 500 000 espèces.
Les insectes se retrouvent à peu près partout. Leur adaptation à différents
milieux tels désert, source d’eau chaude (80° C), sommet de montagne (6 090 m),
13
milieu arctique (-20° C), nous permet de les rencontrer sous diverses formes,
avec différents moyens de défense, de reproduction et d’habitudes alimentaires.
Les insectes, du point de vue de l’homme, ont une importance qui se rattache à leur activité. Ainsi, ils sont bénéfiques, nuisibles ou neutres.
Le succès des insectes est relatif aux caractéristiques suivantes :
•
•
•
•
•
•
•
•
1.3
Vol
Adaptation
Exosquelette
Petite taille
Métamorphose
Reproduction (potentiel biotique et plasticité génétique élevés)
Diapause et quiescence
Système sensoriel
Importance de la structure des insectes
Nous allons survoler, dans cette partie, les attributs extérieurs de l’insecte
qui lui ont permis d’avoir le succès que nous lui connaissons.
1.3.A
•
•
•
•
•
•
Exosquelette
Dureté et rigidité (le protège contre les dommages physiques)
Empêche la dessiccation (une barrière contre les pertes d’eau)
Point d’attache pour les muscles
Protection contre le milieu externe (contre les produits chimiques, fortes
bases, forts acides; contre les pathogènes)
Tissus de réserve (90 % est récupéré lors de la mue)
Base du système sensoriel, respiratoire et digestif
1.3.B
La petite taille
La taille de l’insecte est limitée par l’exosquelette (étant donné que ce dernier constitue une carapace) et le système respiratoire.
La petite taille des insectes leur permet de trouver refuge et protection contre certains ennemis naturels, de se protéger des conditions abiotiques défavorables.
14
Le ratio surface/volume est élevé. Cela rend les insectes sujets à la dessiccation car ils offrent une grande surface pour les pertes en eau. Un si grand ratio
surface/volume n’apporte pas que des désavantages. Ainsi, la faible masse d’un
insecte lui permet de ne pas se briser lors des chutes de très grandes hauteurs
(par ex. du haut d’un arbre).
La petite taille des insectes influence l’importance relative des lois physiques
auxquelles ils sont assujettis :
GRAVITÉ (-)
• Traction (-) ➜ crochets, ventouses, poils glandulaires pour
la locomotion
• Permet le vol car la gravité a moins d’impact sur une petite
masse
ÉNERGIE KINÉTIQUE (-)
• Cohésion (+) ➜ permet de conserver l’intégrité physique
de l’insecte lors de la mue
• Adhésion (+) ➜ permet la locomotion sur surfaces verticales; ➜ tension de surface de l’eau
1.3.C
Les ailes
Les ailes rendent la dispersion plus facile de même que la recherche de
mâles ou de femelles, la recherche d’hôte alterne, etc.
La présence de SARCOSOMES (mitochondries géantes) adjacents aux
muscles du vol et au système respiratoire permet une efficacité accrue de la conversion d’énergie pour le vol.
Exemple : ABEILLE DOMESTIQUE
Conversion = 2 400 cal/g de tissu/h
(ce qui représente 50 fois celle de l’humain)
Consommation d’oxygène = 3 000 microlitres/min/g
(ce qui représente 300 fois celle de l’humain)
L’utilisation des muscles indirects qui déforment le tégument permet un
battement des ailes très rapide. (Fig. 6)
15
notum
Articulation alaire
Sclérite sub-alaire
Muscle longitudinal dorsal
Sclérite basalaire
Muscle sub-alaire
épimeron
Muscle basalaire
Muscle tergo sternal
Suture pleurale
épisternite
Muscle longitudinal ventral
Figure 6 : Les muscles associés au battement des ailes.
1.4
1.4.A
Importance du développement
La métamorphose
La métamorphose est déclenchée par une chute de production de
l’hormone juvénile (produite par les CORPS ALLATES). Elle permet à l’insecte
d’optimiser ses activités.
Exemple :
1.4.A.a
Larve ➜ alimentation
Adulte ➜ reproduction, dispersion
Les AMÉTABOLES
Cela concerne les insectes de la sous-classe des APTÉRYGOTES
(primitifs, dépourvus d’ailes), ils ne font pas de métamorphose. Les larves
sont semblables aux adultes. Il y a des mues même après la maturation
sexuelle. Les amétaboles comprennent : les Collemboles, les Diploures, les
Protures, les Microcoryphia et les Thysanoures.
16
D
E
C
B
A
H
G
F
Figure 7 : Les amétaboles.
1.4.A.b
Les HÉMIMÉTABOLES
Cela concerne les insectes de la sous-classe des ptérygotes (avec
ailes ou anciennement ailés) qui ont une métamorphose incomplète (simple). La transformation en adulte est graduelle, la larve ressemblant de plus
en plus à l’adulte. Les larves et les adultes ont généralement le même habitat et les mêmes ressources alimentaires. Toutefois, ce n’est pas le cas
des Odonates, Éphéméroptères et Plécoptères dont les larves, contrairement aux adultes, sont aquatiques.
2 mm
A
H
B
2 mm
C
D
2 mm
I
E
2 mm
2 mm
F
2 mm
J
G
2 mm
2 mm
Figure 8 : Les hémimétaboles.
17
1.4.A.c
Les HOLOMÉTABOLES
Cela concerne les insectes de la sous-classe des endoptérygotes qui
ont une métamorphose complète. Ils se caractérisent par la présence d’un
stade intermédiaire entre la larve et l’adulte, appelé nymphe (en anglais
nymph = larve d’exoptérigote alors que pupa = nymphe = pupe). Chez ces
insectes, larves et adultes sont anatomiquement et fonctionnellement tout à
fait différents. Ceci leur permet d’exploiter des ressources et des habitats
souvent très différents.
La présence de stades immatures inactifs chez les Thysanoptera et
chez certains Homoptera (Aleurodidae, Coccidae) en fait des exoptérygotes intermédiaires entre les hémimétaboles et les holométaboles.
B
A
C
D
E
F
Figure 9 : Les holométaboles.
1.5
1.5.A
Importance de la physiologie
Poïkilotherme vs homéotherme
Homéotherme : se dit d’un animal (mammifère, oiseau) dont la température
interne est constante (‘ animal à sang chaud ’). Si la température ambiante diminue, l’animal peut ajuster sa température interne.
Poïkilotherme : se dit d’un animal (reptiles, poissons, insectes) dont la température interne varie avec celle du milieu (‘ animal à sang froid ’). S’il y a baisse
de température ambiante, la température interne diminue et le métabolisme de
l’animal ralentit.
18
1.5.B
Diapause et quiescence
Quiescence : arrêt du développement morphogénique induit par des conditions environnementales néfastes. L’état de quiescence est levé lors du retour à
des conditions plus favorables.
Diapause : arrêt du développement morphogénique non induit par des
conditions adverses et nécessitant une période minimum sous des conditions
précises avant d’être levée. C’est un état du métabolisme car celui-ci déclenche la
diapause, la maintient et la termine.
Diapause obligatoire : stade additionnel dans le cycle évolutif de l’insecte
et dont l’induction est sous contrôle génétique.
Diapause facultative : diffère de la diapause obligatoire par son induction
qui est dictée par des stimuli spécifiques (ex. photopériode, physiologie des parents, etc.). On la retrouve généralement chez les insectes dits MULTIVOLTINES
(> 1 génération par an) comme les pucerons par exemple.
19
MORPHOLOGIE
2.0
2.1
2.1.A
Régions et parties de l’insecte
Régions (fig. 10)
L’insecte est divisé en plusieurs régions pour standardiser la nomenclature
morphologique. Le nom de la région réfère à la position de cette dernière. Ainsi
les sclérites s’y rattachant par leur position peuvent être facilement identifiés.
Positions de la région
Dorsale (1)
Latérales (2)
Ventrale (1)
Noms de la région
Tergum (sur l’abdomen)
Notum (sur le thorax)
Pleurum
Sternum
Noms des sclérites
Tergites
Tergites
Pleurites
Sternites
Figure 10 : Les différentes régions schématisées.
20
2.1.B
Parties
aile métathoracique
aile mésothoracique
Spirale mésothoracique
tergite
Bouclier prothoracique
Œil composé
cerque
ocelle
ocelle
antenne
coxa
clypeus
sternite
Spiracles abdominales
trochanter
Spiracle métathoracique
labre
tibia
mandibule
fémur
Palpe maxillaire
Palpe labiale
Tête
tarse
griffe
Thorax
Abdomen
Figure 11 : Les trois parties du corps de l’insecte.
L’insecte est composé de trois parties :
Ø Tête : (alimentation et fonction sensorielle)
La tête porte les yeux, les antennes et les pièces buccales.
Ø Thorax : (locomotion)
Le thorax est la partie médiane du corps. Il est composé de trois
segments chacun porteur de certains appendices. Du devant vers l’arrière,
nous retrouvons le Prothorax porteur des pattes antérieures, le Mésothorax porteur des pattes médianes et des ailes antérieures, puis le Métathorax porteur de pattes postérieures et des ailes postérieures.
21
Par rapport aux autres formes d’Arthropodes, les trois paires de pattes
des insectes sont leur caractère le plus distinctif. C’est de cette caractéristique qu’a été dérivé le nom d’Hexapodes qui désigne la superclasse à
laquelle les insectes appartiennent. Cependant, il existe des formes immatures comme les larves de Diptères qui sont apodes. De plus, les larves de
Lépidoptères ou d’Hyménoptères possèdent des fausses pattes sur
l’abdomen. Contrairement aux pattes thoraciques, ces fausses pattes sont
inarticulées.
Les insectes sont les seuls invertébrés. Les ailes sont une caractéristique de l’adulte et celui-ci en possède généralement deux paires. Il existe
cependant des insectes qui ont une seule paire d’ailes (les Diptères, la
deuxième paire ayant été modifiée en structure et utilisée comme gyroscope
(altères)), ou qui sont complètement aptères.
Les insectes respirent à partir d’une série de trous (stigmates) distribués sur les côtés du thorax (ordinairement deux paires) et de l’abdomen
(généralement huit paires).
Ø Abdomen (reproduction et digestion)
Il est composé de onze segments ou moins.
2.2
La tête
La tête de l’adulte est une capsule compacte formée de la coalescence des
cinq premiers somites (segments primitifs) de l’annélide (selon les observations
embryologiques). La capsule crânienne est sclérifiée et la plupart des sutures actuelles sont issues de développements secondaires qui ne correspondent pas aux
somites originaux.
2.2.A
Position de l’ouverture buccale (fig. 12)
2.2.A.a
Type Orthognathe
L’ouverture buccale est tournée du côté ventral. Il s’agit d’un type
primitif que nous retrouvons surtout chez les espèces phytophages vivant
dans un habitat ouvert. Ce type est retrouvé chez la plupart des larves défoliatrices. L’ouverture buccale fait un angle droit avec l’axe du corps.
22
Type Prognathe
L’ouverture buccale est placée vers la partie antérieure de la tête et
est devenue terminale. Nous retrouvons ce type chez de nombreuses espèces prédatrices de même que chez les larves qui creusent des galeries
dans le bois.
2.2.A.b
Type Hypognathe
Caractéristique des Hémiptères et des Homoptères où les proboscis
allongés allongés vont se loger entre les pattes antérieures. Ainsi,
l’ouverture buccale est complètement déplacée vers l’arrière. Cette condition est souvent caractéristique des insectes qui perforent les tissus pour
en extraire des substances liquides.
Figure 12 : Les types de position buccale.
2.2.B
Composition de la tête
2.2.B.a
Sclérites et sutures de la capsule crânienne (fig. 13)
2.2.B.b
Les yeux simples
2.2.B.b.1
Les Ocelles (fig. 15)
Ce sont des yeux simples que nous retrouvons chez les insectes adultes. La plupart des adultes possèdent deux ou trois ocelles dont la fonction
serait de capter la lumière et l’obscurité, de même que de percevoir une
image diffuse des objets environnants.
23
ver
cs
ver
fs
ocs
oc
cvx
as
e
ant
atp
sgs
e
sas
clp
lbr
pg
sqs
es
atp
md
po
ge
fr
sos
es
os
pos
oc
fr
ge
ocp
ocs
ptp
md
lbm
clp
A
mx
lbr
p
B
os
ver
cs
ocp
e
ocs
pos
for
ge
po
pg
ptp
sgs
lbm
md
mx
C
Figure 13 : Les sclérites et les sutures de la capsule crânienne.
A : vue antérieure; B : vue latérale; C : vue postérieure; ant : antenne; as : suture antennaire;
atp : fosse tentoriale antérieure; clp : clipéus; cs : suture ecdysiale; cvx : cervix; e : œil composé;
es : suture épistomale; for : foramen magnum; fr : front; fs : suture frontale; lbm : labium; lbr :
labre; md : mandibule; mx : maxille; oc : ocelle; ccp : occiput; ocs : suture oculaire; os : suture
occipitale; p : palpe; pg : postgena; po : postocciput; pos : suture postoccipitale; ptp : fosse tentoriale postérieure; sas : suture subantennaire; sgs : suture subgénale; sos : suture suboculaire;
ver : vertex.
24
OCP
POS
DTA
POR
PO
TTB
PTP
LBA
SGR
ATA
EPR
MXA
SGS
ATP
GE
CLP
ES
MA
LBR
ATP
Figure 14 : Vue montrant le tentorium (capsule céphalique enlevée).
ATA : bras antérieur; ATP : fosse tentoriale antérieure; CLP : clypéus; DTA : bras dorsal; EPR :
bord épistomal; ES : suture épistomale; GE : gena; LBA : articulation labiale; LBR : labre; MA :
articulation mandibulaire; MXA : articulation maxillaires; OCP : occiput; PO : postocciput; POR :
bord postocciputal; POS : suture postocciputale; PTP : fosse tentoriale postérieure; SGR : bord
subgénal; SGS : suture subgénale; TTB : corps du tentorium.
cornée
cornée
Cristallin
B
A
Cellules cornéennes
rhabdom
Cellules pigmentaires rétiniennes
Cellules
pigmentaires
de l’iris
Cellules rétiniennes
Cellules rétiniennes
Nerf ocellaire
Nerf ocellaire
Figure 15 : Section à travers deux types d’ocelle; (a) : larve de Dytiscus (Coleoptera : Dytiscidae);
(b) : ocelle schématique.
25
Capsule
céphalique
épicuticule
exocuticule
endocuticule
épiderme
Stemmate
tripartite
stemmates
antenne
A
Noyau de la
Cellule
cornéenne
Lentille cristalline
Rhabdom distal
Cellule
sensorielle
Rhabdom proximal
Cellule
cornéenne
Noyau de la
membrane
enveloppante
B
Figure 16 : A : vue latérale de la tête d’une larve de Lépidoptère montrant la positiion des stemmates; B : section d’un stemmate.
Facettes de l’omatidie
cornée
Système de
lentilles
Cône cristallin
Cellule
cornéenne
Cellules
pigmentaires
rétine
Crête oculaire
rhabdom
Cellule rétinienne
Nerfs coordinateurs
Membrane
basale
nerfs
A
B
Figure 17 : Œil composé et un ommatidie.
26
2.2.B.b.2
Les Stemmates (fig. 16)
Ce sont des yeux de larves placés de chaque côté de la tête. Leur
nombre varie de un à six comme chez les tenthrèdes (famille
d’Hyménoptères) et chez les Lépidoptères. L’efficacité visuelle des stemmates se situe entre celle des ocelles et celle des yeux composés. Elles
permettent de distinguer les formes et de différencier le blanc et le noir.
2.2.B.c
Les yeux composés (fig. 17)
Ce sont les yeux latéraux chez les adultes seulement. Les yeux composés sont formés de la coalescence de plusieurs yeux élémentaires appelés OMMATIDIES. La qualité de la vision des adultes est fonction du nombre d’ommatidies formant l’œil composé. Par exemple, chez la libellule, nous
retrouvons de 28 à 30 000 ommatidies par œil, alors que chez la fourmi
nous en retrouvons de 6 à 9. Même s’il est bien adapté pour percevoir les
mouvements, l’œil composé a un assez faible pouvoir de résolution. En fait,
pour obtenir un pouvoir de résolution similaire à celui de l’œil humain, l’œil
composé devrait avoir environ un mètre de diamètre.
2.2.B.d
Les antennes (fig. 18)
La forme et la grandeur des antennes varient considérablement et servent souvent comme critères de classification des insectes. Le rôle des antennes est essentiellement sensoriel. Elles agissent comme récepteurs tactiles, gustatifs, olfactifs, etc.
2.2.B.e
Les pièces buccales (fig. 19)
2.2.B.e.1
Type broyeur (fig. 19)
C’est le moins évolué des types buccaux, mais en même temps un
des plus répandu.
Ø Le labre
Le labre ou la lèvre supérieure couvre le devant des mandibules. Sa
fonction est de participer à l’introduction de la nourriture dans la bouche. La
face interne du labre est recouverte d’organes gustatifs, papilles, soies,
etc., formant ce que l’on appelle l’épipharynx.
Ø Les mandibules
La fonction des mandibules est similaire à celle des mâchoires des
vertébrés. Ce sont des appendices non segmentés, fortement sclérifiés et
qui agissent latéralement de façon à couper, broyer et mâcher la nourriture.
27
Figure 18 : Les types d’antennes et parties d’une antenne généralisée.
A : Sétacée (Libellules, Demoiselles); B : filiforme (Sauterelle); C : monoliforme (Rhysodidae (coléoptères)); D : claviforme (Sylphidae (coléoptères)); E : claviforme (Coccinelles (coléoptères)); F :
capitiforme (Dermestidae (coléoptères)); G : serriforme (Taupins); H : pectinée (Pyrrhocoridae
(hémiptères)); I : plumeuse (Moustique); J : aristée (Mouche à viande); K : styliforme (Mouche à
cheval); L : flabelliforme (Rhipiceridae (coléoptères)); M : lamelliforme (Hannetons, Scarabés); N :
géniculée (Guêpes, Fourmis, Abeilles); ar : arista; as : suture antennaire; asc : sclérite antennaire; ask : fosse antennaire; fl : flagelle; ped : pédicelle; scp : scape; sty : stylet.
28
Ø Les maxilles
Les maxilles fonctionnent latéralement, mais contrairement aux mandibules, leur structure est beaucoup plus complexe.
Chaque maxille est composée de :
• le cardo
• le stipe
• le lacinia
• le galea
• le palpe maxillaire (de cinq segments)
Ø Le labium
Le labium est le produit de la fusion de deux structures similaires aux
maxilles. Sa fonction est d’agir comme une lèvre inférieure. Le labium
forme donc la limite postérieure de la bouche. Il se compose des parties
suivantes :
• le submentum
• le mentum
• le prémentum
• la ligula (formée de 4 lobes dont les 2 plus gros sont les
paraglosses et les 2 plus petits, les glosses)
• les palpes labiaux (de 3 segments)
Ø L’hypopharynx
C’est une prolongation du plancher de la bouche. L’hypopharynx a un
peu la forme d’une langue et est situé à la base du labium entre la base
des maxilles. L’hypopharynx est recouvert de soies sensorielles et les
glandes salivaires débouchent à sa base.
2.2.B.e.2
Modification et autres types (fig. 20)
Tout au cours de l’évolution des insectes, les pièces buccales de
type broyeur se sont modifiées à divers degrés pour permettre aux insectes
de se spécialiser quant à leur type d’alimentation. C’est ainsi que les pièces
buccales de type piqueur (Hétéroptères), broyeur-lécheur (Abeille : Hyménoptères), piqueur-suceur (Maringouin : Diptères), épongeur (Mouche
domestique : Diptères) et lécheur (Lépidoptères) se sont développées.
29
Figure 19 : Pièces buccales d’un criquet.
A : maxille; B : section verticale montrant la position de l’hypopharynx; C : labium; D : mandibule
avec les points d’attache des muscles; E : labre; art : points d’articulation des mandibules; cd :
cardo; clp : clypéus; fr : front; g : galéa; gl : glosse; hyp : hypopharynx; lbm : labium; lbr : labre;
lc : lacinie; lg : ligule; lp : palpe labial; ls : suture labiale; m : bouche; md : mandibule; mn : mentum; mx : maxille; mxp : palpe maxillaire; pgl : paraglosse; phx : pharynx; plf : palpifère; plg :
palpigère; pmt : postmentum; prmt : prementum; smt : submentum; stp : stipes; tnt : tentorium;
ver : vertex.
30
Figure 20 : Modification des pièces buccales à partir du type broyeur.
A : perceur-épongeur (Mouche à cheval); B : épongeur (Mouche domestique); C : lécheur (Lépidoptères); D : piqueur-suceur (Maringouin (Diptères)); E : suceur (Cigale); F : broyeur-lécheur
(Abeille); hyphy : hypopharynx; lb : labium; lbplp : palpe labial; lm : labre; md : mandibule; mx :
maxille; mxplp : palpe maxillaire.
31
2.3
2.3.A
Le thorax
Composition du thorax (fig. 21)
2.3.A.a
Le Prothorax
Le prothorax est le segment sur lequel la première paire de pattes est
attachée. Il comporte les parties suivantes :
Ø Pronotum : une grande sclérite qui recouvre la partie dorsale et latérale
du prothorax. Il est composé de la fusion de quatre tergites, que l’on reconnaît par les sutures transversales.
Ø Propleures : tout ce qui reste de la région pleurale est une petite pleurite triangulaire sous la partie antérieure du pronotum. Cette pleurite est
appelée propisterne.
Ø Prosternum : une sternite étroite que l’on retrouve entre les pattes antérieures en avant du mésothorax. De chaque côté du prosternum on
retrouve la fosse des pattes antérieures.
2.3.A.b
Le mésothorax
Le mésothorax est le deuxième segment du thorax. Il porte la
deuxième paire de pattes et la première paire d’ailes.
Ø Mésonotum : une sclérite carrée entre la première paire d’ailes. Il est
presque entièrement recouvert par le pronotum. On peut le voir en
soulevant le côté postérieur du pronotum.
Ø Mésopleure : chaque mésopleure est composé de deux pleurites rectangulaires qui s’étendent obliquement et dorsalement de la fosse des
pattes médianes jusqu’à la base des ailes antérieures. La suture qui
sépare ces deux pleurites est la suture mésopleurale (mésopleurite :
pleurite antérieure à la suture mésopleurale; mésoépimère : pleurite
postérieure à la suture mésopleurale).
Ø Mésosternum : la sclérite entre les pattes mésothoraciques.
2.3.A.c
Le métathorax
Le métathorax est presque identique au mésothorax. Il porte les pattes et les ailes postérieures.
Ø Métanotum : sclérite entre les ailes métathoraciques.
Ø Métapleure : comme pour le mésothorax, chacune des régions latérales est composée de deux pleurites séparées par la suture métapleurale
(métaépisterne : antérieure à la suture métapleurale; métaépimère :
postérieure à la suture métapleurale). Une ouverture respiratoire (stig-
32
mate métathoracique) est située au-dessus de la patte médiane, dans
la suture qui divise les segments mésothoraciques et métathoraciques.
Ø Métasternum : il consiste en une partie antérieure qui avance entre les
deux prolongements postérieurs du mésosternum et d’une partie postérieure dont la forme est semblable à l’ensemble du mésosternum. Le
premier sternum abdominal est fusionné au métasternum et semble en
faire partie. Il ne devrait cependant pas être confondu avec les sterna
thoraciques.
AN
scl-2
spr
hd
PN-2
wb
cvx
scl-3
PN-3
t-1
scl-2
n-1
t-2
pwp
epm-2
epm-3
cvs
spr
eps-1
cx-1
epm-1
stn-2
cx-2
pls
eps-2
stn-1
cx-3
eps-3
Figure 21-a : Vue latérale du thorax.
An : alinotum; cvs : sclérite cervicale; cvx : cervix; cx : coxa; epm : épimère; epp : épipleure; hd :
tête; n1 : pronotum; pls : suture pleurale; pn : postnotum; pwp : pleural wing process; scl : scutellum; spr : stigmate; stn : sternum abdominal; t : tergum abdominal; wb : basalaire.
33
Figure 21-b : Vue de côté et vue de dessous des trois parties du thorax d’un criquet.
34
Figure 21-c : Thorax d’un insecte ptérygote généralisé. A : notum; B : pleure; C : sternum.
35
2.3.B
Les appendices thoraciques (fig. 22)
2.3.B.a
Les pattes (fig. 22)
En commençant près du thorax, on retrouve les cinq parties suivantes :
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø
Coxa : un petit segment globulaire attaché au thorax par une membrane flexible
Trochanter : c’est le deuxième segment; il est plus petit que le précédent et est partiellement fusionné avec le segment suivant
Fémur : long segment qui, dans le cas des pattes sauteuses, est souvent plus gros que les autres
Tibia : plus étroit que le fémur mais de longueur comparable
Tarse : c’est le pied des pattes de l’insecte; il est formé de trois segments mobiles, quoique ce nombre varie de 1 à 5 selon les insectes; le
tarse possède des organes de traction appelés pulvilles qui sont de petits coussinets sur le côté ventral de chaque segment tarsal; à
l’extrémité de la patte on retrouve l’arolium de même que deux grandes
griffes incurvées.
Figure 22 : Pattes d’insectes. A : patte communément retrouvée chez les insectes; B : patte de
ravisseur (mante religieuse); C : patte d’accrocheur (poux); D : patte de sauteur (criquet); E : patte
de nageur (coléoptère aquatique); F : patte de collecteur de pollen (abeille).
36
2.3.B.b
Les ailes (fig. 23 et 24)
Les ailes sont des évaginations de la paroi du corps (tégument) et sont
supportées par des nervures. Ces nervures émanent de la base de l’aile,
c’est-à-dire près du thorax, et se terminent à son apex. Les bords antérieurs
et postérieurs de l’aile sont respectivement les bords costal et anal.
À partir du bord costal les nervures sont : la costale, sous-costale, radiale, médiane, cubitale, cubitale postérieure, anale et jugale. Généralement,
les nervures forment des ramifications en gagnant leur extrémité apicale. On
donne à chaque ramification une lettre correspondant à la nervure principale
et un numéro correspondant à sa position par rapport à la bordure costale et
à la bordure anale : C, Sc1, Sc2, R1, R2, R3, R4, R5, M1, M2, M3, M4,
Cu1a, Cu1b, Cu2, PCu, A1, A2, A3, A4, A5, J1, J2.
La position et le nombre de nervures varient considérablement d’une
espèce à l’autre. De plus, la nervation des ailes est souvent utilisée comme
critère d’identification.
Figure 23 : Nervation de l’aile d’un insecte. (a) : nervation complète hypothétique; (b) : aile
de mouche à cheval (Tabanidae).
37
Membrane
ailaire
nerf
épiderme
cuticule
trachée
hémocèle
veine
Figure 24 : Section transversale de l’aile d’un insecte.
2.4
L’abdomen
L’abdomen est la plus grande région du corps et est composé d’au plus
onze segments. Les sept premiers segments sont pratiquement identiques
chez les deux sexes, mais les segments apicaux et leurs appendices diffèrent
considérablement. L’abdomen de la femelle est beaucoup plus gros que celui
du mâle et peut être reconnu par l’ovipositeur et les appendices postérieurs.
2.4.A
L’abdomen de la femelle (fig. 25-a)
2.4.A.a
Le premier segment abdominal
Ø Tergum : sorte de bouclier dorsal situé juste au-dessus des fosses de la troisième
Ø
Ø
paire de pattes.
Ø Tympan (chez le criquet) : structure en forme de croissant partiellement entourée
par les bords latéraux du tergum. Cette structure est recouverte d’une membrane
semi-transparante.
Ø Premier stigmate abdominal : ouverture respiratoire en avant de chaque tympan.
Pleures : ils semblent être absents.
Sternum : comme déjà mentionné, le sternum du premier segment abdominal est fusionné au métasternum.
Figure 25-a : Vue latérale de l’abdomen d’un insecte femelle.
38
2.4.A.b
Du second au septième segment abdominal
Ces segments sont tous à peu près semblables.
Ø Tergum : la plus grande plaque dorsale.
Ø Pleures : ils sont très petits et sont joints aux bords latéraux du tergum. Il existe
une légère suture diagonale appelée le pli pleural.
Ø Stigmate : chacun des huit premiers segments abdominaux porte une paire de
stigmates. Sauf pour le premier segment, les stigmates sont situés sur le pli
pleural, près du bord antérieur de chaque segment.
Sternum : la plaque ventrale de chaque segment.
Ø
2.4.A.c
Huitième segment abdominal
Il ressemble aux sept premiers segments, sauf que le sternum est
presque deux fois plus long et est connu sous le nom de plaque sousgénitale.
Ø Guide de l’œuf : c’est la partie postérieure de la plaque sous-génitale. Le guide
de l’œuf a la forme d’une épine recourbée vers le haut.
2.4.A.d
Les neuvième et dixième segments abdominaux
Essentiellement comme ceux du mâle. Le neuvième sternum est
manquant.
2.4.A.e
Onzième segment abdominal
Comme pour le mâle, ce segment a été réduit au tergum seulement.
Ø Plaques podicales : plus grosses que celles du mâle, l’anus est placé entre ces
Ø
plaques.
Cerques : plus petits que ceux du mâle.
2.4.A.f
L’ovopositeur : (fig. 25-c)
Consiste en trois paires de valves mobiles. Il est situé entre les
plaques podicales et la plaque sous-génitale.
Ø Valves dorsales : proviennent du neuvième segment et s’étendent vers l’arrière
sous les dixième et onzième segments.
Ø Valves ventrales : proviennent du huitième segment et sont situées au-dessus de
la plaque sous-génitale.
Ø Valves centrales : proviennent du neuvième segment et sont situées entre les
deux autres paires de valves. Les valves centrales sont beaucoup plus petites que
les deux autres paires et leur fonction est de placer les œufs dans le trou creusé
par les valves dorsales et ventrales.
39
2.4.B
L’abdomen du mâle (fig. 25-b)
Les huit premiers segments de l’abdomen du mâle sont semblables
aux sept premiers de la femelle sauf qu’ils sont plus petits.
2.4.B.a
Neuvième segment abdominal
Ø Tergum : très petit comparé au huitième segment et fusionné au
dixième.
Ø Pleures : fusionnés au tergum et non discernables.
Ø Sternum : la grande plaque terminale du côté ventral.
Ø Plaque sous-génitale : la portion postérieure du neuvième sternum, au-delà du pli membraneux.
2.4.B.b
Dixième segment abdominal
Très réduit, le sternum n’est plus visible et les pleures sont fusionnés au tergum et ne sont pas discernables.
Ø Tergum : le dixième tergum est très réduit. Il est joint au neuvième
tergum mais en est partiellement séparé par une suture du côté dorsal.
2.4.B.c
Onzième segment abdominal
Les pleures et le sternum sont absents.
Ø Épiprocte :le sclérite dorsal et terminal en forme de bouclier.
Ø Plaques podicales ou paraprocte : un des deux sclérites latéraux
du tergum. L’ouverture de l’anus est située entre ces plaques.
Ø Cerques : un très petit appendice. Il y en a un attaché à la base de
chaque plaque podicale.
Épiprocte
Cerque
Paraprocte
Plaque sous-génitale
Figure 25-b : Abdomen du criquet mâle (vue latérale).
40
Figure 25-c : Vue latérale de l’ovopositeur d’un criquet. A : avec les différentes parties ouvertes;
B : avec l’ovopositeur en position normale d’attente.
41
3.0
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
3.1
Le tégument
Le tégument est une des plus importantes caractéristiques des insectes
permettant d’expliquer leur succès évolutif. Il recouvre tout ce qui est d’origine
ectodermique.
3.1.A
Rôle du tégument
Ø Peau (barrière physique)
Ø Point d’attache des muscles
Ø Tissus de réserve : un insecte peut récupérer jusqu’à 90% du tégument lors de chaque mue
Ø Limite les pertes en eau : l’eau peut pénétrer mais ne peut sortir
Ø Barrière contre les agressions du milieu (pathogènes, insecticides,
etc.)
Ø Base du système respiratoire
Ø Base du système sensoriel
Ø Base du système digestif
3.1.B
Nature physique du tégument (fig. 26)
Bien que de nature chimique semblable, certaines parties sont rigides
(sclérites) alors que d’autres sont flexibles (conjonctives). Le tégument
oblige l’insecte à avoir une croissance morphogénique de type disharmonique (en plateau). Cette caractéristique est souvent utilisée pour identifier le
stade larvaire de certains insectes (largeur de la capsule céphalique).
3.1.B.a
Épicuticule
D’une épaisseur d’environ un micron, elle est composée de une à
cinq couches dans lesquelles on ne retrouve pas de chitine. L’épicuticule
sert de barrière contre les pertes d’eau et détermine les patrons structuraux et de couleur des insectes.
3.1.B.b
Procuticule
Elle regroupe au moins trois couches fortement chitinées (exo, méso et endocuticule). Elle intervient, entres autres, dans la couleur et la rigidité des unités tégumentaires (sclérites).
42
3.1.B.b.1
Exocuticule
Souvent imprégnée de cuticuline et de substances colorantes, elle constitue la
majeure partie des insectes à tégument dur. L’exocuticule est absente au niveau des
conjonctives (parties molles). Elle est composée d’éléments relativement stables (quinone, etc.) donc difficilement récupérables lors de la mue.
3.1.B.b.2
Mésocuticule
Zone diffuse entre l’exocuticule (zone durcie) et l’endocuticule (zone non durcie).
3.1.B.b.3
Endocuticule
Zone non durcie qui constitue la majeure partie des insectes à tégument mou.
3.1.B.c
Épiderme
C’est une couche de cellules polyploïdes. Bien que chez certains
insectes la division cellulaire puisse se poursuivre lors de la mue, celle-ci
cesse en général après l’éclosion. Ceci expliquerait la résistance apparente de certains insectes à la radioactivité. On retrouve plusieurs types
de cellules dans l’épiderme. Certaines sont dites spécialisées alors que
d’autres le seront qu’à un certain stade de développement de l’insecte.
On retrouve dans l’épiderme des cellules glandulaires (sécrétions), de
même que des cellules trichogènes et tormogènes (rôle sensoriel).
3.1.B.d
Membrane basale
C’est une couche non vivante d’environ 0,5 micron d’épaisseur,
formée de polysaccharides et qui sert de point d’attache aux diverses
cellules, telles que les oenocytes (cellules de l’hémolymphe), qui interagissent avec les cellules de l’épiderme.
3.1.B.e
Les pores canaux
Ce sont des extrusions cytoplasmiques des cellules glandulaires
permettant le transport des sécrétions cuticulaires. On pense que ces
pores pourraient aussi intervenir pour réparer l'épicuticule lorsque celleci est, pour une raison quelconque, endommagée (par ex. une égratignure).
Figure 26 : Section schématisée d’une coupe transversale de la culture montrant sclérite et conjonctive.
43
épicuticule
cément
cire
cuticuline
protéine
séta
chimiorécepteur
poil sensoriel
épicuticule
exocuticule
endocuticule
épiderme
Membrane
basale
Cellule
termogène
Cellule
trichogène
Corps de la cellule
nerveuse
Cellules
des glandes
nerf
Figure 27 : Le tégument de l’insecte.
épicuticule
exocuticule
endocuticule
liquide de la
mue
épiderme
A
Ligne de mue
B
Liquide de
la mue
Nouvelle
épicuticule
et cuticule
C
épiderme
D
Figure 28 : Processus de la mue. A : exosquelette et épiderme au complet; B : séparation du vieux
tégument (apolyse); C : réabsorption de la vieille endocuticule et sécrétion de la nouvelle; D :
l’ancien et le nouvel exosquelette.
3.1.C
Biochimie du tégument (fig. 27 et 29)
3.1.C.a
3.1.C.a.1
Épicuticule : absence de chitine.
Couche de cément
Sécrétée par les glandes dermales via les pores canaux (chez les lépidoptères
on parle de glande de Versons). Responsable des stries, lignes et autres patrons physiques de l’apparence externe de l’insecte.
44
3.1.C.a.2
Couche de cire
Hydrocarbures, acides gras et longues chaînes d’alcool. Perméabilité asymétrique causée par les canaux cireux (unité chimique et non physique).
Perméabilité asymétrique : les canaux cireux sont composés d’acide gras. Les
acides gras ont à une extrémité un groupe hydrophile (COO) et à l’autre un groupe hydrophobe (C-C-C-C-). Ainsi, selon l’orientation de l’acide, une molécule d’eau sera attirée ou repoussée. De plus, un transport actif par des protéines hydratées pourrait intervenir à l’intérieur de la cuticule.
3.1.C.a.3
Couche de polyphénolique
Protéines (cuticuline) et polyphénols.
3.1.C.b
•
•
•
Procuticule
Zone chitinisée
Les diverses couches peuvent être différenciées seulement après le
processus de durcissement
Trois groupes de composés chimiques (chitine, protéines, lipides)
3.1.C.b.1
Chitine
• Polymère d’acétylglucosamine (liaison de type β) glucose groupe aminé (NH2) +
acétyl (CH3COOH).
• 10% à 60% du poids sec de l’insecte.
• Elle fut identifiée en 1811 à partir de champignons d’où son nom original de fungicine. En 1823, Odier l’a retrouva dans les élytres des scolytes et lui donna le nom
de chitine.
• Elle est chimiquement assez proche de certains composés bien connus. Par ex.,
si on substitue le groupe acétyl par un groupe hydroxyl on obtient la cellulose. Si
en plus on change les liaisons β par des liaisons de type ∂, on obtiendra le glycogène.
• Elle est insoluble dans l’eau, l’éther, les acides organiques et l’alcool. Toutefois,
elle est soluble dans les acides minéraux portés à ébullition (le produit noir et mou
obtenu porte le nom de chitosan).
• On la retrouve associée aux acides aminés et aux quinones qui interviennent lors
du processus de durcissement du tégument.
• Synthèse de la chitine (fig. 29); mentionnons que le produit de départ de cette
synthèse est le tréhalose. Le tréhalose est un disaccharide qui contrairement au
glucose n’influence pas le pH interne de l’organisme. C’est pourquoi les insectes
utilisent le tréhalose au lieu du glucose comme sucre circulatoire. Lorsque le glucose est requis, une enzyme (la tréhalase) vient scinder le tréhalose en deux molécules de glucose. C’est au niveau de cette synthèse que certains insecticides
comme le Dimilin (benzophényl d’urée) agissent.
3.1.C.b.2
Protéine
Elles sont relativement abondantes dans la cuticule. En 1971, Anderson identifia
un groupe de protéines présent dans les zones flexibles du tégument. Il leur donna le
nom de résiline. Les protéines de la cuticule portent généralement le nom de cuticuline.
45
3.1.C.b.3
Lipides
Ils sont peu abondants mais de nature très variée (saturés, insaturés, avec des
groupes alcools, acides, etc.)
Figure 29 : La synthèse de la chitine.
Processus de durcissement (tannage) et de pigmentation du tégument (fig.
30)
• Selon le besoin de rigidité, ce processus interviendra de façon plus prononcée (partie
molle).
• C’est un processus interne qui ne requiert que l’apport d’oxygène (comme accepteur
d’électrons).
46
• Le principal mode consiste à relier entre eux les éléments (micelles) de la matrice des cons-
•
tituants. Pour ce faire plusieurs types de liaisons peuvent intervenir :
- Covalente
- Pont hydrogène
- Pont disulfite
- Liaisons d’association entre groupes similaires
Un certain nombre de produits comme les KCN (carbamate) peuvent bloquer la formation
de dopa. Fait à noter, la dopa est largement utilisée par certaines peuplades pour lutter
contre la maladie de Parkinson.
3.1.D
Processus de la mue (fig. 28)
Elle est initiée par la production d’ecdysone (hormone) laquelle serait
influencée par des facteurs allant de la pression interne de l’insecte aux
facteurs nutritionnels et en passant par des stimuli environnementaux. Mentionnons que lorsque les niveaux d’hormone juvénile sont abaissés, la mue
proprement dite fait place à ce qu’on appelle la métamorphose.
Les stades de la mue :
3.1.D.a
Activité des cellules épidermiques
Les cellules épidermiques et glandulaires grossissent et l’on note
une intense activité des noyaux cellulaires.
3.1.D.b
Séparation du vieux tégument (apolyse)
Un espace dit exuvial se forme entre l’épiderme et le vieux tégument.
3.1.D.c
Formation d’une nouvelle épicuticule
Cette nouvelle couche est déposée entre l’épiderme et l’espace
exuvial.
3.1.D.d
Production du liquide de la mue
Ce liquide est acheminé par les pores canaux et digérera facilement
la zone non durcie du tégument (endo- et mésocuticule) et plus difficilement la zone durcie (exocuticule). L’insecte peut ainsi réabsorber, toujours via les pores canaux et les cellules glandulaires, près de 90% du
vieux tégument. Seule la vieille épicuticule et une partie de l’exocuticule
ne seront pas digérées par ce liquide.
47
3.1.D.e
Élaboration de la nouvelle procuticule
3.1.D.f
Ecdysis
C’est la sortie du «nouvel» insecte par la suture ecdysiale (au niveau
de cette suture on ne retrouve pas d’exocuticule.
3.1.D.g
Étirement du tégument par la pression sanguine
3.1.D.h
Processus de durcissement
48
Figure 30 : Processus de durcissement et de pigmentation du tégument.
49
3.2
Le système digestif
Ingestion :
Digestion :
Absorption :
capacité d’un organisme à prendre du matériel de
l’extérieur.
processus qui rend les produits chimiques absorbables.
permet de transférer le matériel du système digestif
vers les tissus qui utilisent ce matériel.
Figure 31 : Le système digestif.
Le système digestif des insectes est formé de trois parties d’origine différente. Ce sont : l’intestin antérieur d’origine ectodermique, l’intestin moyen ou
estomac d’origine endodermique et l’intestin postérieur d’origine ectodermique.
Les parties d’origine ectodermique sont des invaginations de la paroi du corps
et sont donc recouvertes de cuticule. Par le fait même ces parties ne participent
pas à l’absorption de la nourriture et elles sont renouvelées à chaque mue. À
l’inverse, la zone d’origine endodermique (l’intestin moyen) n’est pas recouverte de cuticule et est responsable de l’absorption de nourriture.
Chez certains parasitoïdes il y a absence d’intestin postérieur alors que
chez d’autres insectes comme les éphémères le système digestif est complètement absent. Chez certains endoparasitoïdes il y a absence d’intestin antérieur car leur nourriture est déjà partiellement digérée avant l’ingestion. Chez
plusieurs insectes de type suceur (moustiques, pucerons, etc.) l’intestin postérieur est ramené vers l’intestin antérieur formant ainsi une chambre de filtration
de sorte qu’il y a communication directe entre ces deux entités, augmentant
ainsi l’efficacité d’alimentation de ces insectes.
Figure 32-a : Chambre de filtration.
50
3.2.A
L’intestin antérieur
3.2.A.a
Les glandes salivaires
•
Les glandes mandibulaires produisent de la salive. Chez l’abeille ces
glandes produisent une phéromone.
• Les glandes maxillaires produisent un liquide qui lubrifie les pièces
buccales. Chez certains hyménoptères elles produisent aussi certaines
toxines.
• Les glandes pharynginales produisent des enzymes qui permettent la
transformation du pollen en miel.
• Les glandes labiales sont des glandes salivaires qui produisent des
enzymes de même qu’un liquide lubrifiant. Chez les lépidoptères et les
trichoptères ces glandes produisent de la soie.
3.2.A.b
•
Comme déjà mentionné le type de pièces buccales est fonction du type
d’alimentation de l’insecte.
3.2.A.c
•
Œsophage
Il sert de passage entre la tête et le prothorax. C’est un tube cylindrique
relativement étroit.
3.2.A.f
•
Le pharynx
Le pharynx est riche en muscles circulaires qui permettent l’ingestion
des fluides. Le pharynx est donc très développé chez les insectes suceurs.
3.2.A.e
•
La cavité buccale
Zone où le substrat nourricier commence à être mélangé au fluide digestif. Chez les insectes se nourrissant de liquide cette entité est absente.
3.2.A.d
•
La bouche
Jabot
C’est la dilatation de l’œsophage qui fait office de poche élastique permettant de régulariser la vitesse de mouvement de la nourriture dans le
système digestif.
3.2.A.g
Proventricule (gésier)
51
•
Il sert de valve permettant de régulariser le mouvement de la nourriture
dans le système digestif. Les parois du proventricule possèdent une très
forte musculature. L’intérieur de la paroi est muni de plis longitudinaux
armés de dents chitinisées.
3.2.B
L’intestin moyen (estomac)
L’intestin moyen est situé entre le premier et le quatrième segment abdominal. Étant d’origine endodermique il n’est pas recouvert de cuticule.
C’est dans cette zone que les aliments sont absorbés. De plus, cette zone
est caractérisée par une très forte production d’enzymes digestives. Les aliments qui pénètrent dans l’estomac n’entrent jamais en contact avec les parois de ce dernier. En effet, une membrane spécialisée, la membrane péritrophique entoure les aliments dès leur entrée dans l’estomac, protégeant
ainsi les cellules de la paroi stomacale. Cette membrane est continuellement
produite de sorte que l’on en retrouve des morceaux dans les excréments.
3.2.B.a
Caecums gastriques
Constitués d’une série de diverticules (généralement six à huit paires) dont l’ouverture est à la jonction du proventricule et de l’estomac. Les
caecums gastriques ont un rôle de stockage de bactéries, d’absorption et
de sécrétion d’enzymes.
3.2.C
L’intestin postérieur
Comme l’intestin antérieur il est d’origine ectodermique et est donc
doublé intérieurement de cuticule.
3.2.C.a
Le pylore
C’est un système de valves qui agit sur le contrôle du mouvement de
la nourriture dans le système digestif. Le pylore est le point d’attache des
tubes de Malpighi, un système de tubes très fins agissant au niveau de
l’excrétion.
Bien qu’ils aient la même fonction que nos reins, les tubes de Malpighi ne constituent pas un système de filtration basé sur un gradient de pression. Les tubes de Malpighi
fonctionnent pas diffusion (ex. : Na, H2O) et par transport actif (ex. : K) des éléments à
transférer de l’hémolymphe (sang des insectes) vers l’intestin postérieur.
52
L’urate est transporté de l’hémolymphe vers l’intestin. La baisse de pH près de
l’intestin transforme l’urate en acide urique (un cristal qui est évacué via l’intestin).
Chez la plupart des insectes les déchets azotés sont éliminés sous forme d’acide
urique (insoluble dans l’eau) car ils doivent maintenir leur intégrité aqueuse. Les oiseaux
utilisent aussi l’acide urique comme produit d’évacuation des déchets azotés afin de limiter
leur poids pour voler. Pour l’être humain, c’est l’urée qui remplace l’acide urique. Concernant la plupart des animaux aquatiques c’est l’ammoniaque qui remplace l’acide urique.
3.2.C.b
L’intestin grêle (iléon)
Bien que peu d’absorption d’éléments nutritifs s’y fasse, l’iléon refait
souvent le transfert de l’eau, des sels et des acides aminés, de l’intestin
vers l’hémolymphe, sinon, ils sont évacués. Chez certains insectes l’iléon
sert de chambre de fermentation.
3.2.C.c
Le gros intestin
C’est un tube étroit difficilement discernable de l’élion et qui possède
les mêmes fonctions.
3.2.C.d
Le rectum
Le rectum est un élargissement de l’intestin postérieur, entre le gros
intestin et l’anus. Il a la même fonction que l’iléon. Chez les odonates, il a
aussi un rôle de locomotion et de respiration. On y retrouve une couche de
cellules épithéliales spécialisées qui jouent un rôle dans le maintien de la
pression osmotique.
3.2.C.e
L’anus
C’est l’ouverture postérieure du tube digestif. Chez certains insectes
(par ex. le moustique vivant dans l’eau salée) on y retrouve les papilles
anales qui permettent de régulariser la pression osmotique de l’insecte.
L’intestin postérieur a une très faible production enzymatique, ses fonctions principales étant l’absorption des liquides et l’élimination des matériaux non digérés.
3.2.D
La digestion
La digestion est un processus d’hydrolyse qui réduit la taille des molécules pour les rendre absorbables par les membranes. Le processus chi-
53
mique est basé sur la production d’enzymes laquelle diminue de la cavité
buccale vers l’intestin postérieur.
Certains insectes, comme la mouche domestique, sécrètent des enzymes sur leur nourriture afin qu’elle soit prédigérée pour ensuite être ingérée. Pour la plupart des insectes la digestion se fait principalement au niveau
de l’intestin moyen.
Diverses enzymes sont utilisées dans le processus de digestion. Selon le type d’alimentation, les insectes ont un bagage enzymatique varié.
Ainsi, seuls les Cérambycidae (comme le longicorne) et les Anobiidae possèdent la cellulase, une enzyme permettant de digérer la cellulose. Chez les
autres insectes se nourrissant de matière ligneuse, des agents symbiotiques
comme des champignons et des bactéries symbiotiques sont utilisés pour
digérer la cellulose. Les Scolytidae peuvent, pour leur part, digérer les hémicelluloses à l’aide de l’hémicellulase. Le processus de digestion est sous
contrôle du système hormonal et du système nerveux.
54
Figure 32-b : Variations du système digestif chez les insectes. A : sauterelle; B : carabidés;
C : patineur; D : cigale; E : papillon; F : mouche domestique. Aint : intestin antérieur; Cr :
jabot; FilC : chambre filtrante; Gc : caecums gastriques; Mal : tubes de Malpighi; Oe : oesophage; Ph : pharynx; Pvent : proventricule; Rec : rectum; Vent : ventricule.
3.3
3.3.A
Le système respiratoire
Composantes du système respiratoire trachéen
Chez l’homme : l’oxygène est transporté par le sang via une protéine (hémoglobine).
Chez l’insecte : sauf exception, comme dans le cas de Gasterophilus intestinalis (De G.) qui possède une protéine équivalente à notre hémoglobine,
l’oxygène est transporté directement aux cellules par un système de trachées. Ce système d’origine ectodermique (résultat de l’invagination de la
membrane embryonnaire), donc recouvert de cuticule, débouche sur des
ouvertures extérieures appelées stigmates.
Selon le nombre de paires de stigmates fonctionnels qu’un insecte possède,
on le classifiera comme Polypneustique (8 à 10 paires), Oligopneustique
(1 à 2 paires) et Apneustique (0). Dans le cas des Apneustiques, l’air est
diffusé directement à travers la cuticule.
55
3.3.A.a
Stigmate : ouverture vers l’extérieur où il y a présence de deux
(ouverture et fermeture) ou d’une (fermeture seulement) paires de muscles.
3.3.A.b
Plaque filtrante : pour éviter l’entrée de poussière.
3.3.A.c
Atrium : permet au système de rester ouvert et fonctionnel.
3.3.A.d
Trachée : > 5 microns; elles sont renforcées par de larges bandes cuticulaires verticales pour éviter pour éviter leur affaissement.
3.3.A.e
Trachéoles : < 5 microns; elles débouchent directement sur la
cellule; près de la cellule, ces trachéoles sont remplies d’eau; cette colonne
d’eau augmente en longueur lorsque l’insecte est au repos.
Le système trachéen est la principale source de perte d’eau chez les
insectes. Étant donné que l’ouverture des stigmates est en grande partie
contrôlée par la quantité de CO2 contenue dans l’insecte, une trop forte exposition de CO2 aura comme conséquence la dessiccation de l’insecte.
Le transport des gaz respiratoires se fait principalement par ventilation
(air-air). La diffusion existe aussi mais de façon secondaire. Contrairement à
l’oxygène, le CO2 peut être évacué par le système circulatoire sous forme de
bicarbonate. Toutefois, celui-ci peut aussi être évacué via le système digestif, respiratoire ou par diffusion à travers certaines parties de la cuticule. Pour
assurer son système de ventilation, l’insecte peut gonfler son abdomen (télescopage des segments abdominaux) forçant ainsi l’air à pénétrer plus rapidement dans les trachées. De plus, lorsque les stigmates sont fermés,
l’insecte se contracte (aplatissements dorsaux-ventraux) de façon à ce que
l’air soit poussé dans les trachéoles. Il est à noter que des liens entre les
troncs trachéens permettent de relier tout le système respiratoire. Ainsi
l’insecte peut respirer par un stigmate si nécessaire.
Figure 33 : Schéma du système trachéen chez les insectes.
56
3.3.B
Autres systèmes respiratoires
Bien que la grande majorité des insectes aient un système trachéen,
plusieurs variantes plus ou moins prononcées méritent d’être mentionnées.
3.3.B.a
Insectes aquatiques respirant à la surface de l’eau :
• Siphon respiratoire
• Plastron : poils hydrophobes sous le corps de l’insecte
• Emmagasinage d’air sous les élytres (par ex. : Dytique)
3.3.B.b
Utilisation de l’air contenu dans les végétaux immergés :
• Certains insectes peuvent capturer les bulles de gaz rejetées par les
plantes
• Les larves de Curculionidés (charançon) obtiennent leur oxygène à
partir de l’aérenchyme des végétaux en déchirant les tiges ou les racines
3.3.B.c
Utilisation de l’oxygène dissous dans l’eau :
Chez les insectes aquatiques, il y aura une certaine diffusion de
l’oxygène dissous dans l’eau à travers le tégument. Toutefois, cette diffusion tégumentaire ne suffit plus lorsque l’insecte est d’assez grande
taille.
• Trachéobranchie : présente pour la majorité des larves aquatiques et
chez certaines nymphes. Leur forme et localisation sont très diverses : elles peuvent être lamellaires ou filamenteuses. Chez les larves
d’éphéméroptères, elles sont présentes sur les sept premiers segments abdominaux. Chez les plécoptères, les branchies filamenteuses sont, selon les genres, céphaliques, thoraciques ou abdominales.
Ici, l’oxygène entre par diffusion.
• Plastron aérifère : le principe consiste à transporter sous l’eau une
bulle d’air qui fait office de branchie physique. Cette bulle d’air qui
contient, entre autre, de l’azote et de l’oxygène, est soumise à la loi
des pressions partielles. Ainsi, à mesure que l’oxygène contenu dans
la bulle est utilisé, une quantité dissoute dans l’eau vient prendre sa
place par diffusion. L’azote étant très peu soluble dans l’eau, ce système s’avère être très efficace. Évidemment, si l’azote était totalement
insoluble dans l’eau, l’insecte n’aurait jamais besoin de remonter à la
surface pour «refaire le plein».
57
3.3.B.d
Insectes endoparasites :
•
Chez certains Chalcidoidae, la larve de premier stade utilise un pédicelle qui fait saillie hors de l’hôte.
•
Les larves d’Hypoderma, endoparasite de vertébrés, perforent les tissus de l’hôte de telle sorte que leurs stigmates communiquent avec
l’extérieur.
•
Certaines larves de Tachinides prélèvent l’oxygène directement du
système trachéen de leur hôte.
•
Une grande proportion des insectes endoparasites prélève l’oxygène
par diffusion à partir des tissus de l’hôte.
•
Comme déjà mentionné, Gasterophilus intestinalis (De G.) possède
une protéine équivalente à notre hémoglobine.
3.3.C
Rôles du système trachéen
a)
Respiration.
b)
Vision : on retrouve chez certains papillons nocturnes, derrière la rétine, une abondante quantité de trachées qui, en reflétant la lumière,
améliorent la vision nocturne.
c)
Son : les cigales utilisent des sacs aérifères pour produire leur
«chant» caractéristique.
d)
Support : les sacs aérifères et les trachées permettent un bon support des organes internes.
e)
Mue.
f)
Isolation thermique.
g)
Vol : sert à maintenir l’équilibre lors du vol et peut aussi servir
d’amortisseur.
h)
Système de refroidissement : évaporation via les stigmates.
i)
Tissus connectifs : les insectes n’ayant pas de tissus connectifs, les
trachées en font office.
58
j)
Organe hydrostatique : grâce à un certains nombre de senseurs reliés au système trachéen, l’insecte peut détecter tout changement de
pression.
k)
Défense : certains insectes vont propulser un jet d’air lorsqu’ils sont
des menacés. D’autres vont s’en servir pour produire des sons.
Figure 34 : Système trachéen chez les insectes.
59
Figure 35 : Larve d’Eristalis avec son siphon respiratoire.
Figure 36 : Spiracle entouré de poils hydrofuges; à gauche, les poils sont refermés sur le stigmate
empêchant l’entrée d’eau; à droite, les poils sont séparés par la tension de la surface de l’eau
exposant le stigmate à l’air.
Figure 37 : Les trachéo-branchies d’un éphéméroptère.
60
Figure 38 : Coléoptère sur une tige aquatique; l’antenne droite est appliquée contre une
bulle d’oxygène sortie de la tige.
Figure 39 : Diagramme de l’arrangement des poils chez Hydrophilus montrant le mode de formation des plastrons.
61
3.4
Le système circulatoire
Le système circulatoire des insectes est un système ouvert sans vaisseaux sanguins. Il est composé d’un tube dorsal perforé sur les côtés (ostioles),
fermé postérieurement et ouvert au niveau de sa partie antérieure. Ainsi, tous les
organes de l’insecte baignent dans un liquide qui fait office de sang et que l’on
nomme l’hémolymphe. Étant ouvert, le système circulatoire des insectes est
beaucoup moins efficace que le nôtre. Toutefois, étant donné qu’il ne joue pas de
rôle dans la respiration (sauf dans le cas d’un nombre limité de cellules puisant
leur oxygène de l’hémolymphe), ce système demeure suffisamment efficace pour
les besoins de l’insecte. Bien que l’hémolymphe circule généralement de la partie
postérieure du tube dorsal vers la partie antérieure, cette orientation peut être
renversée au besoin. Par exemple, certains insectes renversent le sens de leur
circulation sanguine pour pousser leur ovipositeur vers l’extérieur. Ce système de
circulation renversée est souvent utilisé lors de la mue pour augmenter le volume
de certaines parties du corps.
Le système circulatoire comprend l’hémolymphe (sang) et le vaisseau
dorsal.
Figure 40 : Structure du système circulatoire, les flèches indiquent le sens de la circulation.
3.4.A
L’hémolymphe (sang)
L’hémolymphe est un liquide qui contient des cellules sanguines, les hémocytes circulant dans une cavité nommée hémocelle. L’hémolymphe ne contient
pas d’hémoglobine car chez les insectes l’oxygène est absorbé surtout physiquement et non chimiquement. L’hémolymphe contient de l’eau, des hormones, des
produits de digestion, des déchets métaboliques de même que diverses inclusions solides telles que bactéries, cellules de corps gras, cristaux, etc. En ajustant
leur contenu en eau, les insectes peuvent faire varier leur volume sanguin de
0,9% à 45% de leur volume total en quelques heures. Cette capacité est souvent
utilisée pour minimiser le poids de l’insecte lors du vol. De plus, cette capacité
permet de réduire les chances de cristallisation de l’eau à l’intérieur des cellules
lorsque l’insecte est exposé à de très basses températures.
62
3.4.B
Le vaisseau dorsal
Figure 41 : Vue en plongée du cœur dorsal et du diaphragme dorsal.
3.4.B.a
Le cœur : tube fermé à l’extrémité postérieure et qui s’étend du
neuvième segment au deuxième segment abdominal. Il est composé d’un
certain nombre de chambres ayant chacune deux ouvertures ou ostioles.
Selon l’insecte, les conditions de température, les activités et le statut physiologique de l’animal, le cœur peut effectuer de 15 à 150 battements à la
minute. Ces battements sont toutefois sous régulation hormonale et nerveuse.
3.4.B.b
L’aorte : au niveau du thorax et de la tête, le vaisseau dorsal
porte le nom d’aorte. Il s’agit ici d’un tube non contractile qui peut néanmoins s’associer à des organes pulsatifs pour diriger le sang vers les ailes,
les pattes et les antennes.
3.4.B.c
Les sinus et diaphragmes : la cavité hémocellique se divise en
trois sinus délimités par deux diaphragmes. Le diaphragme dorsal sépare
le sinus dorsal du sinus périviscéral du sinus ventral. Le diaphragme ventral sépare le sinus ventral du sinus périviscéral. Les diaphragmes sont des
cloisons fibromusculaires.
63
Sinus périviscéral
Figure 42 : Vue en coupe montrant la position du cœur et des diaphragmes.
3.5
Le système reproducteur
Les insectes sont bisexuels, c’est-à-dire que l’on retrouve mâles et femelles. La reproduction sans l’intermédiaire du mâle peut avoir lieu (parthénogenèse), mais habituellement la combinaison du sperme et de l’ovule est nécessaire
pour produire un nouvel individu. Le système reproducteur comprend une paire de
gonades (ovaires pour la femelle et testicules pour le mâle) qui est située dans
l’abdomen, un conduit partant de chaque gonade se rejoignant pour former le
conduit principal qui débouche hors du corps de l’insecte. De plus, le système
reproducteur comprend des glandes spécialisées et des chambres pour
l’entreposage du sperme. Il y a un parallèle entre le système reproducteur du
mâle et celui de la femelle et la plupart des parties des deux systèmes possèdent
une symétrie bilatérale.
3.5.A
Le système reproducteur de la femelle
Les gonades de la femelle (ou les ovaires) déchargent les œufs dans
une paire d’oviductes latéraux, presque toujours formée à partir du mésoderme.
Chaque ovaire est composée habituellement de tubes à œufs qui portent le nom
d’ovarioles et sont occasionnellement attachés ensemble par une membrane extérieure formant un organe plus ou moins compact. Il y a généralement de quatre
à huit ovarioles dans chaque ovaire, mais certains hyménoptères peuvent en
64
avoir plus de 200 (par ex. la reine chez les termites). Par contre, chez certains
diptères vivipares, l’ovaire est constitué d’un seul ovariole. Un ovariole comprend
un filament terminal, un germarium et un vitellarium. Les filaments terminaux
de tous les ovarioles d’un même côté se rejoignent souvent pour former un ligament de suspension. Le germarium apical contient les cellules germinales (ou
oogonia). Ces dernières se différencient par la suite en oocytes et quelquefois,
lorsque présentes, en trophocytes. Le vitellarium est constitué d’une série
d’œufs en développement, le plus petit et le plus jeune étant le plus près du germarium. Les ovarioles aboutissent à un conduit élargi, le calice ovarien et se
prolonge par l’oviducte. Le vagin est formé par la réunion des deux oviductes.
La spermathèque ou réceptacle séminal est un organe en forme de sac qui débouche dans le vagin. Les spermatozoïdes reçus lors de l’accouplement sont entreposés dans la spermathèque et passent par le conduit qui rejoint le vagin pour
fertiliser les œufs à mesure qu’ils passent dans le vagin avant d’être déposés. Les
glandes accessoires sont souvent présentes et servent à la production de colle
utilisée pour que l’œuf adhère au substrat, ou encore, à la production d’une
substance utilisée pour la formation du chorion.
Figure 43 : Les différentes composantes du système reproducteur femelle.
65
Conduit spermatique
Figure 44 : Système reproducteur femelle chez les lépidoptères supérieurs.
filament terminal
germarium
cellules nourricières
oocytes
follicules
A
B
Figure 45 : Schéma de deux types d’ovarioles chez l’insecte femelle.
3.5.B
Le système reproducteur du mâle
Les parties du système reproducteur des mâles comprennent la paire
de gonades, les testicules et deux conduits latéraux, les vases déférents. Chaque testicule est composé de follicules d’un nombre variable qui s’ouvrent par un
passage étroit, les vases efférents pour se terminer au vase déférent. Les testi66
cules sont couverts par une couche de cellules épithéliales. À l’apex du follicule,
on retrouve le germanium. Les vases déférents se rejoignent pour former le canal éjaculateur qui s’ouvre à l’extérieur par l’édéage ou le pénis. En plus de ces
parties essentielles il y a fréquemment une paire de vésicules séminales, ou
réservoir de sperme, formées par l’élargissement d’une section des vases déférents. Des glandes accessoires sont souvent présentes et servent à la formation
de spermatophores (capsule entourant le sperme) et aide à la conservation du
sperme.
Figure 46 : Système reproducteur chez
les insectes mâles.
Figure 47 : Diagramme d’un follicule montrant
le développement du sperme.
67
3.5.C
La reproduction
Chez la plupart des insectes la reproduction dépend de la copulation
entre adultes de sexes opposés. La femelle dépose les œufs et après l’éclosion,
un insecte immature passera par plusieurs stades pour arriver à l’adulte. Les exceptions de ces généralités ne sont pas rares.
3.5.C.a
Transfert de sperme
Il y a généralement présence d’accouplement mais le transfert du
sperme a lieu de façon particulière. Chez plusieurs aptérygotes les mâles
déposent leur semence à l’extérieur en petites gouttelettes. Ces dernières
sont prises par les parties génitales de la femelle lorsqu’elle se déplace sur
elles. La libellule a un mode de transfert qui lui est propre : avant
l’accouplement, le mâle transfert des spermatozoïdes dans un organe secondaire de copulation près du début de l’abdomen, puis la femelle vient les
chercher lorsqu’ils sont tous les deux en vol.
3.5.C.b
Parthénogenèse
Dans ce type de reproduction, les œufs font leur complet développement sans avoir été fertilisés. Il y a des représentants dans la plupart des
ordres. La parthénogenèse est obligatoire lorsque les mâles sont absents ou
très rares et non fonctionnels. Elle est facultative lorsqu’elle coexiste avec la
reproduction normale bisexuelle. Chez la plupart des hyménoptères les femelles pondent deux types d’œufs. Ceux qui sont non fertilisés ont seulement le nombre réduit de chromosomes (haploïde) et donnent naissance à
des mâles exclusivement, tandis que les œufs fertilisés avec le nombre
complet de chromosomes (diploïde) donnent exclusivement naissance à des
femelles.
3.5.C.c
Viviparité
Chez certains insectes le développement embryonnaire est complété à
l’intérieur du corps de la femelle parente qui, alors, produit des jeunes insectes au lieu des œufs.
3.5.C.d
Polyembryonie
La polyembryonie est la production de deux embryons ou plus à partir
d’un seul œuf. Celui-ci peut être fertilisé ou se développer de façon parthénogénétique.
68
3.6
3.6.A
Le système nerveux
Introduction
Le système nerveux des insectes n’est pas unique. On le retrouve chez
tous les arthropodes.
Éffecteurs :
Organe de réponse aux stimuli reçus par des organes
récepteurs.
Système nerveux : Système conducteur qui assure le fonctionnement
rapide et coordonné des éffecteurs. Le système nerveux modifie les réponses selon les facteurs qui agissent sur l’appareil sensitif.
3.6.A.a
Rôles du système nerveux
Le système nerveux permet à l’insecte de répondre aux stimuli physiques, chimiques, visuels (et autres) de façon adéquate.
Le système nerveux ne doit pas être considéré comme un simple relais, il sert aussi à l’intégration de diverses activités du corps par
l’intermédiaire, entre autres, du cerveau.
Le système nerveux est, par ailleurs, responsable de l’apprentissage
chez les insectes. Malheureusement les connaissances concernant cet aspect sont actuellement très limitées.
3.6.A.b
Les fonctions du système nerveux (Fig. 48)
Ø Perception (sensibilité)
Ø Transmission
Ø Réaction
STIMULUS → RÉCEPTEUR → CELLULES NERVEUSES → ÉFFECTEUR
Figure 48 : Diagramme d’un circuit nerveux, la direction du flux nerveux est représentée par les
flèches.
69
Exemple : lorsqu’un criquet entre en contact avec le sol, ses ailes cessent de battre. Dans
cet exemple, la pression qu’entraîne le contact avec le sol constitue le stimulus, et certaines
sensilles incluses dans les tarses agissent en tant que récepteurs. Les cellules nerveuses
acheminent ce stimulus jusqu’aux muscles des ailes qui sont des éffecteurs.
3.6.A.c
Les neurones
Le neurone (cellule nerveuse) constitue l’unité fondamentale du tissu
nerveux. Il se trouve donc à la base de la fonction de transmission. Il est
formé d’un corps cellulaire, le neurocyte, et de fibres, la dendrite et l’axone
qui sont des prolongations cytoplasmiques.
La dendrite reçoit les stimuli et les achemine jusqu’au neurocyte.
L’axone retransmet les stimuli depuis le neurocyte jusqu’à la dendrite
avec laquelle elle est reliée ou encore jusqu’à l’éffecteur.
Les neurones sont reliés entre eux par des liens chimiques appelés
synapses. * L’acétylcholine est un composé chimique qui est produit au niveau des synapses pour permettre à l’influx nerveux de passer d’un neurone à l’autre. Une fois que
l’influx nerveux a traversé le pont synaptique, une enzyme, l’acétylcholinestérase, est produite pour détruire l’acétylcholine et ainsi fermer le pont synaptique et permettre ainsi au
système nerveux de se relâcher. Si le pont n’était pas fermé, l’insecte finirait par mourir de
convulsions nerveuses. En détruisant l’acétylcholinestérase, les insecticides chimiques
(ceux qui agissent sur le système nerveux) entraînent la mort des insectes par convulsions.
Ces insecticides ont par ailleurs le même effet sur les êtres humains lorsqu’ils sont utilisés à
fortes doses dans le cadre de la guerre chimique.
Les neurocytes forment des agrégations. Les renflements qui en résultent portent le nom de ganglions. Le centre du ganglion contient des fibres et plusieurs autres éléments, les neurocytes se retrouvant en périphérie.
3.6.A.d
Les parties du système nerveux
Les neurones ne se présentent pas de façon isolée. On les rencontre
plutôt sous forme agglomérée constituant le système nerveux. Ce dernier se
divise en trois parties :
Ø Le système nerveux central
Ø Le système nerveux stomato-gastrique
Ø Le système nerveux périphérique
Figure 49 : Système nerveux généralisé.
70
3.6.B
Le système nerveux central (Fig. 50)
Le système nerveux central comporte trois éléments :
Ø Cerveau
Ø Ganglion sous-oesophagien
Ø Chaîne nerveuse ventrale
3.6.B.a
Le cerveau assume l’intégration des messages reçus et, par
conséquent, est le principal responsable de la fonction de réaction. Il est
situé dans la région dorso-antérieure. On le divise en trois zones : le protocérébron, le deutrocérébron et le tritocérébron.
Le protocérébron innerve les yeux composés et les ocelles, le deutrocérébron, les antennes et le tritocérébron, le labre et l’épipharynx.
Dans le protocérébron, il existe un ensemble de cellules, la pars intercérébrale, ayant la propriété de sécréter des hormones. Ces dernières sont
acheminées vers les corps cardiaques (ganglions) qui sécrètent à leur tour
des hormones vers les corps allates. Les corps allates produisent
l’hormone juvénile responsable de la métamorphose et de la formation du
vitellus de l’œuf.
3.6.B.b
Le ganglion sous-oesophagien est issu de la fusion de trois
ganglions. Il innerve les mandibules, les maxilles et le labium.
3.6.B.c
La chaîne nerveuse centrale est, pour sa part, constituée de
trois paires de ganglions thoraciques et d’un maximum de huit paires de
ganglions abdominaux.
71
Figure 50 : Vue latérale du cerveau et des structures associées d’un criquet : ao : aorte; br1 :
protocérébron; br2 : deutrocérébron; br3 : tritocérébron; ca : corps allates; comn : commissure
tritocérébrale; cec : connectif circumoesophagien; cp : canal alimentaire; fcn : connectif du ganglion frontal; fg : ganglion frontal; lbn : nerf labial; lbrn : nerf du labre; mdn : nerf mandibulaire;
mxn : nerf maxillaire; ocg : ganglion occipital; ocpd : pédicel ocellaire; opl : lobe optique; phx :
pharynx; rn : nerf récurrent; segn : ganglion sous-oesophagien; sld : canal salivaire; tnt : tentorium.
3.6.C
Le système nerveux stomato-gastrique
Ce système nerveux est formé de trois ganglions :
Ø Frontal
Ø Hypocérébral (occipital)
Ø Ventral
3.6.C.a
Le ganglion frontal innerve la bouche (voir fig. 50).
3.6.C.b Le ganglion hypocérébral (ou occipital) innerve le pharynx,
l’œsophage et l’aorte (voir fig. 50).
3.6.C.c
(fig.51).
Le ganglion ventral innerve la partie postérieure du mésentéron
Figure 51 : Diagramme montrant
le cerveau et le système nerveux
stomato-gastrique.
3.6.D
Le système nerveux périphérique
Le système nerveux périphérique (ou sensoriel) assure la fonction de
perception. Il comporte un grand nombre de sensilles que l’on classe en
fonction de leur mode de fonctionnement. Dans le cadre de ce cours, nous
passerons en revue les récepteurs suivants :
Ø Mécanorécepteurs :
• Propriorécepteurs
• Récepteurs de gravité
• Audiorécepteurs
Ø Chimiorécepteurs
Ø Photorécepteurs
72
3.6.D.a Mécanoréception : au sens large la mécanoréception est définie comme la perception de toute déformation mécanique du corps. Les
ondes qui se déplacent dans l’air ou dans l’eau (insectes aquatiques) agissent ainsi sur les sensilles des mécanorécepteurs. L’orientation de l’insecte
dans l’espace, la position qu’occupe sa tête par rapport au thorax, le contact de son abdomen avec un objet sont autant d’informations reçues par
les mécanorécepteurs. Chaque déformation mécanique du corps entraîne
la dépolarisation d’un certain nombre de membranes nerveuses. Les impulsions d’origine externe deviennent alors des impulsions électriques (influx nerveux) dans le système nerveux.
3.6.D.a.1
Sensilles trichoïdes (fig. 52)
Ø Poils (ou soies) associés à une cellule nerveuse (ou à plusieurs s’ils
jouent un rôle dans la chimioréception).
Ø Une cellule appelée trichogène produit le poil (ou la soie).
Ø La cavité du poil (ou de la soie) est formée par une cellule qui porte le
nom de tormogène.
Base du poil
Membrane
articulaire
scolopidie
Cellule tormogène
dendrite
vacuole
Noyau de la
cellule tormogène
cuticule
Cellule sensorielle
axon
épiderme
Cellule trichogène
Membrane de base
Noyau de la cellule
trichogène
Figure 52 : Diagramme de la base d’une sensille trichoïde.
73
3.6.D.a.2
Sensilles basiconiques
Ø Même fonction que les sensilles trichoïdes mais le poil auquel chacune est associée est très court.
3.6.D.a.3
Sensilles campaniformes (fig. 53)
Ø En forme de dôme.
Ø En forte concentration dans la région du point d’insertion de l’aile.
Ø Assurent la perception des degrés de compression ou d’extension à la
surface du corps.
Cuticule non
modifiée
Lamelle
extérieure
Lamelle
intérieure
Connection
cuticulaire
scolopidie
dendrite
cuticule
épiderme
Figure 53 : Diagramme d’une sensille campaniforme.
3.6.D.a.4
Sensilles placoïdes
Ø Plaque fermant les trous formés par certaines cellules tormogènes.
1.
Propriorécepteurs : ils captent toute déformation du corps de l’insecte qui dépend
de son attitude, c’est-à-dire des positions de ses différentes parties. Les plaques pileuses dont il est question ci-après constituent le meilleur exemple de sites de proprioréception.
74
1.1.
•
•
•
Plaques pileuses
Formées par des regroupements de poils.
Elles se retrouvent dans plusieurs articulations.
Chez les criquets, les sclérites cervicaux en comportent plusieurs. Ces plaques pileuses sont stimulées par des vents supérieurs à 2 m/s. Elles font montre de sensibilité
directionnelle. Leur orientation permet à l’insecte une réponse en fonction de l’air qui
se déplace le long de l’axe de son corps. De telles plaques pileuses assurent le maintien du mouvement des ailes et l’immobilisation des pattes durant le vol.
Plaques pileuses
antenne
Œil composé
frons
Ocelle latéral
Plaque pileuse
Ocelle médian
Figure 54 : Vue frontale de la capsule céphalique chez le criquet montrant les positions des plaques pileuses.
2.
Récepteurs de gravité
2.1. Les plaques pileuses permettent aussi à l’insecte de savoir s’il est à l’horizontale,
2.2.
3.
en train de monter ou de descendre. Dans cet optique, elles sont considérées
comme des récepteurs de gravité.
En fait, la réponse à la gravité est constituée par un ensemble de réactions qui
sont dictées par les récepteurs de gravité. Les sensilles des plaques pileuses prises individuellement sont des propriorécepteurs alors que l’ensemble de toutes les
sensilles qui sont reliées à l’orientation de l’insecte dans l’espace sont les récepteurs de gravité.
Audiorécepteurs : ils intègrent un ensemble d’organes qui captent les compressions
et les décompressions (les sons).
3.1. Scolopidie (fig. 55)
•
Sensille se trouvant sous l’épiderme. Elle est formée de trois cellules : un neurone,
une cellule enveloppante et une cellule d’attachement.
75
3.2 Organe chordotonal
•
•
Formé d’une ou plusieurs scolopidies.
Normalement impliqué dans l’audition mais peut intervenir en tant que propriorécepteur.
3.3 Organe sous-génal (fig. 56)
•
•
•
•
C’est un organe chordotonal contenant habituellement de 10 à 40 scolopidies dans
la partie proximale du tibia.
Associé à une articulation.
Se présente en deux parties.
Sensible aux vibrations du substrat et aux sons se déplaçant dans l’air.
3.4 Organe de Johnston (fig.57)
•
•
•
•
C’est un organe chordotonal localisé dans le second segment de l’antenne.
Présent chez les adultes, les collemboles et les diplures faisant exception.
Chez certains insectes, permet au mâle de localiser les sons produits par les femelles.
Pour la mouche à viande, cet organe agit comme indicateur de vitesse; il lui permet
de la contrôler et de la maintenir.
76
Cuticule du
tympan
épiderme
Cellule
d’attachement
Cellule
d’attachement
Chapeau de la scolopidie
Noyau de la cellule
d’attachement
Chapeau de
la scolopidie
Tige de la scolopidie
cille
Régions extracellulaires
cille
Tige de la
scolopidie
cille
Cellule scolopidienne
Régions extracellulaires
dendrite
Appareil de la
racine
Appareil de la racine
Tige de la scolopidie
racine
Cellule scolopidienne
Région extracellulaire
racine
dendrite
racine
Noyau de la cellule
scolopidienne
dendrite
Cellule enveloppante
Noyau de la cellule
enveloppante
Radicelles du cille
Noyau du
neurone
Cellule de la scolopidie
Cellule enveloppante
racine
dendrite
Cellule enveloppante
Radicelles du cille
Cytoplasme du neurone
Plis de la cellule de
Schwan
Noyau de la cellule
de Schwan
axone
axone
Plis de la cellule de Schwann
Figure 55 : Diagramme d’une section longitudinale d’une scolopidie du tympan d’un criquet avec
les sections transversales prises au niveau indiqué.
77
Nerf sensoriel
trachée
cuticule
Cellule sensorielle
hémocelle
Cellule scolopidienne
scolopidie
Cellule
d’attachement
Cellule accessoire
Figure 56 : Diagramme de l’organe sous-génal d’une fourmi.
poil
Base du
flagelle
Nerf senroriel
pédicelle
Cellule nerveuse de l’organe de Johnston
Anneau externe de scolopidie
Anneau interne de scolopidie
Paroi de la
capsule
céphalique
Plaque basale
Scolopidie solitaire
Complexe nerveux de
l’organe de Johnston
Figure 57 : Diagramme de la partie basale de l’antenne d’un maringouin montrant l’organe de Johnston.
78
3.5 Organes tympanaux (fig. 58, 59 et 60)
•
•
•
•
•
•
Ce sont des organes chordotonaux spécialisés.
Il s’agit d’une mince couche de cuticule, la membrane tympanique avec en arrière
plan un sac d’air lui permettant de vibrer.
Un organe chordotonal s’attache à la membrane.
On rencontre les organes tympaniques sur les pattes prothoraciques des grillons, sur
le métathorax des noctuidae, de même que sur l’abdomen des arpenteuses. On les
retrouve aussi dans plusieurs autres régions.
Les deux côtés du tympan sont exposés aux sons.
Tout son agissant sur la membrane tympanique met celle-ci en mouvement ce qui
stimule l’organe chordotonal qui lui est attaché. Des impulsions sont alors produites
dans le nerf auditif.
Espace sanguin
antérieur
Ouverture de la
cavité tympanique
Cellule d’attachement
scolopidie
Membrane basale
Nerf auditif
trachée
Cellule sensorielle
Membrane divisant
la trachée
tympan
tympan
Cavité tympanique
nerfs
Espace sanguin
postérieur
trachée
muscle
Figure 58 : Section transversale d’un tibia montrant l’arrangement des organes tympanaux chez
Dectius.
79
Nerf provenant d’une
partie de l’organe
sous-génal
Cellule sensorielle de
l’organe sous-génal
Cellule scolopidienne de
l’organe sous-génal
Cellule d’attachement de
l’organe sous-génal
Scolopidie proximale du crista
acoustica
Cellules d’attachement de
la scolopidie distale
Bandes de support du crista
acoustica
Insertion d’une scolopidie
dans la cellule d’attachement
Membrane tympanique
trachée
Nerf auditif
Cellule senssorielle
de l’organe intermédiaire
Cellule scolopidienne de
l’organe intermédiaire
Cellule
d’attachement
Cellules sensorielles
du crista acoustica
Cavité
tympanique
Membrane
tympanique
Cuticule
du tibia
Paroi de la membrane divisant la
trachée
Figure 59 : Section longitudinale d’un tibia de Dectius montrant l’arrangement des organes tympanaux et des organes chordotonaux associés.
80
métathorax
Nerf auditif
Membrane
tympanique
Sacs aérifères
tympaniques
Spiracle métathoracique
trachée
Ligament du phragme
scutal
Bügel
Organe chordotonal
conjonctive
épaulette
Membrane
tympanique
Première spirale abdominale
Renfoncement tympanique
Premier segment abdominal
Cavité tympanique
Figure 60 : Section horizontale du métathorax et de la base de l’abdomen d’un Noctuidae montrant
les organes tympanaux.
3.6.D.b Chimioréception : Les sensilles qui participent à la chimioréception se retrouvent principalement dans les antennes, les pièces buccales et les pattes. Elles sont caractérisées par la présence de nerfs très fins
dont la partie terminale est exposée grâce à de petites ouvertures dans la
cuticule.
Mécanisme de chimioréception
A
A : composé perçu
B : composé non perçu
C : enzyme
D : protéine
¯ Les composés A et B pénètrent dans la sensille.
Terminaison nerveuse
81
B
¯ Le composé A se fixe au récepteur protéique P. Le composé B est détruit par les enzymes. Les enzymes ne peuvent détruire le composé A car ce dernier est fixé à la protéine P.
signal
C
¯ La protéine P libère le composé A au niveau
des terminaisons nerveuses. Le composé A
engendre un influx nerveux et est ainsi détecté.
D
¯ Le composé A est détruit par les enzymes
de façon à éviter la saturation du milieu.
3.6.D.b.1
•
•
•
Olfaction (gaz) (fig. 61 et 62)
Les sensilles basiconiques à paroi mince, de même que les sensilles coeloniques
sont reconnues en tant que récepteurs olfactifs.
L’olfaction oriente la femelle vers un site de ponte. Elle permet aussi à l’insecte de se
diriger vers sa nourriture ou vers un individu de sexe opposé.
Les insectes ont eux-mêmes la capacité de rejeter certaines substances odorantes à
l’extérieur de leur corps. Ces substances sont appelées phéromones (ou phérormones). Elles sont classées ci-dessous en cinq catégories :
• Les traceurs servent à marquer des sentiers.
82
•
•
Les attractants sexuels sont produits par une glande contenue en général
entre deux segments abdominaux et ont pour objet de faciliter les rencontre
entre mâles et femelles.
Les marqueurs de surface servent aux individus d’une même caste à se reconnaître entre eux ou indiquent la présence d’un bon site.
fiche
Ouverture cuticulaire
dendrites
Point basal
Point où les dendrites dépassent de la scolopidie
vacuole
cuticule
scolopidie
dendrites
Cellule trichogène
Cellule tormogène
Neurones sensoriels
Fibres sur la partie externe
de la cellule tormogène
épiderme
Cellule glandulaire
Membrane basale
nerf
Figure 61 : Diagramme d’une sensille basiconique à paroi mince d’une antenne d’un criquet.
Ouverture dans la cuticule
cavité
Ouverture du bout de la fiche
Résidu du liquide de la mue
fiche
cuticule
vacuole
scolopidie
Cellule tormogène
dendrites
Cellule trichogène
Neurones sensoriels
épiderme
Cellule glandulaire
nerf
Membrane basale
Figure 62 : Diagramme d’une sensille coélonique d’une antenne de criquet.
83
• Les phéromones d’alarme avertissent les autres insectes d’un danger ou déclenchent l’agressivité des insectes qui les perçoivent (cas des abeilles).
Les phéromones morphogénétiques affectent la progéniture.
•
3.6.D.b.2
Chimioréception de contact (liquides ou gaz concentrés)
(fig.63)
• Les chimiorécepteurs de contact confèrent à l’insecte la possibilité de trouver le
•
lieu précis de sa nourriture et de reconnaître le sexe opposé. Ils permettent en
outre à la femelle de pondre à un endroit propice.
Les chimiorécepteurs de contact les mieux connus sont les sensilles trichoïdes
que l’on retrouve sur les pattes et les pièces buccales de Phormia.
ouverture
Bouts exposés des
dendrites
scolopidie
A
Cavité du poil
Membrane
basale
vacuoles
dendrite
Cavité de la scolopidie
Membrane articulaire
Dendrite du mécanorécepteur
Noyau de la
cellule tormogène
cuticule
Cellule trichogène
B
épiderme
Neurone
sensoriel
membranes
nerf
scolopidie
dendrite
Noyau de la
cellule trichogène
Figure 63 : A : Diagramme d’une sensille trichoïde de chimioréception; B : section transversale
d’une sensille trichoïde près de la base du poil montrant les invaginations de la scolopidie entre les
dendrites.
3.6.D.c
Photoréception : chez les insectes, la lumière peut être perçue
par les organes suivants :
Ø
Ø
Ø
Ø
Récepteurs tégumentaires
Ocelles
Stemmates
Yeux composés
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3.6.D.c.1
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Récepteurs tégumentaires
Les récepteurs tégumentaires peuvent se retrouver autant chez les larves à métamorphose complète ou incomplète que chez les adultes.
Ils ont un certain rôle à jouer dans l’orientation par rapport à la lumière. En effet, les
ténébrions, par ex., continuent à répondre à la lumière après l’occlusion des récepteurs de la vision.
Pour Schistocerca, on a remarqué que ces récepteurs gouvernaient la lamellogénèse de la chitine.
3.6.D.c.2
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Stemmates (fig. 64)
Les stemmates sont les yeux des larves à métamorphose complète. On en retrouve
généralement six de chaque côté de la tête. Ils sont disposés en forme de croissant.
Ils se composent d’une cornée, de sept cellules rétiniennes et parfois d’un cristallin.
Les stemmates sont responsables de la perception des images et des couleurs.
3.6.D.c.3
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Ocelles (fig. 65)
Les ocelles appartiennent aux adultes ainsi qu’aux larves à métamorphose incomplète.
Ce sont des lentilles biconvexes (cuticule transparente) en communication avec des
cellules nerveuses sensibles à la lumière.
Ils ont pour rôle de mesurer les intensités lumineuses. Ils ne sont donc pas impliqués
dans la perception des images et des couleurs.
Capsule
céphalique
épicuticule
exocuticule
endocuticule
épiderme
Stemmate
tripartite
stemmates
antenne
A
Noyau de la
Cellule
cornéenne
Lentille cristalline
Rhabdom distal
Cellule
sensorielle
Rhabdom proximal
Cellule
cornéenne
Noyau de la
membrane
enveloppante
B
Figure 64 : A : vue latérale de la tête d’une chenille montrant la position des stemmates; B : section d’un stemmate.
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Lentille cuticulaire
Noyau de la
cellule cornéenne
cuticule
épiderme
rhabdom
pigment
Cellule sensorielle
Noyau de la
cellule sensorielle
Nerf ocellaire
Figure 65 : Section à travers un ocelle dorsal d’un homoptère.
3.6.D.c.4
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Yeux composés
Les yeux composés se retrouvent chez les larves des insectes à métamorphose incomplète et chez les adultes.
Chaque œil composé est constitué d’un ensemble d’ommatidies qui en sont les unités sensorielles. Les lépismes n’en possèdent que dix alors que les odonates en ont
dix mille par œil composé.
La surface externe de chaque ommatidie constitue une facette.
Chaque ommatidie possède une cornée et un cristallin (formant l’appareil dioptrique)
et huit cellules rétiniennes adjacentes dont le regroupement forme un cylindre.
La rétine contient des pigments microsensibles, les microvillies.
On appelle le rhabdom l’ensemble de toutes les microvillies et rhabdomères,
l’ensemble des microvillies d’une même cellule rétinienne.
Les yeux donnent lieu soit à une apposition des images, soit à leur superposition.
Dans le premier cas, on parle de yeux photoptiques, ce sont les yeux diurnes. Dans
le second, les yeux sont scotoptiques, c’est-à-dire nocturnes.
Dans le cas de l’apposition d’images, les microvillies sont collées au cristallin et
l’étanchéité existe d’une ommatidie à l’autre. Le phénomène est plus complexe pour
la superposition.
Les yeux doubles : l’œil d’un insecte aquatique peut présenter deux régions distinctes. La région supérieure, par exemple, peut contenir des ommatidies de diamètre
supérieur à ceux de la région du bas. L’œil du gyrin est à la fois aquatique et terres-
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tre. Les ommatidies dorsales des odonates sont sensibles au violet et à l’ultraviolet,
alors que les ventrales le sont au bleu et au vert.
Facettes de l’omatidie
cornée
Système de
lentilles
Cône cristallin
Cellule
cornéenne
Cellules
pigmentaires
rétine
Crête oculaire
rhabdom
Cellule rétinienne
Nerfs coordinateurs
Membrane
basale
nerfs
A
B
Figure 66 : A :section verticale d’une partie d’un œil composé; B : structure typique d’une ommatidie.
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Index des figures
Figure 1 : Évolution des insectes à partir des annélides. ................................................................ 7
Figure 10 : Les différentes régions schématisées. .......................................................................... 20
Figure 11 : Les trois parties du corps de l’insecte. .......................................................................... 21
Figure 12 : Les types de position buccale. ...................................................................................... 23
Figure 13 : Les sclérites et les sutures de la capsule crânienne..................................................... 24
Figure 14 : Vue montrant le tentorium (capsule céphalique enlevée). ............................................ 25
Figure 15 : Section à travers deux types d’ocelle;........................................................................... 25
Figure 16 : Vue latérale de la tête d’une larve de Lépidoptère........................................................ 26
Figure 17 : Œil composé et un ommatidie. ...................................................................................... 26
Figure 18 : Les types d’antennes et parties d’une antenne généralisée......................................... 28
Figure 19 : Pièces buccales d’un criquet......................................................................................... 30
Figure 2 : Phylogénie des arthropodes en partant des annélides. .................................................. 8
Figure 20 : Modification des pièces buccales à partir du type broyeur. .......................................... 31
Figure 21-a : Vue latérale du thorax. ............................................................................................... 33
Figure 21-b : Vue de côté et vue de dessous des trois parties du thorax d’un criquet. .................. 34
Figure 21-c : Thorax d’un insecte ptérygote généralisé. ................................................................. 35
Figure 22 : Pattes d’insectes. .......................................................................................................... 36
Figure 23 : Nervation de l’aile d’un insecte...................................................................................... 37
Figure 24 : Section transversale de l’aile d’un insecte. ................................................................... 38
Figure 25-a : Vue latérale de l’abdomen d’un insecte femelle. ....................................................... 38
Figure 25-b : Abdomen du criquet mâle (vue latérale). ................................................................... 40
Figure 25-c : Vue latérale de l'ovopositeur d'un criquet. ................................................................. 41
Figure 26 : Section schématisée montrant sclérite et conjonctive. ................................................. 43
Figure 27 : Le tégument de l’insecte. .............................................................................................. 44
Figure 28 : Processus de la mue. .................................................................................................... 44
Figure 29 : La synthèse de la chitine............................................................................................... 46
Figure 3 : Phylogénie des arthropodes de l’embranchement à la classe...................................... 12
Figure 30 : Processus de durcissement et de pigmentation du tégument. ..................................... 49
Figure 31 : Le système digestif........................................................................................................ 50
Figure 32-a : Chambre de filtration. ................................................................................................. 50
Figure 32-b : Variations du système digestif chez les insectes....................................................... 55
Figure 33 : Schéma du système trachéen chez les insectes. ......................................................... 56
Figure 34 : Système trachéen chez les insectes. ............................................................................ 59
Figure 35 : Larve d’Eristalis avec son siphon respiratoire............................................................... 60
Figure 36 : Spiracle entouré de poils hydrofuges. ........................................................................... 60
Figure 37 : Les trachéo-branchies d’un éphéméroptère. ................................................................ 60
Figure 38 : Coléoptère sur une tige aquatique; ............................................................................... 61
Figure 39 : Diagramme de l’arrangement des poils chez Hydrophilus............................................ 61
Figure 4 : Les trois parties du corps d’un insecte. ......................................................................... 12
Figure 40 : Structure du système circulatoire. ................................................................................. 62
Figure 41 : Vue en plongée du cœur dorsal et du diaphragme dorsal. ........................................... 63
Figure 42 : Vue en coupe montrant la position du cœur et des diaphragmes. ............................... 64
Figure 43 : Les différentes composantes du système reproducteur femelle................................... 65
Figure 44 : Système reproducteur femelle chez les lépidoptères supérieurs. ................................ 66
Figure 45 : Schéma de deux types d’ovarioles chez l’insecte femelle. ........................................... 66
Figure 46 : Système reproducteur chez les insectes mâles............................................................ 67
Figure 47 : Diagramme d'un folicule montrant le développement du sperme. ................................ 67
Figure 48 : Diagramme d’un circuit nerveux.................................................................................... 69
Figure 49 : Système nerveux généralisé. ........................................................................................ 70
Figure 5 : Diagramme du nombre d’espèces vivantes du règne animal. ...................................... 13
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Figure 51 : Diagramme montrant le cerveau et le système nerveux stomato-gastrique................. 72
Figure 52 : Diagramme de la base d’une sensille trichoïde. ........................................................... 73
Figure 53 : Diagramme d’une sensille campaniforme. .................................................................... 74
Figure 54 : Vue frontale de la capsule céphalique chez le criquet .................................................. 75
Figure 55 : Section longitudinale d’une scolopidie du tympan d’un criquet..................................... 77
Figure 56 : Diagramme de l’organe sous-génal d’une fourmi. ........................................................ 78
Figure 57 : L’organe de Johnston. ................................................................................................... 78
Figure 58 : Section transversale d’un tibia. ..................................................................................... 79
Figure 59 : Section longitudinale d’un tibia de Dectius.................................................................... 80
Figure 6 : Les muscles associés au battement des ailes. ............................................................. 16
Figure 60 : Section horizontale du métathorax et de la base de l’abdomen d’un Noctuidae. ......... 81
Figure 61 : Diagramme d’une sensille basiconique......................................................................... 83
Figure 62 : Diagramme d’une sensille coélonique........................................................................... 83
Figure 63 : Diagramme d’une sensille trichoïde de chimioréception\.............................................. 84
Figure 64 : Tête d’une chenille montrant la position des stemmates\. ............................................ 85
Figure 65 : Section à travers un ocelle dorsal d’un homoptère. ...................................................... 86
Figure 66 : Section verticale d’une partie d’un œil composé........................................................... 87
Figure 7 : Les amétaboles. ............................................................................................................ 17
Figure 8 : Les hémimétaboles. ...................................................................................................... 17
Figure 9 : Les holométaboles. ....................................................................................................... 18
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