L'énergétique_de_la_contraction_musculaire Retour à Physiologie musculaire Séquence de recrutement et dépense énergétique pendant l?activité Recrutement des unités motrices en fonction de la force Les différentes unités motrices qui composent les muscles sont recrutées selon une séquence déterminées par la force que nécessite un mouvement (et non la vitesse) ou en fonction de la durée d?une activité musculaire; chaque unité motrice possède un rang, attribué par le SNC, qui est fonction de sa taille et du type de fibres qu?elle contient. Une activité motrice fine ne demandant qu?une faible force entraînera le recrutement d?une unité motrice de premier rang, i.e. une petite unité motrice constituée de fibres musculaires rouges; lorsque la force nécessaire augmente, des unités motrices de rangs supérieures sont recrutées; elles sont de plus en plus grosses et la proportion d?unités motrices constituées de fibres blanches augmente. Le recrutement peut se poursuivre jusqu?à une force maximale qui active 50-70% des unités motrices d?un muscle. Ainsi, durant une activité de faible intensité, comme la marche, la plupart de la force est générée par des fibres rouges; lorsque l?intensité de l?activité augmente, comme pour un jogging, des fibres roses ajoutent leur force de travail; finalement, lors d?activité de puissance maximale, comme un sprint, de grandes unités motrices constituées de fibres blanches sont activées. Par contre, même durant les efforts maximaux, le système nerveux ne recrute pas 100 % des fibres disponibles; malgré le désir de produire plus de force, seule une fraction des fibres musculaires est stimulée à un moment donné. Cela permet d?éviter les dommages aux muscles, aux tendons et aux os. Lorsque nous déterminons le VO2max par un test de navette, nous amenons le sujet à une intensité d?activité qu?il ne peut soutenir. Autrement dit, cette intensité d?activité est si élevée qu?elle ne peut être accomplie que grâce à des fibres blanches qui ne carburent qu?au glycogène musculaire. Ces réserves s?épuisent rapidement, ce qui cause la fatigue musculaire et force l?arrêt de l?activité. Bien que le lien entre l?épuisement du glycogène musculaire et la fatigue soit bien établi, le mécanisme sous-jacent n?est toujours pas compris, le rôle du système nerveux central dans la gestion de cette fatigue et l?arrêt de l?exercice n?est pas non plus élucidé. Recrutement des unités motrices en fonction de la durée La séquence de recrutement peut aussi être activée par la durée d?une activité musculaire. Les activités qui durent plusieurs heures doivent être effectuées à une intensité inférieure aux capacités maximales, i.e. à une tension musculaire faible (60-80 % du VO2max). Le système nerveux recrute donc des fibres bien adaptées à l?endurance, i.e. des fibres rouges et quelques roses. Au cours de l?activité, les fibres épuisent leurs réserves de glycogène ; l?épuisement de ces réserves est un important déterminant de la fatigue musculaire ; pour maintenir une activité musculaire sur une longue durée, les muscles doivent conserver un minimum de réserve de glycogène. L?épuisement des réserves de glycogène obligent le système nerveux à recruter plus de fibres roses. Éventuellement, lorsque la plupart des rouges et des roses a épuisée ses réserves, les blanches peuvent être recrutées. Cela explique probablement pourquoi la fatigue survient par étapes au cours des événements d?endurance comme un marathon. Cela explique aussi pourquoi il faut un effort mental important pour terminer une telle activité, puisque cet effort résulte en l?activation de fibres qui ne sont pas facilement recrutées. Parallèlement à l?utilisation du glycogène musculaire par les muscles actifs, l?organisme enclenche l?utilisation du glycogène hépatique dès que la glycémie diminue (l?activité physique entraîne une sécrétion d?insuline qui fait diminuer la glycémie), puis, quand les réserves de glycogène hépatique commencent à diminuer aussi, l?organisme mobilise les lipides comme source d?énergie. Les acides gras sont libérés du tissu adipeux et transitent par la circulation sanguine jusqu?aux muscles actifs. Les fibres rouges contiennent des réserves d?acides gras qui peuvent Séquence de recrutement et dépense énergétique pendant l?activité 1 L'énergétique_de_la_contraction_musculaire aussi être utilisées. Seules les fibres rouges et, dans une moindre mesure, les fibres roses, peuvent utiliser les acides gras comme source d?énergie. Ce faisant, ces fibres retardent l?épuisement de leurs réserves de glycogène. L?utilisation des lipides comme source d?énergie et l?économie de glycogène Le « mur » du marathonien survient lors de l?épuisement des réserves de glycogène des muscles. Donc, plus un athlète parvient à enclencher rapidement l?utilisation des lipides comme source d?énergie et plus cet épuisement pourra être repoussé et moins de fibres blanches seront recrutées. En effet, puisque celles-ci ne fonctionnent qu?au glycogène, leur utilisation est synonyme d?épuisement à plus ou moins brève échéance. Cela explique pourquoi un départ trop rapide pour une activité d?endurance nuit aux performances. Au début d?un exercice modérément élevé, la vitesse d?oxydation des lipides surpasse la vitesse de transport sanguin de ceux-ci. L?augmentation de la dépense énergétique doit donc être comblée par l?utilisation du glycogène musculaire (et hépatique). L?exercice stimule la « chaîne de transport » des acides gras qui transitent par le sang ; éventuellement, la proportion de l?énergie provenant des acides gras devient plus importante, et l?utilisation du glycogène peut diminuer. Plus l?intensité d?un exercice est élevée, plus l?utilisation du glycogène est importante et plus celui-ci s?épuise rapidement, ce qui entraîne la fatigue musculaire. L?entraînement en endurance augmente la capacité à effectuer des activités musculaires plus intense en ayant recours aux fibres rouges et roses ; les muscles entraînés peuvent oxyder plus d?acides gras, ce qui permet d?augmenter la consommation d?oxygène à intensité élevée. Les muscles entraînés stockent plus d?acides gras intracellulaires, ce qui contribue à augmenter leur oxydation. Un athlète entraîné en endurance peut donc effectuer une activité plus intense tout en demeurant en aérobie, donc il peut la pratiquer plus longtemps. Avec l?entraînement, la période de faible intensité nécessaire en début d?activité d?endurance raccourci. On peut donc parler de contraction de la séquence de recrutement. Puisque les réserves musculaire de glycogène jouent un rôle déterminant dans les performances d?endurances, il semblerait qu?une surcharge glucidique dans les trois jours précédant une épreuve permette de reconstituer au maximum ces réserves ; par contre, la consommation d?aliments riches en glucides est à éviter dans les 15-45 minutes précédent l?activité, afin d?éviter l?hypoglycémie réactionnelle (l?activité et l?ingestion de glucides augmentent la sécrétion d?insuline, ce qui peut conduire à une forte concentration d?insuline). En fait, il est préférable de prévoir l?ingestion de glucides au cours de l?activité, puisqu?alors, l?effet sur la glycémie est moins important et que cet apport en glucide aide à ralentir la déplétion du glycogène musculaire. Recrutement des unités motrices en fonction de la durée 2