UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 PHYSIOLOGIE DE L’AUDITION I. LE SON 1. Définition Définition : Composante audible du spectre des vibrations acoustiques définie par - une fréquence (en Hz) - et une intensité (en dB) NB : La fréquence se mesure à partir d’un axe horizontal (plus elle augmente, plus le son monte dans l’aigu) ; l’intensité se mesure à partir d’un axe vertical 2. Différents types de sons Son pur : composé d’une seule harmonie (utilisé en exploration fonctionnelle) Son musical (la voix par exemple) : composé de sous-harmoniques greffés sur une harmonie fondamentale Bruit aléatoire : son non organisé 3. Courbe audiométrique de l’oreille humaine Sur l’axe horizontal s’échelonnent les fréquences (Hz) selon une échelle logarithmique, de 20 Hz à 20 kiloHz : c’est la gamme dans laquelle l’oreille entend. Infrasons (20 hertz) < AUDIBLE < (20 kHz) Ultrasons a) Seuil de perception = Limites du champ sonore perçu par l’oreille humaine, qui varie en fonction de la fréquence. Plus on augmente la fréquence, plus les seuils sont bas. Une fréquence égale à 20 Hz et une intensité égale à 80 dB : seuil de perception élevé. Pour une fréquence supérieure (entre 100 et 2 000 Hz) : seuil de perception bas (10 dB suffisent pour entendre) Intensité égale à 1,5 kHz = zone de performance optimale de l’oreille = zone conversationnelle b) Traumatisme sonores Au dessus du seuil de perception : traumatisme. Destruction des cellules sensorielles de l’audition 1 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 II. OREILLE EXTERNE Composée du pavillon, trompe et conduit auditif externe. 2 fonctions : - Gain acoustique. - localisation des sons 1. Gain acoustique = Augmentation de l’intensité du son entre le pavillon et la sortie du conduit auditif externe Pour un son d’une fréquence comprise entre 1 et 5 KHz, l’augmentation avoisine 20 dB Courbe verte : gain du pavillon Courbe bleu : gain du conduit auditif externe Courbe rouge : gain total (pavillon et conduit auditif externe) 2. Localisation Une source de son située à 90° se perçoit mieux par rapport à un son situé à 30° 2 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 III. OREILLE MOYENNE = Tympan (4), chaîne des osselets (marteau (1), enclume (2), étrier (3) qui s’appuit sur la fenêtre ovale), fenêtre ovale (5) et la trompe d’eustache. 1. Rôles Adaptateur d’impédance entre milieu aérien et milieu liquidien : transforme des vibrations du milieu aérien mouvements dans le milieu liquidien. Ce système repose sur un système amplificateur de pression fonctionnel grâce à la différence de surface entre le tympan (0,65 cm²) et la fenêtre ovale (0,032 cm²) : le rapport des surfaces permet une forte amplification. La trompe d’eustache permet l’égalisation des pressions. Elle établit une communication entre l’oreille moyenne et le pharynx. Ainsi, une variation d’altitude entraîne une différence de pression trop importante entre les deux cavités et donne la sensation « d’oreille bouchée » (l’ouverture de la bouche permet d’égaliser les pressions et de dissiper la gêne occasionnée). Si on a des atteintes de l'OM, post-malformations ou otites, on aura une baisse de l'audition +++ qui peut aboutir à une acousie. 2. Réflexe stapédien = Réflexe de contraction du muscle de l’étrier pour limiter la mobilité de l’osselet et protéger l’oreille en cas de stimulation sonore trop fortes, c’est à dire > 80 dB S.P.L. Attention ! Ce reflexe à des limites : 3 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 Réflexe fatiguable, de moins en moins performant Réflexe actif seulement pour les sons de fréquences basses (< 2 000 Hz) Réflexe caractérisé par une latence de 30 ms Réflexe insuffisance pour protéger l’oreille des traumatismes sonores NB : Il existe deux échelles de dB, l’échelle S.P.L. (Sound Pressure Level) et l’échelle (Full Scale) IV. OREILLE INTERNE 1. La Cochlée. Définition : c’est un limaçon de deux tours et demi de spire situé dans l’os temporal, proche de l’appareil vestibulaire Elle permet la TONOTOPIE PASSIVE La tonotopie correspond à l'organisation de la perception des sons au niveau de la membrane basilaire de la cochlée. Entre la base et l’apex de la cochlée s’étend la membrane basilaire où s’implantent les cellules sensorielles. En fonction de leur emplacement, elles présentent une sensibilité à différentes fréquences Cellules localisées proches de la base : sensibilité aux fréquences très élevées (20 KHz) Cellules localisées proches de l’apex : sensibilité aux fréquences très basses (20 Hz) Le tour de spire se divise en trois parties : le canal cochléaire (n°1), la rampe vestibulaire (supérieure, n°2) et la rampe tympanique (inférieure, n°3) Les flèches rouges signalisent la montée des vibrations, de la fenêtre ovale vers la rampe vestibulaire. Les flèches bleues signalisent la descente du liquide par la rampe tympanique et l’arrêt à la fenêtre ronde L’étrier transforme les vibrations en mouvements liquidiens et une fois propagés dans la rampe vestibulaire, ils agitent les cellules sensorielles et créent ainsi des potentiels d’action 2. Organe de Corti = Rampe vestibulaire, canal cochléaire, rampe tympanique La transmission de l’onde mécanique sonore en un message nerveux se déroule DANS la cochlée et plus précisément dans l’organe de Corti Agrandissement du canal cochléaire La membrane basilaire assure le plancher du canal cochléaire. La membrane de Reissner (4) et la membrane basilaire (5) limitent le canal cochléaire 4 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 a) Strie vasculaire = Ensemble de cellules à l’origine de la sécrétion de l’endolymphe, riche en potassium et en chlore (au contraire du périlymphe, riche en sodium et en chlore) L’endolymphe circule dans le canal cochléaire, adossé à la strie vasculaire La périlymphe circule dans les rampes vestibulaire et tympanique Il existe un fort contraste électrique entre le canal cochléaire (potentiel de membrane de +80) et les cellules ciliées (potentiel de membrane de -70) à l’origine du fonctionnement particulier des cellules sensorielles En cas d’excitation : entrée de potassium dans le canal cochléaire, richesse inhabituelle en potassium Pôle basal : les cellules de la strie vasculaire pompent le potassium et rejettent le sodium Pole apical : sortie de potassium et entrée de sodium du canal cochléaire b) les cellules de l’organe de Corti = cellules de soutien et cellules sensorielles. 5 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 n°1 : cellule ciliée interne, n°2 : organe de Corti, n°3 : tunnel de Corti, n°4 : membrane basilaire, n°5 : nerf auditif, n°6 : membrane tectoriale, n°7 : cellules de soutien, n°8 : cellules ciliées externes Cellules ciliées externes Les trois assises de cellules ciliées externes dotées de cils de taille décroissante (surface apicale) se localisent entre la membrane tectoriale, limitée par la membrane de Reissner et la membrane basilaire. La membrane basilaire transmet un signal vibratoire vertical aux cellules ciliées externes à l’origine d’un mouvement horizontale d’inclinaison vers le plus petit ou le plus grand cil. Les mouvements des cellules cillés externes vont être à un amplificateur des mouvements passifs de la membrane basilaire = TONOTOPIE ACTIVE. Ces cellules ne transmettent pas d’information sensorielles. Cellule ciliée interne Il existe une seule assise de cellules ciliées internes emprisonnées par les cils dans la membrane tectoriale. Elle seule transporte l’information auditive de l’autre côté du tunnel de Corti !! La membrane basilaire transmet un signal vibratoire vertical aux cellules ciliées externes par les cellules de soutien. La membrane tectoriale vibre horizontalement et entraîne les cils des cellules ciliées internes. 6 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 L’étrier transforme les vibrations en mouvements liquidiens, qui se propagent ↓ Mouvements liquidiens du périlymphe ↓ Mouvements liquidiens de l’endolymphe ↓ Vibrations verticales de la membrane basilaire. Selon la manière dont la membrane basilaire va vibrer, les cellules de soutients vont changer de taille. ↓ Activation des cellules de soutien. Fonction d’amplififcation des mouvements de la membrane basilaire. Plus les mouvements sont important, plus la distorsion des cellules de soutient le sont. ↓ TONOTOPIE ACTIVE Activation des cellules ciliées externes et amplification active de 50 dB des mouvements de la membrane basilaire grâce aux fibres musculaires lisses ↓ Mouvements horizontaux de la membrane tectoriale (déclenchés par l’agitation des cils des cellules ciliées externes) ↓ Inclinaison des cils des cellules ciliées internes (déclenchée par le déplacement de la membrane tectoriale) ↓ Ouverture de la protéine canal et entrée de potassium dans la cellule cilié interne ↓ Dépolarisation, activation de la protéine canal, entrée de calcium dans la cellule cilié interne ↓ Ouverture de vésicules synaptiques et déversement de glutamate au niveau de l’axone de la fibre afférente ↓ création d’un potentiel d’action TRANSFORMATION D’UN SIGNAL PHYSIOLOGIQUE (mouvement ciliaire) en un COURANT ÉLECTRIQUE (hyperpolarisation) 3. Double innervation Il existe un contact synaptique avec le nerf auditif à la base des cellules ciliées internes et des cellules ciliées externes Un contrôle central, matérialisé par une efférence motrice (tronc cérébral) modifie le fonctionnement de la cellule sensorielle. Une fibre afférente sensitive transporte l’information de la cellule sensorielle vers le tronc cérébral 7 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 INNERVATION EFFÉRENTE MOTRICE INNERVATION AFFÉRENTE SENSITIVE VIIIème paire des nerfs crâniens Fibres de types II Ganglion de Scapa Cellules cillées externes Terminaison dans les noyaux cochléaires ou dans les olives (ipsilatérale et controlatérale) Envoie leurs axone sur le nerf auditif et fait synapse sur les cellules sensorielle. Une fibre innerve plusieurs cellules ciliées externes Pas de fonction de transport de l’information sensitive pour les cellules externes Olive ipsilatérale Fibre sensorielle, stimulée par la cellule ciliée interne Une cellule ciliée interne est innervée par plusieurs fibres. Cellules cillées internes Information dispersée 8 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 Transport de l’information sensitive V. VOIES ACOUSTIQUES Trajet du VIII Fibres afférentes de type I et II constitue le nerf auditif VIII Relai dans les noyaux cochléaires (jonction du bulbe et de la protubérance) Dès le pont, le trajet de l’information auditive monte BILATÉRALEMENT !! Relai dans les olives supérieures ipsilatérale et controlatérale Lemniscus latéral et médian Relai dans les colliculus inférieurs : relais synaptique important ++ Relai dans les corps genouillés médian du thalamus Terminaison sur le cortex auditif primaire (première circonvolution temporale) Projection de l’information d’une oreille sur les deux cortex temporaux Conclusion : ce qui vient d’une oreille est projeté sur les 2 cortex temporaux. Organisation au niveau du cortex : - les sons de fréquence élevés se retrouvent à l’arrière - les son de fréuence grave sont projeté à l’avant du cortex. 9 UE 5 – Physiologie – Chapitre 14 VI. EXPLORATION DE L ’AUDITION 1. Audiogramme = Écoute de sons de fréquence et d’intensité variables et calcul du seuil de perception des sons (visualisation de trous pour certaines fréquences) Attention ! Examen subjectif (nécessite de la coopération du patient : enfant, patient dément) 2. Potentiels évoqués auditifs TRONC CÉRÉBRAL = PREMIERS POTENTIELS ÉVOQUÉS AUDITIFS (ondes 1 à 5) Du nerf auditif aux colliculus CORTEX = POTENTIELS ÉVOQUÉS TARDIFS Des colliculus au cortex sensitif (primaire et secondaire) Une électrode frontale et une électrode sur la mastoïde séparées Une électrode frontale et une électrode temporale par deux systèmes d’amplification Enregistrement d’ondes tardives caractéristiques de Stimulation de l’oreille par des sons simples de fréquence et l’activation des voies auditives situées après les colliculus d’intensité variables et observation du temps d’apparition du seuil objectif (onde 5) Pas de correspondance entre les ondes et les structures (n°5 : colliculus et P2 : cortex sensitif) En 5 ms, succession de complexes caractéristiques des structures excitées (n°1 : nerf auditif et n°5 : colliculus) Indications pour le dépistage de la surdité de l’enfant < 1 an (pas de coopération nécessaire), pour l’adulte (audiogramme incertain) ou pour le patient comateux (test du fonctionnement du tronc cérébral) Indications rares (laboratoires du trouble du langage, analyse du signal au niveau du cortex) 10