Guêpes, abeilles et habitat traditionnel en Normandie

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Guêpes, abeilles et habitat traditionnel en Normandie
Pierre TRIPOTIN*
Résumé
L’habitat traditionnel normand, avec ses murs en colombage et son paysage de bocage, est une image bien connue.
Ce qu’on sait moins, c’est que ces constructions sont aussi le refuge d’une faune intéressante d’insectes hyménoptères.
En effet, la construction à colombage restitue plusieurs types de micro habitats activement recherchés par les femelles de
guêpes et d’abeilles solitaires pour l’installation de leur nid :
- Les galeries creusées dans les poutres par les insectes xylophages sont souvent occupées par des guêpes et abeilles
xylicoles ou rubicoles, qui dans la nature nichent dans le bois mort ou les tiges creuses : osmies, guêpes sphécides, etc. ;
- Le chant des toitures de chaume peut abriter en grand nombre de petites espèces rubicoles, surtout de petits sphécides
(Trypoxylon, Pemphredonini) ;
- Les murs en torchis et en bauge miment les parois terreuses sèches, un substrat recherché par certaines espèces
terricoles aux exigences spécifi ques : abeilles anthophores, halictes, guêpes maçonnes. Ce type de paroi sèche est rare
dans la nature en Normandie ;
- Et plus généralement les multiples refuges présents dans ce type de construction peuvent être utilisées par de nombreux
insectes opportunistes : pompiles, guêpes sociales…
En dehors des guêpes sociales, ces espèces ne sont jamais agressives et ne causent pas de dommages aux constructions.
La présence de nids de guêpes et d’abeilles solitaires va secondairement favoriser la venue des espèces parasites,
qui appartiennent à des groupes d’insectes beaucoup plus variés : guêpes chrysides, sapygides, abeilles coucous,
hyménoptères parasitoïdes (ichneumonides, braconides, chalcidiens ...), mouches parasites (bombyles, tachinaires),
coléoptères méloides…
Écologiquement parlant, les murs de terre crue, torchis ou bauge, sont le milieu le plus intéressant. C’est là qu’on
rencontrera le plus d’espèces remarquables, notamment des espèces xérophiles sur les parois bien exposées. À cet égard,
les longs murs en bauge qui ceinturent les propriétés mériteraient une attention particulière.
Mots-clés : insecte, hymenoptères, xylophages, micro-habitats
* 10 rue de Thorigny - 76130 MONT SAINT-AIGNAN - [email protected]
La maison Normande
Nous avons tous en tête l’image d’Epinal de
la maison normande traditionnelle, faite d’une
ossature en poutres assemblées et d’un rem-
plissage à base de terre crue (torchis), avec sa
couverture en chaume, quelquefois encore pré-
servée, mais de plus en plus souvent remplacée
par des tuiles ou des ardoises.
Ce mode de construction à colombage n’a en
fait rien de très original : on le retrouve presque
inchangé dans d’autres régions de France
(Alsace) et du monde (jusqu’en Corée), en géné-
ral là où la pierre de construction faisait défaut.
Plus originaux sont les hauts murs de terre crue moulée
et séchée sur place, appelés localement murs en bauge, qui
délimitent les propriétés. Nous y reviendrons car c’est un
des éléments les plus intéressants pour la faune d’insectes.
Il faut aussi mentionner l’environnement bocager, avec ses
arbres têtards et ses alignements d’arbres de haute tige
édifiés sur des cordons de terre surélevée, qui sont eux
aussi favorables à la faune sauvage.
Par ces constructions, l’homme a encouragé la pré-
sence d’insectes qui ont prospéré autour de lui, souvent
à son insu. Parmi ceux-ci, beaucoup d’hyménoptères
aculéates, auxquels nous nous intéresserons ici.
LA CONNAISSANCE ET L’ACTION PRÈS DE CHEZ SOI !
› Inventaire de la Nature
Rev. sci. Bourgogne-Nature - 18-2013, 187-192
Pierre TRIPOTIN Pierre TRIPOTIN

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La construction à colombage,
un vrai nichoir à insectes
Rappelons que c’est parmi les hyménoptères aculéates
(ou porte-aiguillon) que l’on trouve toutes les espèces de
guêpes et d’abeilles qui construisent un nid, que celui-ci
est l’œuvre des femelles uniquement, et que l’essentiel
des espèces sont solitaires. De façon générale, les abeilles
approvisionnent leurs cellules (dans lesquelles se déve-
loppe individuellement chacune des larves) avec du pollen
mêlé de nectar, tandis que chez les guêpes, ici surtout
des Sphécides et des Vespides, l’approvisionnement se
fait avec des insectes (adultes ou immatures) ou des
araignées paralysés. Le choix des fleurs butinées pour les
abeilles ou des proies pour les guêpes est caractéristique
du genre ou de l’espèce.
L’emplacement du site de nidification est déterminant
dans le succès reproductif de beaucoup d’espèces. On
retouve dans la maison à colombage trois substrats utilisés
par beaucoup d’hyménoptères nidificateurs : des tiges
creuses dans la toiture en chaume, des galeries d’insectes
xylophages dans les poutres en bois, et des parois ver-
ticales terreuses et sèches sur les murs en torchis et en
bauge. On notera que ce sont les mêmes substrats qui sont
proposés aux insectes dans les nichoirs à hyménoptères.
Mais rassurons d’entrée les heureux propriétaires : la présence d’hyménoptères nicheurs
dans les poutres de sa maison n’a rien à voir avec une attaque d’insectes xylophages, et
ne menace jamais leur solidité. Et les espèces concernées, dépourvues de tout instinct
de défense du nid comme toutes les espèces solitaires, ne sont jamais agressives. Elles
réservent leur piqûre à la capture de proies en général minuscules, et pour les espèces
du Nord de la France celle-ci est bénigne. Elles sont en revanche un sujet d’observation
de choix pour les naturalistes.
La faune des tiges creuses :
les espèces rubicoles
On sait que dans la nature de nombreuses espèces
nichent dans les tiges creuses de ronces (Rubus), de
phragmites, de sureau, etc. Le chant des toitures en
chaume offre des tiges coupées par centaines, et dans
les cas favorables la toiture peut héberger des nids en
grand nombre. Les toitures assez récentes sont plus favo-
rables. Avec le temps l’extrémité des tiges se dégrade et
s’obstrue progressivement et les tiges perdent alors de
leur attractivité.
Le diamètre des tiges autorise la nidification
d’espèces de taille petite ou très petite. Parmi les
Sphécides ce sont surtout de petits Pemphredoninae
(Passaloecus, Stigmus, Psenulus, Spilomena...),
tous chasseurs de proies minuscules comme des
pucerons ou des psoques, et des Trypoxylon,
petites guêpes au corps allongé qui chassent des
araignées minuscules ; de petites abeilles rubicoles
(Megachilides, Ceratina) nichent aussi dans les tiges
les plus grosses.
Cette faune est souvent assez banale, mais la
concentration de nids autour des toitures favorables
permet localement le développement d’espèces
parasites associées qui sont plus rares, ou tout du
moins plus difficiles à observer dans la nature.
Passaloecus.
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Guêpes, abeilles et habitat traditionnel en Normandie
La faune des pièces de bois : les
espèces lignicoles
L’ossature du colombage est faite de poutres de
chêne équarri qui se couvrent avec le temps de diverses
galeries d’insectes xylophages qui sont autant de sites de
nidification potentiels pour les hyménoptères lignicoles.
Ainsi l’aubier est presque toujours percé de galeries de
vrillettes (Anobium sp), d’un diamètre de 1 à 2 mm
environ, souvent réutilisées par de minuscules espèces de
Sphécides, comme les Spilomena ou Stigmus rencontrés
précédemment, voire de très petits Trypoxylon. Si le mur a
été exposé à l’humidité, le chêne peut avoir été attaqué par
d’autres coléoptères xylophages de taille plus importante,
qui ont laissé des galeries de plus fort diamètre et plus
profondes. Les poutres portent aussi souvent la marque
d’anciens trous de clous ou de perforations diverses.
Autant de galeries qui, en fonction de leur diamètre, vont
intéresser un spectre plus large d’hyménoptères : des
sphécides de la tribu des Crabronini, tels que de petits
Crossocerus ou des Ectemnius, souvent chasseurs de
diptères ; des Pemphredoninae de taille plus importante
comme des Pemphredon ou des Psenulus, chasseurs de
pucerons ; des guêpes vespides du groupe des Odynères,
chasseuses de chenilles, qui operculent le nid d’un bou-
chon terreux ; de nombreuses abeilles solitaires comme
des Osmies, des Megachiles, etc.
Dans la nature ces espèces nichent dans le bois sec
attaqué par des insectes xylophages. Quand il est préservé,
le bocage normand est riche en gîtes potentiels, avec ses
arbres têtards, ses vieux fruitiers et ses arbres isolés. En
général, la guêpe commence par localiser une galerie
favorable, puis elle l’aménage en la nettoyant des débris
accumulés, en l’élargissant, et prépare des emplacement
pour les cellules. Elle approvisionne alors chaque cellule,
dans laquelle est pondu un oeuf, et la referme par une
cloison avant de passer à la suivante. Un bouchon final
fait de matériaux malaxés, terre, bois trituré ou résine pour
certaines abeilles, operculera le nid côté externe, ce qui
permet de reconnaître aisément les galeries occupées. À
leur sortie, les guêpes et abeilles perforent le bouchon,
mais des traces d’opercule restent souvent visibles sur les
côtés du trou de sortie. Un trou de sortie de petite taille
par rapport au diamètre de l’opercule signe en général
la sortie d’un parasite.
D’une année sur l’autre les mêmes galeries sont sou-
vent réutilisées, quelquefois par des guêpes qui y sont
nées, si bien qu’une petite colonie d’une espèce donnée
peut se retrouver au fil des ans autour de la même maison,
voire sur la même poutre, le facteur limitant l’expansion
de la colonie étant le nombre de galeries favorables.
Souvent, les parasites, rares au début, se développent
parallèlement et finissent par effectuer une prédation très
importante sur les populations d’hôtes. Quelquefois, sur
des colonies anciennes, pratiquement plus aucune guêpe
ou abeille ne parvient à maturité.
Ectemnius.
Crossocerus.
Osmia.
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La faune des murs en torchis
et en bauge : les espèces terricoles
Nous arrivons ici à l’élément le plus original, car les
murs de torchis ou de bauge miment un type de milieu rare
dans la campagne normande : les parois de terre sèche.
Rappelons que les abeilles et guêpes terricoles, nom-
breuses en espèces, sont en général très exigeantes, sinon
exclusives, quant au type de substrat recherché pour le
nid et à l’inclinaison du sol : beaucoup nichent dans le sol
horizontal (terre tassée ou sols sableux). Celles qui nous
intéresseront ici recherchent pour la construction de leur
nid des parois verticales ou sub-verticales.
En l’absence de couches de terrain favorables et malgré
le climat humide de Normandie, des milieux s’apparentant
à des parois sèches se rencontrent ponctuellement sur
les pentes écorchées des coteaux calcaires, sur le bord
des talus qui s’effritent, et le long des chemins encaissés
protégés de la pluie battante. Les souches d’arbre déracinés
par le vent (pins surtout) créent aussi des micro-milieux
favorables dans la terre qui reste agglomérée au fouillis
des racines. La tranche des dépôts artificiels de sable ou
de sédiments et le front des carrières peuvent aussi être
très favorables aux hyménoptères, mais la faune y est
sensiblement différente, avec des espèces sabulicoles.
En Normandie les parois sèches sont donc souvent des
milieux artificiels à évolution rapide, soumis à l’érosion
ou la revégétalisation. Pour survivre, les espèces qui les
recherchent doivent avoir de bonnes facultés de disper-
sion. Un nouveau secteur favorable, même très restreint,
sera vite découvert et occupé si l’espèce est présente
alentour. Pour certaines espèces (abeilles notamment)
des agrégats importants de nids pourront se développer
sur des zones restreintes. Mais la disponibilité en sites
favorable à la nidification reste le facteur limitant pour
ces espèces.
Les murs en torchis et surtout en bauge constituent
le substitut idéal, supérieur même à ce qui est disponible
dans la nature, car mieux protégé des intempéries et plus
pérenne. Les premières abeilles ou guêpes pionnières
vont commencer par creuser le mur, en général par
réhumidification progressive. Celles-ci sont surtout des
abeilles (Anthophores) et des guêpes solitaires (Odynères)
d’assez forte taille. Maçonnes, elles cimentent les parois
de la galerie en confectionnant un mortier étanche plus
résistant que le mur d’origine. Ces premières galeries vont
ensuite ouvrir la voie à d’autres espèces qui ont besoin
d’une amorce de galerie, voire d’un nid tout préparé.
Après de nombreuses années d’utilisation, le mur appa-
raît complètement grêlé de trous de sortie et de traces
d’anciens nids d’abeilles et de guêpes.
Parmi les espèces rencontrées, citons parmi les
abeilles, les Anthophores, dont la plus commune est
Anthophora plumipes ; de petits Halictus qui forment
des agglomérations de nids (« bourgades »), des abeilles
coupeuses de feuilles (Megachile), d’autres Megachilidae...
Chez les guêpes, on rencontrera surtout des guêpes
maçonnes (Eumeninae), qui en dehors des murs en terre
sont assez rares en Normandie : plusieurs Odynères, dont
Odynerus.
Anthophora.
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Odynerus spinipes, le plus commun, ont un nid dont
l’orifice s’orne durant sa construction d’une cheminée
externe bien repérable ; ses nids sont souvent réemployés
par d’autres espèces proches ; on y rencontre même des
Eumenes, guêpe potière très commune au sud de la Loire
mais peu fréquente en Normandie, qui appose ses nids
de terre sur le mur de torchis.
L’exposition du mur est importante, car la plupart
des guêpes et abeilles concernées sont thermophiles. On
trouvera le plus de nids sur les parois bien exposées au
rayonnement solaire, qui peuvent alors s’élever fortement
en température, la terre restituant ensuite doucement la
chaleur. À cet égard, les murs en bauge sont particuliè-
rement favorables car ils présentent toujours une face
bien exposée et se déroulent sur des métrages importants
(quelquefois plusieurs centaines de mètres), généralement
dans un environnement dégagé.
Pour les murs de torchis des constructions, l’expo-
sition est déterminante. Souvent, seule la façade sud
est attractive. Le débord des toitures ou la présence de
constructions adjacentes peuvent limiter par leur ombre
la présence des insectes.
Dans les maisons bien entretenues un enduit récent est
souvent apposé, qui empêche ou limite le creusement des
nids, qui ne sont pas les bienvenus... C’est donc souvent
sur les murs en torchis des bâtiments utilitaires, en mau-
vais état ou abandonnés, qu’on trouvera le plus de nids.
Dans une moindre mesure, les joints friables (chaux
ou en terre) des murs de briques ou de rognons de silex
peuvent aussi être utilisés par les hyménoptères (osmies
notamment).
Le cortège d’espèces parasites
La concentration de nids d’hyménoptères autour
des constructions anciennes attire toujours un cortège
d’espèces parasites, qui s’introduisent dans les nids pour
y pondre durant la construction ou les perforent ensuite.
Les espèces parasites sont beaucoup plus nombreuses que
les espèces-hôtes, mais la majorité ne sont pas souvent
observées. Citons parmi les hyménoptères aculéates, la
grosse abeille-coucou Melecta albifrons qui pond dans les
nids d’Anthophores, les Sapyga qui parasitent les Osmies,
les nombreux Chrysis qui s’attaquent aux abeilles et les
guêpes maçonnes ; parmi les hyménoptères parasitoïdes,
des Gasteruption, des Ichneumonides (Cryptinae), des
micro-hyménoptères Chalcidiens... Des diptères aussi :
des Bombylides comme les Anthrax, des Sarcophagides
comme les Miltogramma. Et même des Coléoptères
Meloides, dont on trouve assez souvent les larves trion-
gulin accrochées au corps des guêpes maçonnes ou des
abeilles. La diversité des comportements et des stratégies
chez les parasites est très vaste, et encore peu connue.
Certains ne s’attaquent qu’à un seul hôte, d’autres à un
vaste spectre d’espèces.
Eumenes.
Sapyga.
Chrysis.
Melecta.
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