IMPACT DES PERTURBATIONS ANTHROPIQUES SUR LES RÉSEAUX TROPHIQUES EN LACS: APPROCHE PALÉOLIMNOLOGIQUE Marie-Elodie Perga, UMR CARRTEL, Thonon les Bains Arnaud F., Alric B., Berthon V., Jenny JP, Frossard V., Pignol, C.,Domaizon I., Savichtcheva O., Villar C., Reyss JL, Manca M., Verneaux V. , Millet L., Jacob J. Changement climatique et causes anthropiques Durban Climate Change Conference - December 2011 “Le réchauffement s’est arrêté en 1998” For many years now, human-caused climate change has been viewed as a large and urgent problem. In truth, however, the biggest part of the problem is neither environmental nor scientific, but a self-created political fiasco. Bob Carter, geologist at James Cook University, Queensland, engaged in paleoclimate research M.E. Perga IPER-RETRO Changement climatique et causes anthropiques La tendance de fond au réchauffement est tantôt accentuée, tantôt ralentie, par des phénomènes naturels: El Niño, activités volcaniques et solaire. Depuis 1979, +0.14-0.18°C par décennie Kopp & Lean, 2010 Foster & Rahmstorf, 2011 M.E. Perga IPER-RETRO Principales caractéristiques du changement climatique: ce n’est pas qu’une histoire de température! Modifications thermiques prédites Modifications du rayonnement UV Modifications des dépôts particulaires M.E. Perga IPER-RETRO Impacts écologiques du changement climatique sur les lacs: Un problème complexe Modèle Energie-Masse, Leavitt et al, 2009 L’enjeu est de hiérarchiser les voies majeures d’actions M.E. Perga IPER-RETRO Interactions entre forçages locaux et globaux Forçages locaux Millenium Ecosystem Assessment, 2001 60 Climat 50 Forçage local A Forçage local B Etat 40 30 20 10 2 009 2 007 2 005 2 003 2 001 1 999 1 997 1 995 1 993 1 991 1 989 1 987 1 985 1 983 1 981 0 Les réponses aux perturbations locales masquent les réponses au climat: sous-estimation de l’influence actuelle et future du climat M.E. Perga IPER-RETRO Evaluer l’impact du Climat sur les systèmes Se placer dans un contexte où les activités humaines locales sont inexistantes ou négligeables • Il y a longtemps (pas d’humains mais variabilité climatique…) • Systèmes éloignés (lacs polaires, arctiques ou de haute altitude) Pb 1: Sous-estimation de la variabilité régionale/dynamique du changement climatique Pb 2: Sous-estimation des interactions entre changement global et perturbations locales Impact du CC en milieu tempéré? Quelles interactions entre CC et perturbations locales? “Several strong interlinkages between climate change and other key environmental problems are likely to be the next-generation-issue (B. Chambers, UN University)” M.E. Perga IPER-RETRO Programme IPER-RETRO ‘Impact des perturbations sur les réseaux trophiques en lacs: approche paléo-écologique’ 2009-2012 www.inra.fr/iper_retro M.E. Perga IPER-RETRO Contexte et objectifs du programme Reconstruire les réponses biologiques et géochimiques, à l’échelle du lac, aux interactions entre perturbations locales (modifications en nutriments et gestion piscicole) et changement climatique sur les 150 dernières années. Hiérarchiser les effets de ces perturbations sur les processus écosystémiques. Lac Léman Lac du Bourget M.E. Perga Lac d’Annecy IPER-RETRO Choix des sites Choix des sites: •Lacs tempérés à même origine et histoire géologiques, même contexte climatique, à populations biologiques similaires, •Données historiques et de suivis biologiques disponibles •Même CC, perturbations locales similaires mais à intensité différente Lake Annecy (b) Lake Bourget (c) Lake Geneva COREGONE NUTRIMENTS CLIMAT (a) oligomesotrophic Introduit en 1886 eutrophic Autochthone eutrophic Autochthone-disparu-réintroduit Alevinage régulier depuis 1920 M.E. Perga IPER-RETRO Approches et Echelles d’études Reconstruction semi-quantitative des trajectoires par paléo-écologie M.E. Perga IPER-RETRO Plan de l’exposé Question de base La réponse du système au changement climatique dépend-elle des perturbations locales? Deux éclairages Une communauté biologique: Le zooplancton (Cladocères) Un descripteur écosystémique: Conditions d’oxygène au fond Quelle contribution du climat (versus perturbations locales) dans la persistance de l’anoxie au fond des lacs en ré-oligotrophisation? Quelle contribution du climat (versus perturbations locales) dans les modifications des communautés de Cladocères dans les trois lacs au cours des 150 dernières années? Approche transdisciplinaire Benjamin Alric M.E. Perga IPER-RETRO 1. Trajectoires des communautés de Cladocères Bosmine Daphnie Doctorant M.E. Perga IPER-RETRO 1. Trajectoires des communautés de Cladocères 1.1 Choix de la communauté Lake pelagic food web Zooplankton Planktivorous fish Piscivores 1. Préservation de restes fossiles (carapaces, œufs de durée) Nutrients Phytoplankton 2. Position trophique à l’interface M.E. Perga Modifications de la structure des cladocères pélagiques en contexte de perturbations multiples Climate ‘Top-down’ Size Cladoceran community Abundance ‘Bottom-up’ Bon intégrateur de l’ensemble des effets des perturbations sur l’ensemble du réseau trophique pélagique IPER-RETRO local 1. Trajectoires des communautés de Cladocères 1.2 Estimations des variables de forçages ‘Top-down’ Lac d’ Annecy Lac du Bourget Taille des griffes de Daphnies Taille des griffes de Daphnies Lac Léman Taille des griffes de Daphnies Size-selective predation hypothesis (Brook &Dodson, 1965) Taille des Daphnies = f(CPUE) ‘Bottom-up’ Phosphore(Core) Fonction de transfert Diatomées-P(Wunsam & Climat Anomaly (°C) relative to to 2007 global 1760 Schmidt, 1995) Phosphore mesuré dans la colonne d’eau (1957-2008) Annual/seasonal air temperature Precipitation Year M.E. Perga (Histalp) IPER-RETRO River discharge River inputs o Zones r id Chydoridae ae Si da Ch yd cr ys Sida tal lin a crystallina ra Leptodora kin d kindtii tii pto Le tho t do nu s re ph Bythotrephes es lon gim longimanus a By Bosmina lon gir os longirostris tris Bo bo sm ina i sm Eubosmina ina co re coregoni go n Eu bo s m ina Eubosmina l on gis pi n longispina a Eu ni as p Daphnia sp. Age (AD) or 0.99 1.02 1.05 1.08 1.11 Da ph ida Zones e Chydoridae 0.99 1.02 1.05 1.08 1.110.99 1.02 1.05 1.08 1.11 Ch yd Si da cr y Sidastallina crystallina i nd Leptodora tii kindtii s ra k Le pto do tr e tho By 0.99 1.02 1.05 1.08 1.11 ph es Bythotrephes lon gim longimanus an u sm in a lon Bosmina gir os tris longirostris Bo bo s m ina Eubosmina co re go coregoni ni Eu bo s m i na l on Eubosmina gis pi n longispina a Eu ni a sp Daphnia # sp. Da ph Age (AD) 1. Trajectoires des communautés de Cladocères 1.3 Résultats 2006 2002 A-Z4 1982 1972 1986 B-Z4 1976 B-Z3 1966 1962 A-Z3 B-Z2 1956 1942 A-Z2 1932 Age (AD) 1952 1946 1936 1922 1926 1912 1916 B-Z1 1906 0.0 0.1 e ida 0.2 1866 Ch yd 6.0 1876 or ys cr do pto Si da 4.0 BOURGET 1896 1886 tal lin a tii i nd ra k ph e tho 2.0 Le 0.0 tr e sm ina 7.2 By 4.8 sl on gir lon co ina m 2.4 Bo 3.0 0.0 bo s m bo s 2.0 Eu 1.0 Eu 0.0 os re go gis ina sp Da ph ni a 1872 tris ni ANNECY l on 1882 A-Z1 gim pi n a 1892 an us 1902 1862 B-Z5 1996 1992 0.3 0 2008 16 32 48 64 80 0 12 24 36 0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 0 20 40 60 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 0.0 2.0 4.0 6.0 0.0 2.0 4.0 6.0 0 8 16 24 32 L-Z5 1998 L-Z4 1988 1978 L-Z2 Relations entre réponses et variables de forçage L-Z1 Modèles mixtes additifs Y(Cladocères)=f(Climat)+f(Poissons)+f(Nutriments)+ε L-Z3 1968 Age (AD) 1958 1948 1938 1928 1918 1908 1898 LEMAN 1888 1878 1868 0 10 20 30 40 50 0 8 16 24 32 40 0.0 1.0 2.0 3.0 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6 2.0 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6 0.0 M.E. Perga 2.0 4.0 6.0 0 4 8 12 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 1. Quelle(s) variables joue(nt) un rôle sur les réponses? 2. A quel moment? IPER-RETRO 1. Trajectoires des communautés de Cladocères 1.3 Résultats Tendances des communautés zooplanctoniques Lac du Bourget ** **** Abondances des Bosmines et grands cladocères prédateurs ** ** * * Déviance expliquée Lac d’Annecy Lac Léman *** 79% CLIMAT Effet 68% * *** Abondances des Daphnies Déclin des espèces littorales Déviance expliquée M.E. Perga * * * 38% 73% 73% IPER-RETRO 1. Trajectoires des communautés de Cladocères 1.4 Conclusions 3 lacs soumis au même changement climatique (température) mais des réponses différentes des communautés biologiques Différences de sensibilité Annecy < Léman < Bourget Sensibilité liée à la concentration en nutriments? Les voies d’action du climat sur les communautés varient pour deux lacs de même niveau trophique M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.1 les conditions d’oxygénation du fond comme un indice d’état écosystémique La désoxygénation du fond des lacs: un des symptômes les plus explicites de la dégradation d’un milieu (conséquences) Fond oxique anoxique: Arrivée supplémentaire de matière organique algale (produite mais non consommée dans l’épilimnion) • Production primaire ↑↑ (bottom-up) •Efficience du broutage ↓↓ (top-down) Les conditions d’oxygénation répondent aux perturbations ‘trophiques’ M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.1 les conditions d’oxygénation du fond comme un indice d’état écosystémique Le climat peut aussi agir sur les conditions d’oxygénation: • ↑ stabilité de la colonne d’eau en été (et donc de l’isolement de l’hypolimnion) •↓ efficience du brassage hivernal (et donc du renouvellement de l’O2) • Modifications du régime des crues, des apports du BV…. Les conditions d’oxygénation répondent aux effets climatiques Les variations temporelles des conditions d’oxygénation du fond des lacs sont révélatrices des réponses, à l’échelle de l’écosystème, aux perturbations, locales ou globales. M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.2 Conditions d’oxygénation actuelles au fond des lacs Lac d’Annecy Lac du Bourget 100 90 80 Saturation O2(%) 10 8 6 4 2 70 60 50 40 30 20 Date 10 0 j-04 a-04 j-04 o-04 j-05 a-05 j-05 o-05 j-06 a-06 j-06 o-06 j-07 a-07 d-05 d-03 d-01 d-99 d-97 d-95 d-93 d-91 d-89 d-87 d-85 d-83 d-81 d-79 d-77 j-76 0 j-74 Bottom [O2] mg.l-1 12 Date Désoxygénation totale tous les étés Très bonne réoxygénation tous les hivers Surprenant pour un lac ultra-oligotrophe M.E. Perga Désoxygénation totale tous les étés Réoxygénation partielle et à efficacité variable l’hiver Moins surprenant pour un lac mésotrophe IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.3 Changements temporels des conditions d’oxygénation Score -5 Reduced nutrient inputs Sergentia 31.8cm-².y-1 20 0 2005 2005 2005 1985 1985 1985 1965 1965 1965 1945 1945 1945 1925 1925 1905 1905 1905 1885 1885 1885 1865 1865 1865 10 Sergentia Oligotrophic status 0 Micropsectra sp. Early eutrophication 5 Score Axis1 Rapid eutrophication 0 Micropsectra 31.8cm-².y-1 Lac d’Annecy: •Les conditions d’oxygénation au fond diminuent avec l’installation de l’eutrophisation •Dégradation encore plus sévère au cours des 20 dernières années (Frossard et al, unpublished) 1925 Frossard et al, in prep Lac du Bourget: •Les conditions d’oxygénation au fond diminuent avec l’installation de l’eutrophisation (Millet et al, 2010, JOPL) M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.3 Changements temporels des conditions d’oxygénation Evolution spatio-temporelle de l’anoxie au fond du lac du Bourget Jenny et al, in prep Dégradation des conditions d’oxygène au cours des 20 dernières années pour le lac du Bourget M.E. Perga 2nd extension of biochemical varves Max. withdraw of biochemical varves Max. Dvpt of biochemical varves IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Carotenoid pigments (%) Lac d’Annecy 0% 50% 1996 Reduced nutrient inputs 1991 1985 1980 1975 1969 Date 1962 1957 Rapid eutrophication 1953 1948 1944 1939 1935 Early eutrophication 1930 0 100% 2005 F. crotonensis(%) Cyclotella sp. (%) 0,5 1 0 0,5 1 2007 2000 1993 1986 1982 1978 1973 1969 1965 1962 1957 1953 1950 1945 1941 1938 Frustules de Diatomées comme indicateurs de changements de production primaire 1923 1917 1912 1908 1903 Oligotrophic status 1899 1894 Lut+Zea Dino+diato Allo M.E. Perga Berthon et al, in prep IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Carotenoid pigments (%) Lac d’Annecy 0% 50% 1996 Reduced nutrient inputs 1991 1985 1980 1975 1969 Date 1962 1957 Rapid eutrophication 1953 1948 1944 1939 1935 Early eutrophication 1930 0 100% 2005 F. crotonensis(%) Cyclotella sp. (%) 0,5 1 0 0,5 1 2007 2000 1993 1986 1982 1978 1973 1969 1965 1962 1957 1953 1950 1945 1941 1938 Frustules de Diatomées comme indicateurs de changements de production primaire 1923 1917 1912 1908 1903 Oligotrophic status 1899 1894 Lut+Zea Dino+diato Allo M.E. Perga Berthon et al, in prep IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Daphnia gsed ww -1 Lac d’Annecy Reduced nutrient inputs Oligotrophic status 500 Daphnia claws length µm 1000 100 2005 2005 2005 1985 1985 1985 1965 1965 1965 1945 1945 1925 1925 1925 1905 1905 1905 1885 1885 1885 1865 1865 1865 1945 200 Daphnia size Early eutrophication 0 500 Daphnia sp. Rapid eutrophication 0 Bosmina sp. gsed ww -1 Fossiles de Cladocères Diminution de l’abondance et de la taille moyenne des brouteurs Sans origine climatique Perga et al, 2010 M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac d’Annecy Modèle mixte additif appliqué aux modifications des communautés de chironomides Transition Micropsectra Sergentia contrôlée par (1) Stock poissons*** (2) Apports en nutriments* (3) Température estivale * Frossard et al, in prep M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac d’Annecy GESTION PISCICOLE (Alevinage annuel + pêche prédateurs) VARIABILITÉ CLIMATIQUE + longue stratification estivale ↑ pression de prédation Brouteurs de plus petite taille ↑ de MO phytoplanctonique non broutée et sédimentée ANOXIE DU FOND M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac du Bourget Stephanodiscus sp. (%) 0 Cyclotella sp. (%) 1 0 F. crotonensis (%) 1 0 A. formosa (%) 1 0 2008 2008 2008 2008 1999 1999 1999 1999 1995 1995 1995 1995 1991 1991 1991 1991 1987 1987 1987 1987 1983 1983 1983 1983 1979 1979 1979 1979 1974 1974 1974 1974 1971 1971 1971 1971 1962 1962 1962 1962 1954 1954 1954 1954 1944 1944 1944 1944 1931 1931 1931 1931 1918 1918 1918 1918 1910 1910 1910 1910 1898 1898 1898 1898 1883 1883 1883 1883 1867 1867 1867 1867 1 Frustules de Diatomées comme indicateurs de changements de production primaire: Une réponse partielle à la ↓ [nutriments] Berthon et al, in prep M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Analyse de l’ADN fossile Lac du Bourget Total Cyano. (nb of gene copies.gDW-1) P. rubescens (nb of gene copies.gDW-1) P.rub./total cyano 2006-2008 0 5 000 10 000 2010 0,E+00 2010 2000 2000 2000 1990 1990 1990 1980 1980 1980 1970 1970 1970 1960 1960 1960 0,E+00 2010 1,E+06 2,E+06 2,E-01 4,E-01 Microcystis Planktothrix Oscillatoria other Oscillatoriales Dominant filamentous cyanobacteria Plankthotrix Oscillatoria Microcystis 1986-1987 Microcystis Aphanizomenon Anabaena 1980-1981 Nostoc Microcoleus Aphanizomenon 1950 1950 1950 1940 1940 1940 1930 1930 1930 1920 1920 1920 1910 1910 1910 Anabaena Aphanizomenon Microcystis Other Oscillatoriales Anabaena Aphanizomenon Nostoc Other Nostocales Anabaena STRUCTURE OF FILAMENTOUS CYANOBACTERIA DETECTED BY SEQUENCING (16S-ITSa) (expressed as proportion of clones affiliated to filamentous cyanobacteria) I. Domaizon; O. Savichtcheva M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Terrestrial C contribution 13 δ C(‰) -37 2005 Lac du Bourget -35 -33 2000 ↑ taille des brouteurs sur les 20 dernières années 1975 Date 1970 to cladoceran production 0 -27 0,2 0,4 2003-2008 2000-2002 1995-1999 1989-1994 Cladoceran sub-fossils 1980 -29 1981-1988 1977-1980 1966-1976 1963-1965 cholestanone C22 alcolhol cyanobacteria abundance En période de développement cyanobactérien maximum, ↓ de l’intégration de MO phytoplanctonique par les brouteurs 1985 Phytoplankton baseline 1995 1990 -31 Terrestrial baseline (1) (2) (3) (4) 1965 1957-1962 1960 0,E+00 1955 M.E. Perga 1,E+06 Cyanobacteria abundance (copies.gsed-1) IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac du Bourget 20 10 0 -10 Années 2010 2005 2000 1995 1990 1985 -20 1980 Anomalies thermiques hiver (0,1°C) 2010 2005 2000 1995 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 30 Sous-saturation de l'hypolimnion (%) Années 1990 1985 1980 1975 1970 1965 40 30 20 10 0 -10 -20 -30 -40 -50 1960 Anomalie thermique hivernale (0,1 C) R²=0.63 L. Millet, unpublished data M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac du Bourget Jacquet et al, 2005 M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles (1) (2) (3) (4) Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac du Bourget M.E. Perga IPER-RETRO 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.4 Causes potentielles Pas de réponse de la production primaire à la ↓ [nutriments] Partiellement ↑ de production primaire non broutée et exportée au sédiment Diminution de l’efficience du brassage hivernal Stratification plus longue Lac du Bourget E: longer stratification ↓[P] TROPHIC Increased proportion of unedible phytoplankton: P. rubescens F. crotonensis A. formosa E: Lower mixing efficiency DEAD END (1) (2) (3) (4) LAKE BOTTOM ANOXIA M.E. Perga IPER-RETRO M: Flood frequency 2. Persistance de l’anoxie au fond des lacs lors de la ré-oligotrophisation 2.5 Conclusions Lake Bourget E: longer stratification ↓[P] GESTION PISCICOLE (Alevinage annuel + pêche prédateurs) VARIABILITÉ CLIMATIQUE + longue stratification estivale ↑ pression de prédation E: Lower mixing efficiency M: Flood frequency DEAD END Lake Annecy TROPHIC Increased proportion of unedible phytoplankton: P. rubescens F. crotonensis A. formosa LAKE BOTTOM ANOXIA Brouteurs de plus petite taille ↑ de MO phytoplanctonique non broutée et sédimentée ANOXIE DU FOND M.E. Perga Un même symptôme Des causes différentes Une ‘responsabilité’ variable du changement climatique IPER-RETRO M.E. Perga IPER-RETRO