TRAVAUX PRATIQUES DE Biologie de la

Eric BONCOMPAGNI, Marie-Cécile CAILLAUD, Mathilde
CLEMENT, Nicolas PAULY et Laetitia ZURLETTO
TRAVAUX
PRATIQUES DE
Biologie de la
Reproduction et du
Développement
Végétal
LSV1
20061
"On prétend que la botanique n'est qu'une science de mots qui n'exerce que la mémoire et
n'apprend qu'à nommer des plantes. Pour moi, je ne connais point d'étude raisonnable qui
ne soit qu'une science de mots ; et auquel des deux, je vous prie, accorderai-je le nom de
botaniste, de celui qui sait cracher un nom ou une phrase à l'aspect d'une plante, sans rien
connaître à sa structure ; ou de celui qui, connaissant très bien cette structure, ignore
néanmoins le nom très arbitraire qu'on donne à cette plante en tel ou tel pays ?"
J.-J. Rousseau, Lettres sur la Botanique.
TABLE DES MATIERES
1. GRANDES SUBDIVISIONS DU REGNE VEGETAL___________________________ 3
Les Angiospermes (Les plantes à fleurs) ______________________________________ 4
2. ANATOMIE VEGETALE (TP 1 & 2) ________________________________________ 6
2. 1. CONSEILS POUR LE DESSIN_________________________________________ 6
2.1.1 Généralités ________________________________________________________ 6
2.1.2 Dessin général _____________________________________________________ 6
2.1.3 Dessin de détail ____________________________________________________ 6
2. 2 Exécution et montage des coupes anatomiques _____________________________ 7
2.2.1 Exécution _________________________________________________________ 7
2.2.2 Coloration_________________________________________________________ 7
2.2.3 Montage __________________________________________________________ 7
2.2.4 Observation _______________________________________________________ 8
2.2.5 Présentation des échantillons __________________________________________ 8
3. L’ANALYSE FLORALE DES ANGIOSPERMES (TP 3 ET 4) ____________________ 9
3. 1 ORGANISATION FONDAMENTALE DE LA FLEUR _____________________ 9
3.1.1 Systèmes d'axes et de bractées _________________________________________ 9
3.1.2 Fleur proprement dite _______________________________________________ 10
3. 2. L'ANALYSE FLORALE _____________________________________________ 11
3.2.1 Rappel des unités systématiques et de leur nomenclature valide______________ 11
3.2.2 Plan pratique à suivre _______________________________________________ 12
3. 3. GUIDE DÉTAILLÉ DE L'ANALYSE FLORALE ________________________ 12
3.3.1 Examen du matériel et des caractères généraux de l'espèce__________________ 12
3.3.2 Étude des pièces florales ____________________________________________ 13
3.3.3 Formule florale ____________________________________________________ 14
3.3.4 Diagramme floral __________________________________________________ 15
3.3.5 Présentation des échantillons _________________________________________ 16
Références Bibliographiques :________________________________________________ 17
I. Symboles utilisés pour un schéma anatomique (TP1 & 2) ________________ 18
II. DIAGNOSE FLORALE (TP3 et TP4) _____________________________________ 18
II. DIAGNOSE FLORALE (TP3 et TP4) _____________________________________ 19
2
1. GRANDES SUBDIVISIONS DU REGNE
VEGETAL
Le règne végétal recouvre les algues
vertes et les plantes terrestres vertes.
Elles ont en commun, la présence de
pigments photosynthétiques (chla et
b), des systèmes de réserves
glucidiques (ex : amidon,… ), et des
gamètes présentant 2 flagelles
antérieurs (modifiés ou absents).
ss
es
Trachéophytes
M
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Hé
pa
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s
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Au sein de ces organismes, on
distingue traditionnellement les
Thallophytes et les Cormophytes.
Cependant la classification du
monde végétal a récemment subit de
grande modification avec l’arrivée
des techniques de systématiques
moléculaires.
Charophytes
transport de la sève. Les mousses constituant un groupe frère
des trachéophytes.
Les Trachéophytes (groupe monophylétique) représentent un
vaste groupe de 260 000 espèces, formé de lignées très
anciennes et variées, dont les origines remontent à plus de 420
Ma.
Présence d’axes ramifiés du sporophyte, d’un cycle de
développement au cours duquel le sporophyte est dominant et
indépendant, présence de trachéides et/ou de vaisseaux
assurant le transport de la sève, présence d’une cuticule (assise
protectrice cireuse recouvrant les cellules épidermiques) et
présence de constituants chimiques similaires.
Ils sont répartis en 9 lignées principales.
4 lignées se reproduisant par dispersion de spores.
5 lignées se reproduisant par des graines.
Les Trachéophytes à spores (= Ptéridophytes) présentent de
véritables tiges (avec un appareil conducteur différencié), des
feuilles et des racines. Ils sont apparus depuis près de 400 Ma.
Leur mode de reproduction est différent de celui des autres
plantes vasculaires, car ils ne forment, ni fleurs, ni graines.
Il regroupe actuellement quatre lignées se reproduisant par
dispersion de spores. Ce sont les lycopodiophytes, les
psilotophytes, les équisétophytes et les fougères
leptosporangées ou filicinées. Ce groupe renferme
actuellement prés de 10 000 espèces dont 250 genres.
Arbre phylogénétique simplifié des principaux
groupes des Trachéophytes (6).
Au sein des plantes vertes, nous
mettrons l’accent sur les plantes
terrestres ou embryophytes, dont
les parents actuels les plus proches
appartiennent à un groupe d’algues
vertes, les charophytes. Ces
dernières forment des structures
multicellulaires ramifiées. Leurs
origines sembleraient remonter à
près de 500-550Ma.
Les « Bryophytes » regroupant les
mousses, les hépatiques et les
anthocérotes, sont composés de
plantes non vasculaires de tailles
réduites, présentant des sporophytes
non ramifiés sans moyen efficace de
Les Spermatophytes ont inventé l'ovule, qui - fécondé - engendre un embryon vivant au milieu de
réserve dans des enveloppes protectrices. La fécondation demeure de type aquatique chez les espèces
primitives (Exemple des Cycadales et des Ginkgoales). Chez les spermatophytes évolués (Conifères et
angiospermes), la fécondation met en jeu un tube pollinique avec production de gamètes mâles
dépourvus de flagelles et donc de motilité. Ces différents groupes feront l’objet de nos travaux
pratiques et d’enseignements au cours de cette année universitaire.
3
Les Angiospermes (Les plantes à fleurs)
Les Angiospermes constituent un groupe extraordinairement diversifié, de près de 233 885 espèces
dont 12 650 genres et 462 familles (6), aux facultés d'adaptation à la vie terrestre remarquables. Le
groupe semble avoir pris naissance au cours du jurassique, il y a de cela près de 140 Ma.
Dans ce sous-embranchement, microsporanges et macrosporanges sont rassemblés dans la fleur. Il
s'agit d'un regroupement de feuilles modifiées disposées en cercles concentriques ou en spirales autour
d'un axe élargi en son sommet en un réceptacle. Les sépales forment le cercle le plus externe et sont,
dans la plupart des cas, chlorophylliens. Puis s'insèrent les pétales généralement colorés, attirant les
insectes ou des oiseaux pollinisateurs. S'insèrent ensuite des étamines (= microsporophylles) dont les
anthères produisent les grains de pollen (voir dessous). Enfin, au centre de la fleur se situe le pistil ou
gynécée qui montre généralement trois parties distinctes: les stigmates, au sommet, qui captent les
grains de pollens ; le style et l'ovaire, à la base, constitué par des carpelles (= macrosporophylles
modifiées). Chaque carpelle enferme un ou plusieurs ovules.
La fleur montre trois avantages principaux : elle attire les oiseaux et les insectes pollinisateurs
(entomophilie) sans exclure la pollinisation par le vent (anémophilie); elle assure la protection du
gamétophyte femelle; elle produit des graines enfermées dans un fruit, issu du développement des
parois du gynécée.
Figure 1 : Cladogramme des principaux groupes d’angiospermes basé à la fois sur les
caractères morphologiques et sur les séquences nucléaires (ARNr) (6).
Figure 2: Cycle biologique des plantes à fleurs. Noter l’alternance entre la forme haploïde
multicellulaire (gamétophyte) et la forme diploïde (sporophyte) (1).
4
Microscopie électronique de grains de pollen d’angiospermes
(6)
.
5
2. ANATOMIE VEGETALE (TP 1 & 2)
2. 1. CONSEILS POUR LE DESSIN
2.1.1 Généralités
Dessiner grand, l'échelle du dessin étant choisie en fonction des plus petits détails à reproduire.
Respecter les proportions relatives des différentes parties.
Faire des traits fins, nets, réguliers, continus (crayon HB).
Légendes: placées assez loin, brèves mais précises et complètes, écrites lisiblement et
horizontalement; traits de rappel à la règle, se terminant dans le dessin par un point ou une flèche et
ne se croisant pas.
Titre: nom de la plante (genre, espèce et autres indications taxonomiques), de l'organe ou du détail
représenté, sens de la coupe.
2.1.2 Dessin général
1. Ne pas confondre avec le schéma donné au tableau, qui est une représentation
conventionnelle stylisée d'un organe.
2. Représenter le contour exact d'une demi-coupe (pas de compas: une coupe n’est jamais
parfaitement ronde) et les limites exactes des différents tissus en veillant particulièrement
aux proportions relatives. Utiliser un tiré pour montrer l'arrêt "arbitraire" de la demi-coupe.
3. Les particularités de votre échantillon doivent être représentées: nombre exact de faisceaux
conducteurs, contours irréguliers d'une lacune, d'un cambium, position précise d'un canal ou
d'une fibre isolée, etc.
Ne pas représenter de cellules, sauf les très gros vaisseaux de métaxylème, caractéristiques des
Monocotylées (voir planche I).
4. Utiliser les représentations conventionnelles des différents tissus (voir planche I).
2.1.3 Dessin de détail
Il est rappelé que ce type de dessin ne peut se faire qu'en observant la coupe au fort grossissement.
Afin de bien percevoir les contours cellulaires, la position des lamelles moyennes et la valeur des
épaississements des parois, il est nécessaire de faire varier constamment la mise au point avec la vis
micrométrique. S'efforcer d'observer dans le microscope en même temps que l'on dessine, et non
alternativement.
Suivant leur épaisseur et l'échelle du dessin, on peut représenter les parois cellulaires de trois façons:
1. 1 trait simple (parois fines): parenchymes, phloème, etc.
2. 2 traits limitant l'épaisseur des parois: collenchyme uniquement.
6
3. 3 traits, le trait médian représentant la lamelle moyenne : sclérenchyme, xylème, bois.
Pour les parois épaisses (2 ou 3 traits), dessiner toujours les membranes ou la lamelle moyenne
d'abord, la cavité cellulaire ensuite.
Faire des traits à la limite du perceptible, car, au moins au début, on se sert beaucoup plus de la
gomme que du crayon! Lorsqu'on juge le dessin correct, on renforce tous les traits.
Ne pas oublier d'indiquer une partie des membranes voisines en limite de votre dessin, pour
montrer que ce n'est pas une limite naturelle mais un "extrait" de tissu.
2. 2 Exécution et montage des coupes anatomiques
2.2.1 Exécution
1. Utiliser chaque fois une lame de rasoir neuve.
2. Tenir l'objet à découper (éventuellement inclus
dans du polystyrène expansé) entre le pouce et
l'index de la main gauche, le pouce placé plus bas que le plan de coupe.
3. Poser les avant-bras sur la table de travail afin d'éviter les tremblements.
4. Rafraîchir la surface de la coupe pour la rendre bien perpendiculaire à l'axe, de l'objet (le faire
avec une lame usagée).
5. Plonger la lame de rasoir dans de l'eau ou de l'eau de Javel (action lubrifiante).
6. Couper en présentant la lame obliquement et en tirant vers soi d'un geste "machinal" rapide et
répété plusieurs fois. Se débarrasser des coupes entières, en général beaucoup trop épaisses,
et ne garder que des "éclats", presque toujours utilisables.
7. Vérifier souvent si le plan de coupe demeure bien perpendiculaire à l'axe d'allongement de
l'organe.
8. Les coupes adhèrent à la lame humide et sont immédiatement recueillies dans l'eau de Javel,
afin d'éviter tout phénomène de dessiccation.
2.2.2 Coloration
Respecter les indications de temps de traitement et de rinçage suivants:
1) eau de Javel: 10-15 min
2) rinçage très soigneux
3) acide acétique: 1-2 min
4) rinçage sommaire
5) vert d'iode: 5 min
6) rinçage très soigneux
7) rouge Congo: 10 min
8) rinçage et montage (Voir ci dessus).
2.2.3 Montage
Il est indispensable que lames et lamelles soient propres et sèches et que, par ailleurs, les surfaces
optiques du microscope, en particulier l'oculaire, soient essuyées avec un chiffon sec, très doux et
propre (risque de rayures).
Ne monter que 2 à 3 coupes par lame en choisissant de préférence les fragments de coupes les
moins colorés ; ce sont en principe les plus minces.
Placer suffisamment de liquide de montage sur la lame (eau naturelle ou eau glycérinée) pour que
toute la coupe soit immergée. Placer doucement la lamelle sur la préparation en vous aidant d'une
aiguille montée.
7
Ne pas appuyer sur la lamelle pour chasser d'éventuelles bulles d'air : la préparation serait
irrémédiablement inutilisable.
Si besoin, ajouter de l'eau en présentant la pointe d'une pissette au bord de la lamelle, sans la
soulever (l'eau pénètre par capillarité), ou au contraire, éliminer les excès d'eau avec un mouchoir de
papier.
2.2.4 Observation
Observer d'abord au faible grossissement du microscope pour centrer la coupe, puis utiliser le
grossissement moyen pour reconnaître les différents tissus et les zones où la coupe est la meilleure
(il s'agit pratiquement toujours des bordures de sections).
Passer au fort grossissement puis régler l'intensité lumineuse en agissant sur le rhéostat de
l'éclairage, le condenseur de lumière et le diaphragme. Excès ou défaut de lumière sont également
nuisibles à une bonne observation.
Les dessins de détail ne se font qu'au fort grossissement.
2.2.5 Présentation des échantillons
Nom
Prénom
Groupe
Titre complet du dessin
TP1- Anatomie de la Racine
Dessin général schématique (voir annexe p 18)
Iris germanica, Iridacées, Asparagales, Monocotylées,
Angiospermes (Iris)
Ranunculus ficaria, Ranunculacées, Ranunculales,
Eudicotylédones, Angiospermes (Ficaire)
Dessin de détail (voir 2.1.3)
Faisceaux vasculaires de :
Zea mays, Poacées, Poales, Monocotylées, Angiopermes (Maïs)
TP2- Anatomie de la Tige et de la Feuille
Dessin général schématique (voir annexe p 18)
Asparagus officinalis L., Liliacées, Asparagales, Monocotylées,
Angiospermes (Asperge)
Sambucus nigra L., Adoxacées, Dipsacales, Eudicotylédones,
Angiospermes (Sureau)
Dessin de détail (voir 2.1.3)
Faisceaux vasculaires de :
Smilax aspera, Liliacées, Asparagales, Monocotylées,
Angiospermes (Salsepareille)
8
Exemple de présentation
3. L’ANALYSE FLORALE DES ANGIOSPERMES (TP 3 ET 4)
La fleur se développe à partir d'un bourgeon (bouton floral). "C'est un rameau raccourci portant des
feuilles modifiées, remplissant les fonctions reproductrices" (L. Emberger). Les pièces assurant ces fonctions
sont protégées par des pièces stériles enveloppantes plus ou moins attractives qui caractérisent l'aspect général
de la fleur.
Dans ce qui suit, ne seront envisagées que les fleurs d'Angiospermes, qui constituent le type le plus
évolué.
3. 1 ORGANISATION FONDAMENTALE DE LA FLEUR
Chez la plupart des espèces, les fleurs sont regroupées le long d'un axe (ou de plusieurs axes) spécialisé(s)
dans la fonction reproductrice; ces systèmes sont appelés inflorescences.
Fig. 10a
Fig. 10b
Un
cas simple, celui de la grappe, permet d'introduire les notions d'orientation et d'organisation fondamentale de
la fleur (fig. 10a et 10b).
3.1.1 Systèmes d'axes et de bractées
- bg. : bourgeon terminal de l'inflorescence.
- a. fl. : axe floral, ou axe général de l'inflorescence.
- p. fl. : pédoncule floral, c'est-à-dire axe secondaire, propre à chaque fleur.
9
- br. : bractée ; feuille simplifiée, située à l'aisselle ( = axillaire) du pédoncule floral, toujours du coté
inférieur par rapport au système axe floral - pédoncule floral - fleur. Cette bractée, par définition, désigne le
côté ventral (V) de ce système ; le côté dorsal (D) trouve donc du côté opposé par rapport au pédoncule floral.
Ainsi, 4 secteurs peuvent être distingués dans la fleur: 1 secteur dorsal, 1 secteur ventral et 2 secteurs
latéraux, situés ici au-dessus et au-dessous du plan de la fig. 10b.
- b et b' : bractéoles ou préfeuilles, sur le pédoncule floral. Les bractéoles sont au nombre d'une seule,
dorsale, chez les Monocotylées, et de 2 latérales chez les Eudicotylédones. Elles peuvent aussi manquer - ex. :
giroflée.
Remarques :
- Si le pédoncule floral est nul, la fleur est dite sessile.
- La bractée est souvent caduque, c'est-à-dire qu'elle tombe précocement, ce qui rend difficile
l'orientation de la fleur.
3.1.2 Fleur proprement dite
a) réceptacle floral (r.) : partie terminale du pédoncule floral, le plus souvent renflée en massue,
élargie, bombée, etc. C'est le lieu d'insertion des pièces florales.
b) pièces florales (feuilles modifiées) :
On trouve, toujours dans le même ordre, de l'extérieur vers l'intérieur:
•
des pièces protectrices externes, ou enveloppes florales, dont l'ensemble constitue le périanthe (de
peri = autour et anthos = fleur) :
S : sépales (n. m.), formant le calice.
P : pétales (n. m.), formant la corolle.
•
des pièces reproductrices internes :
E : étamines (n. f.), formant l'androcée (n. m.), ou ensemble des pièces fertiles mâles.
C : carpelles (n. m.), formant le gynécée, ou ensemble des pièces fertiles femelles. On peut aussi
dire pistil (n. m.).
Remarques:
- Le réceptacle floral peut présenter des formes variées ; il peut être :
- en cône allongé - ex. thalamus des magnolias, renoncules, etc.
- développé en organe charnu hypertrophié - ex. fraise.
- étalé en disque plan, concave ou convexe - ex. famille des Asteraceae.
- à la fois hypertrophié et invaginé en "vase" plus ou moins profond, c'est par exemple,
le conceptacle de certaines Rosaceae (rose, pêcher, etc.).
- Chez une partie des Monocotylées (ex. Liliales), le périanthe n'est pas constitué de sépales et
de pétales, mais de 2 cycles de pièces très homogènes morphologiquement, les tépales
(abréviation :T).
c) modes d'insertion des pièces florales
Sur le réceptacle, les pièces florales sont disposées :
- soit en cycles (= verticilles), cas le plus général. De bas en haut du réceptacle, on trouvera donc
successivement (fig. 11a) :
- les S insérés au même niveau (1)
- les P insérés au même niveau (2)
10
- les E insérées au même niveau (3)
- les C insérés au même niveau (4)
Fig. 11a
Fig. 11b
Sauf exception (ex. Caryophyllaceae,
cf. T.P.), il y a alternance régulière
entre les pièces de chaque cycle et celles
du cycle précédent ou suivant. D'autre
part, les cas de dédoublement des
cycles sont fréquents - ex. 2 cycles de P,
2 cycles d'E, etc.
- soit en spirales - ex. nénuphar
(Nymphaeaceae).
- soit suivant les deux modes
- ex. renoncule
(Ranunculaceae), chez
laquelle S et P sont insérés
en cycles, puis E et C en
spirales (fig. 11b et 11c).
Remarque : ces deux derniers types
d'insertion constituent un caractère
extrêmement archaïque.
Fig. 11c
3. 2. L'ANALYSE FLORALE
Elle consiste en une dissection minutieuse de la fleur ayant pour but la reconnaissance des
pièces qui la constituent, leur nombre, leur disposition, tous les caractères susceptibles de servir à une
classification systématique ou taxonomie.
Son aboutissement est donc la détermination de la famille de la fleur, les spécialistes en
Phanérogamie poursuivant jusqu'aux genre, espèce, sous-espèce, etc.
3.2.1 Rappel des unités systématiques et de leur nomenclature valide
Les suffixes normalisés sont soulignés ; entre parenthèses : francisation.
• Division (ou embranchement): ex. Spermatophyta = Magnoliophyta
(Spermatophyte=Phanérogames)
• Subdivision (ou sous-embranchement) : ex. Angiospermae = Magnoliophytina
11
• Classe: ex. Eudicotylédones ou Tricolpées
• Sous-classe: ex. Rosidae (Rosidées)
• Ordre : ex. Rosales
• Famille: ex. Rosaceae (Rosacées)
• Sous-famille : ex. Rosoideae (Rosoïdées)
• Tribu : ex. Roseae (Rosées)
• Genre: ex. Rosa (rose)
• Espèce : ex. Rosa caesia (rose bleutée)
• Sous-espèce, variété: ex. Rosa caesia subsp. subcollina var. glabra
Remarques :
- Les taxons prennent une majuscule, jusqu'au genre compris.
- L'écriture en italique (caractères penchés) est obligatoire pour genre, espèce, sous-espèce, etc.
3.2.2 Plan pratique à suivre
1. - Examen du matériel et des caractères généraux de l'espèce
2. - Type d'inflorescence
3. - Étude des pièces florales : calice, corolle, androcée, gynécée
4. - Étude du fruit
5. - Formule florale
6. - Diagramme floral
7. - Position taxonomique.
3. 3. GUIDE DÉTAILLÉ DE L'ANALYSE FLORALE
3.3.1 Examen du matériel et des caractères généraux de l'espèce
a) Matériel :
Il importe, sous peine de difficultés, d'apporter toute son attention à cette première étape, qui
consiste à faire un bilan bien précis du matériel à étudier.
En effet :
• Ce n'est que dans les cas les plus favorables qu'un échantillon réunit à lui seul l'ensemble
des caractères à étudier : cas d'espèces monoclines ou monoïques, présence simultanée de
boutons floraux, de fleurs développées, de fruits, etc.
•
Très souvent, au contraire, l'examen de plusieurs échantillons est nécessaire, par exemple :
- espèces à fleurs unisexuées sur des pieds différents (espèces dioïques) ; espèces ne
possédant qu'une seule fleur, qui ne saurait donc être à la fois en bouton, à l'optimum et
transformée en fruit.
- floraison plus ou moins avancée d'un individu à l'autre. Se souvenir que l'analyse florale,
contrairement à la dissection animale, nécessite l'examen de plusieurs fleurs et, souvent, de
plusieurs individus.
b) Caractères généraux
Les caractères généraux de l'espèce, qui associent type de nervation foliaire et nombre de
pièces par cycle du périanthe, permettent de déterminer la classe à laquelle s'intègre cette espèce.
12
Deux possibilités :
•
Feuilles à nervures parallèles (sauf chez Arum, Tamus, Smilax) et fleur trimère, c'est-à-dire
présentant 3 pièces par cycle périanthaire (le plus souvent 3 tépales externes T1, 3 tépales
internes T2 classe des Monocotylées (voir planche III)
•
Feuilles à nervures ramifiées en dendroïde (ou rarement plus ou moins parallèles, mais alors
réunies par des anastomoses) et fleur tétramère (4 S, 4 P) ou pentamère (5 S, 5 P) classe
des Eudicotylédones (voir planche III)
Remarque: La nervation est en général plus apparente à la face inférieure des feuilles, ainsi que par
transparence.
3.3.2 Étude des pièces florales
a) Toute fleur est constituée d'éléments à la fois fragiles et éphémères, qui se relaient
fonctionnellement au cours des étapes successives de mise à fleur, fécondation et fructification. D'une
part, chaque organe ayant tendance à s'altérer ou à disparaître une fois son rôle assumé, d'autre part les
caractères du gynécée étant difficiles à déceler à l'état jeune, il importe de respecter la règle suivante :
•
Étude du périanthe et de l'androcée : sur des boutons floraux, des fleurs jeunes ou, au plus,
ayant atteint l'optimum de floraison.
•
Étude du gynécée : sur des fleurs ayant dépassé l'optimum de floraison et sur des fruits, où
s'exacerbent les caractères du gynécée.
b) Quand l'orientation de la fleur est possible, s'efforcer de la garder tout au long de la
dissection, ce qui permet de mieux comprendre l'orientation du diagramme floral.
c) Disséquer les pièces florales de l'extérieur vers l'intérieur (SPEC) en déterminant leur
nombre, les éventuels dédoublements de cycles et les éventuelles soudures, soit à l'intérieur d'un
même cycle, soit d'un cycle au suivant.
•
nombres : au niveau du périanthe, se guider sur les nombres de base (3 : Monocotylées ; 4
ou 5 : Eudicotylédones). Androcée et gynécée manifestent par contre très souvent une
multiplication ou une réduction de ces nombres.
•
dédoublement de cycles : phénomène très banal (ex. 2 cycles de tépales, 2 cycles
d'étamines), d'autant plus visible que la fleur est plus jeune : périanthe à pièces
alternativement recouvertes et recouvrantes ; deux tailles d'étamines bien tranchées,
caractère qui s'amenuise ensuite, etc.).
•
soudures : elles ont une importance considérable en Taxonomie végétale.
- est considérée comme "libre" toute pièce insérée isolément sur le réceptacle floral,
c'est-à-dire qu'on peut extraire de ce dernier sans entraîner l'arrachement d'une autre pièce.
Ex. : pétales de rose, tépales de tulipe, étamines et carpelles d'anémone.
- sont considérées comme étant soudées entre elles des pièces qu'il est impossible
d'extraire séparément du réceptacle, sauf en déchirant les tissus de la soudure. Ex. sépales
d'œillet, pétales de bourrache, étamines de mauve.
Les soudures étant parfois infimes (quelques dixièmes de mm pour les pétales de Véronique) ou
plus ou moins nettes, seul le test de l'arrachement permet de voir s'il y a soudure ou non : à l'aide d'une
pince fine, saisir la base de la pièce et tirer doucement vers le bas, comme si l'on voulait la rabattre
13
contre le pédoncule floral. Si une autre pièce est entraînée dans ce mouvement et finit par être
arrachée, elle aussi, c'est qu'il y a soudure des deux pièces.
d) Remarque : dans le règne végétal, y compris en ce qui concerne les fleurs, les
« monstruosités » et autres phénomènes tératologiques ne sont pas rares car généralement non létaux.
Par ailleurs, de petites variations peuvent se manifester au sein de diverses populations d'une même
espèce ; Il est donc prudent de répéter les dissections sur plusieurs fleurs et/ou échantillons pour
s'assurer de la structure de la fleur étudiée.
3.3.3 Formule florale
Résumé de l'analyse florale, à l'aide d'une formule dans laquelle doivent figurer :
a) le ou les sexes de la fleur :
•
•
la plupart des espèces ont des fleurs toutes hermaphrodites ( ), c'est-à-dire possédant à
la fois E et C (espèces monoclines).
chez les espèces diclines, au contraire, les fleurs sont unisexuées (E ou C), avec parfois,
en plus, des fleurs hermaphrodites. 2 cas :
- soit les fleurs mâles et les fleurs femelles sont présentes sur le même pied
plante monoïque -ex.: Chêne, noisetier, châtaignier.
- soit les fleurs mâles et les fleurs femelles se trouvent sur des pieds distincts
plante dioïque - ex.: saule, compagnon blanc.
b) Aspect zygomorphe ( ) ou actinomorphe (⊕) de la fleur.
c) le nombre des pièces florales ; s'il est supérieur à 12, écrire : "n".
d) la soudure ou l'inégalité éventuelle des pièces florales.
Ex. : f. f. des Lamiacées – F , = (5S) + [(5 P) + (2+2) E + (2 C) redivisés]
Ex. : f. f. des Malvacées (mauves) – F , ⊕= 3 s + 5S + 5 P + (n E) + (10 C)
Remarques :
- lorsqu'il y a plusieurs cycles de S, P, T, ou E, utiliser des indices : 1, 2, 3.
Ex. : lis - F
, ⊕= 3 T1 + 3 T2 + 3 E1+ 3 E2 + (3 C)
- indiquer les doubles soudures par des crochets, les plus fréquentes étant la soudure des E sur une
corolle gamopétale
Ex. 1 : Lamiacées, ci-dessus;
Ex. 2 : Scrophulariacées – F
Ex. 3 : Bromeliacées – F
, = 5 S + [(5 P) + 4 E] + (2 C)
, ⊕= 3 S + (3 P) + 3 E1 + 3E2 + 3 C
- en cas de soudures plus ou moins nettes et/ou aléatoires, utiliser des parenthèses ou des crochets en
tirets.
- lorsque l'insertion des pièces florales est verticillée (cas le plus fréquent), on ne le précise pas dans la
formule florale ; on le précise, au contraire, lorsqu'elle est spiralée.
Ex. : renoncule – F
, ⊕=5 S +5 P+n E+n C
insertion spiralée
- pour le gynécée, la formule florale doit évidemment rendre compte de sa composition dans la fleur, et
non dans le fruit, où des avortements de carpelles peuvent se produire systématiquement - ex. : un grand
nombre de Borraginacées.
14
3.3.4 Diagramme floral
C'est un résumé graphique de l'analyse florale, ou projection théorique de la fleur sur un plan
perpendiculaire à son pédoncule. Ce plan de projection est perpendiculaire à la feuille de papier.
a) dans cette coupe transversale idéale de la fleur, toutes les pièces sont représentées d'une façon
conventionnelle, raison pour laquelle il n'y a jamais de légende sur un diagramme. Les conventions
sont les suivantes (voir fig. 11c):
•
•
•
•
axe floral : petit cercle exactement médian dorsal, au-dessus du diagramme.
sépale croissant hachuré à 45° ; si tépale, pas de hachures.
pétale croissant non hachuré.
étamines:
à déhiscence introrse lettre « B » tournée vers l'intérieur du diagramme.
à déhiscence extrorse lettre « B » tournée vers l'extérieur du diagramme.
à déhiscence latérale : chiffre « 8 » tangentiel au diagramme.
•
gynécée : non
•
bractée florale : croissant hachuré (si chlorophyllienne), exactement médian ventral,
au-dessous du diagramme.
schématisé (formule florale).
b) on appelle pièce médiane, toute pièce (S, T, P, E, C, ovule, paroi, pièce annexe, etc.)
symétrique par rapport au plan passant par l'axe floral, le centre du diagramme et le milieu de la
bractée ventrale. Toute autre pièce est dite latérale, avec les variantes : latéro-ventrale, latéro-dorsale,
etc.
c) si la fleur est actinomorphe, c'est-à-dire à symétrie rayonnante, le diagramme est circulaire;
d) si la fleur est zygomorphe, c'est-à-dire à symétrie bilatérale, le diagramme est elliptique, le
grand axe de l'ellipse correspondant au plus grand allongement de la fleur (le plus souvent à
orientation dorso-ventrale).
Remarques:
- L'ovaire doit être dessiné, au centre du diagramme, tel qu'il se présente en coupe transversale
observée à la loupe binoculaire chez la fleur.
La position des loges doit respecter la règle d'alternance.
Si l'ovaire est infère, doubler le dessin du gynécée par un tireté externe.
- Les pièces absentes (avortements) sont figurées par une croix (X) à la place où elles devraient
théoriquement se trouver.
- Les pièces soudées entre elles doivent être réunies par un arc de cercle ou par un trait de liaison.
15
Conseils pratiques :
•
Disséquer une ou plusieurs fleurs en établissant simultanément la formule florale et le
diagramme. Mettre en place la bractée ventrale et l'axe floral de part et d'autre d'un cercle ou
d'une ellipse selon qu'il y a actinomorphie ou zygomorphie du périanthe.
•
Puis placer les pièces florales en commençant par le cycle le plus externe, c'est-à-dire en
général par les S ou par les T externes. Se souvenir que :
- Les Monocotylédones ou Monocotylées possèdent un sépale (ou un T1) médian ventral, donc
superposé à la bractée florale.
Exception : les Orchidacées, chez lesquelles une torsion de la fleur de 180° amène le
sépale médian en position dorsale.
- Les Eudicotylédones, Dicotylées ou Tricolpées ont un sépale (ou un S) médian dorsal, donc
superposé à l'axe floral (moyen mnémotechnique : ‘d’comme Dicotylédones et comme dorsal).
Exception : les Fabacées: Faboidées (Papilionoidées) et Caesalpinioidées (arbre de
Judée), où une torsion de la fleur de 180° amène le sépale médian en position
ventrale.
•
Le sépale médian étant placé, compléter ce premier cycle, puis dessiner les cycles suivants
en respectant la règle d'alternance.
•
Matérialiser le ou les cycles d'étamines par un léger tiret.
•
Pour chaque cycle, commencer toujours par la mise en place de la pièce médiane bien
centrée sur le plan de symétrie du diagramme.
•
S'il y a calicule, l'ajouter extérieurement aux S, en alternance.
•
Laisser au centre suffisamment de place pour le gynécée, non
schématisé.
3.3.5 Présentation des échantillons
TP3- Analyse Florale de plante Monocotylées et Eudicotylédones
Dessin schématique de la Diagnose et Formule Florale :
Alstroemeria sp., Alstroemeriacées, Liliales, Monocotylées
Antirrhinum majus, Plantaginacées, Lamiales, Eudicotylédones (nom vernaculaire : gueule de loup,
muflier)
TP4- Analyse Florale des Fabacées, Eudicotylédones
Dessin schématique de la Diagnose, Formule Florale et utilisation de la diagnose.
Spartium junceum, Fabacées, Fabales, Eudicotylédones (nom vernaculaire : genêt d’espagne)
16
Exemple d’analyse
Florale
Diagramme floral
Fleur exemple, ….. ., ……, Eudicotylédones
Sens
Dorsal
Fleur Exemple :
1
5
5
B
1
B
4
B
B
4
B
2
2
3
3
Ventral
Formule florale
F , ⊕ = 5S + 5P + 5E + (5C)
Eric BONCOMPAGNI, Marie-Cécile CAILLAUD, Mathilde CLEMENT, Nicolas PAULY
et Laetitia ZURLETTO
http://www.unice.fr/IPMSV/Enseignement/Boncompagni.htm
Références Bibliographiques :
1. Biochemistry & Molecular Biology of plants – 2000 – éd. par B. B. Buchanan, W. Gruissem & R. L. Jones.
American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland.
2. Biologie végétale – 2000 – P. H. Raven et coll., éd. De Boeck Université.
3. Biologie végétale : 2. Organisation des plantes à fleurs – 1999 – J.-C. Roland et F. Roland, série Atlas, éd.
Dunod.
4. Biologie végétale : Plantes supérieures : appareil végétatif – 1998 – R. Gorenflot, éd. Masson.
5. Botanique générale – 1998 – W. Nultsch, éd. De Boeck Université.
6. Botanique systématique – 2002 – W. S. Judd et coll., éd. De Boeck Université.
7. Dictionnaire de la botanique – 1999 – Encyclopaedia Universalis, éd. Albin Michel.
8. Structure et développement de la plante – 1999 – Jean Vallade, éd. Dunod.
17
I. Symboles utilisés pour un schéma anatomique (TP1 & 2)
Épiderme cutinisé
Phloème (points non
alignés)
Suber (quadrillage à
90° - ici 3 couches)
Liber (points alignés en
lignes concentriques vers le
centre de la coupe)
Exoderme, péricycle,
hypoderme, périderme,
phelloderme
(ici une assise)
Xylème primaire ou
protoxylème
Rhizoderme
Métaxylème avec gros vaisseaux
des Monocotylées (dessiner la
forme exacte des vaisseaux)
Endoderme en 'u'
(Monocotylées)
Bois homoxylé (Gymnospermes lignes concentriques vers le
centre de la coupe)
Endoderme à cadre
de Caspary
(Eudicotylédones)
Bois hétéroxylé
(Eudicotylédones - lignes
concentriques vers le centre de
la coupe)
Cambium et
phellogène
(assise génératrice)
Parenchymes
Collenchyme
Sclérenchyme
(quadrillage fin à 45°)
Parenchymes
sclérifiés
(quadrillage lâche à 45°)
18
II. DIAGNOSE FLORALE (TP3 et TP4)
CLASSE
ANDROCÉE
Monocotylées
Eudicotylédones ou Tricolpées
FLEUR (n. f .)
isomère
hétéromère
trimère
tétramère
pentamère
cyclique
acyclique
hémicyclique
tétracyclique
pentacyclique
hexacyclique
monocline
dicline
actinomorphe
zygomorphe
monochlamydée
hétérochlamydée
CALICE (n. m .)
sépales (n. m.)
tépales (n. m.)
gamosépale
dialysépale
dialytépale
gamotépale
nb de pièces
COROLLE (n. f .)
pétales (n. m.)
tépales (n. m.)
dialypétale
gamopétale
dialytépale
gamotépale
nb de pièces
cyclique
spiralé
didyname
monadelphe
diadelphe
nb de cycles
diplostémone
obdiplostémone
ÉTAMINES (n. f .)
libres ou gamostémone
caliciflores
corolliflores ou épipétales
tépaliflores
nb d'étamines
(Insertion au périanthe)
hypogynes
épigynes
périgynes
hypanthium (tube floral)
ANTHÉRES (n. f .)
(Déhiscence)
introrses (B)
extrorses (B)
latérales (∞)
poricides (O)
(Insertion)
basifixes
épifixes
médifixes
dorsifixes
adnées
GYNÉCÉE (n. m .)
infère
supère
simple
composé
syncarpique
apocarpique
nb de carpelles (n. m.)
placentation (n. f.) axile
placentation pariétale
placentation centrale
OVULES
orthotropes
campylotropes anatropes
19
Lexique de Botaniste :
Albumen Tissu de réserve qui se développe à partir
du nucelle après la fécondation
Anaphase Troisième phase de la mitose
caractérisée par la migration des chromosomes aux
deux pôles du fuseau achromatique
Androcée Appareil reproducteur mâle de la fleur
des Angiospermes. L'androcée regroupe les
étamines
Angiosperme Plante possédant des fleurs
répondant à la définition du texte
Anthérozoide Gamète mâle
Anticline Deux divisions sont anticlines si les
parois auxquelles elles donnent naissance sont
perpendiculaires
Antipodes Groupe de trois cellules se formant au
pôle chalazial du sac embryonnaire
Apex L'apex est la pointe terminale d'un axe
végétal quelque soit son rang hiérarchique dans
l'architecture de la plante
Apoplasme Réseau continu dans le corps de la
plante formé par l'ensemble des parois pectocellulosiques des cellules
Autotrophie Système nutritionnel d'un être vivant
utilisant la matière minérale pour synthétiser la
matière organique
Biosphère Ensemble des êtres vivants de la planète
Bourgeon Structure végétale constituée par un axe
très court généralement (la phytomérisation n'a pas
encore produit ses effets), renfermant un méristème
à son apex et recouvert par des feuilles
transformées en écailles
Bractée Feuille servant de repère topologique à un
quelconque organe de la plante. Exemple : la
bractée florale est une feuille à l'aisselle de laquelle
se trouve une fleur
Bulbe Tige contractée, souterraine la plupart du
temps, portant des feuilles transformées en écailles
Calice Ensemble des sépales à l'extérieur d'une
fleur
Cambium Méristème intervenant dans une seconde
étape de la vie de certaines plantes
Carpelle Unité de reproduction femelle de la fleur
Centrifuge Se déployant du centre à la périphérie
d'une structure
Centripète Se déployant de la périphérie au centre
d'une structure
Chalaze Zone à la base de l'ovule où se rencontrent
téguments, nucelle et vascularisation
Coiffe Ensemble de cellules protectrices recouvrant
le méristème apical radiculaire d'une plante
Collenchyme Tissu de soutien cellulosique dans la
tige d'une plante
Corolle Ensemble des pétales de la fleur, doublant
le calice vers l'intérieur
20
Corpus Zone profonde d'un méristème apical
caulinaire
Cotylédon Expansion, latérale généralement, sur
l'axe de l'embryon. Les cotylédons jouent souvent
le rôle d'accumulateur de substances de réserve
Cytodiérèse Ensemble des transformations à
l'intérieur du noyau lors d'une mitose
Cytokinèse Ensemble des mécanismes scindant
une cellule-mère en deux cellules-filles à la mitose
Cytosquelette Système protéinique formant une
trame plus ou moins rigide dans le volume
cellulaire :actine, microfilaments et microtubules
sont les principaux composants du cytosquelette
Dérivée Cellule méristématique directement issue
de la division d'une cellule initiale
Dominance apicale Mécanisme inhibiteur localisé
dans un méristème qui empêche le développement
d'éléments voisins
Ecorce Ensemble des tissus situés entre tissu de
revêtement et cylindre central dans la structure
anatomique d'une plante
Embryon Organisme issu de la segmentation du
zygote à l'intérieur des tissus de la graine. C'est à
partir de l'embryon que se formera la plante adulte
après la germination de la graine
Endoderme Assise la plus interne de l'écorce, elle
montre souvent des cellules à parois subérifiées
Entre-nœud Zone du phytomère qui s'allonge le
plus souvent et ne produit aucun élément à sa
périphérie
Epicotyle Partie de l'axe sus-cotylédonaire à la
germination de certaines graines
Epiderme Tissu de revêtement des tiges
Etamine Unité de reproduction mâle de la fleur
Eucaryote Plantes dont les cellules possèdent un
noyau vrai
Evocation florale Processus établissant la floraison
chez une Angiosperme
Exine Tégument externe d'un ovule d'Angiosperme
Fruit Organe contenant les graines élaboré à partir
du gynécée après la fécondation
Funicule Pédoncule réunissant l'ovule au placenta
carpellaire
Gaine Base élargie du pétiole assurant l'insertion
d'une feuille sur une tige
Graine Produit de transformation d'un ovule
végétal après fécondation
Gynécée Ensemble des carpelles, unités de
reproduction femelles
Hétérotrophie Système nutritionnel d'un être
vivant utilisant la matière organique
Hypocotyle Partie de l'axe sous-cotylédonaire à la
germination de certaines graines
Hypoderme Une ou plusieurs couches de cellules
de revêtement doublant l'épiderme dans certaines
anatomies de tiges
Inflorescence Groupement de fleurs
Initiale Cellule méristématique restant à l'intérieur
du méristème où elle ne se différencie jamais
Interphase Intervalle de temps compris entre deux
mitoses successives au cours du cycle cellulaire
Intine Tégument interne de l'ovule des
Angiospermes
Limbe foliaire Partie élargie et aplatie de la feuille,
siège privilégié de la photosynthèse
Méat Espace libre entre trois cellules servant à la
circulation de gaz dans le corps de la plante
Méristème Groupe de cellules douées du pouvoir
de division
Métaphase Seconde phase de la mitose caractérisée
par la constitution de la plaque équatoriale
Micropyle Interruption des téguments ovulaires
mettant directement en contact le tube pollinique et
les synergides
Mitose Processus de division cellulaire des
Eucaryotes
Moelle Zone interne du cylindre central dans
l'anatomie d'une plante
Monopode Système de ramification dans lequel
c'est l'axe principal qui reste prédominant
Nœud Partie du phytomère qui ne s'allonge pas
mais porte feuilles et bourgeons ou fleurs
Nucelle Tissu ovulaire dans lequel se différencie le
sac embryonnaire
Oosphère Gamète femelle
Ovule Ensemble complexe de tissus renfermant
l'oosphère (terme non équivalent à l'ovule des
animaux)
Parenchyme Tissu de réserve cellulosique
Périanthe Ensemble des organes protecteurs de la
fleur, calice et corolle
Péricline Deux divisions sont périclines si les
parois auxquelles elles donnent naissance sont
parallèles
Péricycle Zone externe du cylindre central
Pétale Pièce florale généralement colorée
s'interposant entre sépales et étamines
Pétiole Pédoncule plus ou moins allongé
prolongeant le limbe foliaire à sa base
Phelloderme Tissu secondaire de réserve
généralement
Phellogène Cambium situé dans l'écorce produisant
phelloderme et suber
Phloème Elément conducteur de la sève élaborée
Phragmoplaste Dispositif de construction d'une
nouvelle paroi à la mitose
Phytomère Encore appelé module, un phytomère
est une unité dorganisation de la plante
Plante annuelle Plante parcourant son cycle en une
année (ou moins) d'une graine à la graine de la
génération suivante
Plante perenne Plante fleurissant plusieurs fois au
cours de sa vie
Plantule Petit organisme transitoire entre embryon
et plante mature
Pollen Le grain de pollen est un ensemble de deux
à trois cellules où se trouvent les anthérozoïdes
Procambium Tissu embryonnaire au centre du
cylindre central
Procaryote Plante dont les cellules sont
dépourvues de vrai noyau
Prophase Première phase de la mitose pendant
laquelle les chromosomes s'individualisent
Protoderme Tissu embryonnaire à l'origine des
tissus de revêtement
Rhizoderme Tissu de revêtement dans la racine
d'une plante
Rhizome Tige souterraine de certaines plantes
Scissiparité Mode de division archaïque au cours
duquel une cellule (procaryote) se scinde en deux
Sclérenchyme Tissu de soutien incrusté de lignine
dans certaines anatomies végétales
Scutellum Cotylédon unique, fortement transformé
des Graminées
Segmentation Mode de division cellulaire non
suivi de croissance cellulaire
Sépale Pièce florale généralement verte et de petite
taille à l'extérieur de la fleur
Spermaphyte Plante produisant des graines au
cours de leur reproduction
Spore Forme de résistance de certains végétaux
Stomate Dispositif cellulaire de l'épiderme assurant
les échanges gazeux entre milieu intérieur et milieu
extérieur de la plante
Suber Tissu à cellules dont les parois sont épaissies
et étanchéifiées par des incrustations de subérine
Suspenseur Organe en file cellulaire assurant le
lien entre embryon et tissu nutritif dans la graine
Symplasme Réseau interne réunissant en un seul
ensemble lescytoplasmes des cellules d'une plante
Sympode Type de ramification dans lequel c'est
l'axe secondaire qui prédomine sur l'axe principal
Synergides Groupe de deux cellules au pôle
micropylaire du sac embryonnaire. Les synergides
entourent l'oosphère et participent à la fécondation
Télophase Dernière phase de la mitose au cours de
laquelle les deux cellules-filles se séparent
Totipotence Propriétés de certaines cellules non
différenciées capables de produire n'importe quel
type de cellule, voire un organisme entier
Tubercule Racine ou partie de racine accumulant
des substances de réserve dans leurs cellules
Tunica Zone superficielle d'un méristème apical
caulinaire
Xylème Tissu conducteur de la sève brute dans le
végétal
Zygote Cellule à 2n chromosomes issue de la
réunion des gamètes mâle et femelle
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