Congrès annuel de la SZF, Parc Phoenix, Nice, 13-16 septembre... Les macroinvertébrés benthiques des cours d’eau de Kabylie :

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Congrès annuel de la SZF, Parc Phoenix, Nice, 13-16 septembre 2011
Les macroinvertébrés benthiques des cours d’eau de Kabylie :
faunistique, écologie et répartition géographique.
Par Abdelkader LOUNACI
Dpt. Biologie - Faculté des Sciences Biologiques et Sciences Agronomiques
Université Mouloud Mammeri de Tizi-Ouzou E-Mail: [e-mail]
Mots Clés : invertébrés benthiques, faunistique, Ecologie, biogéographie, structure des communautés,
Kabylie, Algérie.
Résumé
Ce travail est la première monographie à peu près complète sur l'hydrobiologie d'un réseau
hydrographique du Nord de l'Algérie : le Sébaou (Kabylie). Ce dernier est caractérisé par son caractère
globalement temporaire, et est exploré des points de vue faunistique et de la répartition spatiale des
invertébrés benthiques.
18 stations regroupant une grande variété d'eaux courantes, depuis les ruisseaux jusqu'aux
rivières, ont été prospectées. Ces stations sont situées à des altitudes variant de 1680 à 20 mètres au-
dessus de la mer. 466 taxa appartenant à 12 groupes taxonomiques ont été dénombrés. 118 espèces sont
des premières citations pour l'Algérie, 25 pour l’Afrique du Nord et 7 sont des espèces nouvelles
décrites récemment.
La faune benthique d’Algérie est nettement paléarctique, dominée par des éléments à
distribution ouest-méditerranéenne. Les éléments d'origine éthiopienne et orientale sont peu représentés.
Les endémiques sont nombreux.
L’abondance, la richesse spécifique et la distribution longitudinale de la faune récoltée ont été
étudiées. La diversité spécifique des différentes stations révèle un gradient altitudinal avec une diversité
maximale dans les zones de piémont et de basse montagne qui constituent les zones les plus
hétérogènes. Au contraire, la faible diversité des zones de plaine peut être attribuée à une température de
l’eau élevée, à un faible débit ainsi qu’à l’influence des perturbations anthropiques. De même, la faible
diversité des zones d’altitude semble due aux conditions constantes du milieu (faible température, fond
érodé à substrat homogène, couvert végétal absent, assèchement long)
La structure des communautés de trois groupes d’insectes: Ephéméroptères, Plécoptères et
Diptères Simuliidae, bien représentatifs de la communauté benthique, a été visualisée en utilisant
l'analyse canonique de correspondance (ACC) visant à montrer les affinités de chaque espèce pour les
variables environnementales sélectionnées et à déterminer la distribution spatiale de la communauté
d’invertébrés. L’assemblage des espèces au sein de la communauté a été déterminé en utilisant la
méthode des nuées dynamiques.
L’étude des associations d’espèces révèle trois groupements, les deux premiers étant
essentiellement déterminés par un gradient altitudinal. Les zones amont sont caractérisées par des
espèces de Plécoptères alors que les zones de piémont présentent une forte abondance et une forte
diversité d’Ephéméroptères et de Simuliidés. Le dernier groupement est caractéristique des sources,
avec des espèces de Plécoptères peu fréquentes et peu abondantes.
Ces résultats fournissent des informations quant à l’influence de variables environnementales sur
la distribution des espèces et la structure des communautés d’insectes aquatiques en Afrique du Nord.

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1. Introduction
Depuis les années 90, un intérêt croissant est porté sur les études de la structure des
communautés d’invertébrés benthiques (Barmuta, 1989 ; Lugthart et al. , 1992 ; Bournaud et al., 1996).
Cette structure est bien étudiée en Europe et en Amérique du Nord (Wohl et al., 1995 ; Malqmvist et al.,
1995 ; Guinand et al. 1996 ; Nelson, 1996 ; Hawkins et al. 1997 ; ; Del Walls et al. , 1997 ; Jacobsen et
al. , 1997 ). Néanmoins, les travaux disponibles sur l’Afrique du Nord, généralement limités dans
l’espace et dans le temps, sont consacrés le plus souvent à la systématique et rarement à leur écologie ou
à leur biogéographie (Berthelemy, 1973 ; Boumaiza et Thomas , 1986 ; Boumaiza et Clergue-Gazeau,
1986 ; Dakki et Thomas, 1986 ; Malicky et Lounaci, 1987 ; Bouzidi et Giudicelli, 1987 ; Gagneur et
Thomas, 1988 ; Gagneur et Clergue-Gazeau, 1988 ; Clergue-Gazeau, Lek et Lek, 1991; Moubayed et al.
1992; Boumaiza, 1994 ; Lounaci-Daoudi, 1996; Thomas, 1998 ; Lounaci et al., 2000 ; Mebarki, 2001 ;
Arab et al., 2004 ; Lounaci, 2005; Lounaci et Vinçon, 2005).
Jusqu’ici, en Afrique du Nord, très peu d'études sur l’organisation spatiale et la structure des
communautés benthiques ont été réalisées. Cette région semble pourtant être très intéressante et
pourrait, suite aux contraintes climatiques spécifiques à ces milieux très différentes des conditions du
sud de l’Europe induire de fortes différences.
Les écosystèmes lotiques occupent des bassins exigus et acquièrent leurs particularités sous
l’influence d’un climat chaud et sec en été, froid et pluvieux en hiver. L’écoulement de l’eau est
irrégulier ; les crues sont soudaines et violentes, les étiages prononcés. En saison estivale, les
températures de l’eau sont élevées par les effets conjugués de la réduction du débit et de l’insolation. En
ce qui concerne la faune aquatique, sa composition spécifique est plus pauvre que celle de la plupart des
régions de l’Europe occidentale. Son originalité est marquée par le fort taux d'endémiques qui relève de
l’isolement montagnard. Elle comporte des éléments surtout connus de la sous région méditerranéenne
et quelques taxons qui font partis des lignés éthiopiennes et orientales.
Les macro-invertébrés benthiques sont généralement utilisés en tant qu'indicateurs biologiques
pour élucider l'impact des changements des caractéristiques du milieu et les stratégies écologiques des
différentes espèces pour 'restituer' certaines de ces caractéristiques (Dolédec et Statzner, 1994;
Townsend et al., 1997; Thierney et al., 1998).
Au cours du présent travail, nous allons prendre l’exemple des macro-invertébrés benthiques
d’Algérie où des études monographiques sur l’hydrobiologie des cours d’eau de la Kabylie du Djurdjura
ont été réalisées depuis 1995. L’objectif est de déterminer l’organisation spatiale et la structure des
communautés d’invertébrés en fonction des caractéristiques environnementales. Pour ce faire, après une
étude descriptive des peuplements rencontrés, nous allons procéder à l’analyse de l’influence des
facteurs topographiques intégrateurs sur la diversité. Suite à ces résultats, par l’usage de méthodes
statistiques multivariées (ACC), la généralisation de la structure des communautés sera prise en compte
au niveau spécifique. Enfin nous confronterons nos résultats avec ceux des travaux antérieurs réalisés
sur le sud de l’Europe.
2. Sites d’étude et méthodes
La zone étudiée se localise à une centaine de km à l’Est d’Alger. Elle s’étend depuis les massifs
montagneux du Djurdjura (alt. max. 2308 m) jusqu’à la vallée du Sébaou (Tizi-Ouzou). 18 stations
échelonnées sur le versant Nord du massif du Djurdjura entre 1700 et 20 m d’altitude ont été choisies.
Leurs caractéristiques abiotiques sont résumées dans le Tableau 1. Ces sites nous paraissent bien refléter
la diversité des habitats et couvrir un large panel de situations mésologiques. 12 sites se répartissent sur
le cours axial des principaux cours d’eau : oued Aïssi 7, oued Boubhir 2, oued Sébaou 3 et 6 autres sur
des ruisseaux d'altitude : Thala-Guilef : 4 ; Tizi-N’Kouilal : 1 ; Mekla : 1 (figure 1).
Le climat de la Kabylie varie d’humide à sub-humide. Il est caractérisé par un été chaud et sec et
par un hiver froid et pluvieux. Dans le massif du Djurdjura (alt. > 1000m), les précipitations annuelles
moyennes sont de l'ordre de 1500 mm, et de l’ordre de 900 mm dans la vallée du Sébaou.

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Le régime hydrologique annuel est marqué par un maximum en hiver et en début de printemps
(75% de la pluviosité annuelle) puis diminue ensuite progressivement pour atteindre 5 mm en juillet et
août. Les précipitations sont cependant inégalement réparties car une grande partie est concentrée en
quelques jours et tombe rapidement sous forme d’orages, occasionnant ainsi des crues brèves et
violentes qui perturbent fortement les milieux lotiques. L’étiage est plus ou moins long, de nombreux
cours d’eau s’assèchent dès le mois de juin jusqu’au mois de novembre.
L’une des caractéristiques majeures des cours d’eau étudiés est leur important réchauffement en
été. Dans les cours moyens et inférieurs, la température maximale de l’eau est élevée (27-33 °C) et les
amplitudes thermiques annuelles oscillent autour de 20 °C. Dans les parties supérieures, la température
maximale ne dépasse pas 20 °C.
Le matériel biologique a été récolté au filet de type Surber (vide de mailles = 300m ; surface =
1/10 m2). Des chasses d’adultes ont aussi été effectuées aux abords des cours d’eau, permettant de
confirmer les déterminations des stades aquatiques. Les campagnes de récoltes se sont échelonnées sur
une dizaine d’années (1995 - 2005) à raison de 5 récoltes en moyenne par an. Dans la mesure du
possible, nous avons prospecté le plus grand nombre de stations à la même époque : au printemps et
début de l’été, période la plus propice au développement de la faune benthique.
L’étude de l’abondance, la richesse spécifique et la structure des communautés ont été limitées à
3 ordres d’insectes aquatiques les mieux connus sur les plans taxonomiques et écologiques :
Ephéméroptères, Plécoptères et Diptères Simuliidés.
Nous avons d’abord réalisé une analyse descriptive de l'abondance et l’occurrence des espèces
pour chacun des trois groupes taxonomiques étudiés dans les cours d’eau de Kabylie. Puis, nous avons
analysé l’évolution de la diversité spécifique (indice de Shannon) des 18 stations en fonction de
l’altitude. Pour obtenir la fiabilité écologique maximale, l’ajustement a été réalisé par une fonction non-
paramétrique de type Lowess (Cleveland 1979) avec une tension f = 0,5.
Enfin, la structure de la communauté de macroinvertébrés a été visualisée en utilisant une
analyse canonique de correspondance (CCA) (ter Braak 1986) visant à montrer les affinités de chaque
espèce pour les variables environnementales choisies et à déterminer la distribution spatiale de la
communauté d’invertébrés.
Les assemblages des espèces au sein de la communauté ont été recherchés par la méthode des
nuées dynamiques, utilisée à partir des coordonnées des espèces sur les cinq premiers axes de l’ACC, et
complétée par la classification hiérarchique.
3. Résultats
3.1. Analyse globale de la faune
La faune benthique des cours d’eau de Kabylie, sa répartition et son écologie sont longtemps
restées mal connues. Les travaux de Lounaci (1987), Malicky & Lounaci (1987), Ait Mouloud (1988),
Lounaci-Daoudi (1996), Lounaci et al., 2000 ; Mebarki (2001), Lounaci (2005); Lounaci & Vinçon
(2005) et Moubayed-Breil & al (2007) constituent les seules données sur les peuplements d’invertébrés
aquatiques de cette région.
La présente étude faunistique a permis de recenser 466 taxons dans les différentes stations
prospectées entre 20 et 1700 m d’altitude, se répartissant en 12 groupes systématiques (tableau 2). Tous
les groupes d’invertébrés benthiques ont été identifiés jusqu’à l’espèce, à l’exception des Diptères non
Chironomidiens et Simuliidiens en raison des difficultés de détermination.
Nous considérons cet inventaire comme à peu près complet puisqu’il a été établi à partir de
prélèvements de stades aquatiques dans les différents habitats, et d’imagos aériens pendant plusieurs
cycles annuels, ce avec une fréquence mensuelle. Sur les 466 taxons d’invertébrés benthiques, 399 (soit
85,62%) sont des insectes et 67 (14,37%) appartiennent aux autres classes ou embranchements

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(Oligochètes, Mollusques,…). Parmi eux, 118 espèces sont, à notre connaissance, de premières citations
pour l’Algérie, 25 pour l’Afrique du Nord et 7 sont des espèces nouvelles décrites récemment.
Les groupes les mieux représentés sont les Diptères et les Coléoptères (tableau 2). Ils comptent
respectivement 234 et 84 taxons, soit 50,21% et 18,02% de la faune totale ; viennent ensuite les
Oligochètes (35 espèces, soit 7,51%), les Trichoptères (33 soit 7,08%), les Ephéméroptères (22 soit
4,72%), les Hydracariens (20 soit 4,29%), les Plécoptères (14 soit 3,00%) …
La richesse faunistique des cours d’eau de Kabylie est relativement élevée comparée à celle
observée dans les autres régions méditerranéennes. En portant cette comparaison à l’échelle du
Maghreb, le réseau hydrographique étudié possède une faune plus riche que celle observée dans le Haut-
Atlas (205 espèces) (Bouzidi, 1989), le Moyen-Atlas (230 espèces) (Dakki, 1987) et en Tunisie (148
espèces) (Boumaïza, 1994).
La Kabylie, par son relief et sa topographie, offre une grande diversité de biotopes aquatiques.
La lecture de la figure 2 relatifs à la richesse taxonomique stationnelle montre que :
- Les peuplements des biotopes d’altitude sont les moins riches. Cet appauvrissement peut
s’expliquer par le fait qu’en haute altitude la dimension des biotopes lotiques est réduite, le substrat est
composé essentiellement de la roche nue et parfois de cailloux de faibles dimensions, ensemble
dépourvu de végétation et donc à capacité d’accueil limitée. De plus, les espèces susceptibles de
supporter les conditions thermiques d’altitude (sténothermes d’eau froide) sont relativement peu
nombreuses dans un peuplement où dominent les formes hémisténothermes et eurythermes.
- Le peuplement le plus diversifié s’observe dans les zones de piémont et de moyenne montagne
(200 à 500 m) qui constituent les zones les plus hétérogènes. Elles sont caractérisées par une vitesse de
courant de moyenne à modérée, des températures maximales de l’ordre de 28°C, un substrat hétérogène
à dominance de galets, une végétation aquatique peu abondante et une ripisylve composée de feuillus.
Elles hébergent les espèces du rhithral avec d’autres éléments à large répartition altitudinale et aussi des
espèces remontant en altitude fuyant les habitats d’aval perturbés.
- Le peuplement des stations de plaine est moins diversifié que celui du cours moyen. Ceci est dû
à la réduction des débits d’été, aux élévations de la température et aux perturbations anthropiques que
subissent ces secteurs de cours d’eau.
3.2- Abondance, diversité et structure
L’étude de l’abondance, la richesse spécifique et la structure des communautés a été limitée à 3
ordres d’insectes aquatiques les mieux connus sur les plans taxonomiques et écologiques :
Ephéméroptères (22 espèces), Plécoptères (14 espèces) et Diptères Simuliidés (19 espèces) (liste
faunistique en annexe).
Abondance et occurrence
Du point de vue quantitatif, en considérant séparément chacun des trois groupes taxonomiques
pris en compte, l’analyse de l'abondance et l'occurrence des espèces des cours d’eau étudiés a permis de
mettre en évidence 3 grands groupes d’espèces (figure 3) :
a- Espèces dominantes: ce sont des espèces très abondantes et très fréquentes.
 Espèces à large valence écologique: Baetis punicus et Baetis gr. Rhodani.
La première est l'espèce la plus abondante et la plus fréquente des cours d'eau de la Kabylie du
Djurdjura. La seconde est récoltée avec une fréquence équivalante mais en moindre abondance en
altitude. Ces deux espèces, très occurrentes, sont eurythermes et eurytopes. Elles colonisent tous les
types d'habitats indépendamment du substrat et de la vitesse du courant.
Deux autres espèces, Caenis luctuosa et Simulium. intermedium, pourraient être également considérer à
large valence écologique. Elles colonisent respectivement 11 et 10 stations. Leurs abondances

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maximales s'observent dans les zones de piémont et de plaine. Elles peuvent éventuellement se
développer dans les milieux d'altitude, mais seulement dans les biotopes chauds en été et riches en
substrat meuble, elles augmentent ainsi leur amplitude écologique. A ces deux éléments, peut s'annexer
Simulium. ornatum, espèce commune surtout en plaine mais moins fréquente lorsqu'on s'élève en
altitude. L'absence des ces trois espèces dans certaines stations ne peut être que fortuite.
 Espèces de piémont et de plaine: Baetis pavidus, Simulium. velutinum, et Simulium.
pseudequinum Elles sont très fréquentes et très abondantes dans les habitats de piémont et de plaine.
Leurs limites altitudinales supérieures sont en général moins élevées que celles des espèces précédentes.
Elles sont polluo-résistantes et supportent bien mieux les élévations de température et descendent
nettement plus bas dans le cours inférieur.
b- Espèces assez fréquentes et peu abondantes: ce sont en général des espèces à populations plus ou
moins denses qui peuvent être scindées en trois catégories. La première est composée d'espèces alticoles
et sténothermes d'eau froide: Protonemura algirica, Protonemura sp., Prosimulium. rufipes,
Prosimulium. albense pour lesquelles nous pouvons annexer Simulium cryophilum et Protonemura
ruffoï, espèces également sténothermes mais pouvant descendre à des altitudes plus basses (jusqu'à 500
m). Dans la seconde catégorie on trouve des espèces de moyenne ou basse altitude (Potamanthus
luteus). La troisième catégorie comprend des espèces plus ou moins eurythermes (Habrophlebia gr.
fusca, Simulium. argenteostriatum) colonisant les milieux de moyenne montagne et de piémont, alors
qu'elles ne trouvent des habitats équivalents qu'à des altitudes inférieures en Europe. Leur fuite dans les
biotopes amont peut être considérée comme une réponse à l'élévation importante de la température en
basse vallée et à l'impact humain.
c- Espèces rares, à la fois très peu abondantes et très peu fréquentes: ce sont des espèces très
localisées. Elles sont récoltées dans une, deux ou trois stations des cours d'eau de la Kabylie du
Djurdjura. Ce sont en général les espèces de biotopes bien spécialisés:
- sources et ruisseaux de sources: Baetis maurus, Nemoura lacustris, Nemoura sp., Capnioneura
petitpierreae, Brachyptera auberti;
- biotopes très rhéophiles (cours d'eau de montagne): Simulium brevidens, Amphinemura chiffensis.
Richesse spécifique
L'étude de la structure des peuplements stationnels s'appuie sur l'analyse de la diversité des
communautés des 18 stations. Nous avons utilisé l'indice de diversité de Shannon et Weaver (Ish) qui
tient compte du nombre d'espèces et de l'abondance relative des populations spécifiques composant la
communauté. Les résultats obtenus apparaissent sur la figure 4.
Les stations B1 et B2 présentent les valeurs les plus élevées de la diversité réelle: Ish respectif
3,04 et 3,05, ensuite viennent les stations A5, A7, A4, A3, A6, TK1, A1 et S1, avec des Ish compris
entre 2,94 et 2,63. Les stations du cours inférieur (S2 et S3) et les stations d'altitude (TG3, TG1, TG2,
M1 et A2) à l'exception de TK1 (Ish = 2,79) et A1 (Ish = 2,50) ont des indices de diversité variant entre
2,16 et 1,59. La station TG4 d'altitude de 1680 m , avec un Ish de 1,15, est la moins diversifiée.
Ce sont en fait les milieux de moyenne altitude et de piémont (alt. 500m - 200m) caractérisés par
un courant modéré et des températures estivales peu élevées qui sont les plus diversifiés (Ish compris
entre 3,05 et 2,63). La grande diversité d'habitats de ces milieux permet le développement d'une
communauté riche en espèces: 15 à 20 espèces par stations
Les stations des ruisseaux d'altitudes et des torrents sont relativement peu diversifiées. En effet,
les sites d'altitudes ne constituent pas des lieux préférentiels pour les Ephéméroptères et les Diptères
Simuliidae. Ceci est lié au caractère très contraignant du milieu (basses températures, largeur du lit
faible, fond en général érodé) ne permettant pas l'installation d'une faune benthique diversifiée.
En aval, dans les stations S2 et S3, les valeurs des Ish sont également faibles: respectivement
2,01 et 1,73. Les actions anthropiques et l'élévation excessive des températures en été constituent des
facteurs limitant le développement d'un grand nombre d'espèces
Structure des communautés