Congrès annuel de la SZF, Parc Phoenix, Nice, 13-16 septembre... Les macroinvertébrés benthiques des cours d’eau de Kabylie :

Congrès annuel de la SZF, Parc Phoenix, Nice, 13-16 septembre 2011
Les macroinvertébrés benthiques des cours d’eau de Kabylie :
faunistique, écologie et répartition géographique.
Par Abdelkader LOUNACI
Dpt. Biologie - Faculté des Sciences Biologiques et Sciences Agronomiques
Université Mouloud Mammeri de Tizi-Ouzou
E-Mail: [email protected]
Mots Clés : invertébrés benthiques, faunistique, Ecologie, biogéographie, structure des communautés,
Kabylie, Algérie.
Résumé
Ce travail est la première monographie à peu près complète sur l'hydrobiologie d'un réseau
hydrographique du Nord de l'Algérie : le Sébaou (Kabylie). Ce dernier est caractérisé par son caractère
globalement temporaire, et est exploré des points de vue faunistique et de la répartition spatiale des
invertébrés benthiques.
18 stations regroupant une grande variété d'eaux courantes, depuis les ruisseaux jusqu'aux
rivières, ont été prospectées. Ces stations sont situées à des altitudes variant de 1680 à 20 mètres audessus de la mer. 466 taxa appartenant à 12 groupes taxonomiques ont été dénombrés. 118 espèces sont
des premières citations pour l'Algérie, 25 pour l’Afrique du Nord et 7 sont des espèces nouvelles
décrites récemment.
La faune benthique d’Algérie est nettement paléarctique, dominée par des éléments à
distribution ouest-méditerranéenne. Les éléments d'origine éthiopienne et orientale sont peu représentés.
Les endémiques sont nombreux.
L’abondance, la richesse spécifique et la distribution longitudinale de la faune récoltée ont été
étudiées. La diversité spécifique des différentes stations révèle un gradient altitudinal avec une diversité
maximale dans les zones de piémont et de basse montagne qui constituent les zones les plus
hétérogènes. Au contraire, la faible diversité des zones de plaine peut être attribuée à une température de
l’eau élevée, à un faible débit ainsi qu’à l’influence des perturbations anthropiques. De même, la faible
diversité des zones d’altitude semble due aux conditions constantes du milieu (faible température, fond
érodé à substrat homogène, couvert végétal absent, assèchement long)
La structure des communautés de trois groupes d’insectes: Ephéméroptères, Plécoptères et
Diptères Simuliidae, bien représentatifs de la communauté benthique, a été visualisée en utilisant
l'analyse canonique de correspondance (ACC) visant à montrer les affinités de chaque espèce pour les
variables environnementales sélectionnées et à déterminer la distribution spatiale de la communauté
d’invertébrés. L’assemblage des espèces au sein de la communauté a été déterminé en utilisant la
méthode des nuées dynamiques.
L’étude des associations d’espèces révèle trois groupements, les deux premiers étant
essentiellement déterminés par un gradient altitudinal. Les zones amont sont caractérisées par des
espèces de Plécoptères alors que les zones de piémont présentent une forte abondance et une forte
diversité d’Ephéméroptères et de Simuliidés. Le dernier groupement est caractéristique des sources,
avec des espèces de Plécoptères peu fréquentes et peu abondantes.
Ces résultats fournissent des informations quant à l’influence de variables environnementales sur
la distribution des espèces et la structure des communautés d’insectes aquatiques en Afrique du Nord.
1
1. Introduction
Depuis les années 90, un intérêt croissant est porté sur les études de la structure des
communautés d’invertébrés benthiques (Barmuta, 1989 ; Lugthart et al. , 1992 ; Bournaud et al., 1996).
Cette structure est bien étudiée en Europe et en Amérique du Nord (Wohl et al., 1995 ; Malqmvist et al.,
1995 ; Guinand et al. 1996 ; Nelson, 1996 ; Hawkins et al. 1997 ; ; Del Walls et al. , 1997 ; Jacobsen et
al. , 1997 ). Néanmoins, les travaux disponibles sur l’Afrique du Nord, généralement limités dans
l’espace et dans le temps, sont consacrés le plus souvent à la systématique et rarement à leur écologie ou
à leur biogéographie (Berthelemy, 1973 ; Boumaiza et Thomas , 1986 ; Boumaiza et Clergue-Gazeau,
1986 ; Dakki et Thomas, 1986 ; Malicky et Lounaci, 1987 ; Bouzidi et Giudicelli, 1987 ; Gagneur et
Thomas, 1988 ; Gagneur et Clergue-Gazeau, 1988 ; Clergue-Gazeau, Lek et Lek, 1991; Moubayed et al.
1992; Boumaiza, 1994 ; Lounaci-Daoudi, 1996; Thomas, 1998 ; Lounaci et al., 2000 ; Mebarki, 2001 ;
Arab et al., 2004 ; Lounaci, 2005; Lounaci et Vinçon, 2005).
Jusqu’ici, en Afrique du Nord, très peu d'études sur l’organisation spatiale et la structure des
communautés benthiques ont été réalisées. Cette région semble pourtant être très intéressante et
pourrait, suite aux contraintes climatiques spécifiques à ces milieux très différentes des conditions du
sud de l’Europe induire de fortes différences.
Les écosystèmes lotiques occupent des bassins exigus et acquièrent leurs particularités sous
l’influence d’un climat chaud et sec en été, froid et pluvieux en hiver. L’écoulement de l’eau est
irrégulier ; les crues sont soudaines et violentes, les étiages prononcés. En saison estivale, les
températures de l’eau sont élevées par les effets conjugués de la réduction du débit et de l’insolation. En
ce qui concerne la faune aquatique, sa composition spécifique est plus pauvre que celle de la plupart des
régions de l’Europe occidentale. Son originalité est marquée par le fort taux d'endémiques qui relève de
l’isolement montagnard. Elle comporte des éléments surtout connus de la sous région méditerranéenne
et quelques taxons qui font partis des lignés éthiopiennes et orientales.
Les macro-invertébrés benthiques sont généralement utilisés en tant qu'indicateurs biologiques
pour élucider l'impact des changements des caractéristiques du milieu et les stratégies écologiques des
différentes espèces pour 'restituer' certaines de ces caractéristiques (Dolédec et Statzner, 1994;
Townsend et al., 1997; Thierney et al., 1998).
Au cours du présent travail, nous allons prendre l’exemple des macro-invertébrés benthiques
d’Algérie où des études monographiques sur l’hydrobiologie des cours d’eau de la Kabylie du Djurdjura
ont été réalisées depuis 1995. L’objectif est de déterminer l’organisation spatiale et la structure des
communautés d’invertébrés en fonction des caractéristiques environnementales. Pour ce faire, après une
étude descriptive des peuplements rencontrés, nous allons procéder à l’analyse de l’influence des
facteurs topographiques intégrateurs sur la diversité. Suite à ces résultats, par l’usage de méthodes
statistiques multivariées (ACC), la généralisation de la structure des communautés sera prise en compte
au niveau spécifique. Enfin nous confronterons nos résultats avec ceux des travaux antérieurs réalisés
sur le sud de l’Europe.
2. Sites d’étude et méthodes
La zone étudiée se localise à une centaine de km à l’Est d’Alger. Elle s’étend depuis les massifs
montagneux du Djurdjura (alt. max. 2308 m) jusqu’à la vallée du Sébaou (Tizi-Ouzou). 18 stations
échelonnées sur le versant Nord du massif du Djurdjura entre 1700 et 20 m d’altitude ont été choisies.
Leurs caractéristiques abiotiques sont résumées dans le Tableau 1. Ces sites nous paraissent bien refléter
la diversité des habitats et couvrir un large panel de situations mésologiques. 12 sites se répartissent sur
le cours axial des principaux cours d’eau : oued Aïssi 7, oued Boubhir 2, oued Sébaou 3 et 6 autres sur
des ruisseaux d'altitude : Thala-Guilef : 4 ; Tizi-N’Kouilal : 1 ; Mekla : 1 (figure 1).
Le climat de la Kabylie varie d’humide à sub-humide. Il est caractérisé par un été chaud et sec et
par un hiver froid et pluvieux. Dans le massif du Djurdjura (alt. > 1000m), les précipitations annuelles
moyennes sont de l'ordre de 1500 mm, et de l’ordre de 900 mm dans la vallée du Sébaou.
2
Le régime hydrologique annuel est marqué par un maximum en hiver et en début de printemps
(75% de la pluviosité annuelle) puis diminue ensuite progressivement pour atteindre 5 mm en juillet et
août. Les précipitations sont cependant inégalement réparties car une grande partie est concentrée en
quelques jours et tombe rapidement sous forme d’orages, occasionnant ainsi des crues brèves et
violentes qui perturbent fortement les milieux lotiques. L’étiage est plus ou moins long, de nombreux
cours d’eau s’assèchent dès le mois de juin jusqu’au mois de novembre.
L’une des caractéristiques majeures des cours d’eau étudiés est leur important réchauffement en
été. Dans les cours moyens et inférieurs, la température maximale de l’eau est élevée (27-33 °C) et les
amplitudes thermiques annuelles oscillent autour de 20 °C. Dans les parties supérieures, la température
maximale ne dépasse pas 20 °C.
Le matériel biologique a été récolté au filet de type Surber (vide de mailles = 300m ; surface =
1/10 m2). Des chasses d’adultes ont aussi été effectuées aux abords des cours d’eau, permettant de
confirmer les déterminations des stades aquatiques. Les campagnes de récoltes se sont échelonnées sur
une dizaine d’années (1995 - 2005) à raison de 5 récoltes en moyenne par an. Dans la mesure du
possible, nous avons prospecté le plus grand nombre de stations à la même époque : au printemps et
début de l’été, période la plus propice au développement de la faune benthique.
L’étude de l’abondance, la richesse spécifique et la structure des communautés ont été limitées à
3 ordres d’insectes aquatiques les mieux connus sur les plans taxonomiques et écologiques :
Ephéméroptères, Plécoptères et Diptères Simuliidés.
Nous avons d’abord réalisé une analyse descriptive de l'abondance et l’occurrence des espèces
pour chacun des trois groupes taxonomiques étudiés dans les cours d’eau de Kabylie. Puis, nous avons
analysé l’évolution de la diversité spécifique (indice de Shannon) des 18 stations en fonction de
l’altitude. Pour obtenir la fiabilité écologique maximale, l’ajustement a été réalisé par une fonction nonparamétrique de type Lowess (Cleveland 1979) avec une tension f = 0,5.
Enfin, la structure de la communauté de macroinvertébrés a été visualisée en utilisant une
analyse canonique de correspondance (CCA) (ter Braak 1986) visant à montrer les affinités de chaque
espèce pour les variables environnementales choisies et à déterminer la distribution spatiale de la
communauté d’invertébrés.
Les assemblages des espèces au sein de la communauté ont été recherchés par la méthode des
nuées dynamiques, utilisée à partir des coordonnées des espèces sur les cinq premiers axes de l’ACC, et
complétée par la classification hiérarchique.
3. Résultats
3.1. Analyse globale de la faune
La faune benthique des cours d’eau de Kabylie, sa répartition et son écologie sont longtemps
restées mal connues. Les travaux de Lounaci (1987), Malicky & Lounaci (1987), Ait Mouloud (1988),
Lounaci-Daoudi (1996), Lounaci et al., 2000 ; Mebarki (2001), Lounaci (2005); Lounaci & Vinçon
(2005) et Moubayed-Breil & al (2007) constituent les seules données sur les peuplements d’invertébrés
aquatiques de cette région.
La présente étude faunistique a permis de recenser 466 taxons dans les différentes stations
prospectées entre 20 et 1700 m d’altitude, se répartissant en 12 groupes systématiques (tableau 2). Tous
les groupes d’invertébrés benthiques ont été identifiés jusqu’à l’espèce, à l’exception des Diptères non
Chironomidiens et Simuliidiens en raison des difficultés de détermination.
Nous considérons cet inventaire comme à peu près complet puisqu’il a été établi à partir de
prélèvements de stades aquatiques dans les différents habitats, et d’imagos aériens pendant plusieurs
cycles annuels, ce avec une fréquence mensuelle. Sur les 466 taxons d’invertébrés benthiques, 399 (soit
85,62%) sont des insectes et 67 (14,37%) appartiennent aux autres classes ou embranchements
3
(Oligochètes, Mollusques,…). Parmi eux, 118 espèces sont, à notre connaissance, de premières citations
pour l’Algérie, 25 pour l’Afrique du Nord et 7 sont des espèces nouvelles décrites récemment.
Les groupes les mieux représentés sont les Diptères et les Coléoptères (tableau 2). Ils comptent
respectivement 234 et 84 taxons, soit 50,21% et 18,02% de la faune totale ; viennent ensuite les
Oligochètes (35 espèces, soit 7,51%), les Trichoptères (33 soit 7,08%), les Ephéméroptères (22 soit
4,72%), les Hydracariens (20 soit 4,29%), les Plécoptères (14 soit 3,00%) …
La richesse faunistique des cours d’eau de Kabylie est relativement élevée comparée à celle
observée dans les autres régions méditerranéennes. En portant cette comparaison à l’échelle du
Maghreb, le réseau hydrographique étudié possède une faune plus riche que celle observée dans le HautAtlas (205 espèces) (Bouzidi, 1989), le Moyen-Atlas (230 espèces) (Dakki, 1987) et en Tunisie (148
espèces) (Boumaïza, 1994).
La Kabylie, par son relief et sa topographie, offre une grande diversité de biotopes aquatiques.
La lecture de la figure 2 relatifs à la richesse taxonomique stationnelle montre que :
- Les peuplements des biotopes d’altitude sont les moins riches. Cet appauvrissement peut
s’expliquer par le fait qu’en haute altitude la dimension des biotopes lotiques est réduite, le substrat est
composé essentiellement de la roche nue et parfois de cailloux de faibles dimensions, ensemble
dépourvu de végétation et donc à capacité d’accueil limitée. De plus, les espèces susceptibles de
supporter les conditions thermiques d’altitude (sténothermes d’eau froide) sont relativement peu
nombreuses dans un peuplement où dominent les formes hémisténothermes et eurythermes.
- Le peuplement le plus diversifié s’observe dans les zones de piémont et de moyenne montagne
(200 à 500 m) qui constituent les zones les plus hétérogènes. Elles sont caractérisées par une vitesse de
courant de moyenne à modérée, des températures maximales de l’ordre de 28°C, un substrat hétérogène
à dominance de galets, une végétation aquatique peu abondante et une ripisylve composée de feuillus.
Elles hébergent les espèces du rhithral avec d’autres éléments à large répartition altitudinale et aussi des
espèces remontant en altitude fuyant les habitats d’aval perturbés.
- Le peuplement des stations de plaine est moins diversifié que celui du cours moyen. Ceci est dû
à la réduction des débits d’été, aux élévations de la température et aux perturbations anthropiques que
subissent ces secteurs de cours d’eau.
3.2- Abondance, diversité et structure
L’étude de l’abondance, la richesse spécifique et la structure des communautés a été limitée à 3
ordres d’insectes aquatiques les mieux connus sur les plans taxonomiques et écologiques :
Ephéméroptères (22 espèces), Plécoptères (14 espèces) et Diptères Simuliidés (19 espèces) (liste
faunistique en annexe).
Abondance et occurrence
Du point de vue quantitatif, en considérant séparément chacun des trois groupes taxonomiques
pris en compte, l’analyse de l'abondance et l'occurrence des espèces des cours d’eau étudiés a permis de
mettre en évidence 3 grands groupes d’espèces (figure 3) :
a-
Espèces dominantes: ce sont des espèces très abondantes et très fréquentes.
 Espèces à large valence écologique: Baetis punicus et Baetis gr. Rhodani.
La première est l'espèce la plus abondante et la plus fréquente des cours d'eau de la Kabylie du
Djurdjura. La seconde est récoltée avec une fréquence équivalante mais en moindre abondance en
altitude. Ces deux espèces, très occurrentes, sont eurythermes et eurytopes. Elles colonisent tous les
types d'habitats indépendamment du substrat et de la vitesse du courant.
Deux autres espèces, Caenis luctuosa et Simulium. intermedium, pourraient être également considérer à
large valence écologique. Elles colonisent respectivement 11 et 10 stations. Leurs abondances
4
maximales s'observent dans les zones de piémont et de plaine. Elles peuvent éventuellement se
développer dans les milieux d'altitude, mais seulement dans les biotopes chauds en été et riches en
substrat meuble, elles augmentent ainsi leur amplitude écologique. A ces deux éléments, peut s'annexer
Simulium. ornatum, espèce commune surtout en plaine mais moins fréquente lorsqu'on s'élève en
altitude. L'absence des ces trois espèces dans certaines stations ne peut être que fortuite.
 Espèces de piémont et de plaine: Baetis pavidus, Simulium. velutinum, et Simulium.
pseudequinum Elles sont très fréquentes et très abondantes dans les habitats de piémont et de plaine.
Leurs limites altitudinales supérieures sont en général moins élevées que celles des espèces précédentes.
Elles sont polluo-résistantes et supportent bien mieux les élévations de température et descendent
nettement plus bas dans le cours inférieur.
b- Espèces assez fréquentes et peu abondantes: ce sont en général des espèces à populations plus ou
moins denses qui peuvent être scindées en trois catégories. La première est composée d'espèces alticoles
et sténothermes d'eau froide: Protonemura algirica, Protonemura sp., Prosimulium. rufipes,
Prosimulium. albense pour lesquelles nous pouvons annexer Simulium cryophilum et Protonemura
ruffoï, espèces également sténothermes mais pouvant descendre à des altitudes plus basses (jusqu'à 500
m). Dans la seconde catégorie on trouve des espèces de moyenne ou basse altitude (Potamanthus
luteus). La troisième catégorie comprend des espèces plus ou moins eurythermes (Habrophlebia gr.
fusca, Simulium. argenteostriatum) colonisant les milieux de moyenne montagne et de piémont, alors
qu'elles ne trouvent des habitats équivalents qu'à des altitudes inférieures en Europe. Leur fuite dans les
biotopes amont peut être considérée comme une réponse à l'élévation importante de la température en
basse vallée et à l'impact humain.
c- Espèces rares, à la fois très peu abondantes et très peu fréquentes: ce sont des espèces très
localisées. Elles sont récoltées dans une, deux ou trois stations des cours d'eau de la Kabylie du
Djurdjura. Ce sont en général les espèces de biotopes bien spécialisés:
- sources et ruisseaux de sources: Baetis maurus, Nemoura lacustris, Nemoura sp., Capnioneura
petitpierreae, Brachyptera auberti;
- biotopes très rhéophiles (cours d'eau de montagne): Simulium brevidens, Amphinemura chiffensis.
Richesse spécifique
L'étude de la structure des peuplements stationnels s'appuie sur l'analyse de la diversité des
communautés des 18 stations. Nous avons utilisé l'indice de diversité de Shannon et Weaver (Ish) qui
tient compte du nombre d'espèces et de l'abondance relative des populations spécifiques composant la
communauté. Les résultats obtenus apparaissent sur la figure 4.
Les stations B1 et B2 présentent les valeurs les plus élevées de la diversité réelle: Ish respectif
3,04 et 3,05, ensuite viennent les stations A5, A7, A4, A3, A6, TK1, A1 et S1, avec des Ish compris
entre 2,94 et 2,63. Les stations du cours inférieur (S2 et S3) et les stations d'altitude (TG3, TG1, TG2,
M1 et A2) à l'exception de TK1 (Ish = 2,79) et A1 (Ish = 2,50) ont des indices de diversité variant entre
2,16 et 1,59. La station TG4 d'altitude de 1680 m , avec un Ish de 1,15, est la moins diversifiée.
Ce sont en fait les milieux de moyenne altitude et de piémont (alt. 500m - 200m) caractérisés par
un courant modéré et des températures estivales peu élevées qui sont les plus diversifiés (Ish compris
entre 3,05 et 2,63). La grande diversité d'habitats de ces milieux permet le développement d'une
communauté riche en espèces: 15 à 20 espèces par stations
Les stations des ruisseaux d'altitudes et des torrents sont relativement peu diversifiées. En effet,
les sites d'altitudes ne constituent pas des lieux préférentiels pour les Ephéméroptères et les Diptères
Simuliidae. Ceci est lié au caractère très contraignant du milieu (basses températures, largeur du lit
faible, fond en général érodé) ne permettant pas l'installation d'une faune benthique diversifiée.
En aval, dans les stations S2 et S3, les valeurs des Ish sont également faibles: respectivement
2,01 et 1,73. Les actions anthropiques et l'élévation excessive des températures en été constituent des
facteurs limitant le développement d'un grand nombre d'espèces
Structure des communautés
5
De nombreux travaux ont montré que la distribution spatiale des macroinvertébrés benthiques est
régie par un complexe de facteurs environnementaux qui varient d'une station à une autre. Certains
d'entre eux, comme la nature du substrat, la vitesse du courant, la hauteur de l'eau sont habituellement
considérés comme facteurs écologiques susceptibles d'influencer directement la répartition de la faune
benthique (Minshall et Minshall, 1977 ; Lavandier, 1979 ; Angelier et al. , 1985; Thierney et al. , 1998).
Dans ce travail, 11 descripteurs environnementaux sont pris en compte pour caractériser chacune des 18
stations. Un certain nombre de paramètres sont évidemment liés entre eux car ils représentent l'évolution
progressive le long d'un profil d'équilibre tel altitude et pente décroissantes, distance à la source, largeur
du lit, températures estivales et actions humaines croissantes et ils rendent compte, de façon directe ou
indirecte, de la distribution spatiale de la faune des cours d'eau.
L'analyse des corrélations entre les différents paramètres pris en compte a montré que la plupart
des variables sont inter-corrélées et particulièrement altitude, pente, distance à la source, largeur du lit,
hauteur de l'eau, vitesse du courant, température de l'eau (maximale et minimale). Leurs coefficients de
corrélation canonique sont hautement significatifs (>0.7) et indiquent que ces paramètres sont fortement
corrélés. Le niveau de liaison est tel qu'un nombre réduit de descripteurs suffit à rendre compte du
complexe stationnel.
Sur la base de cette analyse, les descripteurs considérés dans ce travail sont :
- la nature du substrat (galets, graviers, limons) et la vitesse du courant : facteurs reconnus comme
majeurs dans la répartition des espèces ;
- l'altitude qui rend compte de façon directe ou indirecte de la pente, de la distance à la source, de la
largeur du lit, de la hauteur et de la température de l'eau et de la pollution ;
- la ripisylve et la végétation aquatique.
Compte tenu de la complexité des relations entre les caractéristiques biologiques ou écologiques
et la structure du peuplement, une analyse multivariée d'un tableau de contingence croisant stations (18
stations), espèces (55 espèces) et paramètres (7 variables environnementales) a été réalisée par le moyen
d'une ACC. Puis, une classification ascendante hiérarchique calculée à partir des coordonnées des
relevées sur les axes factorielles a permis de connaître à quel niveau sont reliées les espèces
fréquemment associées. Les résultats obtenus avec cette classification et l'examen simultané des
positions des relevés faunistiques et de la représentation vectorielle des paramètres sur les plans F1-F2
(figure 5), ont permis de mettre en évidence:
- 3 groupements d'espèces se succédant le long de la structure;
- les espèces à large amplitude écologiques, généralement fréquentes et abondantes et représentatives
du réseau considéré dans son ensemble, occupent le centre du graphique (tel que baetis punicus);
- des espèces ayant des profils biologiques particuliers présentent des distributions spatiales
caractéristiques: Rhithrogena gr. germanica, Habrophlebia gr. fusca, Caenis sp.
Le plan factoriel F1-F2 est celui qui extrait le maximum d'informations faunistiques. La projection
du nuage de points sur l'axe 1 montre que les relevés faunistiques sont ordonnés en fonction de leur
localisation sur les cours d'eau selon un gradient orienté grossièrement amont-aval. Le peuplement
macrobenthique des zones de piémont et de plaine, en position positive sur cet axe, se caractérise par
une certaine homogénéité de la structure faunistique et des caractéristiques biologiques. Il s'oppose
nettement au peuplement d'altitude, en position négative, qui par ailleurs manifeste une certaine
hétérogénéité.
L'axe 2 paraît représenté un facteur de spécialisation. Il permet d'opposer le peuplement le plus
alticole, en position positive, qui manifeste une affinité plus forte pour les substrats à dominance de
graviers et une tendance plus nette à la réophilie, au peuplement sténotherme à large amplitude
altitudinale, en position négative, plutôt caractéristique des milieux à dominance de galets où la
ripisylve composée de feuillus est assez dense.
La classification ascendante hiérarchique permet de traduire l'isolement de groupements
d'espèces qui se rattachent aux autres à des niveaux de liaison très faibles. Elle intègre beaucoup plus
d'informations que les deux premiers plans factoriels.
6
Le groupe 1 présente un cortège d'espèces sténothermes d'eau froide peuplant principalement les
ruisseaux de courtes dimensions (largeur moyenne de 50 cm, profondeur de 5 à 10 cm) à pente élevée
(20 à 40%). Ces espèces manifestent une affinité plus forte pour les habitats d'altitude (>à 1000m)
caractérisés par un substrat grossier (blocs, cailloux, graviers) et une tendance plus nette à la rhéophilie.
Les Plécoptères dans leur ensemble 6 espèces sur 14: (Capnopsis schilleri, Nemoura lacustris, Nemoura
sp., Protonemura ruffoï, Protonemura sp, Brachyptera auberti), Prosimulium rufipes, Prosimulium
albense, Simulium brevidens, Simulium gr. vernum, Cleoen dipterum, Alainites gr.muticus, et Baetis
maurus sont les éléments caractéristiques de ce peuplement.
Le groupe 2 est composé d'éléments eurythermes. Il est plus riche et plus diversifié que le
précédent. Il est corrélé aux paramètres altitudes basses (inférieures à 400m), pentes faible, vitesses du
courant lentes à modérées, substrat hétérogène marqué par une granulométrie fine et abondance de
végétation aquatique. Les espèces qui le compose, généralement abondantes et assez fréquentes,
appartiennent principalement aux Ephéméroptères et aux Diptères Simuliidae, bien connues pour leur
pullulation dans les habitats riches en matières organiques. Eoperla ochracea, connu pour son caractère
thermophile est le seul Plécoptère observé dans ce peuplement.
Le groupement 3 est lié principalement aux paramètres ripisylve plus ou moins dense et au
substrat à dominance de galets. Il rassemble 5 Plécoptères (Capnioneura petitpierraea, Perla
marginata, Protonemura algirica, Afroperlodes lecerfi, Amphinemura chiffensis) et un Diptère
Simuliidae (Simulium monticola). Ce groupement reste encore mal défini. Peu fréquentes et peu
abondantes, ces espèces paraissent être à priori sténothermes et plus ou moins alticoles. Elles peuvent
descendre à des altitudes plus basses (480m) et peuvent être le prolongement de celles du groupement 1.
Discussion

La faune lotique des cours d’eau de Kabylie présente dans son ensemble une diversité moyenne
comparativement à celle des autres cours d'eau du bassin méditerranéen.
La richesse spécifique des Ephéméroptères (23 espèces) est comparable à celle de Sicile (26
espèces), de Corse (19 espèces) et de l'Argens (21 espèces) (Giudicelli et al.,1985; Ferrito, 1984), mais
elle reste faible à celle du Haut-Atlas marocain (31 espèces) qui comporte une forte proportion d'espèces
orophiles endémiques (Bouzidi, 1989), et encore plus faible à celle des réseaux de l'Europe: 40 espèces
dans la bassin du Doubs (Verveaux, 1973), 22 à 79 espèces selon les réseaux polonais (Sowa,1975), 64
espèces dans la sud ouest de la France (Thomas, 1981).
Le genre Baetis est présent dans toutes les stations étudiées. Les espèces les plus constantes sont
B. punicus et B. gr. rhodani. Elles sont à large valence écologique avec une fréquence et une abondance
plus élevées pour le secteur supérieur pour B punicus. Ces deus éléments cohabitent dans 16 stations.
Néanmoins, B. punicus est le plus cryophile de la faune des cours d'eau étudiés. Il peut vivre dans des
biotopes à conditions extrêmes: altitude supérieure à 1600 m et température maximale inférieure à 10°C.
Dans les zones supérieures du réseau hydrographique, la richesse spécifique des Ephéméroptères
est faible:.10 espèces seulement ont été inventoriées. Il faut noter en particulier, la très faible diversité
des formes sténothermes d'eau froide qui, en Europe, présentent une plus grande variété spécifique. Les
trois éléments observés sont alticoles et ont une répartition très localisée: B. maurus, Alainites gr.
muticus et Cleoen dipterum. Ils sont rhéophiles et caractéristiques des ruisseaux les plus élevés.
Dans les cours d'eau de moyenne montagne et de piémont, 19 espèces dont 10 exclusives à ces
zones, parmi lesquelles 5 endémiques, ont été recensées: Afroptilum. dimorphicum, Baetis. numidicus,
Choroterpes atlas, Choroterpes lindrothi, Ecdyonurus rothschildi (espèces endémiques), Nigrobaetis
rhithralis, Rhithrogena sp, Caenis pusilla, Acentrella sinaïca, et Baetis navasi. Ces espèces colonisent
pour la plupart les habitats les plus diversifiés à courant moyen à rapide. Par contre, dans la zone
inférieure (Stations S1, S2 et S3), le nombre d'espèces est réduit à 14 dont seul Caenis sp. est exclusif.
Elles sont eurythermes et polluo résistantes.
7
 Les Plécoptères sont représentés par 14 espèces, soit 28% des éléments répertoriés en Algérie
dont 5 sont endémiques. La comparaison avec le peuplement de certaines régions de bassin
méditerranéen est peu significative: 16 dans le Haut-Atlas, 11 en Corse, 18 en Sicile.
Dans nos cours d'eau, les Plécoptères sont peu fréquents et peu abondants. Toutes les espèces
sont cantonnées dans les parties supérieures au dessus de 400m sauf Eoperla ochracea et
Tyrrhenoleuctre minuta récoltées entre 140 et 200 m d'altitude. La plupart des espèces sont
sténothermes d'eau froide. Les larves ont pour habitat les parcours ombragés et les ruisseaux froids
d'altitude. En effet, selon Berthelemy (1973), les Plécoptères ne sont abondants que dans les cours d'eau
bordés d'arbres à feuilles caduques. La rareté des débris végétaux, source de nourriture pour les larves et
les fortes températures estivales sont les facteurs déterminants. Les éléments les plus constants sont
d'une part, Protonemura ruffoi et Protonemura sp, caractéristiques des ruisseaux d'altitudes et, d'autre
part, Protonemura algirica et Afroperlodes lecerfi, à large amplitude altitudinale qui caractériseraient
les cours d'eau de moyenne montagne bordés de feuillus et Eoperla ochracea, forme nettement
thermophile et potamobiante.
 Les Diptères Simuliidae sont représentés par 19 espèces. Cette richesse spécifique est également
comparable à celle du Haut-Atlas marocain (24 espèces), de Corse (14 espèces) et de Sicile (15
espèces), mais reste toujours faible à celle de l'Europe: Pyrénées 25 espèces (Vinçon et Clergue-Gazeau,
1988).
Comme pour les Ephéméroptères, la richesse spécifique des Diptères Simuliidae est moyenne à
proximité des sources (10 espèces), maximale en moyenne montagne (16 espèces) et assez faible en
plaine (5 espèces).
Simulium. intermedium et Simulium. ornatum sont les formes les plus communes et les plus
ubiquistes d'Europe. Elles sont eurythermes, eurytopes et polluo résistantes. Elles sont également très
fréquentes dans tout le Maghreb.
Prosimulium albense, Prosimulium rufipes et Simulium gr. vernum sont montagnardes,
sténothermes d'eau froide et exclusives des ruisseaux de source. Simulium cryophilum est également
sténotherme, mais ces limites altitudinales inférieures sont beaucoup plus élevées que celles des espèces
précédentes.
Dans les zones de moyenne montagne et de piémont, Simulium. variegatum, Simulium. gr.
aureum, Simulium. angustitarse et Simulium argenteostriatum sont caractéristiques . Elles sont
rhéophiles et à tendance thermophiles.
Simulium pseudequinum, Simulium intermedium et Simulium velutinum sont de loin les espèces
les plus abondantes et les plus fréquentes des milieux de basses altitudes (< à 400 m). Les larves et les
nymphes abondent dans les secteurs proches de l'assèchement, riches en matières organiques et en
algues filamenteuses, où les températures peuvent atteindre 33°C.
L'analyse de la structure du peuplement du réseau hydrographique a permis de montrer que les
milieux de moyenne altitude et de piémont (alt. 500 - 200m) sont les plus diversifiés (Ish compris entre
3,05 et 2,63). Ils sont caractérisés par une vitesse de courant de moyenne à modérée, une pente comprise
entre 1,5% et 2,5%, des températures maximales de l'ordre de 28°C, un substrat hétérogène à dominance
de galets, une végétation aquatique peu abondante (de l'ordre de 20%) et une ripisylve composée
principalement de feuillus. Ils hébergent les espèces du rhithral (Ecdyonurus rothschildi, Rhithrogena
sp.,caenis pusilla, Acentrella sinaica, Afroptilum dimorphicum, Choroterpes atlas, Choroterpes
lindrothi, Eoperla ochracea, Simulium gr. aureum) avec d'autres éléments sténothermes d'eau froide à
large répartition altitudinale (Afroperlodes lecerfi, protonemura algirica, Leuctra sp., Simulium
cryophilum) et des espèces remontantes en altitude fuyant les habitats d'aval perturbés (Simulium
argenteostriatum, Habrophlebia gr. fusca). Dans ces tronçons de cours d'eau, les conditions écologiques
semblent être favorables. La grande diversité d'habitats a permis le développement d'une communauté
riche en espèces et assez équilibrée (15 à 20 espèces par station). Ceci montre que le peuplement
benthique a probablement gardé sa structure originelle et n'a pas encore été notablement perturbé.
8
Les stations des ruisseaux d'altitudes et des torrents sont relativement peu diversifiées. Elles
présentent une faune caractéristique où les forment sténothermes dominent. Leur indice de diversité est
compris entre 2,16 et 1,59 à l'exception des stations TK1 et TG4 dont les Ish respectifs sont de 2,79 et
1,15. La station TK1, caractérisée par un écoulement de l'eau rapide, une ripisylve dense, un substrat
grossier (à dominance de galets et de graviers) et des températures maximales d'été les plus basses, a la
particularité d'héberger d'une part, le plus grand nombre d'espèces de Plécoptères (7 sur les 14
recensées) et d'autre part, les espèces d'Ephéméroptères et de Simulies rhéophiles et sténothermes d'eau
froide: Beatis maurus, Prosimulium albense et Prosimulium ruffoi. La station TG4 est, au contraire la
moins diversifiée. La faible valeur de l'Ish obtenue résulte de la faible richesse spécifique observée dans
ces biotopes (7 espèces) et de la dominance de Baetis punicus dont la densité relative dépasse 80%. En
effet, les habitats d'altitude constituent pour les Plécoptères leurs sites de préférence là où les conditions
de température et d'oxygénation sont favorables, facteurs importants dans la distribution de ces espèces,
confirmant ainsi les observations d'Aubert (1961) et de Berthelemy (1973).
En aval, dans les stations S2 et S3, les valeurs des Ish sont également faibles: respectivement
2,01 et 1,73. En effet, les élévations de température, l'accumulation des rejets urbains et les réductions
des débits défavorisent le développement d'un grand nombre d'espèces. La faune de ces milieux est
caractérisée par la disparition de la plupart des taxons des cours moyen et supérieur et seule, se
développent les taxons cosmopolites, eurythermes, généralement très fréquents et très abondants tels
que S. pseudequinum, S. intermedium, S. velutinum, C. luctuosa, B. gr. rhodani et B. pavidus.
La faune lotique d'Afrique du Nord en général et d'Algérie en particulier est marquée par une
diversité plus faible que celle des cours d'eau de l'Europe occidentale. La plupart des familles et des
genres sont pauvres en espèces: Heptageniidae, Leptophlebiidae, Leuctridae, Capniidae, Perlodidae...,
par contre ces taxons ont une grande variété spécifique dans les réseaux européens.
La baisse importante de cette diversité est due aux températures plus élevées qu'en Europe. En
effet, les taxons eurythermes, vivant habituellement dans les cours d'eau de plaine ou de piémont,
s'élèvent en altitude et occupent ainsi une zone altitudinale plus large que dans les réseaux de l'Europe.
Les taxons hémisténothermes à large amplitude écologique en Europe acquièrent des spectres plus
restreints.
L'originalité de cette faune est marquée par la proportion d'endémiques qui prédominent
nettement chez les Plécoptères (57%) et les Ephéméroptères (39%). L'élément endémique est toujours
présent, même dans les eaux courantes de l'Europe occidentale, mais il devient important dans les
régions méridionales du bassin méditerranéen (Giudicelli, 1984). Les endémiques ibériques représentent
35% de la faune lotique, 37% de la faune de Corse, 26% de la faune des cours d'eau du Liban et plus de
40% pour les groupes les plus importants du Maroc (Ephémères, Plécoptères et Trichoptères). Ils
appartiennent principalement à des lignées sud européennes, ce qui témoigne de l'existence d'une faune
autochtone importante surtout connue dans la partie occidentale du bassin méditerranéen.
L'analyse du peuplement étudié montre que la plus grande proportion des endémiques se
rencontre dans les biotopes d'altitude, caractérisés par la très faible variabilité des facteurs écologiques.
Ils ont une grande valeur biogéographique et ils sont considérés comme habitats refuges. Ils hébergent
non seulement les endémiques, mais aussi les représentants d'une faune sténotherme dont la plupart sont
peu abondants et peu fréquents dans les cours d'eau de Kabylie du Djurdjura. En effet, la zone amont
par sa valeur écologique, se manifeste par la présence d'éléments qui peuvent, par ailleurs, être présents
à des altitudes moins élevées dans d'autres régions de l'Europe. Par exemple les taxons des genres
Hepatagenia, Rhithrogena, Habrophlebia, Cleoen, Perla, Leuctra, Capnia se cantonnent dans le rhithral
ou dans le crénal, alors qu'en Europe, ce sont des éléments en général, constants du peuplement des
rivières de piémont ou de plaine. De plus, en Europe, la grande richesse spécifique de certains taxons a
permis d'observer fréquemment le remplacement progressif amont-aval entre espèces congénériques tels
que les Hydraena, les Rhithrogena, les Brachyptera, les Protonemura et les Leuctra (Berthelemy, 1966;
Vinçon, 1987), alors qu'en Afrique du Nord, ce phénomène semble être rare.
Lounaci (1987), sur les 346 taxons inventoriés dans la région de Tizi-ouzou, n'a observé que très peu de
cas de remplacement amont-aval. Citons parmi eux: Rhithrogene sp1 par Rhithrogena sp2, Agapetus
numidicus par Agapetus sp, Hydropsyche punica par Hydropsyche resminoda. Dans les cours d'eau de la
9
Kabylie du Djurdjura, ceci s'explique par le réchauffement des eaux de la moyenne et basse vallée et les
perturbations anthropiques des habitats avals qui ont entraîne la montée des organismes d'altitude
moyenne et basse et les faibles diversité spécifiques de certains taxons. D'après Giudicelli et al. (1985),
au Maroc (dans le moyen Atlas et le Rif), le fait que ces organismes se cantonnent exclusivement dans
les sources froides permet d'avancer qu'ils ont eu dans le passé, une répartition géographique et
écologique plus vaste et ils se retrouvent dans ces zones en position rélictuelle. Il est probable que la
dégradation des conditions écologiques de ces cours d'eau a amené des organismes sténothermes a
quitter leur habitat normal (le rhithral) pour trouver dans le crénal une zone refuge qui leur a permis
d'échapper aux fortes fluctuations thermiques et hydrologiques que subissent les cours d'eau.
D'une manière globale, Cette faune lotique est caractérisée dans la plupart des groupes
d'invertébrés par une diversité plus faible que celle des cours d'eau de l'Europe. Ceci résulte d'une part,
des causes paléogéographiques comme l'isolement de l'Afrique du Nord de l'Europe et des régions
éthiopiennes et orientales et, d'autre part, de causes écologiques telles le régime thermique et les
ressources trophiques des eaux. Ce peuplement est de type paléarctique. Il s'apparente surtout à la faune
de l'Europe méditerranéenne, avec une faible intrusion des formes éthiopiennes (Oligoneuriopsis,
Laccophilus, Bidessus, S. ruficorne, …) et orientales (S. pseudequinum). Il présente également des
endémiques nombreux qui se rattachent à des lignées dont les éléments ont une répartition dans le bassin
méditerranéen.
La distribution spatiale des macroinvertébrés benthique du réseau hydrographique étudié est sous
la dépendance de facteurs environnementaux. Les variations observées dans la structure des
communautés dépendent plus ou moins directement des modifications de ces facteurs. En effet,
plusieurs travaux ont montré que la nature su substrat (Statzner et al., 1988) et la vitesse du courant
(Degany et al., 1993) sont les paramètres prépondérants. D'autres facteurs ont également une certaine
importance dans la répartition des espèces: la température et la ripisylve (Berthelemy, 1966), les
phénomènes biotiques (Richardson, 1991; Dobson et Hildrew, 1992), les caractéristiques chimiques de
l'eau (Thierney et al., 1998) mais, le degré accordé à ces facteurs semble s'imposer selon un ordre
hiérarchique qui peut varier d'une espèce à l'autre.
La projection des variables environnementales sur le plan F1-F2 (fig. 5) met en évidence
l'importance prépondérante de ces variables dans la structure des communautés. L'axe 1 décrit un
gradient décroissant de l'altitude, de la vitesse du courant (des plus basses au plus élevées) et de la
granulométrie (du substrat grossier vers les limons/vase).
En altitude, les habitats sont caractérisés par une granulométrie formée de gros galets et de
graviers et des vitesses d'écoulement de l'eau moyenne à rapide. Ils sont préférentiellement colonisés par
des organismes parfaitement adaptés: rhéophiles, alticoles et sténothermes d'eau froide. A l'opposé, sur
la partie positive de cet axe, les habitats sont plus diversifiés. Ils sont caractérisés par un substrat
hétérogène avec présence de Bryophytes et de matières organiques, des vitesses lentes à modérées. Ils
sont colonisés par une faune abondante et assez diversifiée. Avec ces deux groupements, existe un
troisième, en position intermédiaire, caractérisé principalement par la ripisylve et à un degré moindre
par la nature du substrat hébergeant une communauté très peu diversifiée.
La structure du réseau hydrographique présente une diversité d'habitats dont la complexité
structurale entraîne une richesse spécifique relativement importante. Celle ci n'évolue pas selon un
gradient longitudinal. L'altitude seule, ne peut expliquer cette évolution. D'autres facteurs liés ou
combinés à l'altitude tels que la distance à la source, la pente, la vitesse du courant, la ripisylve, la
température et l'impact humain en seraient responsables.
L'effet station, dépend évidemment de la structure et de la composition de la mosaïque d'habitats
offertes à la faune des invertébrés benthiques. Cet effet inter-stationnel démarque nettement les
groupements d'espèces définis dans l'ACC et les espèces ayant des profils biologiques particuliers. Le
premier appartient aux stations des ruisseaux de haute montagnes, le second aux stations d'altitude
inférieure à 400m et le troisième, très mal défini, aux stations de la tranche d'altitude 500m - 1000m.
Notons cependant que:
10
- Baetis gr. rhodani très fréquent et très abondant dans les habitats de des cours d'eau de
moyenne et basse altitude, bien que constant dans le groupement 2, n'est pas caractéristique à cause de
sa large valence écologique.
- Rhithrogena gr. germanica et Habrophlebia gr. fusca fréquentant habituellement les habitats
de moyenne et basse vallée se trouvent ici remontantes en altitude fuyant les élévations de température
et la pollution des habitas d'aval.
- Caenis sp. est récoltée à 20 m d'altitude dans un substrat meuble riche en matières organiques.
L'absence d'adultes mâles n'a pas permis de statuer sur ce taxon.
- Simulium cryophilum et Leuctra sp., situés en position intermédiaire entre les groupes 1 et 3,
sont des espèces sténothermes à large amplitude altitudinale. Elles vivent aussi bien dans les ruisseaux
d'altitude que dans les cours d'eau de moyenne montagne bordés de feuillus.
Les différences dans les caractéristiques physiques et environnementales des zones du réseau
hydrographique reflètent relativement bien la distribution de la faune et l'isolement des différents
groupes d'espèces. Les Plécoptères prédominent dans les groupements 1 et 3. En effet, les ruisseaux
relativement froids ou à eau très fraîche d'altitude et les torrents de montagne bordés d'une végétation
feuillue constituent les lieux de prédilection ou les habitats privilégiés des Plécoptères. Ces résultats
sont en accord avec les observations d'Aubert (1961) et de Berthelemy (1966) qui situent les
Plécoptères en amont des stations où prédominent les autres groupes. Le groupe 2 est plutôt dominé par
les Ephéméroptères et les Diptères Simuliidae. Les zones lotiques d'érosion caractérisées par les vitesses
d'écoulement modérées et les températures relativement élevées, hébergent les espèces rhéophiles
comme Rhithrogena, S. variegatum et S. monticola. Par ailleurs, les zones lénitiques caractérisées par
un substrat meuble une végétation aquatique abondante, hébergent les espèces limnophiles et les espèces
dont les larves et les nymphes abondent dans les milieux riches en matières organiques, facteurs
favorables à la prolifération des stades immatures: Caenis luctuosa, S. velutinum, S. intermedium, et S.
pseudequinum.
11
Tableau 1: Caractéristiques des 20 stations étudiées.
Larg: largeur du cours d’eau (m), Prof : profondeur moyenne (cm), Vit : vitesse du courant (4
classes, de lent (1) à très rapide (4)), alt : altitude (m), Pent : pente (%), DisS : distance à la source
(km), Tmax : température maximale (°C), Tmin : température minimale (°C), Rip : ripisylve (4
classes, de rare (1) à très abondante (4)), Vaq : végétation aquatique (4 classes, d’absente (0) à très
abondante (3)), Pol : pollution (4 classes, de non perturbé (0) à fortement perturbé (3)), Gal : galets
(%), Grav : graviers (%), Sab : sable (%), Lim : limons (%), MatO : matières organiques (%).
Sites
Larg
Prof
Vit
Alt
Pent
DisS
Tmax
Tmin
Rip
Vaq
Pol
Gal
Grav
Sab
Lim
MatO
TG1 TG2 TG3 TG4 TK1 TS AS
0,5 1 0,5 0,4 0,5 0,4 0,5
5
10
5
5
10
5 10
3
3
3
3
3
2
2
1480 1200 1680 1680 1300 1300 1000
30 20 30 40
40 20 15
0,5 0,8 1 0,1 0,5 0,5 0,6
14 18 18 13
12 18 16
4
6
6
5
5
6
5
1
4
1
1
3
1
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
70 70 70 70
70 50 50
30 30 30 30
30 50 30
0
0
0
0
0
0 20
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
M1 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 B1 B2 S1 S2
0,5 1 0,5 1,5 4
5
8
10
2
5
10 10
10 20 10 20 30 30 30 30 20 30 40 40
3
4
2
4
3
3
3
3
2
1
1
1
940 920 810 480 380 300 200 140 220 160 100 60
30 10 10 10 2,5 1,5 1,4 0,8 2,5 1,2 0,2 0,6
0,4 0,5 0,7 3 4,5 11 20 30 25 40 45 75
13 14 16 16 28 27 27 31 30 30 32 33
5
8
10
9
11 11 11 11
9
11 11 12
3
4
4
4
1
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
1
2
3
3
0
0
0
0
0
1
1
1
1
2
3
3
50 70 30 90 50 50 50 50 50 40 15 15
0
30 50
0
20 15 15 15 10 10 15 15
0
0
0
0
20 15 15 15 15 20 30 30
50
0
0
10 10 10 10 10 15 10 10 10
0
0
20
0
0
10 10 10 10 20 30 30
Tableau 2 : Nombre d’espèces, de genres et de familles par groupe zoologique
Groupes zoologiques
Tricladida
Oligochaeta
Hirudinae
Mollusca
Hydracarina
Ephemeroptera
Plecoptera
Odonata
Heteroptera
Coleoptera
Trichoptera
Diptera
Total :
12
Nb Familles
Nb genres
Nb espèces
2
6
1
5
9
5
6
1
5
17
11
20
88
2
20
3
7
11
13
11
1
6
38
20
95
229
2
35
3
7
20
22
14
2
10
84
33
234
466
12
S3
10
40
1
20
0,5
90
33
13
2
3
3
10
10
40
10
30
ALGER
ALGERIE
Mer Méditerranée
N
S3
S2
Freha
B2
Draa-Ben
Khedda Tizi-Ouzou
b
ou
B
u ed
A7
hir
S é b a o u S1
Mekla
O
ed
Ou
si
Aï s
O u ed Bo u
gdo
u ra
O u e d
Azazga
B1
A s if
E c h esm
l
ili
A6
Ath-Kheir
A5
Larbaa-N’ath
A4 Ouacif
TG2
TG1
As sif
N’Ath-A gad A
L a r s s if
ba a
M1
TG3
TG4
Thala-Guilef
A3
A2
A1
TK1
Tikjda
MA S S I F
Col de Tirourda
Thizi-N’Kouilal
DJURDJURA
DU
Figure 1 : Cours d’eau étudiés et emplacement des stations.
Figure 2 : Richesse spécifique des stations prospectées.
13
0
Km
10
3000
2500
* Espèces très abondantes
- large distribution
- moy. montagne et plaine
Abondance
2000
A b u n d an ce
B.punicus
1500
1000
500
B rhodani
S pseudequinum
C luctuosa
S intermedium
S velutinum
S ornatum
* Espèces abondantes
- alticoles et sténothermes
Protonemura sp
P algerica
P rufipes
B maurus
* espèces peu abondantes
- rares et localisées
Nemoura sp
0
Species
Occurrence
18
16
14
* espèces occurrentes
- constantes à large valence écologique
- moy. montagne et plaine: eurythermes
Occurrence
12
10
8
* Espèces assez fréquentes
- sténothermes descendant jusqu’à 500m
- moins eurytherme (remontantes en alt.)
* Espèces rares et localisées
- dominance Plécoptères
6
4
2
0
Figure 3: Abondance et Occurrence des espèces des cours d’eau étudiés.
14
Shannon diversity index
3
2
1
0
500
1000
1500
Altitude (m)
Figure 4. Evolutionde ladiversité spécifique (indice de Shannon) de 18stations enfonctionde l’altitude.
(l’ajustement a été réalisé par une fonctionnon- paramétrique de typeLowess -trait continu- avecune tension f =0,5).
15
a)
Alt
Vite
-0.60
Axis 2
0.15
Figure 5. Plan F1-F2 de l’Analyse canonique des Correspondance (ACC) entre les abondances des espèces
et les 7 variables environnementales retenues.
Gra
Vaq
Limo
Axis 1
0.60
Ripi
-0.30
Gale
Axis 2
5.00
a- Représentations des variables environnementales
b)
Amu
C di
P sp
C sh N la S b r N sp
P ru
Bma
P pr
P pa
B au
-4 .00
1 S ve
C sp
S or
N rh
Adi
C lu C li S p s S se
B rh P lu S g v
C si 3.20
S an B p a
Axis 1
P st
S ar
S g a C p u A si S in
S b e R spE ro C a t 2
S hi
E oc T m iB n u
Rge
S va
A fu
Bpu S gg
S go
S cr
L sp
Cp e
Pma
Pal
S mo
A le
Ac h
-7.00
3
b-- Représentation des associations d’espèces en fonction des variables environnementales
- caractères normaux: Simulies
- en italique: Ephémères
- gras et souligné: Plécoptères
Similarity
69
c)
79
89
100
3
1
2
c-- Classification hiérarchique des coordonnées des espèces sur les 2 premiers axes de l’ACC
montrant les 3 groupements d’espèces, les autres espèces sont dispersées au sein du gradiant
de similarité.
16
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Annexe : Répartition des Espèces dans les stations.
(Les chiffres indiquent l’abondance moyenne par 0,9 m2).
Stations
code TG1 TG2 TG3 TG4 TK1 M1 A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 B1
B2
S1
3
3
35
S2 S3
Ephéméroptères
Alainites gr. Muticus
Acentrella sinaïca
Cheleocloeon dimorphicum
Baetis maurus
Baetis numidicus
Baetis pavidus
Baetis punicus
Baetis gr. Rhodani
Nigrobaetis rhithralis
Cloeon dipterum
Cloeon gr. Simile
Procloen stagnicola
Rhithrogena sp.
Rhithrogena gr.germanica
Ecdyonurus rothschildi
Caenis luctuosa
Caenis pusilla
Caenis sp.
Choroterpes (C.) atlas
Choroterpes(E) lindrothi
Habrophlebia gr. fusca
Potamanthus luteus
Amu
Asi
Cdi
Bma
Bnu
Bpa
Bpu
Brh
Nrh
Cdi
Csi
Pst
Rsp
Rge
Ero
Clu
Cpu
Csp
Cat
Cli
Hfu
Plu
2
1
2
6
2
10
30
15
200
35
250
12
200
8
2 2
40 15 60 25 150 80
200 8 80 120 40 200 200 35 6 200 200
40 3 10 3 10 40 6 20 200 200
2
6
10
200
3
3
3
8
10
30
2
2
35 15 30 40
6
10
3
3 150 200
2 40 6
80
15
2
6
3
2 1
8 10 150
80 15
60
3
8
55
3
60
80
80 100
2
2
2
8
2
2
2
3
8
5
2
6
5
3
15
25
12
2
2
3
2
2
200
2
6
Plécoptères
Brachyptera auberti
Nemoura lacustris
Nemoura sp.
Amphinemura chiffensis
Protonemura algerica
Protonemura ruffoi
Protonemura sp.
Leuctra sp.
Tyrrhenoleuctra minuta
Capnioneura petitpierreae
Capnopsis schilleri
Afroperlodes lecerfi
Eoperla ochracea
Perla marginata
Bau
Nla
Nsp
Ach
Pal
Pru
Psp
Lsp
Tmi
Cpe
Csh
Ale
Eoc
Pma
7
5
3
3
15
3
80
11
50
80
2
8
3
2
3
70
2
60
15
8
6
2
3
3
1
2
8
2
90
3
2
20 15 60
8
5
10
Diptères Simuliides
Prosimulium (P.) albense
Prosimulium (P.) rufipes
Simulium (E.) gr. Aureum
Simulium (E.) velutinum
Simulium (N.) angustitarse
Simulium (N.) brevidens
Simulium (N.) cryophilum
Simulium (N.) gr. Vernum
Simlulium (S.)
Argenteostriatum
Pal
Pru
Sau
Sve
San
Sbr
Scr
Sve
Sar
6
7
60
70
2
5
20
12
3
30
80
6
3
15
5
20
8
2
3
2
15 30
15 40
2 3
3
3
6
6
3 200 200
8
6
2
2
Simulium (S.) intermedium
Simulium (S.) hispaniola
Simulium (S.) monticola
Simulium (S.) ornatum
Simulium (S.) gr. Ornatum
Simulium (S.) variegatum
Simulium (S.) gr. Variegatum
Simulium (T.) bezzii
Simulium (W.) pseudequinum
Simulium (W.) sergenti
Sin
Shi
Smo
Sor
Sgo
Sva
Sgv
Sbe
Sps
Sse
2
8
15
2
6
3
2
80
2
3
10 200 200 3
2 2
3
3
20
15 200
2
8
2
3
2
2
6
40
3
2
2
3
15 200 20
21
200
3 200 200
3
40 200 200
6