Hexapodes
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HLBE401 Arthropodes (4) ‐ Hexapodes Arthropodes (4) ‐ Hexapodes Myriapodes Antennates = Mandibulates ARTHROPODES Hexapodes Crustacé Crustacés Pancrustacés Pycnogonides Chélicériformes Chélicérates Arachnides Mérostomes INSECTES > 99% des HEXAPODES 1,5 million d’espèces • Segmentés (tagmes, métamères) • Ecdysozoaires (donc exosquelette) mue; existence de larves et d’adultes reproducteurs • Appendices articulés uniramés (comme les Myriapodes) • Antennates à une seule paire d’antennes (comme les Myriapodes, cette paire est homolgue des antennules des Crustacés) • Trachéates (donc fondamentalement aériens comme les Myriapodes mais ce sont les seuls Arthropodes à avoir développé le vol) • Œil composé chez les adultes (et chez certaines larves…) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes P an cru s ta cé s Hexapodes = taxon la plus dérivé dans la phylogénie des Mandibulates uniramés et monophylétiques biramés et paraphylétiques uniramés et monophylétiques D’après Régier et al., Nature, 2010, doi:10.1038/nature08742 Hexapodes: tagmatisation acron + 5/6* segments fusionnés 1 seule paire prothorax mésothorax métathorax nombre variable de segments (généralement 10 + telson) 3 segments spiracle (stigmate) = appendices (= tarrière de ponte) Pas d’appendices sur la plupart des segments abdominaux (cerques et ovipositeur sont souvent absents) * = voir plus loin Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes: tagmatisation (bis) yeux simples (ocelles) tête thorax abdomen tergite sclérifié antenne mandibule pattes thoraciques (‘vraies’ pattes articulées) avec griffes impaires pseudopodes (fausses pattes) abdominales; Ce ne sont pas des appendices!!! (car non composées d’articles) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes: la métamérie et la morphologie de la tête ocelle oeil composé antenne joue clypeus front clypeus lèvre ant. = labre labre mandibule mandibule maxille palpe labial palpe maxillaire Vue frontale d’une tête d’Hexapode labium = lèvre post. Vue latérale d’une tête d’Hexapode TYPE « BROYEUR » PRIMITIF Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes: la métamérie et la morphologie de la tête pièces buccales Acron: Métamère 1: Métamère 2: [Métamère 3: Yeux composés + ocelles (= yeux simples) Antennes (homologue des antennules de Crustacés) ‐ Labre = lèvre antérieure] Métamère 4 (ou 3) Métamère 5 (ou 4) Métamère 6 (ou 5) Localisation de la bouche Mandibules (Md) Maxilles (Mx1) Labium (Mx2, = lèvre postérieure) Pièces buccales Trignathes Illustration de la théorie avec Acron (= segment 1) et 5 métamères (soit un total de 6 segments) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: la position des pièces buccales et la phylogénie Entognathes : pièces buccales internes HEXAPODES <1% des espèces connues (Protoures, Collemboles, Diploures) INSECTES = Ectognathes : pièces buccales externes >99% des espèces d’hexapodes connues Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes avant Hexapodes: pièces buccales Type primitif ‘broyeur’ labre salivarium arrière = lèvre supérieure riche en sensilles mandibule cardo hypopharynx = « langue » stipe maxille submentum lacinia galea mentum palpe maxillaire prémentum palpe labial (3 art.) Généralement: 5 articles paraglosse Axe de symétrie Labium = lèvre inf. (fusion de 2 pièces selon l’axe de symétrie) glosse Trignathes Tri Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexaapodes Type Lécheur Abeille glosses Type suceur maxillaire palpes maxillaires (galéas) Type suceur labial (labelles du labium) Type piqueur-suceur rostre labial contenant les autres p.bucc. Punaises, cigales, etc. labium Mouche tsé-tsé (1 stylet : l’hypopharynx) ensemble de 5 stylets (2Md, 2 Mx1, 2 Mx2) md = mandibule mx = maxille lr = labrum lb = labium A. Broyeur B. Lécheur C. Suceur Maxillaire D. Piqueur / suceur (cas du moustique) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes: les Mandibules Processus incisif (terebra) condyle articulaire Processus molaire (mola) condyle articulaire Les INSECTES peuvent être: ‐ Monocondylés = 1 seul condyle articulaire ‐ Dicondylés = 2 condyles articulaires Intérêt phylogénétique Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes: les appendices uniramés Les antennes = en forme de peigne = articles + gros à l’extrémité qu’à la base Style Arista = soie Fonctionnellement, les antennes peuvent être des: • récepteurs olfactifs • récepteurs sensibles à l’humidité • récepteurs auditifs (chez les moustiques) • récepteurs permettant d’évaluer la vitesse du vent (chez certaines mouches) • peuvent servir, par leur contact, à communiquer (fourmis, abeilles,…) Ascalaphe (Névroptères, Planipennes) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes: les appendices uniramés La patte Appendices thoraciques et seuls appendices thoraciques N = 5 Type primitif Tarse pluriarticulé griffes Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes Le thorax comme tagme locomoteur Ailles appendices expansions cuticulaires Au maximum deux paires portées par les segments postérieurs du thorax Pas toujours présentes ni chez les Hexapodes ni chez les Insectes Prothorax = 1 paire de pattes, pas d’aile Mésothorax = 1 paire de pattes, 1 paire d’ailes Métathorax = 1 paire de pattes, 1 paire d’ailes Leur présence peut dépendre du stade de développement (adulte vs larve) Les odonates sont des Insectes ptérygotes Aptérygote vs Ptérygote Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes Les Ailes Éphéméroptères Odonates Paléoptères (Poly)Néoptères ne se rapprochent pas du corps au repos se replient (et protègent) le corps au repos [courant] courant Champs alaires C = costale Sc = sub-costale R = radiale A M = médiane Nervures longitudinales principales Cu = cubitale A = anale = exemple de nervules = exemple de cellules (chaque cellule porte le nom de la nervure supérieure à la cellule) Nervures longitudinales anales (2A, 3A, 4A) dérivant par division de 1A; les zones 1A à 4A définissent le champ anal. Les autres champs peuvent être déduits de cet exemple Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates - Hexapodes Hexapodes Modifications des ailes Le rôle de protection du corps (abdomen) est dédié à la première paire d’ailes qui devient sclérifiée Aile membraneuse Les hémélytres de la blatte. Les ailes deviennent hétéronomes Élytre (couvrant tout l’abdomen) Un coléoptère ailes hétéronomes aile partiellement sclérifiée (Oryctes nasicornis) Élytre (ne couvrant pas tout l’abdomen) Un dermaptère (Forficula sp.) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes Les ailes et le vol Le système indirect Le système direct muscles dorso‐ventraux Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: abdomen ‐ morphologie ‐ En général: PAS ou PEU d’appendices abdominaux à l’exception des genitalia (pièces génitales) et de cerques latéraux sensitifs portés à l’extrémité de l’abdomen chez les Insectes Genitalia d’un criquet femelle Genitalia d’un criquet mâle cerques multiarticulés style Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: abdomen ‐ morphologie ‐ Mais des appendices persistent chez les Hexapodes Entognathes aptérygotes (qui ne sont pas des Insectes) Un protoure (noter l’absence d’antennes) Collembole pattes trois paires de pattes vestigiales abdominales tube ventral furca rétinacle Diploure cerques pattes vestigiales Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: abdomen ‐ morphologie ‐ Et des dispositions particulières chez des Hexapodes Ectognathes aptérygotes et ptérygotes (qui sont des Insectes) paracerque Un Thysanoure (Lepisma ‘’poisson d’argent’) aptérygote cerques cerques Un Ephéméroptère Paléoptère ptérygote (imago ailé + larve aquatique). paracerque Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: Cycles de développement Œufs Larves Mue larvaire Larve = individu non-reproducteur Mue nymphale Mue imaginale Acquisition de la maturité sexuelle Métamorphose Mue imaginale particulière Acquisition de la maturité sexuelle Mue au stade adulte S.l. = stade larvaire Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes cocon, chrysalide Hexapodes: Cycles de développement Cycle amétabole Ectognathes et Endognathes aptérygotes Larves morphologiquement similaires à l’imago / adulte Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: Cycles de développement Mues larvaires Mue imaginale Cycle Hétérométabole Les adultes sont Ptérygotes Les larves ont des yeux composés et des antennes oeuf ébauches alaires s.l. 1 s.l. 2 s.l. 3 s.l. 4 Stades larvaires (aptérygotes, mais on peut distinguer des ébauches d’ailes dans les derniers stades) larve imago Les ébauches alaires sont contenues dans des fourreaux externes LARVES EXOPTERYGOTES Adulte = Imago (ailé donc ptérygote) Seul capable de reproduction Hexapodes: Cycles de développement Les deux types Hétérométaboles Exemple de cycle Hétérométabole Paurométabole Yeux composés Une punaise (Hémiptère) Larves et adultes sont phytophages avec des pièces buccales de type piqueur-suceur et aériens imago (même écologie) Exemple de cycle Hétérométabole Hémimétabole fourreaux alaires externe exoptérygote larves Une libellule (Odonate) Les larves sont aquatiques; les adultes sont aériens (écologies distinctes). larves Milieu aquatique œuf imago Milieu aérien œufs Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: Cycles de développement Vie adulte/imaginale reproduction Sortie de l’imago (adulte) ponte contenant les œufs éclosion Cas d’un Lépidoptère Vie larvaire avec mues larvaires de croissance successives Métamorphose = mue imaginale particulière Mue nymphale Chrysalide contenant la nymphe ou pupe (vie en nymphose = pas de déplacement, pas de nutrition) Cycle Holométabole (= dernière mue larvaire) Les ébauches alaires ne sont pas visibles durant les stades larvaires ENDOPTERYGOTES Les adultes sont Ptérygotes Les larves ont des yeux simple et pas d’antennes imago Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes Cas Mandibulates -Hexapodes pas d’antenne, pas d’œil composé larve pupe d’un Coléoptère Hexapodes: Cycles de développement Cycle Holométabole et disques imaginaux Larve Les taches colorées représentent certains disques imaginaux présents chez la larve (ici un asticot de Drosophile). Les correspondances avec certains organes ou structures adultes sont indiquées dont celle des ailes (disques alaires en bleu clair). pièces buccales Imago clypeus + labre antenne oeil pattes aile genitalia Aptérygote Pas d’antennes Pas d’yeux composés Ptérygote Antennes Yeux composés Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Drosophila suzukii = ‘chenille’ ; pattes + fausses pattes = pseudopodes (Lépidoptères, certains Hyménoptères). = ‘ver blanc’ ; peu mobile (certains Coléoptères) pseudopodes (voir p. 4) • Éruciformes • Scarabéiformes • Campodéiformes mobiles (nombreux Coléoptères) • Vermiformes • Élatériformes Les types de larves holométaboles Corps cylindrique, sclérifié; pattes courtes (certains Coléoptères) = ‘asticot’; pas de pattes, souvent pas de tête bien différenciée (ex. Diptères, Hyménoptères) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Hexapodes: des exemples de cycle de développement Exoptérygotes = Hétérométaboles Endoptérygotes = Holométaboles Odonates Hyménoptères Dictyoptères Orthoptères Coléoptères Homoptères Hémiptères Diptères Lépidoptères Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes amétaboles paraphylétique Pièces buccales internes (et un seul condyle articulaire) Entognathes Un seul condyle articulaire mandibulaire aptérygoles Aptérygotes paraphy‐ ‐létique Protoure Collembole Diploure Archéognathe Thysanoure (Zygentoma) Paléoptères « Poisson d’argent » Pas d’ailes Ébauches alaires visibles aux stades larvaires: Hétérométaboles paraphylétique Exoptérygotes Hexapodes Pièces buccales externes Ex. Dictyoptères te ec ns ‘I INSECTES = Ectognathes Pas d’ébauches alaires e’ qu si as cl Dicondyle Deux condyles mandibulaires visibles aux stades larvaires Métamorphose Ptérygotes monophylétique Ailes (au stade adulte) monophylétique Holométaboles (Poly) Néoptères monophylétique Endoptérygotes Ex. Diptères La phylogénie actuelle des Hexapodes Misof et coll. (2014) Science 346: 763‐767 origine des Hexapodes origine des Insectes Morphologiquement, qu’est‐ce qu’un « Insecte classique »? C’est un Hexapode donc un mandibulate antennate (1 paire d’antennes) à trois tagmes (tête, thorax, abdomen) dont les métamères portent des appendices uniramés dont trois paires de pattes portées par les trois segments du thorax. Il possède des pièces buccales externes (Ectognathe) Ectognathe dont des mandibules possédant deux condyles mandibulaires (Dicondylé) et qui – au stade adulte - porte des ailes (Ptérygote) rygote portées par le méso- et le métathorax (segments 2 et 3 du thorax). Son abdomen porte peu ou pas d’appendices. Ces insectes classiques se divisent alors en Exoptérygotes et Endoptérygotes (termes qui réfèrent aux larves). Ceci dépend du cycle de développement de ces organismes (cycles hétéro- ou holométabole). Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Ailes portées par le mésoet le métatthorax. Tête Œil composé ocelle Antenne 1 2 3 Mandibule dicondylée labre maxille labium ovipositeur stigmate ou spiracle griffe(s) Tarse pluriarticulé Chaque segment du thorax porte une paire de pattes uniramées = 6 pattes (Hexapodes) Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Iant Ipost pv + denticules j cæ œ ar TMal Im + membrane péritrophique glandes salivaires réservoir salivaire tubes de Malpighi (TMal) Appareils digestif et excréteur intestin postérieur (Ipost) proctodeum œsophage (œ) jabot(j) intestin antérieur (Iant) stomodeum Insectes: éléments d’anatomie gésier proventricule (pv) cæcum digestifs (cæ) intestin moyen (Im) mésentéron glandes rectales ampoule rectale (ar) anus Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Insectes: éléments d’anatomie glande séricigène dissociée du tube digestif, produit la soie qui servira à tisser le cocon de la chrysalide Dissection le long de la ligne médio-dorsale d’une chenille (Lépidoptère). ja: jabot; pv: proventricule; vc: valvule cardiaque; gs: glande séricigène; tt: tronc trachéen; m:intestin moyen; g: gonade; tm: tube de Malpighi; p: intestin postérieur; ar: ampoule rectale. stomodeum mésentéron proctodeum Insectes: éléments d’anatomie tubes de Malpighi K+ Mésentéron H2 O K+ ampoule rectale Proctodeum H2 O précipitation acide urique Schéma de principe du fonctionnement du système excréteur chez un Insecte Année 2014-15 HLBE401 Métazoaires 1 CM – Arthropodes - Hexapodes Insectes: éléments d’anatomie Appareil circulatoire ouvert Vaisseau dorsal vaisseau dorsal vaisseaux latéraux hémocæle= sinus cœur tubulaire Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Insectes: éléments d’anatomie vaisseau dorsal diaphragme dorsal Appareil Respiratoire Trachéen hémocæle (= sinus) Organisation du système trachéen d’une blatte (à relier au TP, noter un sac aérien thoracique) TD trachéole diaphragme ventral Les insectes sont avec les Myriapodes des trachéates trachée tronc ch. nerveuse trachéen spiracle (avec valves) (atrium) sac aérien Année 2014-15 HLBE401 Métazoaires 1 CM – Arthropodes - Hexapodes Exemple de circulation d’air dans un système trachéen d’Insecte ( blatte) Insectes: éléments d’anatomie Système Nerveux Masse ganglionnaire sous-œsophagienne Chaîne nerveuse cerveau = système nerveux central Connectifs inter-ganglionnaires Gg. abdominaux Gg. thoraciques Protocérébron Deutocérébron Tritocérébron p td Exemples de condensation du système nerveux chez des Insectes Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Insectes: éléments d’anatomie vaisseau dorsal œil composé ocelle ganglion hypo-cérébral stomodeum p d t nerf antennaire s.n.c. p = protocérébron d = deutocérébron t = tritocérébron collier péri-œsophagien ganglion frontal vers autres ganglions nerfs des pièces buccales masse ganglionnaire sous-œsophagienne pharynx nerf labral Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Insectes: éléments d’anatomie Appareils Génitaux Exemple d’organisation d’un système génital femelle filament terminal suspenseur ovarioles ovaire glande de la spermathèque Spermathèque (réceptacle séminal) oviducte gonopore chambre génitale + genitalia complexes Glandes accessoires (par ex. collétériques, cf. TP Blatte) Exemple d’organisation d’un système génital mâle 1 tubule séminifère testicule spermi-ducte glande accessoire vésicule séminale canal éjaculateur gonopore + genitalia complexes Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Ovariole panoïstique ovocytes avec vitellus croissant filament germarium pré-vitellarium vitellarium pédicelle calyx ( oviducte) Ovariole méroïstique Un résumé sur les Hexapodes Insectes Les Hexapodes sont, pour la majorité, représentants des Insectes ; néanmoins il ne faut pas oublier les autres groupes (protoures, collemboles,…) qui peuvent des rôles fondamentaux dans certains écosystèmes comme les sols. Ces groupes sont encore négligés. Il existe sans doute plusieurs millions d’espèces dans cet embranchement et sans doute au moins autant sont à découvrir. Morphologiquement on observe 3 tagmes bien distincts: • Tête (6 segments) : Elle porte 1 paire d’antennes uniramées (appendices à fonction sensorielle) Des pièces buccales complexes (appendices spécialisés dans la prise de nourriture) 1 paire de mandibules (Md) 1 paire de maxilles (MxI) 1 labium (MxII) résultant de la fusion de la seconde paire de maxilles • Thorax (3 segments: pro-, méso- et métathorax) : 3 paires de pattes uniramées (1 paire / segment) 0, 1, 2 paire(s) d’ailes • Abdomen (11 segments généralement mais de nombreuses variations) : Peu/Pas d’appendices chez les ectognathes Anatomiquement des tubes de Malpighi et surtout un système trachéen illustrent une adaptation fondamentale au milieu terrestre. Ces caractéristiques anatomiques typiques du milieu aérien confluent avec leur morphologie qui leur a permis de développer le vol et de pousser encore plus loin la conquête du milieu aérien. Du point de vue du développement, ils ont mis en place des cycles de vie complexes à travers les cycles de développement hétérométabole et surtout holométabole dans lequel ils ont inventé à la fois un stade de développement particulier (le stade nymphal) et un type de métamorphose. Année 2015-16 HLBE401 Métazoaires 1 CM11 – Protostomiens – Ecdysozoaires – Arthropodes – Mandibulates -Hexapodes Mais aussi il faut prendre conscience que…. Existence de sociétés structurées, bâtisseuses (Isoptères [termites], Hyménoptères [abeilles, fourmis, frelons,…])… qui ont pu inventer des formes d’agriculture (fourmis champignonnistes) et des matériaux (papier, carton,…) Alliés fondamentaux des activités agricoles humaines (pollinisation, lutte biologique). Si leur origine pré‐date l’apparition des Angiospermes, leur diversification et leur succès évolutif sont étroitement liés au développement de ce groupe végétal. À l’opposé pestes, ravageurs de culture mais aussi acteurs de nombreuses maladies dont certaines impactent la santé humaine, mais également celles du bétail et autres animaux domestiqués et bien entendu des plantes domestiquées. Capacités de communication à distance (phéromones, sons,…) et des système de communication de proximité (langage antennaire, danse,…) Fondamentalement aériens mais retour au milieu aquatique étendant leur diversification écologique Migrations remarquables, etc. Danaus plexippus Monarque (ici mâle)
