Messier 1999(2)

PREAMBLE / PRÉAMBULE
The three review papers presented in this issue of the Ca-
nadian Journal of Forest Research follow a 1-day workshop
that was held in Montréal in early January 1997 entitled
Functional Aspects of Regeneration in the Boreal Forest in
the Context of Sustainable Forest Management. This work-
shop was held as part of the regeneration working group of
Canada’s Sustainable Forest Management Network to foster
integration and collaboration among scientists in the field of
regeneration ecology in the boreal forest. Scientists from
Canada, United States, and the Nordic countries attended
this workshop. The presentations (15), covered a variety of
topics dealing with the natural regeneration process and how
a better understanding of the process could be used for man-
aging boreal forests. At the end of the workshop, a group of
scientists decided to produce review papers on the regenera-
tion ecology of boreal tree species, mainly for North Amer-
ica, to provide a timely research-oriented synthesis on the
subject. The synthesis is presented in this issue of the Cana-
dian Journal of Forest Research.
The circumpolar boreal forest (about 20% of the forested
areas of the world) sustains relatively few dominant tree
species: 9 in North America (Payette 1992) and 12 in Finno-
scandinavia and Russia (Helmisaari and Nikolov 1989).
Both the short-term geological history and current climate
are major causes of the low tree species diversity in this eco-
system (Woodward 1995). Large-scale stand replacement
natural disturbances, for example, forest fires with return in-
tervals of 30 to 500 years (Zasada et al. 1997), defoliating
insect outbreaks (e.g., spruce budworm, forest tent caterpil-
lar, and the aspen tortrix) in conifers and hardwoods (Blais
1983; MacLean 1981), and bark beetle epidemics (Zasada et
al. 1997), affect hundreds of thousands of hectares and in
combination with site factors create a landscape mosaic that
is complex both temporally and spatially in spite of the low
tree species diversity. Between catastrophic disturbances,
stand-scale gap dynamics occur, adding to the structural
complexity. Single or group tree mortality creates conditions
for shade-tolerant and mid-shade-tolerant species to get es-
tablished, grow, and develop in the understory (Bergeron
and Dubuc 1989; Leemans 1991; Kuuluvainen 1994;
Kneeshaw and Bergeron 1998). All these natural processes
and factors have had a strong selective effect on the struc-
ture of the boreal forest and on which tree species are
adapted to occur in.
Human activity that affects the spatial and temporal pat-
tern of disturbance has become increasingly important as a
major factor initiating and influencing regeneration in the
North American boreal forest in the last 100 years (Zasada
et al. 1997). At the time of exploration and settlement by
Europeans, the condition of the North American boreal for-
est was the result of the interaction of natural ecological pro-
cesses and the influence of Native Americans that had lived
in these forests for centuries (Densmore 1974; Botkin 1990;
Kneeshaw and Bergeron 1998). Subsequently, forest harvest-
ing, clearing for agriculture with subsequent abandonment,
fire prevention, and other activities associated with this
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Les trois articles de synthèse présentés dans ce numéro de
la Revue canadienne de recherche forestière font suite à un
atelier de travail d’une journée tenu à Montréal au début du
mois de janvier 1997 et intitulé Aspects fonctionnels de la
régénération en forêt boréale dans le contexte de
l’aménagement forestier durable. Cet atelier a été organisé
dans le cadre des activités du groupe de travail sur la régéné-
ration du Réseau sur l’aménagement forestier durable du Ca-
nada pour encourager l’intégration et la collaboration des
chercheurs dans le domaine de l’écologie de la régénération
en forêt boréale. Des chercheurs du Canada, des États-Unis
et des pays nordiques ont assisté à cet atelier. Les présenta-
tions, 15 au total, couvraient une variété de sujets portant sur
le processus de régénération naturelle et sur l’utilité d’une
meilleure compréhension de ce processus pour l’aménagement
des forêts boréales. À la fin de l’atelier, des participants ont
décidé de rédiger des articles de synthèse sur les aspects
écologiques de la régénération des espèces d’arbres boréales,
principalement pour l’Amérique du Nord, jugeant opportun
de produire une synthèse des travaux de recherche sur le su-
jet. Cette synthèse est présentée dans ce numéro de la Revue.
La forêt boréale circumpolaire (environ 20% des régions
forestières du monde) supporte peu d’espèces d’arbres
dominantes:9enAmérique du Nord (Payette 1992) et 12
en Finno-Scandinavie et en Russie (Helmisaari et Nikolov
1989). L’histoire géologique récente et le climat actuel sont
les principales causes de la faible diversité des espèces
d’arbres dans cet écosystème (Woodward 1995). Les pertur-
bations à grande échelle à l’origine des peuplements, comme
les feux de forêt avec une récurrence de 30 à 500 ans (Za-
sada et al. 1997), les épidémies d’insectes défoliateurs
(p. ex., la tordeuse des bourgeons de l’épinette, la livrée des
forêts et la tordeuse du tremble) chez les conifères et les
feuillus (Blais 1983; MacLean 1981) et les épidémies de
scolytes (Zasada et al. 1997) affectent des centaines de mil-
liers d’hectares et, en combinaison avec les facteurs de site,
créent une mosaïque complexe de paysages à la fois dans le
temps et dans l’espace malgré la faible diversité d’espèces
d’arbres. Entre les perturbations catastrophiques, la dyna-
mique des trouées à l’échelle du peuplement ajoute à la
complexité structurale. La mort des arbres, individuellement
ou en groupe, crée des conditions propices pour que les es-
pèces ombrophiles et semi-ombrophiles s’établissent, crois-
sent et forment le sous-étage (Bergeron et Dubuc 1989;
Leemans 1991; Kuuluvainen 1994; Kneeshaw et Bergeron
1998). Tous ces processus et ces facteurs naturels ont eu un
important effet de sélection sur la structure de la forêt bo-
réale et les espèces aptes à s’y établir.
L’activité humaine qui affecte le patron spatial et temporel
des perturbations a pris de plus en plus d’importance et est
devenue l’un des principaux facteurs initiant et influençant
la régénération dans la forêt boréale d’Amérique du Nord au
cours des 100 dernières années (Zasada et al. 1997). À
l’époque de l’exploration et de la colonisation par les euro-
péens, l’état de la forêt boréale de l’Amérique du Nord ré-
sultait de l’interaction entre les processus écologiques
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settlement significantly changed the pattern and importance
of natural disturbances. Composition and dynamics of these
ecosystems were altered as a result of both natural and hu-
man disturbance. Natural regeneration usually resulted in
trees as the dominant plants, but the rate of recovery, and
the composition and distribution of trees, were often unsuit-
able for achieving forest management goals.
After World War II, foresters began to adopt an agricul-
tural model in forest management. A stand would be a
tended crop of genetically improved stock that would be
weeded, fertilized, and then harvested on a planned rotation
schedule.
Because of the unacceptably slow rates of regeneration af-
ter disturbances and the lack of control over the process, ar-
tificial regeneration methods were developed for the
commercially important conifer species (Kimmins 1992;
Weetman 1995). Where the full range of alternatives were
available, artificial regeneration was more likely to be suc-
cessful than natural regeneration (Lavender et al. 1990). But
as options became limited in terms of the use of herbicides
and high cost associated with manual brushing to control
competing vegetation, results were often unacceptable even
when large expenditures were made (Navratil et al. 1994).
The high cost of artificial regeneration, increased empha-
sis on ecosystem sustainability, and a more natural approach
to forestry (Attiwil 1994; Lieffers et al. 1996; Bergeron and
Harvey 1997) have recently made the use of natural regener-
ation a more appealing alternative for the reforestation of
boreal forests. Natural regeneration was the means of main-
tenance of forests prior to settlement and has been used to
varying degrees either by default or as a planned silvi-
cultural practice. Natural regeneration has been successful
for some species–site combinations, most notably for jack
pine, black spruce, balsam fir, and aspen (Burns and
Honkala 1990a, 1990b). These are also species more suited
to the environments created by clear-cutting and site prepa-
ration. Natural regeneration of some other species (for ex-
ample, white spruce) and species–site combinations has been
eliminated as a viable option across the boreal forest be-
cause silvicultural practices did not adequately address the
ecological factors of seed availability, seedbed, site condi-
tions and shade tolerance necessary for successful natural re-
generation (Zasada and Gregory 1969; Dobbs 1972; Coates
et al. 1994).
Can natural regeneration play a larger role in future silvi-
cultural systems in the boreal forest? There are both legisla-
tive and ecological considerations to this question. Various
countries, provinces, and states have laws and regulations
specifying minimum regeneration requirements. In some
cases, regulations provide adequate time for natural regener-
ation to be a viable option, while in other cases they do not.
The use of natural regeneration in silvicultural plans must be
determined on a site by site basis. There has long been dis-
cussion about the acceptability of natural regeneration when
compared with artificial regeneration, but the question really
should be one of how they complement one another and not
how they compete. Both processes have their place and sites
should be evaluated taking ecological and economic condi-
tions into consideration.
Alternative silvicultural systems that use information on
seed availability, microclimate, and advance regeneration
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792 Can. J. For. Res. Vol. 29, 1999
naturels et l’influence des populations indigènes qui avaient
vécu dans ces forêts pendant des siècles (Densmore 1974;
Botkin 1990; Kneeshaw et Bergeron 1998). Par la suite,
l’exploitation forestière, le défrichage de terres agricoles
subséquemment abandonnées, la prévention des feux et les
autres activités associées à la colonisation ont significative-
ment modifié le patron et l’importance des perturbations na-
turelles. La composition et la dynamique de ces écosystèmes
ont été modifiées par l’action des perturbations naturelles et
humaines. La régénération naturelle s’est généralement tra-
duite par l’installation d’arbres comme plantes dominantes
mais le taux de récupération, la composition et la distribu-
tion des arbres ont souvent été inadéquats pour atteindre les
objectifs de l’aménagement forestier.
Après la seconde guerre mondiale, les forestiers ont com-
mencé à adopter un modèle agricole en aménagement fores-
tier. Un peuplement devenait une culture intensive de plants
génétiquement améliorés qui devaient être dégagés, fertilisés
et récoltés selon une période de révolution planifiée.
Étant donné que les faibles taux de régénération étaient
inacceptables après une perturbation et qu’on ne pouvait
exercer de contrôle sur le processus, des méthodes de régé-
nération artificielle ont été mises au point pour les espèces
de conifères d’importance commerciale (Kimmins 1992;
Weetman 1995). Lorsque toute la gamme des possibilités
était disponible, la régénération artificielle avait plus de
chance de réussir que la régénération naturelle (Lavender et
al. 1990). Mais lorsque les options sont devenues plus limi-
tées en regard de l’utilisation des herbicides et du coût élevé
du dégagement manuel pour la maîtrise de la végétation
compétitrice, les résultats furent souvent inacceptables même
après avoir fait d’importantes dépenses (Navratil et al. 1994).
Le coût élevé de la régénération artificielle, l’intérêt accru
pour le maintien de la durabilité de l’écosystème et une ap-
proche plus naturelle en foresterie (Attiwil 1994; Lieffers et
al. 1996; Bergeron et Harvey 1997) ont récemment fait de la
régénération naturelle une alternative plus intéressante pour
le reboisement des forêts boréales. La régénération naturelle
était la façon de perpétuer les forêts antérieurement à la co-
lonisation et a été utilisée à des degrés divers soit par défaut,
soit comme pratique sylvicole planifiée. La régénération natu-
relle a été un succès avec certaines combinaisons d’espèces et
de sites, surtout entre autres avec le pin gris, l’épinette noire,
le sapin baumier et le peuplier faux-tremble (Burns et Hon-
kala 1990a, 1990b). Ce sont aussi les espèces les mieux
adaptées aux environnements créés par la coupe à blanc et la
préparation des sites. La régénération naturelle de certaines
autres espèces (l’épinette blanche, par exemple) et combinai-
sons d’espèces et de sites a été éliminée en tant qu’option
viable partout en forêt boréale parce que les pratiques sylvi-
coles ne se sont pas suffisamment préoccupé des facteurs
écologiques qui influencent la disponibilité des graines, les
lits de germination, les conditions des sites et la tolérance à
l’ombre nécessaires à la réussite de la régénération naturelle
(Zasada et Gregory 1969; Dobbs 1972; Coates et al.1994).
La régénération naturelle peut-elle jouer un rôle plus im-
portant dans les systèmes sylvicoles futurs en forêt boréale?
Cette question comporte des considérations législatives et
écologiques. Différents pays, provinces et états ont des lois et
règlements qui précisent les exigences minimales en matière
de régénération. Dans certains cas, les règlements laissent
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autecology are being used to varying degrees. These include
protecting advance regeneration when harvesting a mature
overstory (Doucet 1988; Navratil et al. 1994), retention of
patches of seed trees and leave trees within clear-cut areas
(Coates and Steventon 1995), and other even-aged silvi-
cultural systems such as classical shelterwoods or their mod-
ifications (Smith et al. 1997; Graham and Jain 1998). Along
with this, new methods are being proposed using various
types of partial cutting as a mean to create or maintain an
uneven age structure in some of the stands (Lieffers et al.
1996; Kelly et al. 1999).
The utilisation of natural regeneration and of more natural
silvicultural systems creates a new challenge for forest man-
agers who now are required to have a good understanding of
the biological and physical factors that affect the establish-
ment, growth, and survival of the natural regeneration. At
the same time, they are required to maintain both a healthy
forest for economic growth and a structurally diverse forest
for biodiversity. The three review papers presented in this is-
sue focus on creating the right understory light environment
for the right tree species ((1) Predicting and managing light
in the understory of boreal forests and (2) Functional ecol-
ogy of advance regeneration in relation to light in boreal for-
ests) and creating the right disturbance pattern to establish
the desired tree species ((3) A review of the regeneration dy-
namics of North American boreal forest tree species). It is
our belief that a better knowledge of the functional ecology
of trees of our boreal forests could lead to the development
of silvicultural practices that are more in accordance with
the functioning of a healthy natural forest.
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© 1999 NRC Canada
Preamble / Préambule 793
assez de temps pour que la régénération naturelle soit une
option viable tandis qu’ils ne le permettent pas dans d’autres
cas. Le recours à la régénération naturelle dans la planifica-
tion sylvicole doit être déterminé pour chaque site.
L’acceptabilité de la régénération naturelle comparativement
à la régénération artificielle est sujette à discussion depuis
longtemps mais on devrait en réalité se demander comment
elles se complètent l’une l’autre et non comment elles en-
trent en compétition. Les deux approches ont leur place et
les sites devraient être évalués en prenant en considération
les facteurs économiques et écologiques.
Les systèmes sylvicoles alternatifs qui utilisent l’information
sur la disponibilité des graines, le microclimat et l’autécologie
de la régénération préétablie sont utilisés à divers degrés. Ils
incluent la protection de la régénération préétablie au mo-
ment de la récolte de l’étage dominant mature (Doucet 1988;
Navratil et al. 1994), la conservation d’ilôts de semenciers et
d’arbres debout à l’intérieur des aires de coupe à blanc (Coa-
tes et Steventon 1995) et d’autres systèmes sylvicoles en
peuplement équienne tels que la coupe progressive classique
et ses variantes (Smith et al.1997; Graham et Jain 1998).
Parallèlement, de nouvelles méthodes qui comportent diffé-
rents types de coupe partielle sont proposées comme moyens
pour créer ou maintenir une structure d’âge inéquienne dans
certains des peuplements (Lieffers et al.1996; Kelly et al.
1999).
L’utilisation de la régénération naturelle et de systèmes
sylvicoles plus naturels créent de nouveaux défis pour les
aménagistes forestiers qui doivent maintenant posséder une
bonne compréhension des facteurs physiques et biologiques
qui influencent l’établissement, la croissance et la survie de
la régénération naturelle. Ceux-ci doivent à la fois conserver
la forêt en santé pour avoir une croissance suffisante du
point de vue économique et maintenir une forêt dont la
structure varie pour assurer la biodiversité. Les trois articles
de synthèse présentés dans ce numéro mettent l’accent sur la
création d’un bon environnement lumineux en sous-étage
pour la régénération de la bonne espèce d’arbre ((1) la pré-
diction et la gestion des conditions de lumière en sous-étage
des forêts boréales et (2) l’écologie fonctionnelle de la régé-
nération préétablie en relation avec les conditions de lumière
dans les forêts boréales) et la création du bon patron de
perturbation selon l’espèce d’arbres dont on souhaite
l’établissement ((3) une revue de la dynamique de la régéné-
ration des espèces d’arbres de la forêt boréale). Nous croyons
qu’une meilleure connaissance de l’écologie fonctionnelle
des arbres de nos forêts boréales pourrait conduire au dévelop-
pement de pratiques sylvicoles qui sont davantage en concor-
dance avec le fonctionnement d’une forêt naturelle saine.
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