LE COMPORTEMENT PARENTAL CHEZ LES OISEAUX INTRODUCTION Comportements parentaux= tous les comportements de soins procurés par un individu aux œufs et aux jeunes. Différences entre les mammifères et les oiseaux. Oiseaux Ovipares : œuf, développement embryonnaire se fait à l’extérieur de la femelle Biparental : 90% Nid très fréquent : protection œufs, jeunes Incubation : restriction des activités des adultes Influences environnementales : Mère (hormones) Faible Stimulations externes : Forte (visuelles, sonores, vestibulaires développement du jeune) Pas de lactation (récolte de nourriture) Monoparental : 90% (mère) Seulement certaines espèces font un nid (Pol Pot) Pas d’incubation : faible restriction des activités chez la femelles Forte (l’embryon est soumis en permanence aux hormones de sa mère) Faible Vitesse de développement : Rapide (1% de la durée de vie) Durée relation parents/jeunes : Assez courte (le jeune va devoir accumuler un maximum d’informations) Plan du cours : Soins aux œufs Soins aux jeunes Facteurs de régulation des CPT PAR Mammifères Vivipare Lactation (pas de récolte, ou récolte tardive) Lente (30% de la durée de vie) Assez longue LA NIDIFICATION C’est la construction d’un nid qui va accueillir et protéger les œufs puis les jeunes. Chez la plupart des espèces, le nid n’a que cette utilité (les oiseaux ne vont pas aller se réfugier dans leur nid pour se protéger des prédateurs par exemple). La construction du nid fait partie du comportement parental mais appartient aussi à la catégorie des comportements sexuels car chez beaucoup d’espèces, les individus vont construire un nid pour trouver et sournoisement attirer un partenaire sexuel. Cette construction va induire des modifications hormonales (l’individu va être préparé à la reproduction). Elle va favoriser une synchronisation physiologique et comportementale des partenaires sexuels. La reproduction se fait aux alentours du nid. A) LE CHOIX DU SITE DU NID 1) Les différents types de sites La fonction principale du nid est de protéger les œufs et les jeunes des intempéries et des prédateurs. On va donc avoir des sites : Dissimulés dans la végétation Situés près de plantes épineuses. Suspendus au dessus de l’eau Derrière des chutes d’eau. Interstices, cavités Corniches de falaise Dans le sol Site d’autres espèces, près d’autres espèces (prédateurs qui feront fuir d’autres prédateurs) En colonie Il y a donc une forte variabilité des sites de nid. Ils varient également en fonction du milieu de vie : Le cormoran construit son nid dans un arbre quand il vit près d’un lac et au bord des falaises s’il vit en bord de mer. On va aussi avoir des variations au cours de la saison de reproduction : Le Bruant des champs change ses sites en fonction de la hauteur de la strate herbacée : en début de saison, il fait son nid au sol. En milieu de saison, il va le faire dans les arbustes ; puis, encore un peu plus tard, il construira son nid dans les petits arbres. 2) Qui sélectionne le site du nid ? Variation selon les espèces : un seul individu Chez le Gobe mouche noir, le mâle choisit un site. Chez le Trogllodyte, le mâle choisit plusieurs sites. Chez le pigeon Colombin, la femelle choisit le site. Chez le Torcol, le mâle et la femelle choisissent ensembles. B) LES CARACTERISTIQUES DES NIDS 1) La diversité des nids Il y a une grande variabilité des types de nid. On a une classification selon la forme, l’emplacement et le mode de fixation au support. (cf fiche schémas) Absence de construction de nid : o Les oiseaux parasites o Le manchot empereur (qui a son œuf posé sur les pattes) L’œuf est directement déposé sur le support : Sur une branche (Gygis blanche) Sur une branche cassée (Ibijau) Sur un rocher (Guillemot) Sur le sol (Gravelot) Simple dépression dans le sol avec pas ou peu de matériaux : Entre des pierres, galets : Sterne arctique Sur le sol, entouré de matériaux : Huitrier pie Dépression dans le sol avec garniture : Creux dans le sol garni de végétaux/duvet : poules, cailles, perdrix, canard colvert Nids en plateforme : Le support correspond à un amas de matériaux avec une dépression/cuvette au sommet Nid simple : tourterelle des bois, pigeon Plateforme élaborée : cigognes, hérons Plateforme flottante : Grèbe (utilise des plantes aquatiques fixées à des roseaux), Flamant (boue), Guacharo (fruits, graines) Grande complexité : Foulque cornu : il construit un amas de pierres sous l’eau et pose de la végétation dessus pour avoir un nid qui dépasse de l’eau (plusieurs couples vont participer à sa construction pendant plusieurs années) Nids en coupe Il est très fréquent. On en trouve plusieurs catégories en fonction du mode de fixation. Coupe ouverte : merle noir, bruant jaune Coupe suspendue en corbeille ou en panier : rousserolle effarvatte, loriot Coupe pendulaire : coupe profonde suspendue par le sommet (l’oiseau construit un arceau au dessus du nid pour le fixer à une branche, un peu comme un sac en plastique qu’on trouve souvent dans les arbres) : oriole du nord Coupe adhérente : coupe appuyée contre une surface verticale (amas de terre et salive mêlées à des végétaux) : hirondelle Nids à capuchon : Ce sont des nids avec un toit, comme le cas de la pie bavarde Nids en boule : Ce sont des nids fermés avec une entrée latérale, comme chez la mésange remiz, le troglodyte. Nids en boule avec un tube d’entrée : Ce sont des nids en boule munis d’un tunnel d’entrée souvent orienté vers le bas, comme chez les hirondelles à front blanc ou les tisserins. Les monticules C’est peu commun. Chez l’Ombrette, c’est un amas d’herbe et de terre à l’extérieur avec un tunnel qui va donner sur deux ou trois chambres d’incubation. Chez le Républicain modeste (ça n’existe sans doute pas), c’est un amas de matière énorme qui va accueillir toute une colonie (c’est une sorte d’immeuble mal designé en fait). Les terriers et les trous : Il est creusé par l’animal ou fait dans une cavité existante. Dans le bois : Pics Dans le sol : hirondelle des rivages, martin pêcheur, macareux. Espèces qui utilisent des cavités existantes : terriers de lapin chouette, macareux. 2) Les matériaux utilisés pour la construction du nid Matériaux très divers : Des éléments végétaux : herbes, tiges, lianes, branches, feuilles, lichens, mousses, plantes aquatiques, algues. De la terre et de la boue : mélange végétaux et/ ou salive Des matériaux d’origine animale : plumes, poils, toile d’araignée salive C) QUI CONSTRUIT LE NID ? Variabilité selon les espèces. Seulement la femelle : colibris, poule Seulement le mâle : phalarope, jacanas Les deux partenaires : fréquent (le « fréquent » n’est pas une espèce d’oiseau) Lorsque les partenaires présentent un faible dimorphisme sexuel, on va avoir répartition des tâches. Un individu apporte les matériaux sur le site et l’autre façonne ces matériaux. Lorsque les espèces présentent un fort dimorphisme sexuel, c’est souvent la femelle qui construira le nid toute seule. LA PONTE ET LES ŒUFS On a une forte variabilité au niveau des œufs : Forme, taille, couleur Taille de la couvée A) LES CARACTERISTIQUES DES ŒUFS 1) La taille des œufs Le plus gros œuf est celui de l’Autruche : 14-18cm de long ; 1,4kg L’oiseau éléphant du Madagascar a disparu au 18ème siècle et pondait des œufs de 24 à 33 cm de long et pesait 12kg. Le plus petit œuf est celui du colibri : 1-1,3cm de long ; 1g Variations en fonction de la taille de l’oiseau : Mais en suivant le ratio taille oiseau/ taille œufs, les œufs sont proportionnellement plus petit chez les grandes espèces : l’œuf d’autruche correspond à 1,7% du poids de la femelle et l’œuf du roitelet (petit oiseau) correspond à 12% du poids de la femelle. Cas extrême : œuf du kiwi correspond à 25% du poids de la femelle. Variations en fonctions de l’expérience de reproduction de la femelle : En effet, l’œuf de la première ponte sera plus petit que les œufs pondus ultérieurement. Variations en fonction de la taille de la couvée : Les œufs des espèces à grande couvée seront plus petits que les œufs des espèces à petite couvée. Variation en fonction du développement du jeune à la naissance : Les œufs des espèces à jeunes peu développés (nidicole) seront plus petits que les œufs des espèces à jeunes très développés (nidifuge). Pour l’aigle (nidicole) : 2,8% du poids de la femelle Pour la Grue (nidifuge) : 4% du poids la femelle 2) La forme des œufs On va avoir des formes : Sphériques : chouette Cylindriques : Ovales : plongeon imbrin Coniques : Guillememot Allongée : Grèbe La forme est déterminée par le diamètre et la tension musculaire de l’oviducte. 3) La couleur des œufs La plupart des œufs vont présenter une pigmentation. Le pigment est ajouté dans l’oviducte après la formation de la coquille. La couleur de fond va être déposée en premier, puis ensuite on a le dépôt de tâches, marbrures, rayures, points de couleurs soutenues (cf poly). La couleur de l’œuf peut varier d’une espèce à l’autre mais aussi au sein de la même espèce. Chez la caille japonaise, les motifs sont différents selon la femelle qui pond. La couleur de l’œuf peut être influencée par le type de nid Quand le nid est dans une cavité ou fermé, les œufs vont être colorés ou blancs. (Etourneau) Quand le nid est au sol, les œufs vont être cryptiques (sombres ou avec des tâches brunes). (Pluvier) B) LA PONTE 1) Généralités L’intervalle de ponte : temps séparant la ponte de deux œufs successifs (plus grand chez les grosses espèces) Oie cygnes : 2 jours / canard : un jour Il est également plus grand chez les espèces qui pondent de gros œufs par rapport à la taille de la femelle : Mégapodes : 4 à 8 jours (20% du poids de la femelle) On va également avoir des variations intra spécifiques en fonction des femelles ou de la disponibilité en nourriture. Chez l’hirondelle, lorsque la disponibilité alimentaire est normale, elle va pondre trois œufs à deux jours d’intervalle. Par contre, si la disponibilité alimentaire est faible, elle va pondre deux œufs à trois jours d’intervalle. 2) Taille de la couvée Couvée d’œufs = œufs pondus pendant une phase de ponte par la femelle. taille de couvée : N œufs pondus pendant cette phase la taille de la couvée varie selon les espèces ( 1-20) Attention, la taille de la couvée n’est pas forcément égale au nombre d’œufs présents dans le nid car chez certaines espèces, plusieurs femelles pondent dans le même nid (Autruche). Variation e la taille de la couvée en fonction de différents facteurs : Influence de l’espèce : Un œuf unique : albatros 2 œufs : colibri, pigeon, tourterelle 2-6 œufs : beaucoup de passereaux 6-12 œufs : perdrix, caille Influence de l’état de développement du jeune à l’éclosion Les couvées des nidicoles sont plus petites que les nidifuges Influence de la latitude, l’altitude et de la continentalité Les oiseaux qui nichent en région tropicales vont avoir des couvées plus petites que ceux qui nichent dans les régions tempérées (espèces inter et intraspécifiques) Le troglodyte familier pond 3-5 œufs s’il niche au Costa Rica et en pond 7 s’il niche au Canada En plaine, les couvées seront plus petites qu’en montagne Les oiseaux qui nichent sur les iles vont pondre moins d’œufs que ceux qui nichent sur les continents. De plus, ceux qui nichent dans les régions côtières auront une couvée plus petite que ceux qui nichent dans les terres. Variations liées au contraste en disponibilité alimentaire selon la saison : Contraste faible : petite couvée Contraste fort : couvée plus grande Influence de l’âge de la femelle : Les jeunes femelles vont avoir des couvées plus petites que les femelles plus âgées Influence de la date de ponte au cours de la saison de reproduction Les femelles qui pondent tard dans la saison vont pondre moins d’œufs que celles qui pondent tôt. (lié à l’évolution de la disponibilité alimentaire au cours de la saison de reproduction : elle diminue) Influence de la disponibilité en nourriture avant la phase de ponte Faible disponibilité < forte disponibilité 3) Nombre de couvées par saison de reproduction La durée de la saison de reproduction varie selon la latitude. Dans les régions tropicales, elle dure 4 mois. En région tempérée, elle dure 2-3 mois. En région arctique, elle dure un mois. Le nombre de couvées diminue avec l’augmentation de la latitude. Le Carouge à épaulettes a trois couvées vers l’équateur, deux couvées un peu plus haut et une seul en région arctique. Le nombre de couvées est influencé par la disponibilité alimentaire : plus la saison avance, plus la disponibilité alimentaire diminue. Chez la Mésange charbonnière, seulement 7% des femelles font une deuxième couvée. C’est lié à la diminution de la disponibilité en chenilles. Taille 2ème couvée (7 œufs) < taille 1ère couvée (10 œufs) 37% de jeunes à l’envol lors de la deuxième couvée contre 95% lors de la première couvée. On a donc un succès reproducteur plus faible lors de cette deuxième couvée. 4) Les couvées de remplacement Que se passe t-il si une partie de la couvée est détruite ? On a deux types de femelles pondeuses : Les femelles à ponte déterminée : pas de remplacement des œufs perdus (pigeon 2 œufs) Pendant une phase de ponte, il y a un nombre limité de follicules ovariens qui se développent Les femelles à ponte indéterminée : remplacement des œufs perdus (poule, caille). Il n’ya pas de limitation de follicules en développement. Que se passe t-il si toute la couvée est détruite ? Pour beaucoup d’espèces, il va y avoir une couvée de remplacement. Cela ne peut avoir lieu que si c’est pendant la phase de ponte ou au début de l’incubation (car l’appareil reproducteur est encore développé et régresse au cours de l’incubation). Pour qu’elle soit remplacée, il faut que ça soit tôt dans la saison de reproduction. L’INCUBATION Elle permet de donner à l’embryon une température constante pour assurer son développement embryonnaire. Cette température se situe entre 35 et 38°C. La survie est affectée si la température d’incubation est inférieure à 35°C ou supérieure à 40.5°C. A. COMMENT RECHAUFFER LES ŒUFS ? Chaleur : Corps des parents Autres mécanismes 1) Par le corps des parents Les oiseaux possèdent des plaques incubatrices : zones de peau perdant leurs plumes zones sur la face ventrale du corps zones oedémateuses (gonflées), très vascularisées Le développement de ces plaques est due à l’action de certaines hormones : prolactine, progestérone et œstrogènes. Nombre et position des plaques incubatrices : variation selon les espèces. Nombre 1 Localisation Médiane 1 Exemples Latérale - 2 - 2 3 1 2 Rapaces, pigeons, grèbes, passereaux Autruches, labbes, chevaliers Mouettes, galliformes Certaines espèces n’ont pas de plaques incubatrices. Les Ansériformes, par exemple, s’arrachent les plumes et le duvet pour faire des zones de peau nue. Le Fou de Bassant ou le Pélican posent leurs pieds sur les œufs car ils sont très vascularisés. Le Manchot empereur incube l’œuf entre les pieds et le repli ventral. 2) Autres mécanismes Cas des oiseaux parasites (font couver leurs œufs par d’autres espèces) Cas des Mégapodes : ils vont mettre leurs œufs dans des tumulus qui, selon la structure du tumulus, va créer de la chaleur : Chaleur du soleil : nid dans le sable La chaleur géothermique : nid des plages de cendres La chaleur liée à la décomposition des végétaux : nid= monticule de terre et feuilles Toujours chez les Mégapodes : Le Leipoa ocellé vit dans des zones tempérées et arides soumises à de fortes variations thermiques. Il entasse du matériel végétal et attend qu’il pleuve. Quand le substrat est bien humide, il va le recouvrir de sable pour protéger le matériel végétal de la chaleur et celui-ci va rester humide et se décomposer. La femelle ne pondra ses œufs que lorsque le tumulus sera à bonne température. B. COMMENT PROTEGER LES ŒUFS DES TEMPERATURES EXCESSIVES ? Différents moyens de protection : Faire de l’ombre avec les ailes Halètement du parent Enterrer les œufs dans le sable Mouiller les œufs Enterrer les œufs et mouiller le sable C. LE DEBUT DE LA COUVAISON Deux catégories d’espèces : Dès le 1er œuf pondu : Pélican, cormoran, chouette o Eclosion asynchrone, poussins d’âge différent Après la ponte du dernier œuf : pic, canard, gallinacés, passereaux o Eclosion synchronisée D. DUREE DE LA COUVAISON Grande variabilité selon les espèces : De 10 jours (petits passereaux) A 80 jours (kiwi, grand albatros) La couvaison est plus longue chez les nidifuges que chez les nidicoles. Variation en fonction des conditions climatiques : Plus longue en conditions défavorables Variation en fonction de l’éclosion : Eclosion détermine la fin de la couvaison Sans éclosion : 2 à 3 fois la durée normale Et ben une fois, on a observé un couple de Goélands argentés qui ont couvés pendant 103 jours au lieu de 30. E. QUI COUVE ? Femelle seule : 25% des familles : mésanges, divers bruants, poule Mâle seul : 6% des familles : manchot e, Kiwi, Emeu Mâle et femelle : 54% des familles _ sur le même nid : beaucoup de passereaux, cigogne, colombiformes _ sur 2 nids différents : perdrix rouge, bécasseau de Temminck F. COMPORTEMENTS PENDANT LA COUVAISON Réchauffement et protection des œufs Retournement des œufs : Répartition de la chaleur Empêche adhérence des membranes internes à la coquille Indispensable au bon développement de l’embryon Exceptions : mégapodes et martinet des palmes Il va construire son nid sur une grande feuille de palme et couver la bas. Ramené des œufs au nid Défense des œufs Similaire à celle des jeunes Cérémonie lors de la relève Pic : prévient en tapant sur le tronc Cormoran : apporte des matériaux Temps variable entre les relèves Changements plus ou moins réguliers la journée Femelle le jour et mâle la nuit Plusieurs semaines : albatros L’ECLOSION Processus de l’éclosion : Deux outils pour rompre sa coquille : Le muscle d’éclosion : muscle inséré à l’arrière de la tête et du cou « couvre nuque » Pour donner des violents coups de becs Le diamant : éminence conique au sommet de la mâchoire supérieure Casse la coquille. Disparition après l’éclosion Pour casser la coquille : Tête pour la majorité des espèces Les pieds pour les mégapodes Durée de l’éclosion variable selon les espèces : Quelques heures : troglodyte Plusieurs jours : puffin gris Communication acoustique : Entre les poussins de la couvée Entre les poussins et les parents Communication entre poussins : Clics rythmiques liés aux mouvements respiratoires 24h avant éclosion Synchronisation des éclosions Communication poussins-parents couveur Echanges vocaux Synchronisation des éclosions Processus de reconnaissance parent-jeunes Retrait des coquilles vides du nid Jetées en vol Mangées par les parents CPT fréquent chez les espèces nidicoles. Mais existe aussi les espèces nidifuges Rôle : fonction anti prédatrice ; protection des jeunes LE COMPORTEMENT PARENTAL APRES L’ECLOSION A. INFLUENCE DE L ’ ETAT DE DEVELOPPEMENT DES JEUNES A LA NAISSANCE Comportement parental est fonction u développement des jeunes à l’éclosion. Jeune nidifuge très développé à la naissance : Duvet, yeux ouverts, bonne coordination musculaire, marche, nage Jeune nidicole : immature à la naissance Nu, paupières closes, faible thermorégulation, faible coordination motrice, peu mobile (voir poly tableau) B. LE RECHAUFFEMENT DES JEUNES Comportement de réchauffement : Régulation de la température corporelle des jeunes Chez les nidifuges : indispensables les premiers jours et la nuit Chez les nidicoles : indispensable sur une plus longue durée Par les mêmes individus/couvaison Femelle seule, mâle seul ou les deux Chez le nandou : femelle rejoint le mâle Chez le bécassin roux : femelle laisse le mâle seul après l’éclosion Protection contre le soleil/chaleur Ombre aux jeunes avec les ailes C. LE NOURRISSAGE DES JEUNES 1) Comment nourrir les jeunes ? Forte variation du comportement de nourrissage : Selon les espèces Selon la nourriture distribuée Selon la préparation de la nourriture Selon la fréquence de nourrissage Selon la participation des parents Variation/ couvaison et réchauffement des jeunes Chez beaucoup de passereau : mâle et femelle nourrissent Chez les espèces nidifuges : Jeunes trouvent seuls la nourriture Comportement d’offrande alimentaire chez les nidifuges 3 (tableau) o Gestuelle + vocalisation Chez les nidicoles, semi nidicoles, semi nidifuges et nidifuges 4 parents nourrissent les jeunes 2 méthodes de nourrissage : Le nourrissage bec à bec Le nourrissage par régurgitation Les méthodes de nourrissage dépendent : Du type et de la taille des aliments De la distance entre la priser de nourriture et le lieu de nourrissage Voir les tableaux pour nourrissage bec à bec et régurgitation. Certaines espèces sont capables de produire un aliment par eux-mêmes qu’ils donnent à leur petit par régurgitation : Le lait de pigeon est une substance riche en protéine et en graisse et est produit par le jabot grâce à une hormone : la prolactine. Le lait rouge des flamants est un liquide sécrété par le tube digestif supérieur : il est riche en cellules sanguines et caroténoides (exclusive pendant 2mois) L’huile des Pétrels et des Albatros est fabriquée par l’estomac Le lait de manchot est sécrété par l’œsophage (si dès l’éclosion, la mère n’est pas encore là, le mâle est capable d’alimenter le petit pendant quelques jours grâce à ce lait mais il ne le sécrète que dans ce cas là) La régurgitation : Permet la transmission d’enzymes aux jeunes Cas des Grèbes : les jeunes consomment des plumules (petites plumes) dès leur naissance car elles vont s’accumuler en sortie de l’estomac (système tampon) et vont le protéger des arrêtes de poissons quand les jeunes seront assez grands pour en consommer. (protection intestin) 2) Facteurs de variations du nourrissage La fréquence du nourrissage varie en fonction : Du type de nourrissage : plus de nourrissage en bec à bec qu’en régurgitation Du moment de la journée : matin > après-midi Mésange charbonnière : 900 nourrissages/jour De La taille de la couvée : grande > petite De L’âge et comportement des jeunes De l’âge et l’expérience des parents L’âge et le comportement des jeunes : Forte influence du comportement de quémande des jeunes : plus ils quémandent, plus ils sont nourris. Impact pour les espèces ayant des éclosions asynchrones : les premiers sortis (les plus vieux) quémandent plus donc sont plus nourris par les parents défavorable pour les derniers sortis L’âge et l’expérience des parents : Nourrissage plus fréquent chez les parents plus vieux et/ou plus expérimentés Chez la mouette tridactyle : jeunes de parents expérimentés grossissent plus vite que ceux de parents non expérimentés Chez la Tourterelle : a âge égal, les parents expérimentés plus efficaces dans l’élevage par rapport aux parents non expérimentés (un seul parent expérimenté suffit) 3) Le nourrissage implique une communication parent-jeune Transfert d’aliment : communications entre les partenaires Les stimulations dépendent des conditions environnementales et des capacités sensorielles du jeune Stimulations tactiles : le parent fait vibrer le nid à l’atterrissage (nidicoles) Stimulations vocales Stimulations visuelles (nidifuges en premiers) En réponse, le jeune va faire des quémandes alimentaires : Cris de quémandes Postures de quémandes (dressent le cou, bec ouvert) Dans le bec, les oisillons présentent des marques colorées spécifiques sur leur palais. (stimulus de nourrissage) Stimulations tactiles (taper le bec du parent) Chez le Goeland argenté, le jeune tape sur la tâche rouge du bec du parent qui va induire la régurgitation. L’effet de la couleur et du contraste de la tâche rouge (stimulation du comportement) 4) L’approvisionnement en eau C’est un comportement rare chez les oiseaux. Quelques espèces donnent de l’eau bec à bec (corbeau) Quelques autres approvisionnent avec les plumes (Gangas) Mâle transporte l’eau dans ses plumes du poitrail Les jeunes boivent sur les plumes gorgées d’eau D. LE NETTOYAGE DU NID Ce comportement est fréquent chez les espèces dont les jeunes restent au nid. Excréments enveloppés dans des sacs gélatineux : passereaux o Sont mangés par les parents o Sont jetés en vol par les parents o Sont placés au bord du nid par les jeunes Certaines espèces ne nettoient pas leur nid. Excréments projetés à l’extérieur du nid par les jeunes : héron, cormoran, rapace (abords du nid très visibles) Chez l’engoulevent : cercle d’excrément autour du nid Chez certaines perruches : excréments restent dans le nid o Excréments secs : pas d’inconvénients pour les jeunes et sont détruits par les mouches. E. LA DEFENSE DES JEUNES Présence d’œufs/jeunes : comportement de défense de la couvée Différentes formes 1) Les moyens indirects de défense L’emplacement du nid : Nid caché/ peu accessible Nid près d’autres espèces L’accès au nid : Pic à face blanche : barrière de résine contre les serpents Rétrécissement/ fermeture de l’entrée : Calao rebouche l’entrée du nid avec de la terre et laisse juste un tout petit trou. Le camouflage : Plumage cryptique adulte/jeune Coloration cryptique des œufs 2) Les moyens directs de défense Le comportement vocal : Cris d’alarme : o Distinction entre prédateurs aériens et terrestres o Apprentissage des comportements adaptés en réponse au cri Cris imitant un prédateur o Mésange , chouette des terriers : sifflement du serpent Menaces et attaques : o Menaces : mésange o Attaques : coups de pattes/ serres : émeux, casoar, chouette Coups de bec : sterne Coups d’ailes : cygne o Vol groupé en piqué sur le prédateur : merle o Défense contre des prédateurs de grosse taille Comportement de simulacre : o Simulacre de l’aile cassée : imitation de l’animal blessé pour attirer l’attention des prédateurs sur lui et non pas sur le nid o Simulacre de course du rongeur : course de fuite en zigzag avec petits sauts pour attirer l’attention sur lui Attire les prédateurs loin du nid Espèces nidifuges et nidicoles Les produits répulsifs : o Répulsif sur le prédateur : projection de substance Jeune héron : coups de bec + vomit le contenu de son estomac Pétrel fulmar : jet d’huile odorante produite par l’estomac o Répulsif sur les œufs : Eider : défécation sur les œufs effet répulsif Fluide diffère des fèces F. LE DEPLACEMENT DES JEUNES C’est un comportement peu fréquent. Transport sur le dos : cygne, grèbe, plongeon Transport sous les ailes : jeune coincé sous l’aile : Jacana Jeune dans une poche spéciale sous l’aile : Grébifoulque d’amérique Transport entre les pattes : bécasse G. FORMATION DES CRECHES Crèche = regroupement de jeunes : Pélican, flamant, manchot, sterne Après le départ du nid Reconnaissance parent-jeune avant le départ du nid En crèche : nourrissage uniquement de leurs jeunes Nombre de jeunes varie selon les espèces : Flamant Manchot adélie Manchot empereur Age regroupement 3-5 jours 2-3 semaines 6 semaines Nombre de jeunes 30 000 10-20 Plusieurs centaines Fonctions des crèches : Mal connues Thermorégulation : manchot Protection contre les prédateurs : phénomène de dilution/ surveillance accrue Système réduisant le nombre de gardiens : autres parents vont chercher de la nourriture Chez le Pélican : Variation de l’organisation de la crèche : Nuit serrée parents absents Jour, relâchée parents présents Chez le perroquet : Regroupement uniquement la journée Chez l’Eider : formation de crèche en relation avec des différences de sites d’alimentation parent / jeune Jeunes en eau peu profonde, près de la côte Parents : en eau profonde, plus au large regroupement de jeunes dans les estuaires (remplacement régulier des gardiennes) Chez l’Oies du Canada : différents types de crèches 2 couples + jeunes 1 couple + beaucoup de jeunes : Adoption, kidnapping H. RECONNAISSANCE P ARENT-JEUNE Variations importantes selon les espèces. Différents types de reconnaissance : Reconnaissance précoce : apprentissage pré natal des vocalisations des parents (poule) Reconnaissance plus tardive (semi nidifuge) : le Goéland argenté ne fait pas de discrimination des jeunes avant 4 jours. Reconnaissance à l’envol des jeunes : avant l’envol pas de reconnaissance des jeunes. A l’envol reconnaissance. Hirondelle des rivages : pas de discrimination des jeunes avant 19 jours Lorsque les jeunes sortent du nid discrimination (nourrissage de leurs petits uniquement, reconnaissance via vocalisations). LES AIDES PARENTAUX Couples reproducteurs aidés par des adultes non reproducteurs : Aides parentaux = helpers Les aides parentaux retardent leur propre reproduction. Les aides parentaux varient selon les espèces : Seulement mâles, seulement femelles ou les deux Majoritairement des individus apparentés au couple reproducteur Geai de Floride : Lien de parenté couple reproducteur/ aide Les deux parents Un parent, un sans lien Un frère, une femelle sans lien Un couple sans lien fréquence 65% 24% 10% 1% Quelques cas de non apparentés chez le Moqueur vert Rôle des aides parentaux : Globalement similaire à celui des parents Participation à : o Construction du nid o Couvaison o Soins aux nourrissages / protection Variations en fonction des espèces A. POURQUOI RESTER AVEC SES PARENTS ? Aides parentaux : pas de reproduction, restent sur le territoire natal. Trois contraintes écologiques retarder la dispersion 1) La saturation de l’habitat Présence d’aides P corrélée à une saturation en sites disponibles Augmentation des aides avec diminution des sites disponibles Exemple du guêpier à front blanc (voir poly) Intéractions entre les sites disponibles et la qualité de ces sites : Chez la Fauvette des Seychelles : o Les femelles seulement aident leurs parents Limitation liée au manque de sites disponibles Si des sites deviennent libres, elles s’y installent si la qualité du site est supérieure ou égale à celle du site parental 2) Les contraintes démographiques Manque de partenaires de l’autre sexe. Sex ratio en faveur des mâles Rareté des femelles retard dispersion des mâles (martin pécheur pie) Mérion superbe : Retrait des mâles résidents 97% des aides vont en reproduction avec les femelles résidentes Retrait des mâles et femelles résidents pas d’utilisation des sites pour les aides 3) Les conditions climatiques Augmentation des aides avec conditions climatiques défavorables (guêpier à front blanc) Départ du site parental entraine des risques : Augmentation des conditions défavorables 4) Autres facteurs Influence de la tolérance des parents Martin pêcheur pie Lac victoria Lac Naivasha Aire de nidification Loin du lac Près du lac Pêche Difficile (vents forts) facile Aides parentaux mâles Oui non Rejet des aides parentaux Martin pêcheur pie Manipulation de la taille de la couvée Lac Naivasha : augmentation de la taille de la couvée (8couples sur dix acceptent les aides) Lac Victoria : diminution de la taille des la couvée (7 couples sur 8 rejettent les aides) Tolérance du cycle reproducteur : Influence la présence des aides Influencée par l’habitat et la taille de la couvée B. AVOIR DES AIDES PARENTAUX : AVANTAGES ET INCONVENIENTS POUR LE COUPLE REPRODUCTEUR Variation en fonction des espèces et du milieu. Les aides participent à la défense intrus/ prédateurs, nourrissage des jeunes Augmentation de la survie des jeunes et espérance de vie des parents Avantages variés : Geai de Floride 50% des couples avec aides (mâle femelle) Aides parentaux assistent leur(s) parent(s) mais aussi non apprentés Nombre de jeunes emplumés Reproductieurs inexpérimentés Reproducteurs mixtes Reproducteurs expérimentés Pas d’aide Des aides 1.24 2.20 +0.96 1.34 1.58 2.47 2.38 + 1.13 + 0.80 Plus de jeunes à l’envol avec des aides : Effet limité : pas de différence pour la survie à 1 an Augmentation de surie du couple reproducteur : Pas d’aide : 77% Avec aides : 85% Troglodytes rayé du Venezuela Rôle fondamental des aides dans la survie des jeunes Couple seul ou plus une aide Couple plus deux aides Taux succès 21% 68% N jeunes 0.4 2.4 Défenses/ prédateurs : harcèlement plus efficace. Recrutement des individus aux alentours augmente pour faire fuir le prédateur. Pic glandivore : Augmentation du taux d’envol des jeunes surtout en cas de faible disponibilité alimentaire Augmentation du taux de survie des jeunes à un an Augmentation de l’espérance de vie du mâle reproducteur, mais pas de la femelle Pas d’avantage ou des inconvénients : Mérion superbe ou geai des pinèdes : Pas d’effet sur la survie des jeunes Fauvette des Seychelles : Effet différent en fonction de la qualité du territoire Nombre d’aides femelles 1 2 >2 Survie des jeunes / sans aide Territoire de bonne qualité + + - Territoire de mauvaise qualité + - Effet de limitation des ressources C. ETRE AIDE PARENTAL : AVANTAGES ET INCONVENIENTS Différentes hypothèses : 1) Effet sur la survie Augmentent les chances de survie/dispersion Sur territoire natal : alimentation plus efficace, protection prédateurs Cette hypothèse est vraie chez certaines espèces mais pas pour toutes : Troglodyte rayé : 47% de chance de survie pour les aides et 83% pour les non aides Geai de Floride : mortalité des aides augmentent si elles restent avec leurs parents plus d’un an 2) Effet sur l’acquisition d’un territoire Augmente les chances d’acquérir un territoire : le territoire natal / territoire périphérique Geai de Floride : 48% des aides mâles héritent d’une partie ou de tout le territoire parental Pic glandivore : pas d’héritage du territoire par les aides Martin pêcheur pie : Aides primaires, apparentées, interviennent dès le début de la reproduction Aides secondaires, interviennent lorsque les petits sont nés, non apparentés, aident au nourrissage Dans ce cas, ce sont les aides secondaires qui héritent du territoire 50% de la reproduction de la femelle résidente. 3) Effet sur l’expérience de reproduction Acquérir une première expérience d’élevage des jeunes Augmentent les performances de reproduction ultérieure Geai de Floride : plus de jeunes à l’envol pour les aides expérimentés lorsqu’ils se reproduisent eux même. Guêpier à front blanc et Pic glandivore : pas d’effet de l’expérience sur le taux de jeunes à l’envol. Création de lien avec les jeunes qu’il nourrit Permet d’avoir des aides lors de sa reproduction Recrutement des aides parentaux Gallinule de Tasmanie/ pic glandivore : anciens aides recrutent des frères qu’ils ont élevés. Fauvette des Seychelles : les jeunes deviennent des aides pour leurs aides 4) Effet sur le succès reproducteur indirect Aide à l’élevage des frères et sœurs : Augmente la survie des individus apparentés Augmente le succès reproducteur indirect LES OISEAUX PARASITES Parasitisme : fait de faire élever ses jeunes par un autre individu Parasitisme occasionnel Femelle avec nid mais pond dans d’autres nids Le plus souvent : parasitisme intra spécifique : anatidés Quelques cas de parasitisme interspécifique : Fuligule à tête rouge : Nid de son espèce Nid d’autres espèces vivant sur le même site de reproduction Parasitisme obligatoire Femelle sans nid, pond obligatoirement dans d’autres nids Rare chez les nidifuges Fuligule à tête noire : parasite d’autres espèces de canards, foulque, goélands (seul nidifuge à faire ça) Plus fréquent chez les nidicoles : pisciformes, ictéridés, plocéidés et cuculidés Pisciformes : l’oiseau indicateur : Indique la position des essaims d’abeilles Majoritairement oiseaux d’Afrique Parasite des espèces se nourrissant d’hyménoptères, larves. Nichant en cavité Comportement de parasitisme : Un œuf par nid d’hôte Femelle détruit la couvée de l’hôte avant ponte Oisillon tue les autres grâce à son crochet du bec si la femelle ne détruit pas la couvée. Plocéidés : les veuves : Oiseaux d’afrique Hôtes spécifiques : astrilds Parade sexuelle à côté du futur nid parasité Parade sexuelle à côté du futur nid parasité Comportement de parasitisme 2-4 œufs/ nid d’hôte Œufs blancs comme ceux des hôtes, mais plus gros Ne tue pas les jeunes de l’hôte Oisillons semblables aux autres : mimétisme important Ictéridés : les vachers Suivant les troupeaux de bovins pour trouver des insectes Oiseaux d’Amérique Hôtes très diversifiés, souvent plus petits Comportement de parasitisme : Un œuf par nid d’hôte Femelle détruit un œuf de l’hôte avant de pondre et le remplace par le sien Comportement de surveillance du nid pour pondre rapidement Œuf différent de ceux des hôtes abandon du nid par l’hôte Oisillon élevé avec les autres jeunes Cuculidés : le coucou 50 espèces parasites / 138 Large répétition géographique Forte adaptation pour le parasitisme Comportement de parasitisme Femelle recherche activement les nids à parasiter La présence de nids hôtes stimule l’ovulation Retarde la couvaison de l’hôte en mangeant un œuf par nid Pond un œuf par nid l’après midi / hôte pond le matin Oisillon éclos en premier Rejette du nid les œufs de l’hôte Forte sensibilité d’une zone sur le dos Ne supporte aucun contact Reste trois semaines dans le nid et trois semaines hors du nid Large gamme d’espèces hôtes (pipit, bergeronnette, rousserole…) Processus d’imprégnation : une femelle parasite son hôte de naissance = adaptation de l’œuf/hôte (si la femelle est née chez une rousserolle, elle parasitera un nid de rousserolle !) On parle de lignée évolutive : l’œuf de coucou aura plein de formes et couleurs différentes en fonction de la lignée qu’il parasite. Couleur de l’œuf : Forte variabilité interindividuelle Forte stabilité intra individuelle Taux d’échec : 30-40% Adaptation de l’hôte pour reconnaitre l’œuf parasite FACTEURS DE REGULATION ET DETERMINISME DU COMPORTEMENT PARENTAL Le Comportement parental fait partie du cycle reproducteur. Il sera soumis à la complexité du déterminisme du cycle reproducteur. Exemple : chez les nidicoles (la tourterelle) et chez les nidifuges (la poule). A. LE CYCLE REPRODUCTEUR CHEZ LA TOURTERELLE L’allongement de la durée du jour : Activation de l’hypophyse Démarrage de la production des hormones sexuelles o Chez le mâle : développement testiculaire. Comportement de chant et parade sexuelle o Chez la femelle : développement ovarien. Comportement de réceptivité sexuelle Modifications comportementales et physiologiques 1) Les évènements observables a) Au niveau comportemental Voir dessin poly. La femelle pond deux œufs à deux jours d’intervalle. La femelle couve entre 16 et 18h et le mâle couve entre 6 et 8h. les petits éclosent au bout de 14 jours. Nourrissage des jeunes par le lait de jabot. Au bout de dix jours, ils commencent à explorer leur environnement, suivi d’un comportement de distanciation et les parents vont pouvoir reprendre leur parade sexuelle. b) Au niveau physiologique Il y a des variations hormonales importantes au cours du cycle : Construction du nid/ponte Couvaison Elevage des jeunes Emancipation des jeunes Femelle Œstrogène + Progestérone + Œstrogène – Progestérone – Prolactine augmente Œstrogène – Progestérone – Prolactine + Œstrogène augmente Progestérone augmente Mâle Testostérone augmente puis diminue Testostérone – Prolactine augmente Testostérone – Prolactine + Testostérone augmente 2) Les facteurs influençant le comportement parental Influence du partenaire sexuel : Pour la femelle : Présence du mâle stimule le comportement de construction du nid par la femelle La parade sexuelle du mâle stimule le développement ovarien de la femelle Femelle + mâle intact Femelle + mâle castré 13 femelle sur 20 ovulent 2/20 7j après Les vocalisations de la femelle stimulent son propre développement ovarien Pour le mâle : Présence de la femelle stimule le comportement de cour du mâle Présence de la femelle augmente le taux de testostérone du mâle Si on le place avec une femelle couveuse, on a une diminution du taux de testostérone du mâle effet du statut reproducteur de l’individu Influence des hormones : Progestérone stimule le démarrage de la couvaison du mâle et de la femelle La prolactine permet le maintien de la couvaison La prolactine favorise le nourrissage des jeunes Influence des stimulations provenant des jeunes : stimulent l’augmentation de prolactine, croissance du jabot Résumé des déterminismes : Stimule le démarrage de la couvaison Nid contenant des œufs Etat interne (progestérone +) Expérience de reproduction (femelle couve) stimule le maintien de couvaison Nid contenant des œufs Etat interne (prolactine +) Expérience de reproduction la Stimule le soin aux jeunes Présence des jeunes Etat interne (prolactine +) Expérience de reproduction