Le Langage et l`Action : Dynamique des liens - (DDL), Lyon

Thèse de Doctorat de
l’Université Lumière Lyon II
Spécialité : Neuropsychologie
Le Langage et l’Action : Dynamique des liens
fonctionnels unissant verbes d’action et
contrôle moteur
Soutenue publiquement le 7 décembre 2006
par
Véronique Boulenger
Membres du Jury :
Pr O. Koenig, président
Pr L. Fadiga, rapporteur
Dr J.F. Démonet, rapporteur
Pr M. Jeannerod, examinateur
Dr T. Nazir, directrice

Remerciements
Mes premiers remerciements vont naturellement à ma directrice de thèse, Tatjana Nazir, qui m’a
accordé sa confiance depuis bientôt cinq ans. Je la remercie de son aide et de ses conseils scientifiques
aussi précieux qu’indispensables, qui, j’en suis sûre, me seront utiles tout au long de ma carrière.
Je tiens également à remercier Yves Paulignan, dit aussi « super Yves », sans qui cette recherche
n’aurait pu aboutir. Sa petite touche masculine dans notre équipe 100% féminine, non sans être
accompagnée de blagues à caractère légèrement sexiste (!), a contribué à la réalisation de ce travail dans
la joie et la bonne humeur.
Merci à Marc Jeannerod pour m’avoir accueillie au sein de l’Institut des Sciences Cognitives, pour sa
collaboration à nos travaux, et pour me faire l’honneur de participer à mon jury de soutenance. Je
remercie également Jean-François Démonet et Luciano Fadiga pour avoir accepté de lire mon manuscrit
et de faire partie de mon jury, et Olivier Koenig, président du jury. Merci aussi à Ira Noveck pour
m’avoir écoutée et épaulée lors de la recherche d’une bourse de post-doc, mais également pour tenter de
faire de cette unité de recherche un labo dynamique et vivant.
Tout particulièrement, mes plus sincères remerciements vont à Alice Roy qui m’a soutenue, encouragée
et fait confiance tout au long de ce travail de recherche. Je lui suis infiniment reconnaissante d’avoir été
présente chaque fois que j’avais besoin d’elle, tant sur le plan scientifique que personnel, et d’avoir fait
de la rédaction de ce manuscrit un moment de moindre stress. Merci d’avoir passé du temps à lire et
corriger mon travail, de m’avoir fait profiter de ta méthode infaillible de recrutement de sujets, d’avoir
joué à des matchs de « puissance 4 » lors de la pose du bonnet EEG, ou encore de m’avoir envoyé et
d’avoir ri aux diaporamas et autres blagues… ! Ce fut un réel plaisir de travailler avec toi et j’espère que
la collaboration continuera (promis je repasserai à l’ISC lors de mes allers-retours Lyon-Cambridge !).
Merci au Professeur Broussolle et aux Drs Thobois et Mechtouff de l’hôpital neurologique de Bron pour
leur collaboration lors de notre étude menée chez les patients parkinsoniens.
Merci à Nath, Sonia, Clara, Qing et Cristina pour m’avoir conseillée, aidée et écoutée, et pour avoir
partagé des discussions scientifiques ou d’un tout autre ordre dans le bureau ou ailleurs. Je remercie
également Alexandre, Flavie, Yannick, Bernard, les deux Anne, Thierry, et j’en passe, pour m’avoir
accompagnée durant cette thèse. Merci aussi à toutes les personnes qui ont participé, plus ou moins
volontairement d’ailleurs, à mes expériences.
Un grand merci à mes amis du Pas-de-Calais/Picardie et de Lyon : Aurélie, Anne, Sabine, Laetitia et JP
et leurs deux petits monstres, Romu, Benoît, Toto… Les petites soirées, conversations téléphoniques ou
via internet, et longues balades ont été de véritables bouffées d’oxygène pour décompresser !
Je tiens enfin à remercier de tout cœur mes parents qui ont fait de moi ce que je suis et à qui je souhaite
autant de bonheur qu’ils m’en ont apporté depuis 25 ans (une pensée également à notre petit Théo) ; ma
sœur Sabine et David (je n’arrive toujours pas à croire que vous vous mariez l’an prochain !) pour les
conversations sérieuses ou délirantes et les mémorables anecdotes que j’aurais à raconter ; je vous
souhaite beaucoup de bonheur ; mes beaux-parents François et Monique (sans oublier Ramsès
évidemment !) pour m’avoir soutenue un maximum et fait des retours dans notre région des moments
plus qu’agréables. Merci enfin à mon petit homme Mozie, avec qui je partage ma vie depuis plus de
cinq ans maintenant, et qui m’a toujours épaulée dans les meilleurs moments comme dans les plus
difficiles. Merci de me supporter, d’être là à chaque instant et de faire de ma vie un immense moment de
bonheur ! Je ne saurai décrire combien votre présence à tous m’a été précieuse ; ce travail, qui prend
tout son sens grâce à vous, vous est dédié, car « Le bonheur le plus doux est celui qu'on partage »
(Delille).

Résumé
Une perspective récente considère que la compréhension du sens des mots fasse appel, outre aux aires de
Broca et Wernicke, au système sensori-moteur. A cet égard, l’étude du traitement des mots d’action apparaît
comme un outil adapté à la compréhension des liens fonctionnels unissant langage et motricité. Ce travail de
thèse avait pour but d’une part, de déterminer si le traitement des mots d’action implique les aires corticales
participant également au contrôle moteur, et d’autre part, d’évaluer le rôle de ces régions dans les processus
de récupération des mots. Dans une première étude, des effets différents d’âge d’acquisition des mots ont été
observés sur la reconnaissance de noms concrets et de verbes d’action, suggérant l’existence de réseaux
neuronaux partiellement distincts pour le traitement de ces mots. Lors d’une seconde étude, nous avons
examiné l’influence du traitement de ces catégories de mots sur l’exécution d’un mouvement de préhension.
Des analyses cinématiques fines ont révélé une interférence du traitement des verbes d’action sur la
performance motrice simultanée, alors qu’une facilitation était obtenue lors de l’exécution subséquente du
mouvement. Dans une troisième étude couplant des enregistrements électrophysiologiques et cinématiques,
l’influence de la présentation subliminale de noms et de verbes a été mesurée sur la préparation simultanée
d’un mouvement de préhension. Une interférence de la perception inconsciente des verbes d’action a été
mise en évidence sur le potentiel de préparation motrice et sur l’exécution motrice subséquente. Enfin, notre
dernière étude nous a permis d’évaluer le rôle du système moteur dans le traitement des verbes d’action, en
comparant les effets d’amorçage répété masqué pour des noms et des verbes chez des patients parkinsoniens.
Nos résultats ont révélé une absence d’effet d’amorçage uniquement pour les verbes d’action chez les
patients privés de traitement dopaminergique ; la prise médicamenteuse rétablissait ensuite les performances,
les patients se comportant alors comme des sujets sains. L’ensemble de ce travail de thèse fournit donc des
éléments robustes en faveur d’un partage de substrats neuronaux entre les mots d’action et l’action elle-
même, et suggère une contribution des aires motrices au traitement des mots d’action.
Abstract
A recent perspective considers that, besides Broca’s and Wernicke’s areas, language understanding relies
on the sensori-motor system. In this respect, exploring how action words are processed appears as a valuable
approach to understand the functional links between language and action. The aim of this work was twofold:
on the one hand, it aimed to determine whether processing of action words engages cortical areas also
involved in motor control, and on the other hand, it aimed to evaluate the role of these regions in word
retrieval. In a first study, we demonstrated different effects of word age-of-acquisition on the recognition of
concrete nouns and action verbs, suggesting that partly distinct neural networks underlie the processing of
these two word categories. In a second study, we examined the influence of the processing of these words on
the execution of a reaching movement. Fined-grained kinematic analyses revealed interference between
action verb processing and the concurrent motor performance, whereas a facilitation effect was obtained
when the movement was executed subsequently to word processing. In a third study that combined
electrophysiological and kinematic recordings, the influence of subliminal presentation of nouns and verbs
was measured on the simultaneous preparation of a reaching movement. We demonstrated an interference
effect of unconscious perception of action verbs on the motor preparation potential and on the following
execution of the movement. Finally, our fourth study allowed us to evaluate the role of the motor system in
action word processing, by comparing masked repeated priming effects for nouns and verbs in patients with
Parkinson’s disease. Our results showed a lack of priming effect only for action verbs in patients deprived of
dopaminergic treatment; ingestion of L-Dopa then restored performances, since priming effects for these
words in patients became comparable with those in healthy subjects. Overall, this work thus provides strong
arguments supporting the existence of common neural substrates for action words and motor action, and
suggests that cortical motor regions contribute to action word processing.

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TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION GENERALE.....................................................................................................8
I. L’origine gestuelle du langage............................................................................................18
I.1. Les arguments .................................................................................................................18
I.2. Evolution du langage à partir des gestes manuels ..........................................................23
I.3. Conclusion ......................................................................................................................26
II. Le « système miroir ».........................................................................................................27
II.1. Les neurones miroir chez le singe .................................................................................27
II.1.1 Les neurones canoniques.........................................................................................29
II.1.2. Les neurones miroir................................................................................................29
II.1.3. Rôle fonctionnel des neurones miroir.....................................................................33
II.2. Le système miroir et le langage.....................................................................................39
II.3. Le système miroir chez l’homme ..................................................................................45
II.3.1. Etudes en TMS .......................................................................................................45
II.3.2. Etudes électrophysiologiques .................................................................................49
II.3.3. Etudes comportementales.......................................................................................54
II.3.4. Etudes d’imagerie cérébrale ...................................................................................55
II.3.5. Système miroir humain et latéralisation hémisphérique.........................................64
II.4. Conclusion.....................................................................................................................68
III. Liens entre langage et motricité......................................................................................69
III.1. Productions linguistique et motrice..............................................................................69
III.2. Perception linguistique et système moteur...................................................................75
III.3. Perception du sens des mots et motricité manuelle fine...............................................80
III.4. Conclusion....................................................................................................................83
IV. Le traitement des mots d’action......................................................................................85
IV.1. Modèle du système miroir et traitement des mots d’action .........................................86
IV.2. Modèle de l’apprentissage « hebbien »........................................................................87
IV.2.1. L’information phonologique.................................................................................88
IV.2.2. L’information sémantique.....................................................................................89
IV.2.3. Les prédictions ......................................................................................................91
IV.3. Le sens des mots d’action et le cortex moteur .............................................................92
IV.3.1 Etudes comportementales ......................................................................................92
IV.3.2. Etudes électrophysiologiques................................................................................94
IV.3.3. Etudes d’imagerie cérébrale..................................................................................98
IV.3.4. Etudes en TMS....................................................................................................101
IV.4. Conclusion .................................................................................................................106
V. Le traitement des noms et des verbes.............................................................................108
V.1. L’acquisition des noms et des verbes..........................................................................108
V.2. Les études neuropsychologiques : déficits spécifiques aux noms et aux verbes.........110
V.2.1. Origine sémantique des déficits ...........................................................................113
V.2.2. Origine grammaticale des déficits........................................................................118
V.3. Etudes chez les sujets sains .........................................................................................125
V.3.1. Etudes électrophysiologiques...............................................................................126
V.3.2. Etudes d’imagerie cérébrale .................................................................................130
V.3.3. Etudes en TMS .....................................................................................................137
V.4. Conclusion...................................................................................................................139
VI. Synthèse et Problématique générale .............................................................................140
VI.1. Synthèse .....................................................................................................................140

5
VI.2. Problématique ............................................................................................................141
VII. Effets de l’âge d’acquisition des mots sur la reconnaissance des noms concrets et des
verbes d’action chez les sujets sains ....................................................................................143
VII.1. Introduction...............................................................................................................143
VII.2. Présentation de l’étude et hypothèses.......................................................................145
VII.3. Expérience 1 de décision lexicale visuelle ...............................................................146
VII.3.1. Matériels et Méthodes........................................................................................146
VII.3.1.1. Participants .........................................................................................146
VII.3.1.2. Stimuli.................................................................................................146
VII.3.1.3. Procédure ............................................................................................147
VII.3.1.4. Analyses statistiques...........................................................................148
VII.3.2. Résultats.............................................................................................................149
VII.3.2.1. Pour l’ensemble des 306 mots ............................................................149
VII.3.2.2. Pour le groupe de 2*60 mots appris précocement et tardivement......152
VII.3.3. Discussion de l’Expérience 1.............................................................................155
VII.4. Expérience 2 de décision lexicale visuelle ...............................................................157
VII.4.1. Matériel et méthodes..........................................................................................157
VII.4.1.1. Participants .........................................................................................157
VII.4.1.2. Stimuli.................................................................................................157
VII.4.1.3. Procédure ............................................................................................159
VII.4.1.4. Analyses statistiques...........................................................................159
VII.4.2. Résultats.............................................................................................................159
VII.4.3. Discussion de l’Expérience 2.............................................................................160
VII.5. Conclusion ................................................................................................................161
VIII. Interaction potentielle entre traitement des verbes d’action et performance motrice
.................................................................................................................................................163
VIII.1. Introduction .............................................................................................................163
VIII.1.1. Les mots d’action et les aires corticales motrices ............................................163
VIII.1.2. Le mouvement de préhension...........................................................................164
VIII.2. Présentation de l’étude et hypothèses......................................................................167
VIII.3. Matériel et méthodes ...............................................................................................168
VIII.3.1. Participants .......................................................................................................168
VIII.3.2. Stimuli ..............................................................................................................168
VIII.3.3. Procédure..........................................................................................................169
VIII.3.3.1. Expérience contrôle...........................................................................170
VIII.3.3.2 Expérience 1.......................................................................................170
VIII.3.3.3. Expérience 2......................................................................................171
VIII.3.4. Enregistrements cinématiques (Expériences 1 et 2).........................................172
VIII.3.5. Analyse des données ........................................................................................173
VIII.3.5.1. Expérience contrôle...........................................................................173
VIII.3.5.2. Expériences 1et 2...............................................................................173
VIII.4. Résultats ..................................................................................................................175
VIII.4.1. Expérience contrôle..........................................................................................175
VIII.4.2. Expérience 1.....................................................................................................176
VIII.4.3. Expérience 2.....................................................................................................178
VIII.4.4. Comparaison des Expériences 1 et 2................................................................181
VIII.5. Discussion ...............................................................................................................182
VIII.5.1. Interaction entre langage et motricité...............................................................182
VIII.5.2. Traitement des verbes d’action ou imagerie motrice ?.....................................183