Cycle cellulaire: Interphase et divisions GLBE102 Définitions o Toutes les cellules se divisent par mitose pour donner deux cellules filles identiques entre elles et à la cellule mère. REPRODUCTION CONFORME o Le cycle cellulaire correspond à la vie d’1 cellule depuis sa formation, par division de la cellule mère, jusqu’au moment où cette cellule a fini de se diviser en 2 cellules filles Il comprend l'interphase et la mitose. o L'interphase est la plus longue période. Elle comprend 3 sous-phases: G1, S et G2 (G: initiale de gap, intervalle) (P75) Régulation de l’entrée en phases S et M Mitosis Promoting Factor Mitose Cycline B (P75) Cdk Cycline G Start Promoting Factor Phase S • Un facteur cyto. déclencheur de S: le SPF (start promoting factor), Cdk/CyclineG. • Un facteur cyto. Déclencheur de M: le MPF (mitosis promoting factor), Cdk/CyclineB. o Facteurs de croissance, des cytokines, un taux de nutriments suffisant, etc Evolution de la quantité d’ADN par cellule G2 P G1 S T G1 (P75) Phase G1 • Après M, la cellule peut entrer en: 1. Phase G1 pour un nouveau cycle de division: S, G2, M (automatique) 2. Phase de vie puis de mort 3. Phase de différentiation: G0 • • • Durée: 1h à 1 an! Chaque chromosome est sous forme d’ADN de chromatine Phase de synthèse métabolique préparatoire à S Phase S: Réplication • Phase de REPLICATION de l’ADN parental • Il existe plusieurs séquences ORI par chro. linéaire à partir desquelles la réplication progresse ds les 2 sens • Les ADN circulaires possèdent une seule ORI Mécanisme de la réplication • L’ADN Pol polymérise dans le sens 5’-3’ et fonctionne en continue le long du brin 3’-5’, en discontinue et à reculons, le long du brin 5’-3’: «fragments d’Okazaki» (P76) Mode semi-conservatif ADN Topoisomérase (FIG 3.5) Fourche de réplication d’ADN modèle d’Okazaki La synthèse de l’ADN • dXTP + (ADN)n = (ADN)n+1 + PPi • Le brin néo-synthétisé est complémentaire du brin matrice: ATATATACG TATATATGC • La quantité d’ADN double, l’ensemble des gènes sont présents à l’identique en deux exemplaires dans le noyau avant mitose. Phase G2 • Débute dès que la réplication est achevée • Dure 4 à 5 heures • Préparation de la mitose: – Facteurs de condensation – Phosphorylation des histones H1 – Accumulation de MPF jusqu’au seuil déclencheur – Dédoublement des centrioles (COM) Prophase, Métaphase, Anaphase, Télophase Vue d’ensemble (P79) Prophase 1. Apparition des chromosomes 2. Mise en place du fuseau de division 3. Rupture enveloppe nucléaire (Fin) Compactage de l’ADN Prophase Chromatine MET: X 250.000 (P51) Télomère Chromosome en métaphase au microscope électronique à transmission traitée en fausses couleurs (x 17000) Centromère (P77) 2 chromatides Métaphase 1. Les Kinétochores fonctionnent: COM chromo. 2. Polymérisation des microtubules achromatique 3. Migration équatoriale des chromosomes Microtubule astral Microtubule kinétochorien Microtubule polaire Anaphase 1. Rupture des centromères 2. Migration polaire des chromatides 3. Allongement du fuseau de division Mobilité des chromatides: - Raccourcissement des microtubules kinétochoriens - Glissement des kinésines Télophase ou cytodiérèse 1. Débute par la fin de la caryocinèse (fin anaphase) 2. Décondensation chromatine, re-formation de L’enveloppe nucléaire 3. Dépolymérisation du fuseau 4. Chez les animaux, formation d’un anneau contractile de microfilaments d’actine qui par étranglement forme un sillon de division du Cytoplasme. 4’. Chez les végétaux, formation d’un Phragmoplaste médian sans étranglement. Télophase (suite) La Méiose Ce qu’il faut savoir o Une cellule somatique diploïde contient 1 version de chromosomes paternels et 1 version de chromosomes maternels. Les chromosomes homologues indépendants portent des gènes allèles, versions d’un même gène. • Les cellules germinales haploides contiennent une seule version de chaque chromosome: paternel ou maternel. Comment se produit cette réduction de chromosome? o Avant que les homologues ne s'apparient, chacun d'eux se réplique (phase S) en deux chromatides sœurs. o L’appariement des chromosomes homologues est particulier à la méiose. o Chaque bivalent d’homologues dupliqués et appariés forme une tétrade à quatre chromatides. o L'appariement permet des échanges de fragments de chromatides homologues à l’origine d’une recombinaison intrachromosomique des allèles. suite o A la Métaphase, les bivalents se positionnent sur le plan équatorial du fuseau de division en positionnant aléatoirement les chromosomes paternels ou maternels. C’est la recombinaison inter-chromosomique des allèles. 2n combinaisons de lots de chromosomes homologues! o A l’Anaphase les bivalents se séparent et chaque cellule fille reçoit un chromosome homologue à deux chromatides éventuellement recombinées et donc différentes ... o La 2ème division de méiose intervient sans phase S préalable et rétablit des chromosomes à une chromatide La méiose est une machine à faire du différent! Le film Evolution de la quantité d’ADN par cellule Vue d’ensemble de la prophase Leptotène Pachytène Diacynèse Zygotène Diplotène Recombinaison intrachromosomique Pachytène o Il y a en moyenne 2 à 3 échanges de chromatides sur chaque paire de chromosomes o Les échanges sont visibles cytologiquement en prophase I où ils se font au niveau d'enjambements de chromatides homologues appelés chiasma ou crossing-over. Le complexe synaptonémal o Leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse o Zygotène: début de l’appariement, lorsque le complexe synaptonémal se développe entre les deux jeux de chromatides sœurs o Pachytène: appariement achevé, qq jours, o Diplotène: désappariement, au cours duquel on peut observer les chiasmas. Nodule de recombinaison (Film*) • Le complexe synaptonémal n’intervient pas directement dans les échanges de chromatides o Se font par l'intermédiaire des nodules de recombinaison, très gros assemblages protéiques d’un diamètre d'environ 90 nm. C’est un complexe enzymatique de recombinaison de l’ADN. o Phénomène de recombinaison homologue = échange entre brins d’ADN homologues (ssi!) o Ils se positionnent sur le complexe synaptonémal en nombre égal aux chiasmas succédant La recombinaison inter-chromosomique Métaphase/Anaphase La dynamique des chromosomes