Organisation anatomo-fonctionnelle du système nerveux • 4. Le système nerveux central (SNC) – 4.1 Organisation anatomique • • • • • • 4.1.1 Développement cérébral et sous-divisions anatomiques du SNC 4.1.2 L’encéphale 4.1.3 Le diencéphale 4.1.4 Le tronc cérébral 4.1.5 Le cervelet 4.1.3 La moelle épinière – 4.2 Les systèmes de protection du SNC • 4.2.1 Les méninges • 4.2.2 Le liquide céphalorachidien • 4.2.3 La barrière hémato-encéphalique – 4.3 Organisation fonctionnelle • • • • 4.3.1 L’encéphale 4.3.2 Les structures sous-corticales : exemple des NGB 4.3.3 Le cervelet 4.3.4 La moelle épinière Rôle du cervelet • Contrôle du mouvement volontaire, mais ne peut pas le déclencher. • • Motricité fine et coordination des mouvements. Equilibre • Apprentissage d'automatismes (enchaînements). Les deux hémisphères du cervelet ne sont pas divisés en deux comme le cerveau. La partie médiane = le vermis cérébelleux. Le vermis envoie des axones vers le tronc cérébral qui, par le système ventromédian, contribue au maintien de la posture Le cervelet en parallèle des voies motrices • Pas de liens directes avec les MN de la ME • Doit repasser par le cortex moteur via le thalamus et/ou le tronc cérébral Résumé des Boucles Motrices Passant par le Cervelet VL Pont Cervelet 3 cervelets pour le prix d’un !! • 3 zones fonctionnelles – Archéocervelet : relation avec le système vestibulaire : rôle dans l’équilibre. – Paléocervelet : relation avec la moëlle épinière : exécution du mouvement et tonus postural. – Néocervelet : relation avec le cortex moteur et le thalamus : planification, contrôle du mouvement volontaire. Relais des sorties vers les noyaux profonds • Le cortex cérébélleux est le lieu de traitement de l’info. • Reçoit les fibres du cortex, de la moëlle et du vestibule • Les sorties partent des cellules de Purkinje et passent par les noyaux profonds : – Les noyaux du faîte, relais pour l'archéocervelet – Les noyaux emboliformes et globuleux relais pour le paléocervelet – Les noyaux dentelés relais pour le néocervelet Afférences du cortex cérébelleux 5 groupes d'afférences cérébelleuses spinales, vestibulaires, réticulaires, olivaires et pontiques. Histologiquement, 2 types de terminaisons axonales dans le cortex cérébelleux: • les fibres moussues, • les fibres grimpantes. Toutes ont une action activatrice sur la cellule de Purkinje. Fibres moussues • Axones de cellules dont le corps cellulaire est situé: – dans la moelle (voies spino-cérébelleuses), – dans le pont (voies ponto-cérébelleuses) – dans les noyaux vestibulaires (voies vestibulocérébelleuses). • Font synapses avec des interneurones (cellules à grains) de la couche granulaire du cortex cérébelleux Les voies cérébelleuses : afférences fibres moussues le cervelet est en relation avec le cortex. Aires motrices, somatosensorielles et pariétales postérieures envoient des axones vers les noyaux du pont (tronc cérébral). Les neurones du pont projettent ensuite dans le cervelet. Voie corticopontocérébelleuse : 20 millions d’axones, 20 fois plus que le faisceau pyramidal issus du cortex moteur Fibres grimpantes Axones de cellules dont le corps cellulaire est situé dans l'olive bulbaire controlatérale. Grimpent jusqu‘aux dendrites des cellules de Purkinje (couche moléculaire). Activent les cellules de Purkinje à raison d'une fibre par cellule Les voies cérébelleuses : efferences Les deux hémisphères cérébelleux projettent vers le cortex moteur après un relais au niveau du noyau ventrolatéral (VL) du thalamus. Les hémisphères cérébelleux influencent la musculature des membres via le cortex et le système moteur latéral La cellule de Purkinje:centre intégrateur du cervelet Afférence Efférence Afférence Pont (cortex) ME (noyau de Clarck) : Ordre moteur Ia Olive inférieure Proprioception musculaire /articulaire et équilibre LES CONNEXIONS DU CERVELET • 1) L'archéocervelet informations vestibulaires (bulbe) par les fibres grimpantes. • Efférences relaient dans les noyaux du faite, puis les noyaux vestibulaires, puis dans la moelle (voie vestibulo-spinale extra pyramidale) pour agir sur les motoneurones de l'équilibre. • 2) Le paléocervelet informations sensitives proprioceptives des muscles striés -remontent le long de la moelle- arrivent dans la couche des grains du cortex cérébelleux (fibres moussues). • Efférences relaient dans les noyaux cérébelleux emboliforme et globuleux, puis l'olive bulbaire et le noyau rouge. • Puis voies olivo-spinales et rubro-spinales (extrapyramidales) jusqu’aux motoneurones de la moelle épinière. LES CONNEXIONS DU CERVELET • 3) Le néocervelet • Informations du cortex moteur, relais dans le pont avant d'arriver par les fibres moussues sur la couche des grains du cortex cérébelleux. • Les messages efférents, (cellules de Purkinje) passent par les noyaux dentelés puis le thalamus puis le cortex. • Enfin, du cortex, repart des voies vers le striatum, puis le noyau rouge et enfin vers les motoneurones (voie rubrospinale extrapyramidale) motricité. Le cervelet comparateur • Compare les commandes motrices prévues par le cortex avec les messages sensoriels issus de la périphérie sur les mouvements exécutés. • S'il y a une différence, le système cérébelleux émet des signaux de correction vers le système moteur Le cervelet anticipe • le mouvement à venir dans une séquence motrice et permet le passage harmonieux d'une séquence motrice à l'autre. Le cervelet participe aux apprentissages moteurs • En particulier ceux impliquant un contrôle oculaire. • Le cervelet "apprend" par succession d'essais et d'erreurs: – Si le mouvement n'est pas approprié, le cervelet réalisera un ajustement lors de la prochaine séquence motrice, jusqu'à l'obtention d'un mouvement adapté. – Ceci est réalisé grâce à des modifications de longue durée de l'excitabilité de certains neurones cérébelleux (plasticité synaptique cérébelleuse) Cervelet • • programmation temporelle des activités motrices • Enchaînement rapide et harmonieux des mouvements successifs; • Règle l'interaction entre groupes musculaires agonistes et antagonistes. • Le cervelet module l'amplitude, la force, la vitesse et la direction du mouvement et participe à la coordination des mouvements et de la posture. Le cortex cérébelleux • trois couches cellulaires de l'extérieur vers l'intérieur : • · La couche moléculaire · La couche des cellules de Purkinje · La couche des grains et des cellules de Golgi Le cortex cérébelleux • 1) La couche moléculaire • Interneurones inhibiteurs (GABA: cellules étoilées ou en corbeille) • Synapses avec les fibres parallèles (axones des cellules granulaires). • Puis le message est transmis aux cellules de Purkinje. • 2) La couche des cellules de Purkinje • Leur arborisation dendritique est en contact synaptique avec les axones des cellules étoilées, des cellules en corbeille et les fibres grimpantes : axones de neurones du bulbe rachidien qui véhiculent des informations vestibulaires (équilibre). • 3) La couche des grains et des cellules de Golgi Cellules de Golgi inhibitrices (GABA et glycine) Cellules granulaires excitatrices (glutamate) Reçoivent les informations du cortex et de la moelle via les fibres moussues. • • • • Les cellules granulaires projettent leurs axones, (fibres grimpantes), jusqu'à la couche moléculaire du cortex cérébelleux mais aussi sur les cellules de Golgi. Organisation anatomo-fonctionnelle du système nerveux • 4. Le système nerveux central (SNC) – 4.1 Organisation anatomique • • • • • • 4.1.1 Développement cérébral et sous-divisions anatomiques du SNC 4.1.2 L’encéphale 4.1.3 Le diencéphale 4.1.4 Le tronc cérébral 4.1.5 Le cervelet 4.1.3 La moelle épinière – 4.2 Les systèmes de protection du SNC • 4.2.1 Les méninges • 4.2.2 Le liquide céphalorachidien • 4.2.3 La barrière hémato-encéphalique – 4.3 Organisation fonctionnelle • • • • 4.3.1 L’encéphale 4.3.2 Les structures sous-corticales : exemple des NGB 4.3.3 Le cervelet 4.3.4 La moelle épinière La moelle épinière et la colonne vertébrale • Organisation de la moelle épinière Notion de métamérie Chaque racine innerve un territoire corporel précis. On appelle métamérie, la correspondance entre une racine rachidienne et une partie du corps. SUBSTANCE GRISE Centres de traitement des informations SUBSTANCE BLANCHE Voies de conduction des informations Traitement des informations CENTRES DE LA SENSIBILITÉ Corne postérieure CENTRES DE LA MOTRICITÉ Corne antérieure Conduction des informations Voies des sensibilités (voies afférentes) Voies des motricités (voies efférentes) • Substance grise = centres de traitement de l’information. Dorsal Extéroception Proprioception Corne postérieure Intéroception Corne antérieure Viscéromotricité Somatomotricité Ventral la moelle épinière Plusieurs couches de matière grise dans les cornes dorsales et ventrales de la moelle épinière: Les couches de Rexed : La corne dorsale; couches I à VI : premier relais des voies nociceptives La corne ventrale, couches VII à IX : motoneurones. La couche X entoure le canal central • Substance blanche = voies de conduction Voies afférentes (sensibilité) Voies efférentes (motricité) Les voies sensitives ascendantes de la moelle épinière • • • • • • • Le faisceau gracile Le faisceau cunéiforme Les fibres du tact épicritique Le faisceau spino-thalamique ventral Le faisceau spino-thalamique dorsal Le faisceau spino-cérébelleux ventral croisé Le faisceau spino-cérébelleux dorsal direct • Les 2 aspects de la métamérie : racine rachidienne (branche sensitive) territoire cutané racine rachidienne (branche motrice) territoire musculaire Racine rachidienne Dermatome ME Myotome Répartition des motoneurones dans la ME Pour un muscle, l’ensemble des MN s’étend sur plusieurs segments médullaires, suivant une colonne Organisation somatotopique des motoneurones Les motoneurones de la partie médiane de la corne ventrale innervent les muscles axiaux. Ceux de la partie latérale innervent les muscles distaux. Muscles axiaux ==> Posture-Tonus Muscles distaux ==> Mouvements Sillon postérieur Activité motrice réflexe • Déf.: réponse stéréotypée, automatique, rapide, prévisible à un stimulus (en-dehors du contrôle conscient du mouvement). • Les réflexes sont classés sur le plan fonctionnel en: – Réflexes somatiques: contraction des muscles squelettiques – Réflexes autonomes (viscéraux): réponses des muscles lisses, du muscle cardiaque et des glandes. • Les réflexes spinaux sont des réflexes somatiques (centres d’intégration situés dans la substance grise de la moelle épinière). Réflexe = connexion qui s’établie dans le SNC entre une afférence sensorielle et une efférence motrice. Arc réflexe Intrinsèque Extrinsèque • Fonction de la moelle épinière Le réflexe est une réponse à une stimulation. 2 origines possibles : Externe Interne Réflexe extéroceptif Réflexe proprioceptif (extrinsèque) (intrinsèque) • Circuit du réflexe proprioceptif Nerf sensitif Stimulation : étirement du muscle Connexion sensorimotrice directe Nerf moteur Contraction musculaire • Circuit du réflexe extéroceptif Neurone d’association 1 2 Connexion sensorimotrice indirecte Plaque motrice Stimulation cutanée Déroulement : 1) Information sensitive périphérique (tact, douleur etc ...) véhiculée par le nerf périphérique puis par le nerf spinal. Il pénètre par la racine dorsale jusqu'à la substance grise médullaire. 2) Par articulation monosynaptique (ou plurisynaptique), l'influx nerveux aboutit à un motoneurone de la corne ventrale. L'influx nerveux moteur efférent chemine alors dans la racine ventrale, puis dans le nerf spinal jusqu'à la plaque motrice de la fibre musculaire qui réagit par contraction. VI.2.1 Réflexes intrinsèques VI.2.1.1 Le Réflexe myotatique Contraction réflexe du muscle, provoquée par son propre étirement On étire le muscle A, le muscle A se contracte. Il s’oppose donc à son allongement. Ajustement de la longueur du muscle ==> maintien de la posture (station debout). Présent dans tous les muscles : extenseurs et fléchisseurs. Mais plus prononcé dans les extenseurs Suit les règles : -de l’innervation homonyme (sur lui-même), -de l’innervation réciproque (inhibition du muscle antagoniste) -de l’innervation synergiste (active les muscles ayant le même rôle que A sur l’articulation étudiée) 42 b) Voies intraspinales du réflexe myotatique 44 - Excitation homonyme - Inhibition réciproque Excitation homonyme Voie monosynaptique Inhibition réciproque Voie disynaptique Excitation synergique (innervation hétéronyme) sur les muscles ayant la même fonction que celui étiré f) Le réflexe myotatique chez l’Homme Ex: Percussion du tendon rotulien V.2.1.3 le réflexe myotatique inverse ou tendineux a) Définition, illustration renseigne le SNC sur la force de contraction exercée par le muscle sur les tendons. Information utilisée dans un réflexe de relâchement de la contraction, si la tension sur les tendons est trop élevée. Neurone sensitif Quand le muscle est contracté: les fibre Ib sont activées Activation d’un IN inhibiteur Inhibition des MN Récepteur de Golgi Motoneurone inhibé ==>Muscle relâché 56 c) Voies intraspinales et inhibition réciproque du réflexe tendineux Triceps (extenseur) Biceps (Fléchisseur) • Contractions « harmonieuses », amortissement des variations d’intensité • Quand la contraction est trop violente: forte inhibition du MN, relâchement brutal (réflexe myotatique inverse). C’est un réflexe de protection des tendons. VI.2.2.1. Réflexes extrinsèques : réflexe de fléxion a) Description Mise en jeu de plusieurs muscles fléchisseurs l’info sensitive envahie plusieurs segments médullaires Fibres sensitives A ou C VI.2.2.2. Réflexes extrinsèques : réflexe d‘extension croisée Il fait suite logique au réflexe de flexion chez le bipède !!!! IN excitateur. Son axone traverse la ligne médiane homolatérale contralatérale Il existe non seulement des interneurones inhibiteurs, mais aussi des interneurones excitateurs, qui stimulent les muscles antagonistes. Dans une telle organisation, nous parlons de réflexe croisé. C'est d'ailleurs grâce à ce réflexe que nous pouvons maintenir notre équilibre lors d'une rétraction subite du pied. Ex du réflexe d’extension croisée : réflexe extrinsèque polysynaptique Deux systèmes de voies descendantes motrices 90 Les voies descendantes peuvent être divisées en: a) Système latéral mvts volontaires musculature distale. Sous contrôle du Cx moteur. b) Système ventro-médian posture musculature axiale. Sous contrôle du tronc cérébral. La composante majeure du système latéral est la voie corticospinale 1. Le système latéral 1) faisceau corticospinal 2) faisceau rubrospinal. Ces systèmes sont croisés : projections finales contralatérales Le faisceau corticospinal est le plus important. Un million d'axones, dont 2/3 issus des aires corticales 4 et 6 et 1/3 du cortex somatosensoriel et du lobe pariétal. Les noyaux rouges (mésencéphale) projettent leurs axones dans la partie supérieure du bulbe pour rejoindre la partie latérale de la moelle. Attention : moelle cervicale seulement 92 2 Le système ventromédian quatre faisceaux descendants dont l'origine se situe au niveau du tronc cérébral. a) Faisceaux réticulospinaux d’origine pontique et bulbaire (n=2) b) voies vestibulospinales et tectospinales (origine : nyx vestibulaires et tectum = tubercules quadrijumeaux) (n=2) a) faisceaux réticulospinaux Origine au niveau de la formation réticulée dans le tronc cérébral. Le faisceau réticulospinal pontique action facilitatrice sur les muscles antigravitaires facilitation des extenseurs des membres inférieurs. Cette voie agit également sur les muscles fléchisseurs des membres supérieurs. C’est l’inverse pour le faisceau réticulospinal bulbaire Projections ipsilatérales b)voies vestibulospinales et tectospinales 93 Mésencéphale Attention Moelle cervicale seulement Ils contrôlent : -la position de la tête par rapport aux épaules -le maintien de la tête dans une position déterminée lorsque le corps se déplace dans l'espace. -l'orientation de la tête en réponse à des nouveaux stimuli. Le faisceau vestibulospinal à pour origine les noyaux vestibulaires (appareil vestibulaire) 94 Résumé des voies descendantes motrices 4) faisceau réticulospinal 1) faisceau corticospinal 2) faisceau rubrospinal pontique et bulbaire 3) faisceau vestibulospinal et tectospinal En résumé, on peut considérer qu'il existe quatre voies qui permettent le contrôle du mouvement Les grandes voies médullaires de la sensibilité • Voies sensitives ascendantes : Organisation générale voies La substance blanche est formée par les longs faisceaux verticaux, groupés autour de la substance grise dans les cordons médullaires, ventraux (antérieurs), latéraux et dorsaux (postérieurs). Les voies ascendantes (sensitives) Commencent au niveau des corpuscules sensitifs situés dans la peau (sensibilité superficielle) ou dans les capsules articulaires (sensibilité profonde). Les voies ascendantes (sensitives) Sensibilités lemniscales • Cordons dorsaux de la ME • Lemnisque médian du TC Sensibilités extra-lemniscales • Cordons latéraux de la ME • Voies spino-thalamiques • Sensibilité des poils • Sensibilité tactile fine (épicritique) • Sensibilité à la pression • + Proprioception consciente (position des membres) • Douleur • Température • Tact protopathique (bienêtre; corp. Meissner) Les voies ascendantes (sensitives) • + la Sensibilité spino-cerebelleuse = proprioception inconsciente (réflexes) • faisceau spino-cérébelleux direct • faisceau spino-cérébelleux croisée • Voies sensitives : voies ascendantes Organisation générale 1) Protoneurone : Du R sensoriel à la ME : neurone sensitif. Corps cellulaire dans ganglion spinal de la racine dorsale. Axone dans la ME qui s’articule avec le deutonorone 2) Deutoneurone : Situé dans le névraxe. Constitue les faisceaux sensitifs qui montent la ME. Vers le cervelet (voies spino-cérebelleuses) ou vers les noyaux gris centraux (voies lemniscales et extra-lemniscales) dont le thalamus. 3) Troisième neurone ou neurone terminal : Du thalamus ou des NGC au cortex. Neurone de projection corticale. Les voies du toucher : la voie lemniscale • 1) Neurone sensoriel (nocicepteur) jusqu’à la moelle épinière • 2) Deutoneurone de la ME jusqu’au thalamus ou le cortex – Voie spinothalamique latérale – Voie spino-corticale • 3) Troisième neurone du thalamus au cortex somesthèsique Les voies centrales de la nociception Types de voies nerveuses • Afférentes (Ascendantes) – Influx de la périphérie vers l’encéphale • Neurone de premier ordre ou protoneurone • Neurone de deuxième ordre ou deutoneurone • Neurone de troisième ordre • Efférentes (Descendantes) – Influx de l’encéphale vers la périphérie Neurones de premier ordre – Le signal algogène véhiculé par une fibre nerveuse de petit calibre (Aδ ou C)… – …se dirige vers la corne postérieure de la moelle épinière (par la racine dorsale) où il existe un premier relais intégratif Substance grise de la ME Premier relai intégratif Neurones de premier ordre • Les fibres Aδ (douleur rapide) font synapses avec les neurones de deuxième ordre dans la couche I et V • Les fibres C (douleur lente) dans la couche V • Ces fibres émettent des collatérales vers des neurones de la couche II (couche gélatineuse de Rolando) Voies de la douleur rapide: Aδ • Douleur rapide (1 sec) • Déclenche un réflexe d’évitement • Font synapse dans la couche I et V de Rexed – Médiateur = glutamate; durée d’action en milliseconde Les douleurs lentes: fibres C • Les douleurs peuvent devenir chroniques et être à l’origine de souffrances • Typique des destructions • Font synapse avec le deutoneurone dans la couche V de Rexed • le neuromédiateur = substance P lentement libérée et éliminée (min) • Douleur difficile à localiser Neurones de deuxième ordre • Axones croisent la ligne médiane (décussent) • montent vers le tronc cérébral dans le cadran antérolatéral (ventrolatéral) de l’hémi-moelle controlatérale • Ces fibres forment les faisceaux spinothalamiques = principales voies ascendantes des stimuli thermiques et nociceptifs cadran antérolatéral décussation F.Néospinothalamique Fibres C Glutamate I Fibre Aδ V Substance P F. Paléospinothalamique Les fibres Aδ font synapses dans la couche I (médiateur=glutamate), décussent et donnent le faisceau néospinothamamiqie Les fibre C font synapses dans la couche V (médiateur=substance P), décussentDouleur et donnent le 2009 76 faisceau paléospinothalamique Deuxième neurone: Les faisceaux spinothalamiques • 1) Le faisceau néospinothalamique – Se projette dans le thalamus ventropostérieur (VP). – douleur aiguë (piqure, coups) et perception de la température (non algogène) – Douleurs bien repérées sur le plan spatial et non anxiogènes – Fibres A-delta Deuxième neurone: Les faisceaux spinothalamiques • 2) Le faisceau paléospinothalamique ou spinoréticulaire • Se projette sur – la formation réticulaire (éveil), – bulbe (Ripostes végétatives à la douleur: tachycardie, mydriase….), – l’hypothalamus (Sécrétion de cortisol..), – le système limbique (Caractère anxiogène). • Puis sur le noyau intralaminaire thalamique • douleurs profondes, chroniques… fibres C La douleur : comparaison avec les voies du toucher Decussation : noyau des colonnes dorsales Decussation médullaire Neurone de troisième ordre • Commence dans le thalamus • Se termine dans les centres spécifiques du cortex – Perception de la localisation, la qualité, l’intensité du stimulus – Permet de sentir la douleur, de l’intégrer aux expériences passées Le thalamus et ses noyaux Thalamus • Les principaux noyaux cibles des fibres ascendantes thermiques et nociceptives (neurones secondaires) se situent dans le complexe ventro-postérieur (VP) – Le VPM (médian) : signaux issus de la tête – Le VPL (latéral) : signaux du reste du corps • D’autres noyaux thalamiques reçoivent des projections de la formation réticulaire ce qui participe à la mise en alerte liée à la douleur Du Thalamus au cortex.. • Le message douloureux (et thermique) est transmis – du VPL et du VPM au cortex somesthésique I et II : localisation – du noyau intralaminaire du thalamus (ny non spécifique) • Vers toutes les régions corticales : mise en alerte • au système limbique, l’hypothalamus, et structures associées à la genèse des émotions (riposte endocrine, stress, peur…) Cortex pariétal: cortex somesthèsique I et II Cortex pariétal et douleur • somatotopie précise : peau et articulations • imprécise : muscles et vaisseaux • inexistante : viscères d’où les douleurs projetées Images fonctionnelles de différentes douleurs ( Pet-scanner) il n’y a pas de centre de la douleur Voie spinothalamique souvent subdivisée en deux voies : •la voie néo-spinothalamique, n'existe que chez les primates (néo) et les mammifères supérieurs •la voie paléo-spinothalamique plus ancienne (paléo) : la seule chez les mammifères inférieurs. La douleur : comparaison avec les voies du toucher stimulations nociceptives cutanées, mécaniques et/ou thermiques : voie néospinothalamique (en bleu; 2). Voie lemniscale en rouge sur le schéma