Diversité et fonction des structures morpho

Université Montpellier 2
Licence Biologie - L1S2
2010-2011
Diversité et fonction des structures
morpho-anatomiques des végétaux :
l’exemple des Angiospermes
FLBI204
Jean-Frédéric Terral
&
Christine Heinz
PLAN DU COURS
1. Introduction
1.1. Les groupes etudies (planches 2, 3 et 4)
1.2. Specificites des vegetaux et des plantes terrestres (pI. 5 et 6)
1.3. Cycle de vie (pI. 7)
2.
T,'a!l!lareil caulinaire :
1.1. Le role majeur des meristemes primaires : localisation, structure et fonctionnement (pI.
8 et 9)
1.2. Croissance en longueur de la tige (pI. 10)
1.3. Mise en place et differenciation des tissus conducteurs (pI. II, 12, 13, 14 et 15)
1.4. Organisation des tissus conducteurs primaires et specificites systematiques (pI. 16)
1.5. Feuilles et phyllotaxie :
1.5.1. Mise en place et developpement (pI. 17)
1.5.2. Caracteres morphologiques generaux et distinctifs (pI. 18, 19 et 20)
1.5.3. Anatomie de la feuille et specificites systematiques (pI. 21 et 22)
1.5.4. Phyllotaxie (pI. 23)
1.6. Les parenchymes et les tissus de soutien primaires (pI. 24) :
1.7. Variations adaptatives de la tige et de la feuille (pI. 25, 26, 27 et 28)
1.8. Sexualite:
1.8.1. Fleur et inflorescences (pI. 29)
1.8.2. Morphogenese florale (pI. 30)
1.8.3. Le fruit et la graine (pI. 31 et 32)
3. L'appareil racinaire :
3.1. Meristeme primaire racinaire : localisation, structure et fonctionnement (pI. 33 et 34)
3.2. Origine des racines, croissance et ramification (pI. 34 et 35)
3.3. Typologie des systemes racinaires (pI. 35)
3.4. Organisation des tissus primaires et specificites systematiques (pI. 36 et 37)
3.5. Variations adaptatives (pI. 38 et 39)
4. Construction d'un arbre :
4.1. Introduction
4.2. Le cambium: meristeme secondaire
4.2.1. Origine et mise en place (pI. 40)
4.2.2. Structure et fonctionnement (pI. 41 et 42)
4.2.3. Role et production du cambium (pI. 43 et 44)
4.3. Le phellogene
4.3 .1. Origine et mise en place (pI. 45)
4.3.2. Structure et fonctionnement (pI. 46)
4.3.3. Role et production du phellogene (pI. 47)
4.4. Croissance et ramification (pI. 48)
4.5. Fonctionnement des meristemes et developpement (pI. 49)
4.6. Orientation des axes (pI. 50)
4.7. Port des plantes et notions d'architecture (pI. 50 et 51)
4.8. Conclusion: correlation croissance primaire / croissance secondaire.
En Annexe: Ouvrages de rejerence
Glossaire morphologique
Techniques simples d'obtention de coupes en anatomie vegitale
Conventions utilisees en anatomie(cj Travaux pratiques et diriges)
Les principaux groupes d'etres vivants et leur phylogenie 1
Bm:mnes (colibacille Nostoc)
AI~es(~
.
}
Procaryotes
R7izqxx:les (arrires)
...
-
lignee brune
-
alwes (B..gena)
algues
d1arr'Pgrons at arrires
d1arr'Pgrons at algues brunes
--[ alg.JeS (axxxiithes)
Qliis (PaaJme)
algues
f7atozaires
algues
algues rouges (Ai ltiltBlliQD)
protistes
-
{
-
Iignee verte
-
-{[ I
r£
-(
I
O1Iorobiontes
f70tistes
d1aI1PSJlOIlS (MJcor TWer' Ail am)
MeIazoaires (Spc:xVa Ascais Coccinella HOIlD)
f70tistes
Legende:
Souligne: organismes photosynthetigues (= "algues", saufune partie des Chlorobiontes)
Sur fond grise: organismes non photosynthetiques pluricellulaires =Animaux
italique : organismes unicelluJaires
IChlorobionteij : cladogramme detaille sur une autre illustration
Les noms des groupes les plus importants (quantitativement ou par leur interet biologique) sont
en gras ; ils sont suivis entre parentheses d'un ou plusieurs noms de genres a titre d'exemples. Les noms de
6 groupes de protistes de moindre interet n'ont pas ete mentionnes.
1
d'apres G. Lecointre et H. Le Guyader, Classification phylogenetique du vivant - Belin, 2001.
E
u
c
a
r
a
y
o
t
e
s
Les Chlorobiontes
-
??
..
(Spirogyra Oosteriuri
~
-
??
..
algues
vertes
C1arophytes (Clara Ntella)
-
CoIeocraetophytes (CoIen:tlaete)
--
I~esl
Legende:
italique : organimes unicellulaires
normal: organismes multicellulaires (SODS forme d'assemblages varies)
IEmbryophyte5! : cladogramme detaille sur une autre illustration
Les noms des groupes sont parfois suivis entre parentheses d'un ou deux noms de genres ou d'especes Ii
titre d'exemples.
.3
Les Embryophytes
Hepatiques
-
bryophytes
--
Mousses
--
Lycopodes et Selaginelles
r--
Preles
I..-
Fougeres
pteridophytes
Cyeas
:..-
r--
Ginkgo biloba
-
Pinophytes (Pinus Taxus
Juniperus)
-
Gnetophytes (Ephedra
Gnetum Welwitsehia)
gymnospermes
- IAngiospermes
Legende:
italique : Spermatophytes
souligne : prespermatophvtes
Les noms des groupes sont suivis entre parentheses d'un ou plusieurs noms de genres ou d'especes a titre
d'exemples.
4
EPIDERME
avec
SPORE (N)
resistante
CUTICULE
a paroi
(cutine)
(sporopollenine)
PHLOEME
I,redistribution
des substances
organiqucs)
..
XYLtME
(courant de
transpiration)
., BAGAGE MINIMAL"
0Tracheide
ASSOC fA T 10 NS
(lignine)
FONCTIONNELLES
SCHEMA RESUMANT LES PRINCIPAUX ASPECTS
OE L' ORGANISATION FONCTIONNELLE O'UNE PLANTE TERRESTRE PRIMITIVE
5
Representation schematique d'une jeune plante
d' Angiosperme Dicotyl6done
c:)
<.;-----
~
!
~ ~
___
~e
l-I--l'--f--r--ebaucb.e foliaiIe
'fhob---.
/f!1tAAsft Mt-
dil'6allte
point vegeta'tif
primordium foliaire
meris'teme ---~~;s.~~","
eoauche
foli~ire
jeune ::euille
j eune bourgeon:.....l;::;"-\-lo*':-
axillaire
ecaille
tige embryonnaire
D'UN BOURGEON EC.·\ILLEUX.
Ebauch~s
,,-:''''- loliaires
Jeune
leuiHe
...,
,
l Bourgeoll
j
1enmnal
~~urd-~r\
Bow·seen
~ termmal
V
~
-tul\\.", .. l
1\.10
Bourgeons
axi II a ire..s
P.o
/
il..r
Ecoilles
Tige
embryonnoire
Ebouches
folioires
Croissance
intercalaire
u. C. \I)~1
t
C\CQtuUA tl'.t.t&..i.Kt,
Clu
"\lyra.. . tu.1U.1\a.P
.Co: ~b.i 0..
'l'1_-/
• J
-
1u.e.
* u. C.
'rL
\1-1
i
l
ltca.i{!
}{ot.u.d.A ~~e.uJ:,,{s\
{d.t.1:u.;rcll'\~ \.I..~.\LO~)
--;-~t 'C1.~
.
r
C.L.
Mise en place des tissus conducteurs
primaires sous Ie meristeme
dans un apex de tige (C.L.)
/
/
/
/
c :r:
I
/
I~
"
,I
.
.,\
\ , .. '
I
"
--""
...
' /
""",-~"""'... ~'
L"
'"
Zone
. v
c.yhndre
c e.n
t
rCl.
l
--- - -
'. .
/
"
.•
"
'''-''-i
,,~J
". i
'.
. . ... _ .. - ..
~
....
\.-..... ...
'---v----"--------, r----------
I,'
.... ..-
~ _~'
, :, f:).
0, , '
c.orl:icCllle.
\
,',
,-.,.',......
I·
M.xy!.
r--.
,
I"
."
.~
4
"~.... \
."'~
•
',__ 0-
" ..... . , /
I
~I
J
Une cellule vegetale adulte type
-H--
espace intercellulaire
(meat)
champ de
plasmodesmes'
chloroplastes
..,......--t-:lfTt
nucleole
noyau
lamelle moyenn,v---r-:-:-~J
(ciment pectique)
tonoplaste
'o-++--t---mitochondries
parOIS
/
pectocellulosiques.
Differenciation du xyleme primaire
paroi secondaire
plasmalemme--r-~.
microtubule ----1R~
d j cryosomc ---tE.=-..Rff.
paroi primaire
plasmalemme
vacuole --f1f.f-T-I-mirochondrie
a
b
a a e : Resume schematique de la differenciation
d'un element de vaisseau annele
fag : Percement des parois transversales
des elements de vaisseau de type ponctue
Differenciation du phloeme primaire
~f-+-~
... eiement
de
M>e crible.
cytoplasme
parietal-~""';.::.
i.
Ir
~
,,- .
~'\.
i
I
r:~
!
i
•
t
proteines P
i
1
;
.~
.. t:,
~
:.
i
;
:
B
A : coupe transversale
B : division longitudinale d'une cellule procambiale
C a G : devenir des 2 cellules qui en resultent; celle de gauche donne un
element de tube crible, celIe de droite donne 2 cellules compagnes.
Les tissus conducteurs primaires
PI.l& .
''\
phloeme I
.~;rIJ\<:'
\O"t'
Element
de vaisseau
(.o,pC
o~GP!tJ\S~-riON
1)'
UN
Ff'I"iSC€f\\J COtVt>UCICOI'
D" f\ N(;,.i os.'?EP-m 'E:
._
n IxTt
Di.C.OTY L£ DONE:
Le xyleme primaire
(C.T.)
Elements des vaisseaux
dont l'extremite montre
une perforation multiple
. (C.L)
protoxyleme
element de v.annele
element de v.spirale
metaxyleme
element de v.raye
element de v.reticule
element de v. ponctue
Aphidien (puceron) aspirant la seve
elaboree dans un tube crible de phloeme
Elements des vaisseaux
dont l' extnhnite monffe
une perforation unique
A5
· Cheminement des faisceaux conducteurs·
... primaires dans les tiges .: un exemple pris chez
une Angiosperme dicotyledone (a gauche) et
chez une A. monocotyledone (a droite) .
II
-
Nervure
secondaire
Nervure
princlpale
Limbe
-1
Gaine
Ugule
a
Tu Ii pe
Gaine
Petiole
Mais
Stipule
Gaine
--P(UI\\,l.(
limbe
b
- " : - - - Stipule
~<;;.--_ Stipule
Robini~
Vrille
A""--
--:f--+---':;=
Stipules
foliacees
I t - - - , - - - - Tige
..
•
Cicatrice
foliaire
0
Stipule
transformee
en epine
Rameau
.............-I-..x-_=-- Feuille
Stipules
foliacees
I
•
-j---TIge
Une feuille d'Angiosperme dicotyledone
Face superieure
=ventrale ou adaxiale
Bourgeon axillaire
nervure
principale
Face inferieure
= inferieure ou abaxiale
Base foliaire
Axe caulinaire
Une feuille d'Angiosperme monocotyledonef
gaine
A&
R
R3
Nervation pedalee
R3
Nervation pennee
Nervation palmee
Platane
Chataj.gnier
Arbre de
Judee
. Figuier
Ph
lo
La feuille
face adaxiale
Jeune feuille d' Angiospenne Dicotyledone
nervure principale et portion de limbe
face abaxiale
en coupe transversale
cuticule
face adaxiale
I
Xyleme I /
cambium
Phloeme (
l
gaine fasciculaire
nervure principale
mediane
/
~ /
portion
Xyleme I
·Phloeme I
gaine fasciculaire
d~
limt>e en coupe transversale
~~~ ===:JI,stomate
nervure me;d"lane
El
I
"al es
. stomate
nervures 1ater
parenchyme en general homogene sur les·
2 faces de la feuille, souvent dressees ou pendantes
Jeune feuille d' Angiosperme'
Monocotyledone' .
~
Mouv~ments des .cellules stomatiques. a: struct~re de la cellule,
b: cellule turgescente qO,nt la defonnation d~s pat~is: minces
: - ....1F~;C~
entraine l'ouverture de l'ostiole (photosynthese active), C : cellule:oJ
avec parois epaissies elastiques ayant repris leur forme originell~
(nuit, ombre, secheresse)
courants de vapeur d'eau
c
Cuticule
Xyt:m!
cellules
stomatiquey
?"
Les tissus foliaires
f
°2
Epiderme
inferieur
Nt.'rvlIre
Cliticule
~
Iacuneux
Mouvements des gaz
Oslinit'
pa Iissad iqUl'
Parenchynw
Epidermt.\
superieur
>---- Parenchyme
~
~"\.--
Vapeur d'eau
c
:.. _-:'.--=':? au niveau d'un stomate
~-
~
Portion de limbe avec nervure
Collenchyme
NOMBRE DE FEUILLES PAR NOEUD
>2
1
Disp.Opposee
Disposition Alterne
Feuilles
~r+
~
Distique
1.l._1.I<="
J;s
u
144'
J
de2
r,gees
Spiralee
Feuilles sur 4 rangees
~
Opposee decussee
Disp. Verticillee
~
Feuilles sur + de 4
rangees
,
Verticillee par 3 ou 4 ~.
Les tissus de soutien
PI.22
(C.T.)
i
-.~.
--
/')
-'
~
..ra
~~~
~
~
~'
:..~
.~
..,....---
collenchyme angulaire
',,",'
...
-,..---
-::'" J . ./'
.~...l.
.....
Le sclerenchyme tissu mort
collenchyme tangentiel
cellules de sclerenchyme a paroi
secondaire lignifiee predominante
~·.·"'I
-\
paroi
seconciain:
;~Sl
,:1
Paroi secondaire cellulosique avant
incrustation de lignine et paroi primaire
Ph. I
Racines
adventives
'/-A-''--- Cladode
®
c.
(
.'o
.
Scm
3ot&nu.", hbl.-uIH . ® WL
~ , @ \'\otRSS\.Ul olP
'.t~
~cJ~LeeJ
j'
~IA !ru.rw,b. ti.,
~ tlA-Q de.4 -1>
ttl €.eus g.,-n
~
,//11'/ /
/
1n~MiJlsrl·d Sf.
Iris
!
]
.
/
t~~t~~~~
o
---==~¥+~k. \~t1Vj&..
,
Hedera helix
Sagittaria sagittifolia
(Alismatacees)
(Araliacees). LE L1ERRE
Vrille
~t..-l---=::::::::: Stipules
foliacees
Epine
stipulaire
10mm
~qWO~ 1M.r'l:~
5t1
51
Allium cep;z
(Uliacees) L'OIGNON
Stl: .feullles avec des reserves
St: tlge.
Epine
foliaire
~\Ohaltd
-
Smm
~(lornl
,
I
I
I
•
Etomines.
Cicatrices
des eta mines - =
S~M'~--'"
st;1e. ----.
Anthere
Frlet _ _~
~dl&r
Grappe
Epi
Corymbe
Ombelle
Cyme
bipare
Ca:Jr.-Jle
Intlorescences de type grappe (representation schema:,quel
@
Cymes unipares
helicoides
Cyme unipare
scorpioide
Inflorescences de type cyme (representation schematique)
H----F~~
'I
~~ tuv.\~
~brr\ dd
M\l. Aool,{
I
'N
I~ ~+U i~J(f
30
Micropyle
dorsal
"
.'
l.F""'"
B
A
ventral
Te3ument
interne
Sac
embryonnaire
f\lucdle
C
Paroi de
Chaiaze_-l-
_
;~
Cavite ova rienne
Ovule
_
A :
.11 ire elalee :
I" a
I
II
I
II"
I'
\
\
\
(
oood,d,",
l)rganis;l~icm :!cnt~r.Jic !I"UII o"ul", d·.\n~iuSI)l"rll1c (101 ()artie
~J hI h0l51~ lie I 1,,"nJe too:;t It' fUl1inlh!t.
rclreeie
<::lrpellc d'Iftl/tburu$ ft>!litll/$ : B : carpel,Ie Ul~\'e':t : <.: • lame car<'Dupe tranS"e...ale d'un <::lrll<'lIe (la fieche md.que Ie centre de
la fieur),
. d ell
I
~.
D :
9rall\~. e l' en
.~'
:: -~i9male.
lubes
p01hniqUQ
~--"'"7"--- Foisceou
~~
Hile - - - - - " \
Q'
2-f~~~lIen
lJlde
st~lc.
.
"lrouo,re
lu!K. polunique...;
'
__ "
nucropulc. ~ .... \
nucdlc.
.,
D
;Y.~
_.1-
~Sl'ernuucn..
:1\,(
\
:./
tube
Vpollin.
\
~
"fP1ac.enta,::
~I.
..
\
g
I . : : /:don/1.t
10 pelit'ecell.
dwx
OUULl:.
I
I
I
:,
~permatozoidO
anoyau,)pmJie
A
L'GCU u:AlCl, ou IUllndation.
II.. CarpeIlll eappoe' traaeperen&, pour mon\rer la JrennlnaUoa d. paine de pollea eur Ie
eU/fIIlete, eL Ie tT:l;eL dea tubea polJllliquCl pour DUeindre los oyules. Cu tubllll p6noLrellt dOlle lee
oyulee per Ie micropyle. Oa e euppoe. Ice qui a'a jamaie Jleu en rialitel que Ie m~me earpnlle
reafermelt ua oyul" droit, un oyule recollrioa et UD ovule rllllyen6, pour maRlrei' l'eyanLAlle de
e. deus demlen t"pea d'oyules. - U. Tube polliaique, a' d'UR lfl':IIin de pollan.. - C. Fecondalion
de I'ooepbere el de la paade ceDule du eae embryonnalre par lee deux epermaLA.oldes d'un lnl>e
pollilli'lue.
(
)
Fleur acyclique de Cal)'comlrus
31
Fecondation et fruit
Pericarpe
~~~~
Graine
Epicarpe
Mesocarpe (sec ou charnu)
Endocarpe (non distinct ou distinct)
~ une
1- Fruits simples
1° Fruits secs
Oehiscents
I C
2C
n
C
f
'8J~. 2 fentes de dehiscence
Follicu1e. . --- Gousse (1 egume) - - . - - .
S11 que - - - - - .
"l"
(Cruciferes)
(=BRASSICACE£S)
, (?~U~~ +)
~~
Akene
, /Caryopse
(Cerea1es)
Endocarpe distinct
t.
C~~ fausse
~
.
c101son
- ... _~
(diakene,samare,
IndE!hiscents
2° Fruits charnus
Endocarpe non
distinct du
mesocarpe
fente de dehi scence
'.'"-
Ombe11iferes Orme
(= APIACEES)
{ Bai~ (@picarpe mince : raisin)
t
Drupe
Erab1e
(endocarpe sclereux : cerise)
II - Fruits agreges (plusieurs C libres inseres sur un mene receptacle floral)
Frai~p.~, nures ...
111- Fruits composes (fruits provenant de f1eurs distinctes)
Figues, ananas ...
Graines
Embryon
"'. Testa
Tegmen
Secondine
(+ tegmen
Nucel1e
Graine albuminee
(ex: Ricin)
Graine ex-albuminee
(ex : Haricot)
Les meristemes racinaires
emergence d'une
ramification
poiIs absorbants
Apex racinaire chez Ie Mars
(Angiosperme Monocotyl6done)
1: 1. de coiffe
2 : 1. de la zone corticale
3: 1. de procambium
,
d
rROc....." IBH:M
1----
coiffe
Racine d'une Angiospenne
Dicoty16done
Dessin de la photographie
ci-dessus
33
Mise en place des tissus dans la racine
-
"<~---~
,.;;...,
..:.,
-
"
.'
Anatomie de I'apex rncinaire (in mOu. 1943)
c: mUTe. a: apex. m: zone mCristematique. a: coips de Ia meine.
p: poil absorbant= 'I ~idermique. end: J non di1I'6:'enci6:s
cd: ¢ differena6:s
r
.:....
~
L.·:'::':~·J-------------G/...q~
....,..:~~
.........
..;;> ~
::1''-,
.
,~
I If'·,.
,
~;
..
.... ..:
:;:
cr
Zone d'allongement
racinaire subapicale
zone d'eIongation
Futur cambium
. ••
-:'\fl.-(../1.
{
. " ., '
•
:':.,
I.
"
I\... ......
I
I(
t
d.
./
··--t ' -.
- :':'1
I' "
..:. r.
• ..
zone meristematique
"" ,.;- ..
·· .: :-.,
1
:
: I
..
• '"
·-+;=====:tttn
i
."
•
!~
S
.. ::. I;.' •
.'.1
.. "
I.
t
A __ '
.._f•
·.
.·
·
~
....
"
..
'f
too
..
::.
I"
..
::':1
I"
~
.-:J
" ."
~-., I·· .. ·
.. , .
f·"·
--------r:
Futur
endoderme'-4;.----HJ
t· lube
•
crible-+lf-_:-....t.!·:loo
rse ·pilifere
Protoxyl'erne
Endoder'me .
'I
.....;:: ;:: . ·.f.
•L."; __ ••
• 11
:. ·-:·.:~L r.:·. ~
"
....
.------
_~hizoderme
---
•
u·io----+l-Debut de
difterenciation
de rendoderme
[h.-'----u-Pericyde
:Tr-:--~Loebut
de
differencialion
du pt'otoxyleme
t-o-'-~.,.f+-~,......:.;.c....,r--_Metaxyleme
.inc:flfferencie
Meristeme
proximal,_ _-\--,,:~
MOOsteme
d"entrelien
de Ia coiffe _ _-,-+-_-.-;~
en.d_+-__
Pails
absot'bants
FUlur metaxyfeme
16~-:r--+--Pencycle
en coors
de differenciation
*
Coiffe
{-
.
~
"'0
me.
.5 E
~~
a:o
I
'v
~
C-
·0
U
·f ~I
~
~ ~ (~)
~
.~ \~}
~
~~
~ ~
.:l
~~~
J.r'
5:
~ .
-S'''"
•
0
C'~~
"'C
J
~
~
35
Racine d'Angiosperme Djcotyledone
schema en C. T.
parenchyme cortical de reserves
une cellule de I'endoderme
a epaississement a cadre
I
I
I
..
~'"
~-.-¥ rhizoderrne
,
\
,
-- -
---'"'""-~+ - - cortex - - - .
..:.- cylindre central-+
"'-
p9riCycle~
Racine d'Angiosperme Monocotyledone
schema en C. T.
une cellule
de I'endoderme
a epaississement
en fer a cheval
!
/
/
i
La ramification racinaire
(voir p1.6)
-----..;
(bl
.Xyleme I
.~""'r--
Phloeme I
::·~t; .un~
(e)
300"m
(a), (b) et (c) : Organisation d'ebauches (C.T.)
racinaires et emergence- a travers Ia zone corticale
endodenne
pericycle
--¥---ebauche racinaire
~--- endodenne defo~ Le rronvea~ meristeme s'Organise
dam; Ie 'pericycle .
a~ .niveau d'un pole Iigneux
parenchyme cortical
1 et 2: genese ·d'un m'eristeme racinaire
apartir du pericycle (C.L.)
Racines- _ ,
piliers
Racinescrampons
Racines
aeriennes
I
Racines-SU90irs
... ...
...
Mise en place du cambium chez les
Angiospermes' Dicotyledones
........................ -
Dans la tige ..
.."
......
...~
/j
.:.:.:~.~
~'~'
,J~:
.
t4
\\\ .
'\~..
..
o
netaphloem
".:.".:.
.-'
(/:
I
il.,
.
....
~
..
.
_:
~~::" ..
••••••••••
)i:~
....0 •••' : .
": :;;:;,:..:,'.:.
~,..
..' .
."
.........._metaxyleme
....r-i-_xyleme II (bois)
loB-""t--
C.T. dans Ie plan 0 (voir schema
ci-contre)
cambium
~Jj""',-- phloeme
II
C.L. dans un apex
Dans la racine .
A
B
phloeme I ecrase_-.
4c
Le cambium
//
I[
'I
I,
I
I
I;
J'
II
-t
'I
I,
I I
II
II
I.
I'
1/
"
Cellule
terminale »
d'un rayon
«
Division longitudinale
radialed'une initiq.le
cambiale fusiforme
(ou anticline) aI' origine
I'augmentation
de la circonf~rence cambiale
0
Structure du cambium.
montrant Ies deux sortes
d initiales. Les traits pointilles ind"lQuent des cloisonne-
~~ .Iongitudina/e ~entielle
ments en cours.
A)
~
non
~tage. CIoisonnements
anticrmes obli-
ques SOit en Z. SOit en S.
B) Cambium e~ge. CIoisonnement anticline vertical (AV).
0
0
Ex~~~ de ~lSOI1nementshorizontaux (H) transformant
une mitiale fusiforme en une file d'initiales radiales.
Dne division longitudinale tangentielle (ou pericline) d'une initiale cambi~
aI' ongine de la production Ode tissus conducteurs et de la croissance en
epaisseur de I' organe
peripherie
zone cambiale
_......,-_ellule
compagne
+
paren-'
•
I
chyme
ube
crible
initiale fusifonne
~Iement
de vaissea
Phloeme II
Xyleme II
~
U
Temps---
B
W
.....8 U
'2..
~
c
>
~
I!!
QJ
~
'I::
'j!!
&::
....
A
~
I r:--::-:J
~
o
C ---- -
-----
C
b2
Production du xylerne secondaire et du
phloeme secondaire par Ie cambium IIberollgneux,
c
.....=~t~:=~
\.-----
b2
b1
----~
~
d
~
d2
d
e
.......
C2 I
C2
C1
C12
b2
b1
822
82
81
F
--_ ..
.. ;'.~
:..
~.,:
"':,\
; '.
81
I
,
b2,
b1
822!
821
. :;i
----.
E
-----
C2 ---_ ...
10-----
~1
822
82 1
822
821 '>------.(
81
81
I
\-
,
,
Le fonctionnement cambial
-
G
----
~---~
I-
I
I
1
.....
1-----
f.- - •• -
----
~
I
\
d1
d2
\
I
H
d22 ~I- -- -_
d22 Ie- - - - -
.----e 11____
e
02
~
C21 2
02
C1 2
C1 I
b?
bI
82 2
82 1
8
°
d1
d2
d22
d22
d 22
d22
e
e
e
e
----
I
--
/
/
~
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
----
"
;
J
~------
I
02 2
02 1
02 2
02 1
C 2
1
)2 ~
\
P8
8 22
11
TC ~
J
8 21
·1
.~
~
~
La production cambiale dans les jeunes axes
d' Angiospermes Dicotyledones
La tige
Fibres
periPhloemiennes-="1~~~:::-.,.
Phloeme primairePhloeme secondaire
Moelle
/pcb\
..,,:
Moelle
©
@
®
Mise en place du cambium dans une tige.
A) Coupe transversale d'une portion de tige jeune de Sycomore, immediatement sous Ie bourgeon. Protoxyleme et
protophloeme se differencient a partir des cordons de procambium (pcb).
B) Entre-nceud plus age encore en cours d'elongation. Le metaxyleme est en cours de differenciation, mais n'est pas
encore Iignifie, Le cambium est reconnaissable a "interieur des faisceaux cribro-vasculaires sous forme d'arcs de
cambium intrafasciculaire (cbf). Ces arcs se reunissent entre eux aux depens des cellules de parenchyme separant les
faisceaux (cambium interfasciculaire : cbi).
C) Tige ayant acheve son elongation. Le cambium a deja donne des tissus secondaires. Les fibres periphloemiennes
sont lignifiees. Le phellogene apparait (ici dans I'assise sous-epidermique a I'aplomb d'un stomate, ce qui provoque une
dechirure de I'epiderme et donnera une lenticelle).
La racine
Endoderme
®
®
©
Pa.ssage de la. ~tru<::ture primaire a la structure secondaire dans une racine de Luzerne (Medicago
Legummosae. Paplhonoldeae).
A) L~ racine a en~ore une structur~ pri~aire; Ie cambium n'est pas completement differencie.
"
~) D~but de la C'~olssance secondaire. Mise en place du phellogene. L'ecorce se dechire. Le phloeme primaire est
ecrase,
C) Structure secondaire de la racine.
.
sativa,
Mise en place des tissus conducteurs secondaires
dans la tige d'une Angiospenne Dicotyledone
Phloeme II
non fonctionnel
cambium
" limite de
ceme~
cerne de croissance {
Xyleme II (Bois)
bois final
..... ~_-1990
~o
J-Jf----
1989
Xyleme I
C.T. dans une tige de 3 anS d'une Angiosperme Dicotyledone
temperee
parenchyme horizontal
cambium
---
element de vaisseau
initiates"
fusiformes
~~~'~~fT~~f1J~
(vaisseaux
fibres
larenchyme
parenchyme vertical
vertical)"
. _."
plan longitudinal
tangentie
mftlales de rayons
rayon ligneux
(pa~enchyme horizontal)
plan longitudinal radial
Bois heteroxyle caracteristique
des Arigiospermes Dicotyledones dans les 3 plans (T', LT, LR)
~4
_ .. A'__ •
~~f=====~~~~:1Z-
phellogen
r"~~~~~:"f~"--
Phloemf
cambium
xyleme U
protophloem
fibers
Xyleme I
ele(l1ents
primary
phloem
:0_.
.il~~~d~2~P~~s#:::tt phloem rays
sieve tube
k'""""'~~:::!l1.;.~companion celi
vessels
secondary xylem
(C.T.)
Les structures secondaires
section transversale d'une tige
d' Angiospermes dicotyledones
Les fonctionnements du phellogene dans les tiges
d' Angiospermes dicotyledones . j ' . .Opid"Y:""chire
'._J
Stade precoce du d~veloppem~~t d'un A
phellogene dans la tlge de pOIrIer (PyTUS
Rosaceae) en CT.
Phellogenes
collenchyme
a fonctionnement limite
phellogene n ..
phellogene n+ 1 *'
phellogene n+ 2 ~
phellogene n+3 *'
phellogene n+4 ...
phellogene n+6
po
cambium
C.T. dans la tige de sureau
(3eme annee)
phellogenes concentriques
CT dans la tige de Tilleul
('T-ilia, Tiliaceae), 7eme annee
phellogenes ecailleux
D
phloeme II
cambium
xyleme II
Les lenticelles en C.T.
Le phellogene dans les racines
d' Angiospermes dicotyledones
en C.T. (voir aussi pI. )
pericycle
Phellogene
fibres de
scIerencbyme
.~
Stade precoce de Ia formation
d' une lentice
Lenti elle de Cerisier sauvage
Prunus avium, Rosaceae)
xyleme II
Xyleme I
cambium
/-....------
I
c,(j(l,wn
Lenticelle d' Aristoloche
(Aristolochia, Aristolochiaceae)
. ..
~
"
---
'-
Lenticelle de Sureau
(Sambucus, Caprifoliaceae)
Aspect lisse puis ecailleux du periderme de bouleau (Betula, Betulaceae)
les fleches indiquent les lenticelles
0.
-"
dans
Differee
acrotone
Selective
mesotone
. basitone
A2 it I'aisselle de quelques feuilles groupees {au cicatrices)de Al :
,ArrQt dt 6..';'df~Cf2-
Genel'alisee
A2 it I'aisselle de
toutes les feuilles de A I :
t= : :
A2 pousse apres AI :
A2 pousse en meme
temps que A I :
Immediate
I'espace:
RAMIFICATION: Fonctionnement des Bourl!eons Axillaires
Diffuse
A2 aI'aisselJe de
quelques fcuilles :
rn+-\
S'/""ff>o:D\ &~
ct c1tcWJ: i~ \
')\+2.
---7
---6
--5
--4---3
--2
--1
,~
I
I
\
I
\
I
(
~
I
\
""
\
\
\
I
\
\
f
\
f
\
f
\
f
I
I
1
1
I
I
1
\
\
f
/
""
"
I
\
f
"
,-
I
\
I
~~/k-u-tte
I/
\
I
I
\
\
I
Port OM
---",----',
\
I
, ..... _---
-
~
- -I
.- ,-
\
I
\
\
Po,:
a
pyromlcc!
D.
b
.
"
, or, en "pmcecu
c
Port en" boule"
So
HOLTTUM
CORNER
TROLL
LEEUWENBERG
ROUX
CHAMPAGNAT
NOZERAN
RAUH
PETIT
MANGENOT
S-i
OUVRAGESdeREFERENCE:
Classification phylogenetique du vivant par Lecointre & Le Guyader, editions Belin
Botanique, traite fondamental par Liittge, Kluge & Bauer, editions Lavosier
Morphologie et anatomie des vegetaux vasculaires par Camefort & Paniel, editions
Doin
Les plantes afleur : guide morphologique illustre par Bell, editions Masson
Reproduction et biologie des vegetaux superieurs par Camefort & Boue, editions Doin
Cours de Botanique generale, tome II, 1ere partie par Deyson, editions Sedes
Biologie vegetale des plantes superieures, tomes 1 et 2, par Gorenflot, editions Abreges
Masson
Botanique generale par Guignard, editions Masson
Les plantes a graine, structure, biologie et developpement par Demalsy-Feller, editions
Armand Colin.
GLOSSAIRE
Aisselle (d'une feuille) : zone de contact entre la base de la feuille et Ie rameau qui la porte, du cote de I'apex de ce
dernier.
Apex: extremite, sommet
Architecture vegetale : forme et agencement de I'ensemble des parties de la plante a un moment donne de son existence.
Arret de croissance: arret de fonctionnement momentane du meristeme caulinaire primaire; par extension, sa
manifestation morphologique (par exemple zone de la tige portant de nombreuses cicatrices d'ecailles).
Axiller : porter dans son aisselle
Bourgeon : structure de repos d'un apex caulinaire portant des ebauches foHaires, mise en place par Ie meristeme apical
ou axillaire. Un bourgeon est nu lorsqu'il ne comporte que des ebauches de feuilles assimilatrices, il est stipulace
lorsque il est protege par les stipules des ebauches de feuilles assimilatrices ou encore il est ecailleux lorsque
cette protection est assuree par des ecailles (feuilles externes reduites et tres resistantes) .
Bractee : ce mot est utilise dans deux sens differents en morphologie vegetale :
•
ler sens = feuille axillante, c'est-a-dire a l'aisselle de laquelle s'est developpe un axe (rameau vegetatif, inflorescence
ou fleur).
•
2eme sens (pas incompatible avec Ie ler): feuille profondement modifiee (forme, couleur, dimensions) dans la zone
sexualisee (inflorescentielle).
Bulbe : formation souterraine constituee par une tige en plateau et des feuilles assimilatrices ou non, mais dont la base
engainante est gorgee de reserves; ces gaines concentriques peuvent etre ouvertes (bulbe ecailleux) ou fermees
(bulbe tunique).
Caulinaire: adjectif, = qui se rapporte a la tige (= caule). L'appareil caulinaire est l'ensemble forme par les tiges, qui
portent generalement des feuilles.
Complexe reitert~ : ensemble d'axes feuilles nes du phenomene de reiteration.
Cotyledon: Premiere(s) feuille(s) de la plantule, de formes variees et differentes de celles des feuiIles suivantes, pouvant
contenir des reserves ou etre photosynthetique(s) ou les deux, ou encore faire fonction de sU90ir applique contre
les reserves de la graine ; il y a I ou 2 cotyledons chez les angiospermes, et ils sont toujours en position opposee
quand il y en a 2.
Croissance (en longueur) rythmique : allongement periodique de la tige montrant des ralentissements ou des arrets de
croissance qui se traduisent par des entre-nreuds plus courts et des modifications de la taille des feuilles, qui
peuvent alors etre en ecailles (Iorsque l'espece possede des bourgeons ecailleux).
Developpement : fonctionnement du meristeme apical des axes, il est:
./ monopodique (ou monopodial) quand Ie meristeme a un fonctionnement indefini (qu'j) subisse ou non des
ralentissements ou des arrets de croissance), Ie resultat est un monopode.
./ sympodique (ou sympodial) quand Ie meristeme apical des axes a un fonctionnement defini (c'est-a-dire
arrete definitivement par la floraison ou la mort); Ie relais de la croissance est alors assure par un ou
plusieurs meristemes axillaires; Ie resultat du phenomene est un sympode appele monochasium (quand un
seul axe-relais se developpe) ou dichasium (quand 2 axes relais se developpem).
Differenciation des axes: expression de caracteres morphologiques, anatomiques etlou fonctionnels differents entre les
axes (axes differencies). La differenciation se traduit par l'existence de plusieurs categories d'axes dans une
plante (ex une branche plagiotrope A2 est differenciee du tronc orthotrope A I qui la porte par son orientation de
croissance, etlou sa symetrie, etlou sa phyllotaxie etc.)
Ecaille (ou feuille en ecaille ou feuille ecailleuse) : feuille specialisee, n'effectuant pas la photosynthese, mais ayant un
role protecteur (contre la dessiccation, les predateurs, les traumatismes mecaniques, Ie gel); les ecailles sont
souvent etroitement appliquees les unes contre les autres et peuvent etre recouvertes d'un enduit (resineux ou
cireux) sur leur face externe et poilues sur leur face interne. C'est la principale adaptation contre Ie gel. .
Entre-nreud : portion de tige comprise entre 2 nreuds successifs.
FeuiIIe : appendice lateral d'une tige, a symetrie bilaterale ; une feuille est generalement assimilatrice (photosynthese et
transpiration), mais elle peut etre ecailleuse; elle axile toujours un meristeme, qui quelquefois elabore un
bourgeon ou un rameau (elle prend alors Ie nom de bractee).
Feu ill age : ensemble des feuilles d'une plante; iI est caduc quand les feuilles de l'annee (n-I) tombent avant l'apparition
des feuilles de l'annee (n) ou persistant quand les feuilles de (n-I) tombent apres l'apparition des feuilles de
l'annee (n).
Fleur : axe a croissance limitee portant des feuilles transformees qui jouent un role dans la reproduction (TMorie de la
Metamorphose de Goethe). Les fleurs peuvent etre solitaires ou groupees en inflorescences. Une fleur est
composee de pieces steriles et de pieces fertiles, les pieces steriles fonnent Ie perianthe qui se compose en
general d'un calice (ensemble des sepales) et d'une corolle (ensemble des petales). Les pieces fertiles se
groupent en 2 ensembles, l'androcee (pieces fertiles males) forme des etamines qui contiennent Ie pollen et Ie
gynecee (pieces femelles) forme des carpelles contenant 1 ou plusieurs ovules.
Foliole : unite de limbe d'une feuille composee ; ressemble a une petite feuille (d'ou son nom) mais n'axille jamais de
bourgeon ou de rameau.
Gaine : elargissement de la base du petiole qui embrasse plus ou moins longuement la tige (feuilles engainantes)
Hypocotyle : Partie de I'axe caulinaire situee entre Ie nreud cotyledonaire et la zone de transition entre les appareils
caulinaire et racinaire (collet).
Ligule: I) petite lame ou appendice situe au point de jonction du limbe et de la gaine (chez les Poaceae ou Graminees).
2) languette formee par les petales soudes des fleurs chez certaines Asteraceae (ou Composees).
Limbe: partie elargie et aplatie de la feuiIle
Meristeme : tissu embryonnaire, constitue de cellules a caracteres embryonnaires, c'est-a-dire non specialisees et ayant
une activite mitotique importante.
,/ meristeme primaire : assure la croissance en longueur, est situe a I'apex des axes (caulinaire et racinaire) ;
,/ meristeme caulinaire (caule = tige), meristeme racinaire ;
,/ meristeme apical: est situe a I'apex c'est-a-dire a I'extremite d'un axe et assure son allongement
,/ meristeme axillaire : est situe a I'aisselle d'une feuille, en position sous-epidermique et correspond a un amas de
celluies "Iaissees" par Ie meristeme apical caulinaire;
,/ meristeme secondaire: assure la croissance en epaisseur (Ie cambium, Ie pheIlogene).
Modele architectural : mode d'organisation des axes au sein d'une plante resultant de I'ensemble des correlations de
croissance. En nombre potentiellement infini, ces modes se reduisent en fait, pour I'ensemble de la flore
mondiale, a une trentaine de modeles dont HALLE & OLDEMAN ont eu I'intuition en 1970 et qu'ils ont definis,
classes et nommes (du nom de grands botanistes contemporains).
Monocaule : se dit d'une plante formee d'une tige unique depourvue de ramifications vegetatives.
Nervation: disposition des nervures du limbe.
,/ nervation unique, c'est-a-dire reduite ala nervure principale, feuilIe uninerve,
,/ nervation parallele : les nervures sont paralleles a la nervure principale (feuille paraIlelinerve),
,/ nervation pennee: les nervures secondaires partent de la nervure principale-(feuille penninerve),
,/ nervation palmee: les nervures secondaires rayonnent a partir d'un meme point de la nervure principale (feuille
palmatinerve).
Nreud : niveau d'insertion d'une (ou plusieurs) feuille(s) sur la tige.
Orthotropie : mode de croissance caracterise par un tropisme vertical du rameau, generalement accompagne par une
disposition des feuilles ou des rameaux tout autour de I'axe.
Petiole: "queue" de la feuille, c'est-a-dire support rigide souvent ± cylindrique s'etendant entre la base foliaire (gaine
presente ou absente) et Ie limbe; quand il n'y a pas de petiole, la feuille est dite sessile.
Phyllotaxie : disposition des feuilles sur la tige
.:. si Ie nombre de feuiIles par nreud = 1, et si
>- toutes les feuilles sont dans un meme plan, la phyllotaxie est dite alterne distique,
>- les feuilles sont disposees sur une helice, la phyllotaxie est dite alterne spiralee
.:. si Ie nombre n de feuilles par nceud > 1, et si
>- n=2, la phyllotaxie est dite opposee decussee,
>- n>2, la phyIlotaxie est dite verticillee.
Plagiotropie: mode de croissance caracterise par un tropisme horizontal (ou oblique) du rameau et par une disposition
des feuilles et des rameaux generalement dans un plan.
Prefeuille(s) : premiere(s) feuille(s) initiee(s) par Ie meristeme apical d'un rameau lateral vegetatif ou fertile et se
distinguant des feuilles suivantes par sa (leur) position constante !
2
,/ Si il y en a I, elle est disposee dans Ie plan defini par la tige ramifiee n et Ie rameau n+] qui porte la prefeuille, du
cote du rameau n (position adaxiale) (Monocotyledones),
,/ Si il Yen a 2, elles sont disposees de part et d'autre du plan defini par les rameaux n et n+] (Dicotyledones).
Racine : axe souterrain ou aerien depourvu de feuilles.
,/ racine principale : resulte de l'accroissement de la radicule (racine de l'embzyon).
,/ racine secondaire: prend naissance a partir de la racine principale ou d'une racine adventive.
,/ racine adventive : prend naissance a partir d'une tige (Ie plus souvent souterraine ou au ras du sol, mais pas toujours)
ou meme d'une feuille.
Radicule : Racine principale (ou primaire) de l'embryon.
Ralentissement de croissance: ralentissement de l'activite ou du fonetionnement du meristeme caulinaire primaire ; par
extension, sa manifestation morphologique (par exemple portion de la tige a entre-nreuds plus courts).
Ramification: phenomene qualifiant l'apparition d'un ou plusieurs axes a partir d'un axe initial preexistant (caulinaire ou
racinaire), ce terme est aussi employe a tort comme synonyme de rameau (c'est-a-dire l'expression
morphologique du phenomene).
La ramification de l'appareil racinaire est d'origine endogene, les racines secondaires prennent naissance tres en
profondeur a partir d'un tissu particulier (Ie pericycle) de la racine primaire.
La ramification de l'appareil caulinaire correspond a l'activite dans Ie temps et l'espace des meristemes axillaires,
elle est laterale, les ramifications ou rameaux se trouvent done a l'aisselle des feuilles.
•:. Fonctionnement
des meristemes axillaires dans Ie temps:
,
la ramification peut etre
;,. immediate (les meristemes axillaires sont fonctionnels et actifs des leur mise en place par Ie meristeme
apical)
;,. differee (les meristemes axillaires ne se developpent qu'apres leur mise en place: il y a un temps de repos
sous forme de bourgeon).
•:. Ramification dans l'espace decrit la localisation des axes lateraux sur l'axe principal. Elle est:
;,. continue ou generalisee quand tous les meristemes lateraux donnent naissance a un rameau (et done
toutes les feuilles d'une unite de croissance servent de bractee a un rameau lateral).
;,. La ramification est rythmique ou selective lorsque quelques meristemes axillaires contigus de l'axe
principal donnent naissance a des rameaux (les rameaux sont done groupes). Si ces rameaux sont:
,/ groupes a l'extremite de l'unite de croissance, la ramification est selective acrotone,
,/ groupes au milieu de l'unite de croissance, la ramification est selective mesotone,
,/ groupes a la base de I'unite de croissance, la ramification est selective basitone.
;,. La ramification est diffuse si elle ne repond pas aux deux autres definitions precedentes, quelques
meristemes axillaires seulement donnent naissance a un rameau (different de continue) et ces meristemes
ne sont pas groupes (different de rythmique)
Reiteration : mode de ramification particulier par lequel la plante repete en paitie ou en totalite son unite architecturale.
La reiteration peut etre spontanee (reiteration adaptative) ou provoquee (reiteration traumatique).
Rhizome: tige totalement ou en majeure partie souterraine, souvent horizontale et tuberisee dans sa partie souterraine
Stipules : lames vertes foliacees disposees par paires au niveau du nreud ou a la base du petiole mais toujours de part et
d'autre de celui-ci, leur developpement, leur forme et leurs fonctions sont tres variables, elles peuvent etre
caduques ou persistantes
Stolon: tige grele a entre-nreuds tres longs et a feuilles reduites.
Tige: axe aerien ou souterrain qui porte des feuilles.
Tubercule : axe (tige ou racine) tuberise, c'est-a-dire gorge de reserves.
Unite architecturale : ensemble ramifie constitue de categories d'axes differencies et hierarchises. L'unite architeeturale
est specifique: elle integre l'ensemble des differents fonctionnements meristematiques et etapes
morphogenetiques caracterisant Ie developpement de l'espece consideree. L'unite architecturale est l'expression
specifique du modele auquel elle se rattache ; elle donne achaque espece son allure particuliere.
Unite de croissance: portion d'axe delimite par deux arrets (ou ralentissements) de croissance consecutifs.
3
Techniques simples d'obtention de coupes en anatomie vegetale :
Materiel et Methode:
lame de rasoir (type rasoir mecanique) coupant parfaitement bien,
pinces bouts fins,
orienter avec soin les coupes. En particulier les coupes transversales doivent etre
perpendiculaires I'axe de I'organe etudie.
a
a
Coloration :
Carmino-vert de Mirande: Ie carmin alunE~ colore en rouge ou rose les parois restees
cellulosiques des cellules vivantes. Le vert d'iode colore en vert les parais « incrustees »,
qu'elles soient lignifiees, cutinisees ou suberifiees. Les tissus morts serant donc colores en vert.
Le passage des coupes dans I'eau de Javel detruit les contenus cellulaires. II permet donc une
etude de la structure anatomique et exclut une etude histologique precise. Au cours des
operations ulterieures, iI faut prendre soin d'eviter toute contamination de I'eau de Javel qui
occasionnerait la decoloration des preparations.
Montage entre lame et lamelle
dans la glycerine (ou apres deshydratation
dans Ie baume du Canada)
bouchon plastique
~""'.II'"''
.tissu fin er poreux
~ (type coUant)
Eau de Javel
(Hypochlorite de sodium)
10 min
Rin~ges renouvelles
(eau • aeide aeetique)
=> elimination de I'eau
de Javel
(rapide}
Colorant
(Carmino.vert par exemple)
10 Ii 20 min
Rin~age
(eau dislillee)
Bleu de methylene: Ce colorant agit tres rapidement (30 s.). II colore presque toutes les parois
ainsi que les noyaux des cellules etc. On peut lui ajouter de la safranine qui colore en rouge les
parois « incrustees » ;
Reactif iodo-iodure ou Lugo/: mise en evidence de I'amidon (en bleu violace), des prateines
(en brun). Le cytoplasme et Ie noyau des cellules sont rendus plus visibles ;
Rouge soudan 11/ (en solution alcoolique) : iI est utilise pour la recherche des Iipides. II colore
egalement les cuticules.
Conventions utilisees pour les schemas
et les dessins
Parois primaires cellulosiques minces
schema
~
····
D
·..
··· .. .. .
·
W
Parenchyme
..·.....
..
.. ......
........
Phloeme
primaire
: : : :
Phloeme
secondaire
..
... ..
=
[
cambium
Parois primaires cellulosiques epaisses
collenchyme tangentiel
++-t-
+ +++
++
collenchyme
collenchyme angulaire
Parois secondaires incrustees
* incrustation de suberine (parois peu epaissies)
dessin
schema
-=-- cuticule _____
-epiderme
--::=<==
Suber
~
~
lO):J:T\; I j
/Endoderme _
Pericycle -
./
Xyleme primaire
~=~~
•