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12/10/16
Les chromosomes
La mitose
La cellule procaryote
éléments
obligatoires
ribosomes
chromosome
membrane
[paroi]
cytoplasme
cytoplasmique
[cytosquelette]
éléments
facultatifs
pili
sexuels
• ••
• • ••• •
vésicules de gaz
microcompartiment
plasmide
membranes
internes
EPS
fimbriae
(capsules)
et/ou
endospore
couche S
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magnétosomes
flagelle
inclusions de réserve
(PHB, volutine, glycogène)
1
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Génome des procaryotes
Généralement : 1 molécule DNA circulaire dans cytoplasme :
Le chromosome bactérien. Gamme de taille : 0.58 - 13.0 Mpb
E. coli : 4 640 000 paires de bases = 4 640 kpb (kilopaires de bases)
= 4,640 Mpb (mégapaires de bases)
Peu de gènes à introns.
Plasmides : éléments génétiques extrachromosomiques. Indépendants
du chromosome. ADN (circulaire ou linéaire). Pas de forme
extracellulaire (≠ virus).
Chez bcp de procaryotes et qques Eukarya.
Ne contiennent pas de gènes indispensables au fonctionnement
cellulaire (≠ chromosome).
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La cellule eucaryote
lysosomes
membrane
plasmique
mitochondrie
cytosquelette
réticulum endoplasmique
granuleux (REG)
noyau
nucléole
•
•• ••
••
•
•
•
• • • ••
• • •
ribosomes
centrosome
cytoplasme
Appareil de Golgi
chromosomes
Chromosomes des eucaryotes
- Molécules d ADN linéaires comportant de nombreux gènes
- Localisés dans le noyau
- Il existe deux formes : forme condensée (compactée) ou non.
gènes
Homme :
1 chromosome fait :
50 000 000 à 247 000 000 pb (50 - 247 Mpb)
Existence de 23 chromosomes ≠
Longeur totale :
(2003)
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3 177 Mpb femme (génome haploïde)
3 079 Mpb homme
3
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ADN : 1 pb = 0.34 nm
Longeur totale :
=
3 177 Mpb femme (génome haploïde)
3 079 Mpb homme
1 mètre de long (génome haploïde non compacté)
Détail d un chromosome
Chromatides soeurs
centromère
centromère
Réplication
de l ADN
(réplisome)
ADN linéaire
Non condensé
compaction
ADN linéaire, répliqué
Non condensé
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ADN linéaire, répliqué
Condensé
4
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Taille des chromosomes
Chromatides soeurs
1 pb = 0.34 nm
Homme :
1 chromosome non
compacté :
1.7 cm - 8.4 cm
1 chromosome compacté :
1 - 10 µm
Chez les eucryotes l ADN forme un complexe avec des
protéines : la chromatine (ADN + protéines)
Les protéines de la chromatine sont les histones
Les histones ont une charge + (bcp lysine et arginine)
Sont très conservées chez les eucaryotes.
Les histones forment des octamères :
H2A
H3
H2B
H4
Association à l ADN pour former la fibre de 10 nm
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La fibre de 10 nm
ADN
nucléosomique
(double hélice)
histone H1
nucléosome
10 nm
ADN internucléosomique
(double hélice)
La fibre de 30 nm
30 nm
nucléosome
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Les chromosomes sont visibles pendant la mitose
Mitose = division cellulaire chez les eucaryotes
Caryotype
Homo sapiens : 23 paires de chromosomes
Le nombre de chromosomes est caractéristique de
l espèce. Poulet : 78 chromosomes (39 paires)
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Chromatine = ADN + protéines (histones)
Hétérochromatine : chromatine condensée; l'ADN est
inaccessible à la transcription. Forme de la chromatine au
moment de l interphase (amas irréguliers visibles au
microscope photonique).
Euchromatine : forme peu compacte, disponible pour la
transcription.
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La mitose
La division cellulaire ou mitose
Rôles
- Reproduction : ex : amibes
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- Croissance et développement
stade
1 cellule
Oeuf fécondé
= zygote
embryon
humain au stade 8
cellules
- Régénération des tissus
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Walther Flemming
(1843 - 1905)
Biologiste allemand, père de la cytogénétique
(étude des chromosomes)
Grâce à des colorants contenant de l’aniline
il visualisa la chromatine.
Voit que la chromatine forme
des structures allongées dans le noyau
(chromosomes, nommés par Wilhelm von Waldeyer-Hartz)
Etudie la division cellulaire et la nomme « mitose »
Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, 1882
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La mitose permet de répartir la même quantité
d’ADN entre les deux cellules filles. Mécanisme très fidèle.
2n
cellule parentale
cellules filles
2n
2n
Génomes identiques
formation d un clone cellulaire
Reproduction asexuée (Protozoa, hydres, stolons des plantes, ...)
Etapes de la mitose
0. Interphase
1.
2.
3.
4.
5.
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Prophase
Prométaphase
Métaphase
Anaphase
Télophase
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Etapes de la méiose
0. Interphase
- Réplication de tous les chromosomes (dans le noyau)
Les chromatides soeurs restent liés par le centromère
centromère
chromatides
soeurs
chromosome
chromosome répliqué
Les phases du cycle cellulaire
interphase :
90% du temps
phase G1
phase S
phase G2
synthèse ADN
S
G2
G1
pas de synthèse
d ADN
Synthèse de
protéines et
d organites.
M
phase mitotique (phase M)
+ cytocinèse
10% du temps
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Exemple d une cellule humaine
Cycle complet : 24h
10-12 h
S
5-6 h
G2
G1
4-6 h
M
>1h
- Le centrosome (
de l aster
) se dédouble et s entoure de microtubules
Phase G2
Interphase
aster
noyau
ADN
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nucléole
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Le centrosome
Organite non membraneux qui organise les microtubules tout
au long du cycle cellulaire. On le nomme également centre
organisateur des microtubules (MTOC).
1 centrosome = 2 centrioles perpendiculaires (cellules animales).
1 centriole = 9 triplets de microtubules.
9 triplets de microtubules
Une centriole
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Les microtubules sont des protéines du cytosquelette
Ce sont des polymères de tubuline α ( 55 kDa) et β (
Tubuline α et β forment des protofilaments
Protofilament
55 kDa)
hétérodimère
Tubuline α Tubuline β
(-)
(+)
polarité
80 Å
25 nm
microtubule
200 nm - 25 µm
Microtubule en coupe transversale
13 protofilaments
hélice
13 dimères/tour
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Rôle des microtubules
• Maintien de la forme cellulaire
• Mobilité cellulaire (cils et flagelles)
• Mouvement des organites (« rails »)
• Mouvements des chromosomes (mitose)
Les microtubules peuvent s’allonger grâce à l’ajout de dimères
à une de leurs extrémités. Ils peuvent aussi se démonter.
1. Prophase
La condensation de l ADN en chromosomes débute dans le noyau.
Chromosomes = longs filaments très fins
centromère
condensation
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chromatides
soeurs
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La cellule prend une forme sphérique (désorganisation du
cytosquelette)
Les nucléoles disparaissent
L enveloppe nucléaire commence à se fragmenter
Le fuseau de division se constitue dans le cytoplasme : il s agit
d un assemblage de microtubules, qui prennent l aspect d un
fuseau, et qui se prolongent entre les deux centrosomes.
Les microtubules rayonnent des centrosomes en une formation
étoilée appelée aster.
Les centrosomes s éloignent l un de l autre
fuseau de division
aster
démantèlement
de l enveloppe
nucléaire
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2. Prométaphase
L enveloppe nucléaire achève sa fragmentation
Les fibres du fuseau envahissent le contenu du noyau et
interagissent avec les chromosomes, qui ont poursuivit
leur condensation.
• Certains microtubules s attachent aux kinétochores et
deviennent des microtubules kinétochoriens.
• Les microtubules polaires interagissent avec leur vis-à-vis
du pôle opposé.
Chaque chromatide possède un kinétochore dans la
région du centromère : complexes de 45 protéines ≠
capables de fixer l extrémité d un microtubule
kinétochore
déplacement du
chromosome
sous-unités
de tubuline
microtubule
kinétochore
protéines motrices
(dynéine et kinésine)
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chromosome
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Le nombre de microtubules attachés au kinétochore varie
selon les espèces :
- Levure : un microtubule kinétochorien / chromosome
- Mammifères : plusieurs microtubules kinétochorien / chromosome
µT
µT
Levures
µT kinetochoriens
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Mammifères
µT de l aster
µT polaires
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3. Métaphase
Phase la plus longue :
20 minutes
Les centrosomes sont aux extrémités opposées de la cellule
Les chromosomes s alignent sur la plaque équatoriale
(plan imaginaire à égale distance des deux pôles du fuseau)
Chaque kinétochore d’une paire fait face à un pôle ≠
Métaphase
µT
kinétochoriens
plaque
équatoriale
µT polaires
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Métaphase
microtubules
kinétochores
chromosomes
4. Anaphase
Phase la plus courte : quelques minutes
Le centromère de chaque chromosome se sépare en deux,
libérant les chromatides soeurs, qui deviennent des chromosomes
à part entière.
Les chromatides soeurs migrent vers des pôles opposés à mesure
que les microtubules kinétochoriens raccourcissent au niveau
du kinétochore (« anaphase A »)
Les microtubules polaires s allongent ce qui éloigne les pôles
l’un de l’autre (« anaphase B »)
Les deux pôles possèdent des jeux équivalents et complets
de chromosomes.
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Métaphase
plaque
équatoriale
Anaphase
plaque
équatoriale
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5. Télophase et
cytocinèse
sillon de
division
Télophase
L enveloppe nucléaire commence à se reconstituer aux deux
pôles.
Les nucléoles réapparaissent
Les chromosomes commencent à perdre leur organisation
condensée
La caryocinèse est terminée.
Cytocinèse : un sillon de division étrangle la cellule mère et
la sépare en deux cellules filles.
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Les chromosomes dans leur état condensé
ne sont visibles qu à la mitose.
Des bandes apparaissent après coloration.
Nomenclature :
La coloration de Feulgen rend visible, au microscope
photonique, des bandes sombres fortement colorées,
correspondant à des régions de chromatine condensée et
des bandes plus claires, moins condensées.
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Mitose et cellules végétales
Les cellules végétales possèdent une paroi
La cytocinèse diffère entre cellules animales et végétales
sillon de division
(anneau contractile)
plaque cellulaire
Cellules végétales : accumulation équatoriale de vésicules
issues de l appareil de Golgi. Fusion des vésicules et formation
de la plaque cellulaire.
Coenocyte – Plasmode - Syncytium
Chez certains organismes la caryocinèse n est pas
toujours suivie de la cytocinèse : formation d un
coenocyte contenant plusieurs noyaux.
Termes synonymes :
Plasmode
Syncytium
Ex : chez le Fungi
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Endomitose
• Parfois l ADN se réplique de nombreuse fois (x 1000, x 10 000...)
sans qu aucune caryocinèse ni aucune cytocinèse n ait lieu
et les copies des chromosomes restent associées :
chromosomes polytènes
ou géants
Ex : chez les Diptères (drosophile, chiromomes)
(cellules des glandes salivaires)
• Différence avec les
cellules polyploïdes
(les copies ne
s associent pas et ne
sont donc pas visibles)
Ex: hépatocytes
Chromosomes polytènes chez Axarus
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Les chromosomes polytènes avaient été observés par Flemming
Axarus sp
Phyl. Arthropoda Cl. Insecta O. Diptera
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Chironomus plumosus Linné
Phyl. Arthropoda Cl. Insecta O. Diptera F. Chironomidae
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vers de vase
Rôle des chromosomes polytènes ?
Augmenter l expression génique
Ex : dans glandes salivaires des larves de diptères, juste avant
la pupation
Autres exemples connus chez :
- Protozoaires (ex: macronucléus de certains ciliés)
- Plantes (ex: tissu ovarien de Phaseolus coccineus)
- Mammifères (ex: cellules géantes du trophoblaste du placenta)
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La méiose
Définition de la méiose
Processus au cours duquel une cellule eucaryote diploïde
se transforme en 4 cellules haploïdes
2n
gamètes ou spores
n
n
n
n
• Processus essentiel pour la reproduction sexuée
• Les 4 gamètes ont un génome ≠ les uns des autres
• Deux gamètes peuvent fusionner pour former un zygote (2n)
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Cycle de développement chez les organismes sexués
2n
2n
Individu A
Individu B
méiose
méiose
...
n
n
n
n
n
...
n
n
n
n
n
fécondation
2n
2n
zygote
mitose
Individu C
Rappel : la mitose
2n
cellule prentale
cellules filles
2n
2n
Génomes identiques
formation d un clone cellulaire
Reproduction asexuée (Protozoa, hydres, stolons des plantes, ...)
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Exemples de gamètes :
Gamètes mâles
= spermatozoïdes
Gamètes femelles
= ovules
La formation des gamètes par méiose = gamétogénèse.
Cellule de départ = gamétocyte ou méiocyte.
Animalia :
La gamétogénèse se déroule dans les gonades :
- ovaires
- testicules
ovules (oogénèse)
spermatozoïdes (spermatogénèse)
Plantae :
La gamétogénèse se déroule dans les gamétanges :
- archégones, ovaires
ovules ou oosphères
- anthéridies (étamines)
spermatozoïdes (pollen)
anthérozoïdes
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Localisation des gonades chez Homo sapiens
Bryophytes
Anthéridie
Archégone
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Rem : ovaire non visible ici
Remarques
- Pas de méiose chez Bacteria et Archaea
- Certains Eukarya ne font pas de méiose :
Excavata : euglènes
Metazoa : rotifères (parthénogénèse)
euglènes
rotifères
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Etapes de la méiose
0. Interphase
Divison réductionnelle
Division équationnelle
1. Prophase I
a. Leptotène
b. Zygotène
c. Pachytène
d. Diplotène
e. Diakinèse
2. Métaphase I
3. Anaphase I
4. Télophase I
5. Prophase II
6. Métaphase II
7. Anaphase II
8. Télophase II
Méiose
Méiocyte (2n)
Division réductionnelle
Division équationnelle
Gamètes (n)
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Etapes de la méiose
0. Interphase
- Réplication de tous les chromosomes (dans le noyau)
- Les chromatides soeurs restent liés par le centromère
centromère
chromatides
soeurs
chromosome
- Le centrosome (
de l aster
chromosome répliqué
) se dédouble et s entoure de microtubules
aster
noyau
ADN
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1.a. Prophase I, stade leptotène (leptos, « mince »)
La condensation de l ADN en chromosomes débute dans le noyau.
Chromosomes = longs filaments très fins
centromère
condensation
chromatides
soeurs (non visibles)
1.b. Prophase I, stade zygotène (zugon, « joug; couple »)
Appariement des chromosomes homologues (≠ mitose).
La condensation de l ADN se poursuit.
Exemple pour 2n = 6
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1.c. Prophase I, stade pachytène (pachys, « épais »)
Les chromosomes ont l aspect de filaments épais.
Les chromosomes homologues s accolent avec précision
(processus de synapsis) grâce à un complexe protéique :
le complexe synaptonémal.
Enjambement possible : échanges de chromatides non soeurs
entre certains chromosomes homologues (« crossing-over »)
Enjambement
tétrade
ou
bivalent
chiasmas
non visible au microscope à ce stade!
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1.d. Prophase I, stade diplotène (diplos, « double »)
Le complexe synaptonémal est dégradé
Eloignement des chromosomes homologues de chaque paire
(restent accolés aux chiasmas)
Les chiasmas maintiendront les chromosomes ensembles
jusqu à l anaphase I
Remarque :
• Oogénèse humaine :
La méiose débute dans l embryon
A la naissance : les oocytes sont bloqués en stade diplotène
A la puberté : la méiose reprend
• Spermatogénèse humaine :
Tout débute à la puberté.
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1.e. Prophase I, stade diakinèse (kinéto, « mouvement »)
Chromosomes :
Les chromosomes se déplacent vers le centre de la cellule
Les tétrades sont bien visibles.
Noyau :
La membrane nucléaire se désintègre en vésicules.
Le nucléole disparaît.
Fuseau :
Le fuseau de division apparaît.
1.e.
fuseau de division
aster
chiasmas
tétrade
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démantèlement
de l enveloppe
nucléaire
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2. Métaphase I
Les paires de chromosomes homologues s alignent
sur la plaque équatoriale, un chromosome face à chaque pôle.
Chaque chromosome homologue est fixé aux microtubules
kinétochoriens d’un pôle.
Trois types de microtubules :
- Microtubules de l aster
- Microtubules kinétochoriaux
- Microtubules polaires
2. Métaphase I
plaque
équatoriale
centromère
avec
kinétochore
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3. Anaphase I
plaque
équatoriale
3. Anaphase I
Les chiasmas se rompent.
Les chromosomes migrent vers les pôles, guidés par le fuseau
de division.
- longeur microtubules kinétochoriaux
- longeur microtubules polaires
Les chromatides soeurs restent liées par leur centromère et se
dirigent enemble vers le même pôle.
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4. Télophase I et
cytocinèse
sillon de
division
4. Télophase I et cytocinèse
- Un jeu haploïde complet de chromosomes, chacuns d’eux
encore formé de deux chromatides soeurs, est présent à chaque
pôle de la cellule.
- Cellules animales : un sillon de division apparaît
- Cellules végétales : une plaque cellulaire se constitue
Chez certaines espèces :
- Les chromosomes sortent de leur état condensé;
- Les membranes nucléaires et les nucléoles se reforment;
- Présence d une interphase II, durée variable, sans réplication ADN.
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5. Prophase II
5. Prophase II
Le centrosome se dédouble.
Dispariton membrane nucléaire et nucléole (si reformés).
Un nouveau fuseau de division se forme.
Les chromosomes se déplacent vers une nouvelle
plaque équatoriale.
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6. Métaphase II
plaque
équatoriale
7. Anaphase II
plaque
équatoriale
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7. Anaphase II
Les centromères de chaque chromosome se séparent
et les chromatides soeurs deviennent indépendants
Les chromatides soeurs se dirigent vers les pôles opposés
de la cellule.
8. Télophase II et
cytocinèse
Reformation
de l enveloppe
nucléaire
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8. Télophase II et cytocinèse
Les noyaux se forment.
Les chromosomes commencent à sortir de leur état condensé.
La cytocinèse à lieu.
Résultat de la méiose :
Chaque cellule possède un jeu haploïde de chromosomes
non répliqués.
Chaque cellule est génétiquement différente des autres et de
la cellule mère.
Chaque cellule est génétiquement
différente des autres et de
la cellule mère.
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Remarque : Anomalies du nombre des chromosomes
Non-disjonction :
Les χ homologues ne se séparent pas pour un bivalent donné
(anaphase I) ou les chromatides soeurs en anaphase II.
→#gamète anormal →#zygote et individu anormal
Nombre anormal de chromosomes = aneuploïdie
- 3 exemplaires d’un χ#: individu trisomique pour le
- 1 exemplaire
monosomique
Exemple : syndrome de Down (trisomie 21); syndrome de
Patau (trisomie 13); syndrome d Edward (trisomie 18).
Métaphase I
plaque
équatoriale
centromère
avec
kinétochore
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Non-disjonction
Anaphase I
plaque
équatoriale
En résumé :
Trois caractéristiques de la méiose (≠ mitose)
- Alignement des chromosomes homologues (synapsis).
Tétrades.
- Enjambement, chiasmas.
- Le tétrades se placent sur le plan équatorial et les
chromosomes homologues sont séparés.
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La méiose contribue à la diversité génétique des
organismes sexués :
- Assortiment indépendant des chromosomes
- L enjambement
- La fécondation aléatoire
Reproduction sexuée →#diversité génétique → évolution
Assortiment
indépendant
des X
Exemple
n=2
Métaphase I
indépendance
Anaphase I
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Assortiment indépendant des X
→#nombre élevé de possibilités en métaphase I
n=2
n=3
→ 4 possibilités (22)
→ 8 possibilités (23)
Homme : n = 23 → 8 388 608 possibilités (223)
Rem : assortiment indépedant également en métaphase II !
223 x 223 = 246 possibilités
Enjambement
Nombreux enjambements possibles sur toute la longeur du
exemple
Les X sont
recombinés.
Millions de possibilités ≠ pour 2 X homologues !
Homme : 1-3 enjambements / paire de X
Un chromosome humain comporte :
50 000 000 à 247 000 000 pb (50 - 247 Mpb)
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Fécondation aléatoire
Zygote = une combinaison du jeu de X pour
et
Sans tenir compte de l enjambement :
246 x 246 = 292 zygotes possibles !
Histoire de la Méiose
Darwin : 1859
Mendel : 1865
1878 : Première description chez l oursin par
Oscar Hertwig (1849-1922)
1883 : Description au niveau des chromosomes par
Edouard Van Beneden (1846-1910) (ULg) chez l ascaris.
1890 : Auguste Weismann (1834-1914). Note que deux divisions
cellulaires sont nécessaires.
1911 : Thomas Hunt Morgan (1866-1945) : observation des
enjambements chez la drosophile. Les gènes sont transmis
par les chromosomes.
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Diversité des cycles de développement sexués
• Animaux (+ certains Protozoa) : Seuls les gamètes sont n
Organisme (2n) → méiose → gamètes (n)
Gamètes → fécondation → zygote (2n)
→ croissance (mitose) → organisme (2n).
• Végétaux (+ certaines algues) : Alternance de génération
- phase multicellulaire (2n) = sporophyte
méiose → spores (n)
- spores (n) → phase multicellulaire (n) = gamétophyte
→#mitose → gamètes (n)
- fécondation → zygote (2n) → sporophyte (2n)
• Fungi (+ certains Protozoa et algues) :
Méiose au stade zygote
Gamètes n → zygote 2n → méiose immédiate → cellules n
→ mitose → organisme multicellulaire n
Pas d individu pluricellulaire 2n
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Organismes diplophasiques
Organismes haplo-diplophasiques
Organisme haplophasique
En résumé : éléments clés
• Méiose = processus au cours duquel une cellule eucaryote diploïde
se transforme en 4 cellules haploïdes : gamètes.
• Les méiocytes subissent la méiose dans les gonades ou les
gamétanges
• Grande variabilité de gamètes chez un même individu
≠ cellules parentales
• Deux divisions successives (réductionnelle et équationnelle)
• Reproduction sexuée → diversité génétique → évolution
- Assortiment indépendant
- Enjambement
- Fécondation aléatoire
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