De la reproduction sexuée à la viviparité
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COMPOSITION DE BIOLOGIE Sujet De la reproduction asexuée à la viviparité. A l’aide de nombreux exemples vous montrerez comment les différentes modalités de la “reproduction” sont apparues et ont évolué dans le règne animal. Durée 6 heures L’usage de tout ouvrage de référence, de tout dictionnaire et de tout matériel électronique est rigoureusement interdit. La notation prendra en compte la qualité de la rédaction et celle des schémas. Document 1 Cycle de vie et contrôle de la gamétogénèse chez Patella vulgata établi pour une durée de vie maximale de 5 ans. Il a été supposé que l’inversion sexuelle intervenait après 2 cycles spermatogénétiques. G: période de gamétogénèse; R: période de repos; trait plein: action de la gonadostimuline cérébrale; tiret: facteur de vitellogénèse; pointillé: hormone inhibitrice tentaculaire; trait-point: évolution de la lignée femelle. Document 2 Morphologies générales de Hydra attenuata mâle (à gauche) et femelle (à droite); coupe d’un testicule (gauche) ou d’une ampoule ovarique (droite). AmpTest: ampoules testiculaires; Brg: bourgeon; Etc: ectoderme; End: Endoderme; O: ovocytes; Ovg: ovogonies; Spc: spermatocytes; Spg: spermatogonies; Spt: spermatides; Spz: spermatozoïdes. Document 3 Coupe d’un scyphistome mûr en cours de strobilisation de Aurelia aurita (Scyphozoaire). EntSept: entonnoir septal; Etr: étranglement; FGas: filament gastrique; Toe: toeniole. Document 4 Coupe sagittale schématique d’un oeuf de poule au sixième jour d’incubation. Al: Allantoïde; Am: amnios; CA: cavité amniotique; CEE: coelome extraembryonnaire; Ch: chorion; ChA: chambre à air; Coq: coquille; I: intestin; MCA: membrane chorio-allantoïdienne; MV: membrane vitelline; SV: sac vitellin. Document 5 Evolution de la gonade chez les gastéropodes. A: Archégastéropode femelle; B: Néogastéropode femelle; C: Opisthobranche, hermaphrodite; D: Pulmoné Stylommatophore, hermaphrodite; E: Pulmoné Basommatophore, hermaphrodite. B Cop: bourse copulatrice; C Gen: canal génital; %: canal hermaphrodite; Cl R Per: canal Cl & rénopéricardique; CV: conduit ventral; F: site de fécondation; Fl: flagelle; G: gonade; Gd: gonoducte; GlAbl: glande de l’albumine; GlCap: glande de la capsule; Gl Cont: glande contournée; %: glande hermaphrodite; Gl Mu: glande Gl & muqueuse; Gl Mult: glandes multifides (muqueuses); Gl Oot: glande de l’oothèque; Gl Prost: glande prostatique; L Gl: lèvre glandulaire; O &: orifice femelle; O %: orifice mâle; OGenC: orifice génital commun; O Ur Gen: orifice urogénital; Ovd: oviducte; OvTest: ovotestis; Pen: pénis; Po Dard: poche du dard; RD: rein droit; R Sem: réceptacle séminal; Spd: spermiducte; Vag: vagin; Vsem: vésicule séminale; V Def: vas deferens; ZSperm: zone spermatogène; Z Vit: zone de vitellogenèse. Document 6 Reproduction à générations alternantes de Neuroterus lenticularis (Hyménoptère, Cynipide). RC: réduction chromatique. Document 7 Différents types de stolonisation chez les Annélides. a: stolonisation par scissiparité simple; b: stolonisation architomique; c: stolonisation paratomique; d: stolonisation paratomique avec bourgeonnement pygidial. Document 8 La régénération chez Linckia (Echinoderme, Astéride). A: phase initiale de régénération à partir d’un bras isolé (flèche épaisse); B: phase avancée de la régénération. M: plaque madréporique. Document 9 Différents types de placenta des Mammifères. Origine des documents Document 1 : Cassier, Lafont et al. 1997; page 154 Document 2 : idem, page 48 Document 3 : idem, page 55 Document 4 : Beaumont Cassier, 2000; page 108 Document 5 :Cassier, Lafont et al. 1997; page 152 Document 6 :Cassier, Lafont et al. 1997; page 254 Document 7 :Cassier, Lafont et al. 1997; page 102 Document 8 :Cassier, Lafont et al. 1997; page 173 Document 9: Atlas Embryologie descriptive, Franquinet et Foucrier, Dunod, 1998, page 140 De la reproduction asexuée à la viviparité. A l’aide de nombreux exemples; vous montrerez comment les différentes modalités de la “reproduction” sont apparues et ont évoluées dans le règne animal. Les éléments de correction présentés ci-dessous correspondent à l’essentiel de ce qu’il fallait présenter. Toutefois, l’ordre dans lequel les éléments sont donnés ne correspond pas forcément à un plan ou au seul plan à retenir. L’arrangement entre les parties peut être différents, à condition de respecter une certaine logique et de montrer la continuité et la graduation entre les différents types de reproduction sous-entendue dans l’énoncé du devoir. Introduction Qu’est-ce que la reproduction ? Définitions, modalités, répartition par groupes systématiques - 2 grands types de reproduction : asexuée et sexuée - Définition simple et modalités de chacune (bien évidemment, il fallait décrire la mitose et la méiose. La notion de régénération et de gènes homéobox était également à présenter. - Les principaux groupes systématiques impliqués (tableau de synthèse; Cassier et al., 19997: page 3) 1 Reproduction asexuée Les principaux modes de division - Fragmentation : souvent citée pour les bactéries; on est à la limite du règne animal. - Bourgeonnement : Spongiaires, Cnidaires, Annélides, Bryozoaires - Strobilisation : Scyphozoaires, Cestodes - Scissiparité : Turbellariés, Annélides - Régénération : Echinodermes Attention à la polyembryonie. Elle est de règle chez les tatous. Selon les espèces on a 9 ou 4 individus qui se forment à partir d’un oeuf et d’un placenta; tous de même sexe. Ce n’est pas réellement une reproduction asexuée, car il a fallu une reproduction sexuée avant. Avantages et limites de la reproduction asexuée - Avantages : simplicité (pas de recherche de partenaire, de parade, de compétition); rapidité; nombreux individus produits (clone isogénique); colonisation rapide d’un milieu stable - Limites : pas de brassage génétique rapide; si modification de l’environnement, pas de réaction assez rapide, sauf si il y a développement de formes de résistance (kystes des Protozoaires, gemmules des Spongiaires, statoblastes des Bryozoaires d’eau douce = Phylactolèmes) - Il peut y avoir alternance entre des phases de reproduction asexuée et sexuée (Pucerons, Daphnie) La reproduction sexuée est avantageuse dans un environnement en constante évolution car le brassage permanent du génome favorise l’association chez un même individu de caractères favorables apparus par mutation chez des individus différents. En revanche, dans une reproduction asexuée, le cumul de mutation ne peut se manifester que si ces événements surviennent successivement chez des individus de la même lignée. modifié d’après Cassier et al., 19997: page 2 2 Commentaires sur les figures présentées dans les pages suviantes Figure 117 (Grassé 1970. Zoologie Invertébrés. p. 140) : La reproduction par bourgeonnement a été observée dans plusieurs familles de Spongiaires. Lophocalyx philippiensis montre un bourgeonnement multiple. Les bourgeons s’élèvent à la surface en divers points à partir d’amibocytes regroupés qui grossissent et se pédiculisent. Un oscule apparaît sur le bourgeon qui finit par se détacher, tomber sur le fond et donner une éponge indépendante, au voisinage du parent (pas de phase de dispersion). Figure 107 (Grassé 1970. Zoologie Invertébrés. p. 131) : Les éponges d’eau douce (Ephydatia, Spongilla) ont recours à la reproduction asexuée par l’intermédiaire de gemmules. Les gemmules sont des groupes d’archéocytes, limités par une capsule épaisse qui contient une assise de microsclères (=amphidisques), régulièrement et radiairement disposés et contigus (107 A). Leur axe est perforé d’un canal, ouvert aux deux bouts, qui met en communication l’intérieur de la gemmule avec l’eau. A l’approche de l’hiver, l’éponge dégénère; elle est alors pourvue de nombreuses gemmules qui, par désintégration du corps de l’éponge, finissent par tomber sur le fond. Au printemps, les gemmules germent et donnent naissance à une nouvelle éponge. Figure 320 (Grassé 1970. Zoologie Invertébrés. p. 345) : Phylactolèmes = Ectoproctes (ou Bryozoaires) d’eau douce, avec des polypides regroupés en colonie. Figure 321 (Grassé 1970. Zoologie Invertébrés. p. 345) : Les Phylactolèmes peuvent produire des bourgeons dormants, les statoblastes (A) qui naissent à l’intérieur du funicule (voir Figure 320, 1). Les espèces de ce groupes sont vivipares, chaque individu ne fournit qu’un seul embryon évoluant dans une poche incubatrice (= oécie). Figure 322 (Grassé 1970. Zoologie Invertébrés. p. 346) : Attention, les Bryozoaires sont généralement considérés comme des espèces sessiles (= fixées),mais certaines espèces sont mobiles, comme Cristatella mucedo, un Phylactolème de quelques centimètres chez qui les polypides sont distribués en 3 rangées sur une sole plantaire commune. Cette espèce est largement distribué en Europe et en Amérique du nord. http://www.civgeo.rmit.edu.au/bryozoa/phylactolaemata/cristatellida e/crismuc.html Remarque : Les statoblastes ingérés par des canards et rejetés dans les déjections sont encore viables et peuvent se développer si le temps de transit intestinal n’est pas trop long. Ils peuvent ainsi être transportés sur de longues distances (près de 300 km) et assurer une large dispersion de l’espèce. Charalambidou I., Santamaría L., Figuerola J. 2003. How far the freshwater bryozoan Cristatella mucedo disperse in duck guts ? Archiv für Hydrobiologie, 157(4): 547-554. 3 4 5 6 Reproduction sexuée Existence d’une lignée somatique et d’une lignée germinale Trois voies : hermaphrodisme, gonochorisme, parthénogénèse Hermaphrodisme Simultané (lombric, trématodes, gastéropodes pulmonés); Successif : Protérandrie ou protérogynie Simultané et successif : Ostrea (plusieurs phases mâles et femelles successives) Autofécondation est rare car il y a un désavantage certain dans sélection naturelle (Cestodes); existe donc des mécanismes limitant pour empêcher autofécondation. La tendance à l’hermaphrodisme est générale chez les Crustacés. Les Insectes au contraire sont des gonochoriques stricts et le nombre d’hermaphrodites dans cette classe est infime : 2 insectes seulement sont de vrais hermaphrodites, une cochenille, Icerya purchasi et un Diptère termitophile, Termitoxenia. Ce gonochorisme strict s’allie avec un dimorphisme sexuel assez net, non seulement chez l’adulte, mais aussi la larve (chenilles de nombreux papillons, larves de Chironomes). Gonochorisme - La mise en place du gonochorisme est labile dans le sens où elle est sensible aux facteurs épigénétiques (exemple : température et tortue). Par contre, une fois atteint (mâle ou femelle), c’est un état stable. Remarque : Récemment (Pour La Science Janvier 2005; n/ 327; page 14) deux zoologistes australiens ont mis en évidence que la température extérieure influence le sex-ratio d’un oiseau, ce qui est une première. Cet oiseau, le talégalle de Latham (Alectura lathami) est une sorte de dindon de la famille des Mégapodes; il dépose ses oeufs dans des végétaux en décomposition. Le changement de température n’a d’influence sur le sexe que durant les premiers stades embryonnaires. - Mise en place : facteurs androgènes (neurohormones chez les Gastéropodes ou hormones chez les Crustacés supérieurs) Généralement, la différenciation d’hétérochromosomes est le signe d’un dimorphisme sexuel intense. La présence d’hétérochromosomes a été mise en évidence chez les Insectes et quelques crabes (Arthropodes). 7 Parthénogénèse C’est un cas particulier de reproduction sexuée : un oeuf se développe spontanément sans intervention de gamètes mâles. Avantages (mauvaise saison, parasitisme, production de nombreux individus); (Voir page suivante) Inconvénients (brassage génétique limité) Parthénogénèse accidentelle : espèces où la fécondation est la norme. Selon le sexe des descendants, différents types de parthénogénèse : P. thélytoque : P. deutérotoque : P. arrhénotoque : descendants femelles. Insectes Coccidies, Acrididae (criquet), Phasmides. La diploïdie est régulièrement rétablie par fusion des noyaux de l’ovocyte et du second globule polaire. mâles et femelles. Divers Lépidoptères mâles exclusivement. Hyménoptères, Homoptères, Coléoptères, Thysanoptères, donc groupes très variés. Chez les Rotifères Bdélloïdes - parthénogénèse indéfinie : on ne connaît pas de mâles dans les populations. Chez Rotifères, normalement parthénogénèse, mais reproduction sexuée quand conditions défavorables avec formation de kystes. En période favorable, parthénogénèse permet multiplication rapide et en période défavorable, oeufs fécondés = oeufs durables, riches en réserve (existence d’une coque de protection); résistance au gel et à la dessiccation. remarque : Rotifères = petits Métazoaires pseudocoelomates Chez les abeilles (Hyménoptères), la Reine accumule dans la spermathèque le stock définitif de spermatozoïde au cours du vol nuptial. Selon qu’elle pond dans alvéole des oeufs fécondées (femelles, ouvrières ou Reine) ou vierge (mâles = faux-bourdons). Les alvéoles des futures reines sont les plus grandes et celles des faux-bourdons plus larges que celles des ouvrières. Parthénogénèse accidentelle arrhénotoque. Existe un reflex du sphincter qui permet l’une ou l’autre ponte. Sensible également à d’autres facteurs que la taille des alvéoles car production faux-bourdons est saisonnière et dépend de la composition de la société. Une Reine âgée ayant épuisé sa réserve de spermatozoïdes ne donne que des mâles (ruche bourdonneuse). Méiose donne ovocytes haploïdes (n=16); le mâle est donc haploïde au départ; la ligné germinale le reste, mais les tissus de la lignée somatique deviennent polyploïdes. Mâles inconnus chez beaucoup de Nématodes Tylenchides (Graphique page suivante; Cassier et al., 19997: page 5) 8 9 Parthénogénèse régulière (normale). Assez caractéristique des Insectes; concerne tous les ovules (mode obligatoire) ou une partie variable (mode facultatif). Fréquemment, cycle annuel comprend des générations se reproduisant par parthénogénèse et alternant avec générations bisexuées. Généralement parthénogénèse cyclique est saisonnière. Peut être géographique si une ou plusieurs races géographiques sont parthénogénétiques et les autres bisexuées. Elle est très rare chez les Vertébrés : quelques lézards d’Amérique du Nord (Cnemidophorus) et 3 sous espèces de Lacerta saxicola du Caucase (parthénogénèse thélytoque) sont normalement parthénogénétiques + 1 seule espèce de Serpent. Certains cas de parthénogénèse ont pu dériver d’anomalie de la fécondation comme la gynogénèse : le spermatozoïde active l’ovule, assure la régulation astérienne, mais ne participe pas à la caryogamie; l’oeuf ne doit son patrimoine héréditaire qu’à l’ovule. Forme de reproduction connue chez les nématodes. Alternance Parthénogénèse et Reproduction sexuée : selon les conditions du milieu; chez Nématodes (exemple ci-dessous), insectes (document 6), etc. 10 Ovogénèse : protection croissante de l’embryon - Différents types d’oeufs en fonction du milieu (Tableau ci-dessous; Cassier et al., 19997: page 16). Milieu aquatique : oviparité; nombreux oeufs; stratégie de type r. Milieu aérien : invertébrés encore ovipares, mais ovules peu nombreux (stratégie de type K), riche en vitellus, protégés. Passage de la fécondation externe à la fécondation interne. - Notion de protection indispensable de l’oeuf quand on passe d’un milieu aquatique à un milieu aérien. En fonction du type de protection, on a : - Protection par coquille : oviparité stricte - Protection des oeufs dans le corps d’un des parents, généralement la mère. Développement des oeufs dans les voies génitales femelle ou dans des poches incubatrices diverses (marsupium, cavité hémocoelienne). 11 Nutrition de l’embryon - Si les échanges entre les oeufs et l’organisme parent sont limités à de l’eau et des sels minéraux, ovoviviparité, si les échanges impliquent également des produits organiques, viviparité. Les différents stades que l’on peut identifier sont les suivants : 1 2 3 4 5 Rejet d’oeufs vierges ou ovules. La plupart des poissons et Batraciens Ovuliparité Rejet d’oeufs fécondés et plus ou moins embryonnés. Certains poissons (raies, roussettes), qq Amphibiens, majorité de Reptiles Oiseaux et Monotrèmes Oviparité Rejet d’embryons éclos dans l’organisme maternel, mais n’ayant reçu de celui-ci aucune nourriture, juste de l’eau et des sels minéraux. Certains Reptiles (Seps, Orvet, Lézard vivipare, Vipère, Crotale, etc) Ovoviviparité Rejet d’embryons éclos dans organisme maternel et ayant reçus alimentation azotée et carbonatée en complément de l’alimentation vitelline, mais sans élaboration d’un placenta. Plupart des Téléostéens et Sélaciens dits vivipares, certains Batraciens et certains Reptiles Vivipares aplacentaires Rejet embryons ou foetus ayant accompli tout leur développement dans organisme maternel et auquel ils était reliés par un placenta (omphalo-placenta ou allantoplacenta). Certains Sélaciens, qq Lacertiliens (Scincidae), plupart des Mammifères Vivipares placentaires Viviparité - aplacentaire : embryon reçoit des substances organiques, mais pas de formation de placenta. Développement dans les voies génitales femelles (scorpions; glossine, un Insecte Diptère; salamandre noire) ou dans cavités non génitales (mâles hippocampes; femelles Amphibiens Anoures). Grassé, Tome VI. L’immense majorité des Arthropodes est ovipare. De nombreux Arthropodes conservent leur ponte accrochée sur le corps, attachée à des pattes ovigères ou renfermée dans des poches incubatrices. Les formes vivipares sont rares. Tous les Onychophores, sauf un genre (Ooperipatus) sont vivipares. Quelques Insectes sont vivipares, comme certains Ephémères (Chloeon dipterum) où les embryons évoluent dans une cavité annexe de la cavité ovarienne. Viviparité rare chez les Lépidoptères. Chez les Dictyoptères (blattes), Diploptera dytiscoides, une blatte, l’oeuf contient peu de vitellus et l’embryon reçoit de l’extérieur les éléments nécessaires à son développement par l’intermédiaire de pseudopodes très développés sur le 1/ segment abdominal. Chez les Dermaptères (perce-oreille), Hemimerus est vivipare; la croissance de l’embryon, issu d’un oeuf très pauvre en vitellus, est assurée par une formation placentaire qui se développe dans le follicule ovarien (exemple). Chez Diptères (Glossines, Musca corvina, diverses Trachinaires, Pupipares) le développement se poursuit dans le vagin qui est particulièrement vaste et a reçu le nom d’utérus (exemple). 12 Commentaires sur les figures présentées dans les pages suviantes Figure 22 (Grassé Tome VI. p. 21) : La plupart des Péripates sont vivipares. Leurs embryons successifs en grossissement dilatent l’utérus dont les parois se distendent considérablement. Les deux utérus s’unissent en une portion commune très courte qui débouche au dehors par un orifice. Les espèces ovipares (Ooperipatus) ont un vagin prolongé par un ovipositeur. Figure 32 (Grassé Tome VI. p. 28) : La blastula s’applique au cours du développement sur la paroi utérine. L’embryon est alors suspendu dans une logette à laquelle il est reliée par un pédicule formant à sa base un épaississement. Ce sont ces cellules qui vont donner naissance à un organe de nutrition et de fixation de l’embryon (= placenta). C’est une zone de nutrition active où les cellules absorbantes se multiplient. La nutrition aux dépens de la mère est démontrée par les grandes lacunes de la couche conjonctivo-musculaire de l’utérus (placenta maternel). Quand l’embryon continue à grandir dans l’utérus, placenta et pédicule disparaissent et l’embryon est libre. Onychophores Figure 400 et 401 (Grassé Tome IX. p. 765) : Dermatpère (Insectes) vivant en parasite dans le pelage du Rat de Gambie, un gros rongeur répandu en Afrique tropicale. Tous les Hemimerus (8 espèces) sont vivipares et présentent un mode de reproduction particulier. Les oeufs sont pauvres en vitellus nutritif et il n’existe pas de trophocyte assurant le développement de l’embryon. Sa croissance est assurée par une sorte de formation placentaire qui se développe dans le follicule ovarien, avec une partie maternelle et une partie embryonnaire. Figure 537 (Grassé Tome X, Fascicule 1. p. 553) : La glossine est un Diptère (Insecte) vivipare. Les larves sont nourries dans l’utérus maternel. La larve éclôt dans l’utérus et est nourrie jusqu’à son développement complet par une sécrétion produite par des glandes spéciales. 13 14 15 16 Scorpions : oeufs avec peu de vitellus; embryons se développent dans des diverticules ovariens qui se prolongent par un appendice. Cet appendice est en contact avec les lobes intestinaux de la mère. Les parois du diverticule sont sécrétrices; l’embryon est accolé par ses chélicères à la base du diverticule (Figure 189; Grassé, Tomme VI, p. 422) Diptères du genre Miastor : espèce pédogénétique; oeufs de grande taille et peu nombreux. Après la ponte, un oeuf donne naissance à une grande larve subhaline pourvue d’un ovaire impair. Cette larve se développe rapidement et renferme 5 à 35 oeufs ovulaires (parthénogénèse). Ces oeufs contiennent des larves semblables à la larve mère, toujours du même sexe et qui après l’éclosion circulent dans le corps de la mère qu’elles dévorent (viviparité). Quand il ne reste plus que la peau et les trachées, les larves sortent et se multiplient de la même façon (pédogénèse). Les générations de larves sont de plus en plus petites. - placentaire : élaboration d’un placenta * omphalo-placenta : sélaciens, téléostéens, reptiles. La nutrition de l’embryon peut être complétée par absorption de lait utérin (histiotrophie), par ingestion d’oeufs non fécondés (oophagie) ou par ingestion d’embryons frères abortifs ou non (adelophagie) Chez les Sélaciens vivipares, la nutrition de l’embryon peut s’effectuer par différents moyens : 1 par le vitellus enfermé dans le sac vitellin (Squatina squatina; exemple ci-dessous); même chez les placentaires, ce sac vitellin joue un rôle important au début du développement de l’embryon 2 par les liquides intra-utérins (lait utérin) 3 par le placenta 4 par l’absorption d’oeufs parvenant à portée des embryons (oophagie) : ex. Lamna nasus Figure 1271, page suivante : Grassé, Tome XIII(II), p. 1765 17 18 Dans l’ensemble du groupe des sélaciens, les vivipares constituent la majorité. Les aplacentaires sont les plus nombreux (voir Tableau ci-dessus, tiré de Tortonese, 1950, adapté par Grassé, Tomme XIII, II, p. 1788). Chez tous les vivipares, le lait utérin joue dans la nutrition de l’embryon un rôle plus ou moins actif, en rapport direct avec le type de paroi utérine. Même en l’absence de placenta, tout développement intra-utérin implique un liaison physiologique entre la mère et le foetus. Chez les Reptiles, évolution de la placentation des vivipares. Chez vivipares peu évolués, la membrane coquillère subsiste en permanence au niveau de la surface placentaire; elle est mince, non calcifiée et diminue d’épaisseur au cours de la gestation. Chez les vivipares nettement accentués, la coquille n’existe qu’au début et disparaît ensuite pour se retrouver à l’état de débris sous la vésicule ombilicale. Si la placentation et la vascularisation s’établissent au niveau de la vésicule ombilicale, omphalo-placenta, si au niveau de l’allantoïde, allanto-placenta. * intermédiaire : Marsupiaux. Placenta constitué par vésicule vitelline (plus de réserve nutritive dedans) et allantoïde * Euthériens : la vésicule vitelline (=lécithocoele) régresse fortement et ne participe plus au placenta qui est donc formé par le chorion et l’allantoïde qui s’est développé entre le chorion et la cavité amniotique. La placentation est allantoïdienne. La cavité amniotique se développe ensuite aux dépend de l’allantoïde. 19 4 types de placentas chez les Euthériens selon la localisation des villosités - Placenta épichorial et diffus (= épithélio-chorial) : pachydermes, cétacés, jument, truie; nutrition par lait utérin - Placenta mésochorial et cotylédonaire (= épithélio-chorial) : ruminants; nutrition par lait utérin - Placenta endochorial et zonaire (= endothélio-chorial) : carnivores; l’expulsion du placetna cause une hémorragie car capillaires utérins dans le syncytium chorial - Placenta hémochorial et discoïde : primates, insectivores, chéiroptère, rongeurs Réalisation de la viviparité Conditions requises : (1) fécondation interne, (2) formation d’un couple et accouplement, (3) maturité sexuelle simultanée, (4) modification des voies génitales femelles, (5) soin aux jeunes. Stratégie de type K Significations adaptatives - Protection de l’embryon : contre les prédateurs, la déshydratation, les chocs mécaniques, le froid - Colonisation de milieux défavorables : milieux froids, passage terre - mer ou milieux variables. En Europe, espèces ovipares jusqu’à 1200 m altitude; vivipares à partir de 1200 m et à partir 1500 m uniquement vivipares, plus d’ovipares. Lacerta vivipera est vivipare dans les régions les plus froides et ovipare dans les régions méridionales. La viviparité des serpents marins les dispense de revenir pondre à terre comme sont obligées de faire les tortues. La viviparité de certains Amphibiens leur permet de conquérir totalement le milieu terrestre. Les larves se développent et effectuent leur métamorphose dans le corps des parents, en dehors du milieu aquatique. Quand les conditions du milieu sont variables, la viviparité peut être un avantage. Reptiles vivant dans des régions de pluies variables; les insectes (nourriture des jeunes) pullulent lors fortes pluies; les jeunes ont intérêt à naitre à ce moment là; date éclosion peut être fixe grâce à viviparité; quand oviparité, durée développement variable selon température. Conclusions - Reproduction asexuée ou sexuée existe tout au long de l’échelle évolutive chez Invertébrés. Reproduction sexuée uniquement chez Vertébrés. - Invertébrés : de asexuée à viviparité (rarement utilisée) Vertébrés : oviparité à viviparité Les différentes modalités doivent être comprises comme des adaptations aux différents milieux et conditions de vie et non pas comme l’acquisition d’une complexité croissante. Par exemple, chez les Reptiles, on trouve des exemples de viviparité dans de nombreux groupes différents (nombreux Scincidae, 3 Geckonidae, Lacerta vivipera, qq Ophidiens, qq Colubridae, qq Elaphidae et qq Hydropiidae). Le caractère adaptatif apparaît clairement chez la vipère et l’orvet, Reptiles exceptionnels des climats froids, ainsi que chez les Serpents marins du Pacifique. 20 Autres connaissances sur ce domaine La ménopause Pour la Science; octobre 2004; page 8 : La ménopause et l’effet “grand-mère”. La ménopause correspond biologiquement a une perte de la possibilité d’avoir des enfants. Si une mère a des enfants à un âge proche de la ménopause, ceux-ci auront moins de chance de survie que ceux nés de mères plus jeunes. La ménopause n’est pas propre à l’espèce humaine et elle est observée chez les femelles chimpanzés et gorilles. Mais pour ces dernières, la survie se réduit à quelques années après la ménopause, alors qu’elle est de plusieurs dizaines d’années chez la femme. Dès qu’une grand-mère exerce un effet bénéfique sur la fécondité de ses propres enfants, elle favorise indirectement la transmission de ses propres gènes. Donc la longévité après la ménopause est un avantage adaptatif : c’est l’effet grand-mère. Des comparaisons démographiques chez différents hominidés fossiles ont montré que chez Homo sapiens fossilis, autrement dit l’Homme de Cro-Magon, la proportion des individus âgés a été multiplié par 5. Ainsi au Paléolithique supérieur, s’est produite une significative augmentation de la durée de vie. Certains pensent que l’effet grand-mère expliquerait ce boom démographique. 21 De la reproduction asexuée à la viviparité. A l’aide de nombreux exemples; vous montrerez comment les différentes modalités de la “reproduction” sont apparues et ont évolué dans le règne animal. Introduction Qu’est-ce que la reproduction ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Définitions, modalités, répartition par groupes systématiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2 grands types de reproduction : asexuée et sexuée définition simple et modalités de chacune les principaux groupes systématiques impliqués Reproduction asexuée Les principaux modes de division . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 - Bourgeonnement : Spongiaires, Cnidaires, Annélides, Bryozoaires - Strobilisation : Scyphozoaires, Cestodes - Scissiparité : Turbellariés, Annélides - Régénération : Echinodermes Avantages et limites de la reproduction asexuée - Avantages : simplicité; rapidité; nombreux individus produits; colonisation rapide d’un milieu stable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 - Limites : pas de brassage génétique rapide; si modification de l’environnement, pas de réaction assez rapide, sauf si il y a développement de formes de résistance (kystes, gemmules, statoblastes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 - Il peut y avoir alternance entre des phases de reproduction asexuée et sexuée (Pucerons, Daphnie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Reproduction sexuée Existence d’une lignée somatique et d’une lignée germinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Trois voies : hermaphrodisme, gonochorisme, parthénogénèse Hermaphrodisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Simultané (lombric, trématodes, gastéropodes pulmonés); Successif : Protérandrie ou protérogynie Simultané et successif : Ostrea (plusieurs phases mâles et femelles successives) Autofécondation est rare; existe donc des mécanismes limitant Gonochorisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 - La mise en place du gonochorisme est labile dans le sens où elle est sensible aux facteurs épigénétiques. Par contre, une fois atteint (mâle ou femelle), état stable. Parthénogénèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Cas particulier de reproduction sexuée Différents types de parthénogénèse : P. thélytoque; P. deutérotoque P. arrhénotoque Parthénogénèse régulière (normale) Avantages (mauvaise saison, parasitisme, nombre d’individus formés); Inconvénients (brassage génétique limité) Ovogénèse : protection croissante de l’embryon Différents types d’oeufs en fonction du milieu. Milieu aquatique : oviparité; nombreux oeufs; stratégie de type r. Milieu aérien : invertébrés encore ovipares, mais ovules peu nombreux (stratégie de type K), riche en vitellus, protégés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Fécondation interne ou externe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Notion de protection indispensable de l’oeuf quand on passe d’un milieu aquatique à un milieu aérien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 - Protection par coquille : oviparité stricte - Protection des oeufs dans le corps d’un des parents Nutrition de l’embryon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Si les échanges entre les oeufs et l’organisme parent sont limités à de l’eau et des sels minéraux, ovoviviparité, si les échanges impliquent également des produits organiques, viviparité Viviparité - aplacentaire : embryon reçoit des substances organiques, mais pas de formation de placenta. Développement dans les voies génitales femelles (scorpions; glossine; salamandre noire) ou dans cavités non génitales (mâles hippocampes; femelles Amphibiens Anoures) . . . . . . . . 2 - placentaire : éléboration d’un placenta * omphalo-placenta : sélaciens, téléostéens, reptiles. Nutrition de l’embryon peut être complétée par absorption de lait utérin (histiotrophie), par ingestion d’oeufs non fécondés (oophagie) ou par ingestion d’embryons frères abortifs ou non (adelophagie) ................................................................. 2 * intermédiaire : Marsupiaux. Placenta constitué par vésicule vitelline (plus de réserve nutritive dedans) et allantoïde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 * Euthériens : la vésicule vitelline (=lécithocoele) régresse fortement et ne participe plus au placenta. 4 types de placentas selon la localisation des villosités ................................................................. 2 Placenta épichorial et diffus (= épithélio-chorial) : pachydermes, cétacés, jument, truie Placenta mésochorial et cotylédonaire (= épithélio-chorial) : ruminants Placenta endochorial et zonaire (= endothélio-chorial) : carnivores; l’expulsion du placenta cause une hémorragie Placenta hémochorial et discoïde : primates, insectivores, chéiroptère, rongeurs Réalisation de la viviparité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Conditions requises : (1) fécondation interne, (2) formation d’un couple et accouplement, (3) maturité sexuelle simultanée, (4) modification des voies génitales femelles, (5) soin aux jeunes. Stratégie de type K Significations adaptatives - Protection de l’embryon : contre les prédateurs, la déshydratation, les chocs mécaniques, le froid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 - Colonisation de milieux défavorables : milieux froids, passage terre - mer ou milieux variables ........................................................................ 2 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Invertébrés : de asexuée à viviparité (rarement utilisée); Vertébrés : oviparité à viviparité Les différentes modalités doivent être comprises comme des adaptations aux différents milieux et conditions de vie et non pas comme l’acquisition d’une complexité croissante Richesse des exemples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -2 à +2 Illustrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -2 à +2 Clarté et logique du plan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -2 à +2
