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De la fl eur à la graine : une aventure
Aline Raynal-Roques, professeur au Muséum national d’Histoire naturelle
Résumé
Les plantes à fl eurs, l’ambiguïté
d’un succès
On sait que les plantes se reproduisent par voies
végétative et sexuelle. La multiplication végétative
donne une descendance nombreuse et effi cace,
mais très homogène et à faible potentialité évolu-
tive ; elle donne des clones.
La reproduction sexuée implique la fusion de deux
gamètes ; les caractères génétiques se trouvent
assemblés d’une manière originale : chaque graine
contient un individu-embryon unique ; chaque
embryon est génétiquement diff érent de tous les
autres. La diversité concerne toutes les potentiali-
tés, morphogénétiques, biologiques, écologiques et
surtout adaptatives.
Hermaphrodisme
L’apparition des plantes à fl eurs (environ -200 Ma)
s’est accompagnée de celle de l’hermaphrodisme :
les sexes, mâle et femelle, sont juxtaposés dans
la même fl eur, ou portés par le même individu.
Aujourd’hui, environ 96 % des espèces sont her-
maphrodites, et plus de 90 % des espèces ont des
fl eurs hermaphrodites.
La présence des deux sexes favoriserait-elle l’auto-
gamie, c’est-à-dire la pollinisation d’une fl eur par
son propre pollen ? Non : près de 90 % des espèces
pratiquent l’allogamie, même si la plupart d’entre
elles pourraient être autofécondes.
Autogamie et allogamie
- Autogamie : les gamètes mâles et femelles pro-
viennent de la même plante ; en conséquence, la
diversité génétique sera faible.
- Allogamie : les gamètes mâles et femelles sont
issus d’individus génétiquement diff érents ; en
conséquence, la descendance sera très diversifi ée ;
or la diversité élargit les possibilités d’adaptation,
donc d’évolution.
Les plantes à fl eurs hermaphrodites ont recours
à de multiples stratégies pour éviter l’autogamie,
telles que la disjonction chronologique de la matu-
rité des sexes, la disjonction spatiale, l’hétérostylie,
les divers modes d’auto-incompatibilité. Le mutua-
lisme végétal-animal est apparu dès la première
grande diversifi cation des plantes à fl eurs, qui s’est
accompagnée d’une diversifi cation concomitante
du monde des insectes.
Le succès des plantes à fl eurs, indiscutable, est
fondé sur une ambiguïté qui date de leur appari-
tion : elles sont hermaphrodites, et pourtant leur
diversité est une conséquence de l’allogamie. Elles
ont développé de multiples stratégies qui mènent
à l’allogamie, et donc favorisent l’évolution à long
terme ; mais la plupart des plantes à fl eurs savent
toujours jouer de l’herma-phrodisme, qui mène à
l’autogamie, et donc au succès à court terme.
La coexistence de l’autogamie et de l’allogamie
serait-elle la clé du succès des plantes supérieures ?
Deux modes de reproduction
Les plantes peuvent se reproduire soit végétativement,
soit sexuellement ; elles assurent ainsi la survie de
l’espèce par une capacité d’adaptation accrue, par une
apparition de formes nouvelles mieux adaptées et par
une colonisation effi cace de l’espace, donc de biotopes
nouveaux. Ces deux modes de reproduction sont-ils
complémentaires et contribuent-ils à assurer le succès
biologique de l’espèce ? Qu’est-ce que le succès biolo-
gique ? On peut proposer deux réponses.
Pour assurer le succès biologique de l’espèce,
il convient de :
1- produire une descendance viable, nombreuse et
variée, porteuse de potentialités d’adaptation/évolu-
tion ; la solution est la reproduction sexuée ;
2- produire une descendance viable et nombreuse,
semblable à l’individu initial, capable de coloniser des
espaces ; la solution est la multiplication végétative.
La multiplication végétative
Elle conduit à la production rapide d’une très nom-
breuse descendance, qui va coloniser effi cacement l’es-
pace ; la descendance va se diversifi er en populations
clonales, homogènes, sans grandes capacités d’adapta-
tion ; la multiplication végétative assure la survie de
l’espèce à relativement court terme. Qu’est-ce qu’un

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clone ? C’est l’ensemble des individus qui ont le même
patrimoine génétique, son origine pouvant être natu-
relle ou horticole. Les stolons d’un individu de fraisier
sauvage (Fragaria vesca) produisent naturellement un
clone ; un groseillier bouturé produit aussi un clone.
Chacun sait qu’un verger planté de cerisiers du même
clone produira beaucoup de fl eurs mais peu de fruits;
en revanche, si l’on suspend, dans l’un de ces arbres, une
branche fl eurie d’une autre variété, la récolte sera bonne !
La reproduction sexuée
Elle fait intervenir deux individus dotés de gènes dif-
férents mais compatibles ; elle donne une descendance
variée, dotée de capacités de résistance et d’adaptation
à des conditions diverses, voire nouvelles.
La diversité génétique favorise l’adaptation au chan-
gement. La diversifi cation des espèces se traduit, en
termes d’évolution, comme une réponse à la pression
de l’environnement. La reproduction sexuée est le
moteur majeur de la capacité d’évolution ; les relations
réciproques avec les animaux y contribuent.
La reproduction implique une fécondation ; la sexua-
lité en est le moteur. La fécondation est la fusion de
deux cellules sexuelles (gamètes) en une seule cellule
(œuf), qui se multipliera pour donner un individu nou-
veau, génétiquement original, unique.
La course à l’effi cacité
Fondamentalement, l’épisode sexuel résulte de la
fusion de 2 gamètes à n chromosomes (haploïdes)
génétiquement diff érents, au terme de laquelle se
développe un individu à 2n chromosomes (diploïde).
Un tel mode de reproduction existe chez les algues
depuis plus de 1,2 milliard d’années…
À l’apparition des ancêtres des fougères, vers -400Ma
(fi n cambrien), les cellules sexuelles femelles sont
protégées par un tissu, même s’il est encore fragile ;
mais les spermatozoïdes, nageurs, doivent toujours se
déplacer dans l’eau. Chez les fougères, apparaîtront les
racines nourricières et les vaisseaux transporteurs de
sève, grâce auxquels les végétaux terrestres acquièrent
de grandes tailles : leur territoire devient alors tridi-
mensionnel, ils conquièrent l’espace aérien, se libèrent
des contraintes de voisinage et accèdent à la lumière.
Au dévonien, avant -360 Ma, apparaît l’ovule, nouvelle
structure protectrice de la cellule sexuelle femelle :
la fi ne enveloppe du gamète femelle des fougères, l’ar-
chégone, est désormais intégrée dans un organe com-
plexe. Les spermatozoïdes, encore nageurs et presque
libres chez le ginkgo, sont désormais de mieux en
mieux protégés dans des grains de pollen que le vent
transporte; les anthères productrices de pollen sont à
l’écart des ovules. Chez ces plantes, la fécondation est
la simple fusion d’une cellule femelle et d’un sperma-
tozoïde ; l’œuf qui en résulte se développe en embryon
nourri par les tissus maternels (périsperme) que l’ovule
contient. Les ovules, après fécondation, deviennent des
graines abritant les jeunes ; en revanche, ces graines
ne disposent d’aucune protection, elles sont nues ; ces
plantes « à graines nues » sont les gymnospermes.
Ce sont des arbres, caractérisés par un tronc suscep-
tible de s’accroître en diamètre, ce qui augmente leur
capacité de transport de sève nourricière, autorise
le développement d’une large ramure et optimise
la conquête de l’espace aérien.
Au trias (-200 Ma) apparaissent les fl eurs. Les organes
mâles (étamines qui portent les anthères productrices
de pollen) et les organes femelles (ovules) y sont réu-
nis: les plantes ont désormais des fl eurs hermaphro-
dites ; c’est toujours le cas chez les plantes actuelles :
on sait que moins de 15 % des espèces ont des fl eurs
unisexuées, portées ou non par le même individu.
Les ovules ne sont plus nus, mais contenus dans une
enveloppe close (l’ovaire). Après fécondation, les
ovules deviendront des graines, contenues dans un
fruit : les plantes à fl eurs ont donc « des graines dans
un récipient » ; ce sont des angiospermes.
L’apparition de l’hermaphrodisme et du fruit s’accom-
pagne d’autres nouveautés, citons :
- Les interrelations avec les animaux.
Avant l’apparition des angiospermes, les relations
plantes/animaux étaient du domaine de la prédation.
Chez les angiospermes, ces relations se nouent à béné-
fi ce mutuel ; elles facilitent, en particulier, la pollinisa-
tion-fécondation et la dispersion des graines.
- La double fécondation.
On sait que la fécondation qui résulte de la fusion
de 2cellules à n chromosomes (haploïdes) est à l’ori-
gine de l’embryon. Au sein d’un seul et même ovule,
intervient une seconde fécondation dans laquelle
fusionnent deux cellules femelles haploïdes et un sper-
matozoïde: il en résulte un embryon triploïde inorga-
nisé, l’albumen, dont se nourrira l’embryon diploïde.
- Les plantes herbacées, creuset de l’évolution.
Ce sont des plantes de petite taille et souvent à vie
courte, qui ne développent pas de tronc. Chez ces
plantes, la durée d’une génération est courte, souvent
bien inférieure à une année ; les plantes herbacées
seraient-elles issues de formes néoténiques, capables
de fl eurir à un stade juvénile ? Le renouvellement
rapide des populations par la sexualité a accru les
potentialités évolutives : l’apparition des angiospermes
herbacées est encore aujourd’hui un moteur majeur
de la diversifi cation des plantes modernes.
- Les plantes herbacées et leur capacité d’adaptation.
Leur taille réduite, leurs bourgeons généralement sou-
terrains, leurs abondantes et fréquentes productions
de graines, confèrent aux plantes herbacées résistance
à des conditions défavorables et adaptation à des
conditions nouvelles.

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- La multiplication végétative et les plantes
herbacées.
La multiplication végétative a pris des formes diff é-
rentes, rhizomes ou caïeux, production de fausses
graines par apomixie, semblables aux vraies, mais
issues d’un simple bourgeonnement végétatif d’un
tissu maternel ; ces multiplications végétatives ont
favorisé l’expansion des plantes herbacées. Elles se
montrent remarquablement effi caces pour coloniser
de grandes surfaces, en peu de temps.
Fleurs hermaphrodites et fécon-
dation croisée, un paradoxe
La présence des deux sexes chez une même plante s’est
répandue si bien, qu’aujourd’hui au moins 95 % des
espèces sont hermaphrodites. L’apparition de l’her-
maphrodisme est corrélée à l’explosion de la diver-
sité des plantes, c’est un succès biologique. Ce succès
résulte-t-il de la présence des deux sexes dans la fl eur?
Les fl eurs hermaphrodites auraient-elles la capacité
de s’autoféconder ?
L’autogamie
L’hermaphrodisme semble impliquer l’autogamie ;
est-il conciliable avec le maintien de la biodiversité ?
La présence des deux sexes, chez un même individu,
garantit-elle le succès biologique de sa descendance ?
Il y a autogamie si le pollen produit par une fl eur est
déposé sur le stigmate de la même fl eur, ou si le pollen
est transporté d’une fl eur à une autre sur un même
individu, ou encore s’il est transporté entre des fl eurs
portées par des pieds diff érents d’un même clone.
L’autogamie entraîne un brassage génétique réduit :
la plupart des caractères des individus initiaux sont
conservés dans leur descendance.
L’autogamie exclusive est le mode de reproduction
le plus simple et le plus effi cace pour le nombre de
graines produites, et pourtant peu de plantes y ont
recours, pourquoi ? Elle est très minoritaire, mais
elle assure la continuité et la stabilité de l’espèce, au
prix toutefois d’une perte de capacités adaptatives des
plantes et de leurs facultés de résistance à des patho-
gènes nouveaux.
La transmission voulue des caractères à la descen-
dance justifi e l’obtention de céréales autogames telles
que le blé, l’orge, l’avoine, le sorgho ; de nombreux
arbres fruitiers, les haricots, les pois, les tomates sont
aussi autogames.
Dans la nature, l’autogamie exclusive est répandue, par
exemple chez :
- Vicia sp., même si l’aspect de la fl eur évoque une fl eur
entomophile ;
- Berberis vulgaris : l’autopollinisation résulte d’un
mouvement des étamines dont les anthères viennent
heurter les stigmates ; il est déclenché par le contact
d’un insecte. Cette relation fl eur/insecte serait-elle
une réminiscence d’une ancienne entomophilie ?
L’autogamie facultative en cas d’absence
de pollinisation effi cace
En l’absence de pollinisateurs, en limite d’aire écolo-
gique, les plantes pratiquent souvent l’autopollinisa-
tion. Dans le nord de son aire de répartition, Ophrys
apifera est devenu autogame par carence de son pol-
linisateur ; plus au sud, cet Ophrys est généralement
pollinisé par l’insecte mais, si les conditions météoro-
logiques sont défavorables, il s’autopollinise alors.
Dans la fl eur de Malva sylvestris, les nombreuses
anthères en bouquet mûrissent avant les stigmates
(protandrie), ce qui favorise l’allopollinisation ; mais
lorsque la fl eur vieillit sans avoir été pollinisée, les
stigmates s’inclinent vers les anthères où subsistent
des grains de pollen ; cette autopollinisation tardive
semble produire peu de graines.
L’autogamie exclusive :
les fl eurs cléistogames
Ce sont des fl eurs qui restent à l’état de petits bou-
tons et qui ne s’épanouissent jamais. Le pollen est
déjà au contact du stigmate, la fécondation produit
des graines abondantes qui donneront une descen-
dance homogène. Chez certaines plantes, le pollen est
déposé sur le stigmate avant l’épanouissement de la
fl eur qui s’ouvre… trop tard ; c’est le cas chez Lobelia
dortmanna ou Epipactis phyllanthes. Les plantes dont
on ne connaît que des fl eurs cléistogames ou fécon-
dées prématurément sont rares, on considère qu’elles
appartiennent à des espèces sans grand avenir à long
terme dans la nature.
Autogamie/allogamie :
une cléistogamie opportuniste
Certaines plantes présentent, chez un même individu,
des fl eurs cléistogames et d’autres chasmogames ; ces
deux types de fl eurs y sont produits simultanément ou
successivement.
Une cléistogamie adaptative s’exprime généralement
en réponse à des conditions écologiques ; Impatiens
noli-tangere, Impatiens balfouri, produisent des fl eurs
chasmogames pendant la belle saison, mais leurs der-
nières fl eurs seront cléistogames à la fi n de l’été. Les
fl eurs de printemps de Viola riviniana, chasmogames,
et bien que d’apparence entomophiles ne donnent à
peu près jamais de graines, tandis que les fl eurs d’été,
cléistogames, produisent des graines en abondance.
Dans un certain nombre de familles caractérisées par
des fl eurs hautement adaptées à l’entomophilie, les

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gesnériacées, les scrophulariacées, les lentibulariacées
par exemple, on connaît des espèces chez lesquelles
coexistent ces deux sortes de fl eurs ; généralement
les fl eurs chasmogames sont peu ou pas fertiles,
alors que les fl eurs cléistogames sont très prolifi ques.
Pourrait-on considérer que, dans le cadre de l’allo-
gamie, chez ces plantes avancées, certaines espèces
auraient secondairement opté pour l’autogamie ?
On observe une cléistogamie architecturale chez cer-
taines espèces : les deux types de fl eurs sont régulière-
ment produits simultanément sur un même individu,
à des emplacements précis. Par exemple Utricularia
hydrocarpa produit des fl eurs cléistogames à la base
submergée de la hampe fl orale et des fl eurs chasmo-
games, espacées, à son sommet émergé.
Allogamie versus hermaphrodisme :
le paradoxe
Il y a une ambiguïté car l’hermaphrodisme, présent
chez plus de 95 % des espèces de plantes à fl eurs, ne
mène pas directement à l’allogamie, mais à l’autoga-
mie. Pourtant, l’allogamie, effi cacité oblige, est très
largement répandue : 90 % des espèces la pratiquent…
Voici quatre exemples qui illustrent l’importance et la
fréquence paradoxales de l’allogamie :
- L’une des interrelations plantes/animaux apparues
avec l’hermaphrodisme est liée à l’attraction qu’exer-
cent les fl eurs à l’égard des insectes ; odeurs, nectars
et autres nourritures, ces attracteurs ont rapidement
établi une interdépendance fl eurs/insectes.
- L’allogamie ouvre la porte à l’hybridation entre
espèces voisines ; l’hybridation est à l’origine de formes
nouvelles, souvent plus robustes que leurs parents, et
joue un rôle important dans l’évolution des végétaux.
- Aujourd’hui, moins de 10 % des espèces sont dioïques:
elles sont représentées par des individus mâles et des
individus femelles distincts. Pour la plupart, les plantes
dioïques conservent, dans leurs fl eurs, des vestiges des
organes de l’autre sexe ; ces vestiges rappellent un état
hermaphrodite antérieur : ces plantes auraient donc
acquis secondairement l’état dioïque. Chez le houx
(Ilex aquifolium), la fl eur mâle porte en son centre une
minuscule protubérance, vestige d’un pistil atrophié ;
chez Hechtia rosea (broméliacées), la fl eur d’un indi-
vidu mâle porte 6 étamines fertiles et, en son centre,
un petit vestige de pistil ; chez la même espèce, la fl eur
d’un individu femelle porte 6 petits fi lets d’étamines
stériles et un pistil fertile.
- Les angiospermes ont développé des dispositifs
d’auto-incompatibilité qui aboutissent à interdire le
succès d’une fécondation d’un individu par son propre
pollen. On évalue à 40 % le nombre d’espèces auto-
incompatibles. Ces dispositifs d’auto-incompatibilité
font intervenir : soit un système de reconnaissance
d’allèles de gènes, la pollinisation n’aboutit alors que si
les allèles sont diff érents ; soit un système de blocage
du développement embryonnaire, l’embryon s’initie
mais meurt.
Contourner l’hermaphrodisme
par des disjonctions
fonctionnelles des sexes
Les disjonctions temporelles
Les deux sexes, contenus dans une même fl eur, sont
exposés mais ne sont pas simultanément fonction-
nels. On observe deux cas :
- La protandrie : les étamines mûrissent avant le pis-
til ; les anthères libèrent le pollen alors que les stig-
mates n’ont pas terminé leur développement et sont
inaptes à accueillir du pollen. C’est le cas de Geranium
phaeum, de Silene acaulis, de Campanula barbata et
de très nombreuses autres espèces.
Chez les Clerodendron (verbénacées), les étamines se
dressent dès l’épanouissement de la fl eur et libèrent
leur pollen ; le lendemain, leurs fi lets s’enroulent tan-
dis que le style se dresse à son tour et que les stigmates
deviennent récepteurs.
La fl eur de Parnassia palustris a 5 étamines qui
mûrissent successivement, tandis que le stigmate est
encore juvénile ; chaque jour une étamine expose son
pollen en se dressant vers le stigmate, puis se rabat
sur le pétale ; quand les 5 étamines seront rabattues
(leurs anthères sont vides) le stigmate se développera,
il deviendra fécondable.
- La protogynie : les stigmates sont fonctionnelle-
ment mûrs et reçoivent du pollen d’une autre fl eur,
qui s’achemine vers les ovules, alors que les étamines
sont encore courtes, et les anthères fermées. Le lende-
main, les stigmates sont fanés et les étamines, enfi n
mûres, libèrent leur pollen. On peut citer Luzula
pilosa (joncacées), Magnolia grandifl ora, les espèces
des genres Helleborus et Scrophularia, la plupart des
espèces de cypéracées. Les espèces protogynes sont
beaucoup moins nombreuses que les protandres.
- Chez l’avocatier (Persea gratissima), on distingue
deux catégories d’individus qui tous ont des fl eurs
semblables, hermaphrodites ; ils sont tous autos-
tériles; ils se distinguent par le fait que les uns sont
protandres, les autres protogynes. Les individus A, pro-
tandres, libèrent leur pollen le matin et épanouissent
leurs stigmates le soir ; les individus B, protogynes,
épanouissent leurs stigmates le matin et libèrent leur
pollen le soir, leur cycle circadien est inversé. Matin
et soir, des colibris se nourrissent de nectar et trans-
portent du pollen. La fécondation croisée, entre les
deux types, est de règle.

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Les disjonctions spatiales
Les deux sexes peuvent être contenus dans une même
fl eur, ou chacun d’eux dans des fl eurs diff érentes mais
portées par la même plante.
Si les deux sexes, contenus dans une même fl eur,
sont exposés et simultanément fonctionnels, ils sont
disposés de telle sorte que le pollinisateur ne puisse
les toucher successivement que dans un ordre imposé
par la morphologie de la fl eur.
Chez de nombreuses espèces, le style, beaucoup plus
long que les étamines, se termine par des stigmates
dont la face réceptrice est ouverte vers le haut ; l’in-
secte porteur de pollen qui ressort de la fl eur ne peut
pas toucher la face réceptrice, il déposera donc le pol-
len lorsqu’il visitera une autre fl eur : Pedicularis sp. pl.,
Salvia sp. pl. etc.
Les plantes monoïques portent des fl eurs unisexuées,
les deux sexes étant réunis sur une même plante :
les chances d’autopollinisation sont réduites, mais
cette disposition ne s’oppose pas à l’autogamie.
Le maïs est un exemple de plante monoïque qui se
reproduit à la fois par allogamie et autogamie.
Si la disjonction temporelle et la disjonction spatiale
ne sont pas accompagnées d’une auto-incompatibilité,
l’allogamie sera favorisée mais ne pourra être stricte.
Le cas particulier de disjonction
spatiale, l’hétérostylie.
L’exemple classique est celui des primevères (Primula
vulgaris, P. veris…) qui présentent des individus à fl eurs
longistyles (à stigmate situé au-dessus des anthères) et
d’autres, à fl eurs brévistyles (à stigmate situé au-des-
sous des anthères). La pollinisation, pour être effi cace,
doit intervenir entre des individus porteurs de fl eurs
de types diff érents ; notons que, rarement, la pollini-
sation entre deux individus porteurs du même type
fl oral est fécondante.
On observe deux types morphologiques de fl eurs, ou
trois chez certaines espèces ; un individu génétique
n’en présente qu’un seul ; la fécondation n’intervient
qu’entre deux individus distincts, donc entre deux
types de fl eurs distincts.
La salicaire (Lythrum salicaria), ou la jacinthe d’eau
(Eichhornia crassipes), présentent trois types d’indivi-
dus : à fl eurs à style long, court ou moyen.
On observe l’hétérostylie dans des familles diverses
telles que les rubiacées (Cephaelis amoena), les thymé-
léacées (Pimelea rosea), les polygonacées (le sarrasin,
Fagopyrum esculentum)…
La disjonction de contact.
Chez des plumbaginacées (Armeria maritima), il y a
deux types d’individus : l’un à pollen orné et stigmate
papilleux ; l’autre à pollen presque lisse et stigmate
lisse. Seule la rencontre d’un pollen lisse et d’un stig-
mate papilleux, ou d’un pollen orné et d’un stigmate
lisse, aboutira à une fécondation.
De la fl eur à la graine,
les moyens pour réussir
L’apparition des plantes à fl eurs s’est accompagnée,
entre autres, de celle de l’hermaphrodisme, des rela-
tions avec les animaux, des plantes herbacées, etc.
Auparavant, les plantes, ligneuses, formaient des
forêts, leurs appareils reproducteurs étaient unisexués,
l’allogamie était répandue. Les fl eurs hermaphrodites
ont facilité la fécondation, qui n’était plus soumise
aux aléas du vent. Une part des terres émergées étant
impropre à l’extension de forêts, les plantes herbacées
ont pu s’y implanter. L’autogamie, conséquence de
l’hermaphrodisme, a aidé ces nouveaux conquérants à
coloniser rapidement de grandes étendues.
Mais les milieux étaient divers, ils subissaient les
à-coups de changements climatiques drastiques à
l’échelle de la planète. L’autogamie, effi cace pour
l’extension rapide des plantes, n’off rait guère de possi-
bilités de diversifi cation. Sous l’eff et de la pression de
sélection, les plantes ont été contraintes de revenir à
l’allogamie, qui permet une meilleure capacité d’adap-
tation et limite l’impact des dérives génétiques.
Comment les fl eurs hermaphrodites peuvent-elles
assurer une pollinisation croisée ? Les angiospermes
ont alors mis au point diverses stratégies qui leur
permettent de surmonter les inconvénients que leur
pose l’hermaphrodisme des fl eurs. Elles conservent les
avantages liés à l’hermaphrodisme, et peuvent néan-
moins se reproduire par allogamie. Les angiospermes
ont développé des structures et des fonctions spécia-
lisées qui leur permettent de bénéfi cier au mieux de
leurs associés animaux. Les angiospermes, remarqua-
blement diversifi ées, doivent leur effi cacité biologique
à l’autogamie et à l’allogamie associées.
La multiplication végétative et en particulier sous
la forme de l’apomixie, bien que peu favorable à la
diversifi cation, contribue au succès actuel des angios-
permes ; représentées par environ 240 000 à 250 000
espèces, elles occupent actuellement tous les biotopes
terrestres et marins, à l’exception des zones gelées en
permanence et des régions les plus arides de quelques
déserts.
Les voies de la reproduction des plantes sont nom-
breuses, parfois paradoxales, mais ont prouvé leur effi -
cacité pour la conquête de la planète.