Développement et organisation générale du bulbe de l`œil du Lapin

Introduction
L’ophtalmologie du Lapin (Oryctolagus cuniculus) tient
depuis longtemps une place importante en physiologie et
pathologie comparées. Elle intéresse de plus en plus, depuis
quelques années, les vétérinaires praticiens dans le cadre de
la consultation des Lapins de compagnie.
Rappelons que l’organe visuel (Organum visus), pair,
céphalique, est l’appareil sensoriel destiné à percevoir les
influx lumineux en association avec le cortex cérébral occipi-
tal (Cortex occipitalis). Il est à proprement parler constitué de
l’œil (Oculus), entité réunissant le nerf optique (Nervus opti-
cus) et le bulbe de l’œil (Bulbus oculi) ou globe oculaire,
entouré par ses organes accessoires (Organa oculi accesso-
ria) regroupant les muscles du bulbe (Musculi bulbi), les fas-
cias orbitaires (Fascia orbitales), les paupières (Palpebrae),
la tunique conjonctive (Tunica conjunctiva) et l’appareil
lacrymal (Apparatus lacrimalis).
La compréhension des nombreuses affections qui attei-
gnent le bulbe de l’œil du Lapin passe par une bonne connais-
sance de son anatomie, elle-même facilitée par la compré-
hension de son mode de formation au cours de la vie
embryonnaire puis fœtale.
L’objet de cette courte revue est de rappeler, chez le Lapin,
les grandes étapes du développement du bulbe de l’œil, les
principales malformations congénitales qui le touchent dans
son ensemble et enfin son organisation générale. Les termes
embryologiques, anatomiques et histologiques retenus dans
cette synthèse ont été empruntés, dans la mesure du possible,
à la nomenclature officielle [13, 30].
1. Développement normal du
bulbe de l’œil
Le bulbe de l’œil du Lapin dérive, comme chez tous les
autres Mammifères, de l’ectoderme (Ectoderma embryoni-
cum) et du mésoderme (Mesoderma embryonicum) embryon-
naires. Nous n’allons que retracer ici les grandes étapes de
son développement.
A) FORMATION DE LA VÉSICULE ET DE LA CUPULE
OPTIQUES
[5-6, 15-16, 22, 29-30]
➝Avant fermeture complète du sillon neural (Sulcus neu-
ralis), chaque pli neural (Plica neuralis) correspondant au
futur prosencéphale (Prosencephalon) fournit une évagina-
tion latérale en forme de gouttière appelée sillon optique
(Sulcus opticus) ; c’est la première ébauche oculaire qui
apparaît au 8ejour. Chaque sillon optique grandit en direction
d’une placode optique (Placoda optica), région épaissie de
l’ectoderme céphalique superficiel (Cf. Figure 1.A.), et va
donner une vésicule optique (Vesicula optica) reliée au pro-
SYNTHÈSE SCIENTIFIQUE
Développement et organisation générale
du bulbe de l’œil du Lapin domestique
°L. MONNEREAU et °° P. BARTHELEMY
°Unité Pédagogique d’Anatomie-Embryologie, École Nationale Vétérinaire de Toulouse, 23, chemin des Capelles, F-31076 Toulouse Cedex 3
°° Clinique Vétérinaire R. Deschamps et S. Vaqué, 22, avenue de Verdun, F-40130 Capbreton
RÉSUMÉ
L’ophtalmologie du Lapin dépasse depuis peu la dimension expérimenta-
le pour intéresser à présent la médecine vétérinaire courante. Le bulbe de
l’œil du Lapin, en particulier, est l’objet de nombreuses affections. Cet
article se propose de faire rapidement le point sur son développement nor-
mal, sur les principales malformations congénitales qui le touchent dans son
ensemble et sur son organisation générale.
MOTS-CLÉS : bulbe de l’œil - anatomie générale -
embryologie - malformations congénitales - revue -
Lapin.
SUMMARY
Development and general organization of the Rabbit eyeball. By L.
MONNEREAU and P. BARTHELEMY.
Rabbit ophthalmology has recently gone beyond experimental dimension
and is now of interest to current veterinary medicine. The rabbit eyeball par-
ticularly is subject to many diseases. The purpose of this article is to take
stock of the rabbit eyeball normal development as well as of its main gene-
ral congenital malformations and of its general organization.
KEY-WORDS : eyeball - general anatomy - embryology -
congenital malformation - review - Rabbit.
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sencéphale par un pédoncule optique (Pedunculus opticus)
creux (Cf. Figure 1.B.).
➝Dès que le sommet de la vésicule optique atteint l’ecto-
derme superficiel (10ejour), sa face distale (parfois appelée
"disque rétinien") se déprime. Chaque vésicule s’invagine
ainsi en une cupule optique (Calix opticus) en forme de gobe-
let concave latéralement (11ejour) (Cf. Figure 1.C.). La
cupule correspond à la future rétine et est composée de deux
lames, externe (Lamina externa calicis) et interne (Lamina
interna calicis), séparées par un espace intra-rétinien (Spa-
tium intraretinale) communiquant par la cavité du pédoncule
optique avec le IIIeventricule (Ventriculus tertius) du diencé-
phale (Diencephalon) (Cf. Figure 1.D.). Le pédoncule op-
tique s’invagine également, ventralement, formant (12ejour)
la fissure optique (Fissura optica), anciennement "fente colo-
bomique", par où pénétrera bientôt l’artère hyaloïde (A. hya-
loidea) (Cf. Figures 1.C. et 1.D.). Dès le 13e jour, les deux
lèvres de la fissure optique se rapprochent et fusionnent.
B) FORMATION DU CRISTALLIN [5-6, 15-16, 22, 29-30]
➝Chaque cupule optique s’applique contre la placode
optique correspondante (10ejour) laquelle s’épaissit pour
former une placode cristallinienne (Placoda lentis) (Cf.
Figure 1.B.). Celle-ci s’invagine rapidement (11ejour) en une
vésicule cristallinienne (Vesicula lentis) creusée d’une cavité
(Cavum lentis) et située dans la concavité de la cupule
optique (12ejour), à la manière d’une balle enfoncée dans un
ballon de baudruche (Cf. Figures 1.C. et 1.D.).
➝Les cellules postérieures de cette vésicule se multiplient
(12e jour) et donnent des fibres cristalliniennes (Fibrae len-
tis) dites primaires qui vont progressivement combler la
cavité cristallinienne (14ejour). L’ensemble devient très vite
transparent en raison de l’apparition de protéines structurales
hautement spécifiques, les cristallines. Notons que la crois-
sance du cristallin par addition de fibres nouvelles dites
secondaires se poursuit bien après la naissance.
C) FORMATION DE LA RÉTINE ET DU NERF OPTIQUE
a) Différenciation de la cupule optique en rétine [5-6,
15-16, 22, 29-30]
➝La lame externe de la cupule optique reste simple et
s’aplatit en même temps qu’apparaissent des pigments méla-
niques (12ejour). Ainsi se forme la couche pigmentaire
(Stratum pigmentosum) de la rétine (Retina) (Cf. Figures
1.D. et 1.E.).
➝La lame interne de la cupule optique s’épaissit dans ses
4/5epostérieurs, alors qu’elle reste mince dans sa partie anté-
rieure (Cf. Figures 1.D. et 1.E.).
• En s’épaississant, la zone postérieure de la lame interne
devient la couche nerveuse (Stratum nervosum) de la rétine ;
elle s’organise progressivement en plusieurs assises cellu-
laires avec en particulier acquisition, peu avant la naissance,
des cellules visuelles, les épithéliocytes à cône (Epithelio-
cytus conifer) et à bâtonnet (Epitheliocytus bacillifer). L’en-
semble constitué par cette couche nerveuse et la portion de
couche pigmentaire sus-jacente correspond à la partie
optique de la rétine (Pars optica retinae).
• La région antérieure de la lame interne de la cupule optique
reste de faible épaisseur et ne subit pas en particulier de diffé-
renciation photosensorielle. Elle donne, avec la portion corres-
pondante de couche pigmentaire, la partie aveugle de la rétine
(Pars ceca [caeca]retinae). Cette dernière se raccorde à la par-
tie optique à hauteur d’une zone de transition, l’ora serrata
(Ora serrata), anciennement "ora ciliaris retinae".
➝L’espace intra-rétinien devient virtuel dans l’œil achevé
(Cf. Figure 1.E.), mais explique la relative facilité du décol-
lement rétinien.
b) Evolution du pédoncule optique en nerf optique [5-6,
15-16, 22, 29-30]
Le pédoncule optique est progressivement colonisé par les
axones des neurones multipolaires (Neuronum multipolare)
issus de la rétine qui se rendent vers le diencéphale. Les pre-
mières fibres pénètrent dans le pédoncule vers le 14ejour. En
même temps, la fissure optique se referme en englobant l’ar-
tère hyaloïde et du mésenchyme environnant. Après ferme-
ture, les cellules constituant la paroi du pédoncule optique se
transforment en cellules neurogliales centrales. Ainsi se forme
le nerf optique (N. opticus), entouré de deux condensations
mésenchymateuses, les gaines interne (Vagina interna n.
optici) et externe (Vagina externa n. optici), séparées par un
espace intervaginal (Spatia intervaginalia) (Cf. Figure 2).
D) FORMATION DES CHAMBRES ANTÉRIEURE ET
POSTÉRIEURE ET DES TUNIQUES FIBREUSE ET
VASCULAIRE DU BULBE
Le bulbe de l’œil en développement est entouré par un
mésenchyme lâche, le mésenchyme capsulaire (Mesenchyma
capsulare), qui se différencie en deux couches (Cf. Figure
1.D. et 1.E.) :
— une couche interne, directement en contact avec la
cupule optique, pigmentée et très vascularisée, homologue de
l’endoméninge (Endomeninx), à l’origine de la tunique vas-
culaire du bulbe (Tunica vasculosa bulbi) ;
— une couche externe, fibreuse, homologue de l’ectomé-
ninge (Ectomeninx), à l’origine de la tunique fibreuse du
bulbe (Tunica fibrosa bulbi).
a) Formation de la tunique fibreuse (cornée et sclère) et
de la chambre antérieure du bulbe [5-6, 15-16, 22, 29-30]
➝Le mésenchyme périphérique qui entoure la cupule
optique se condense pour former la sclère (Sclera) qui se
continue caudalement par la gaine externe du nerf optique.
Au 16ejour, cette sclère apparaît sous la forme d’un tissu
conjonctif dense qui recouvre l’ébauche de la choroïde.
➝L’ectoderme se referme en avant de la vésicule cristalli-
nienne, en même temps que le mésenchyme envahit le terri-
toire compris entre le cristallin et l’ectoderme superficiel. Ce
mésenchyme subit une cavitation donnant naissance à la
chambre antérieure du bulbe (Camera anterior bulbi) limitée
au départ par deux feuillets mésenchymateux. Le feuillet
antérieur correspond à la paroi antérieure de cette chambre et
se continue avec la sclère ; le feuillet postérieur correspond à
la paroi postérieure de cette chambre et se continue avec la
choroïde. La chambre antérieure se constitue du 20ejour à la
naissance. Elle apparaît en même temps que s’opère la diffé-
renciation des procès ciliaires.
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DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE 1121
FIGURE 1. — Développement normal du bulbe de l’œil du Lapin. A : Coupe transversale passant par le prosencéphale montrant les sillons optiques et le début de
la formation des vésicules optiques (embryon de 9 jours) (d’après [5]) ; B : Coupe transversale partielle passant par le prosencéphale montrant la vésicule
optique et la placode cristallinienne en début d’invagination (embryon de 10 jours 3/4) (d’après [5] et [16]) ; C : Coupe sagittale du bulbe de l’œil en forma-
tion montrant la constitution de la vésicule cristallinienne et de la cupule optique (embryon de 11 jours) (d’après [5] et [6]) ; D : Coupe sagittale du bulbe de
l’œil en formation passant par la fissure optique montrant la vésicule cristallinienne et la différenciation de la cupule optique en rétine (embryon de 12 jours)
(d’après [5] et [6]) ; E : Coupe médiane du bulbe de l’œil au moment de la formation du corps vitré secondaire (embryon de 25 jours) (d’après [5]).

➝La cornée (Cornea) dérive à la fois de la paroi antérieure
de la chambre antérieure (à l’origine de la substance propre
de la cornée) et de l’ectoderme superficiel (à l’origine de
l’épithélium antérieur de la cornée). Sa formation débute vers
le 13ejour.
b) Formation de la tunique vasculaire (choroïde, corps
ciliaire et iris) et de la chambre postérieure du bulbe [5-6,
15-16, 19, 22, 29-30]
➝La choroïde (Choroidea[Chorioidea]) dérive du mésen-
chyme très vascularisé situé immédiatement au contact de la
rétine. A la naissance, la choroïde prend son aspect définitif
en même temps que débute sa pigmentation.
➝Une portion de la partie aveugle de la rétine (correspon-
dant à la future partie ciliaire de la rétine) est soulevée par le
mésenchyme environnant en procès ciliaires (Processus
ciliares), homologues des plexus choroïdes (Plexus choroi-
deus [chorioideus]) puisqu’ils sécrètent l’humeur aqueuse
(Humor aquosus). Le mésenchyme de cette région va par
ailleurs constituer le muscle ciliaire (M. ciliaris), peu déve-
loppé chez le Lapin. Ainsi se forme le corps ciliaire (Corpus
ciliare), constitué du muscle et des procès ciliaires.
➝Le feuillet mésenchymateux correspondant à la paroi
postérieure de la chambre antérieure (Cf. § 1.D.a.) est en
continuité avec la choroïde et le corps ciliaire. Il entre dans la
constitution de l’iris (Iris), et donne en particulier son stroma
(Stroma iridis). Il se prolonge également en avant du cristal-
lin par une mince membrane : la membrane pupillaire (Mem-
brana pupillaris). Celle-ci régresse normalement avant la
naissance pour laisser la place à la pupille (Pupilla), ouver-
ture localisée au centre du diaphragme irien. Dans l’angle
formé par la cornée et l’iris, appelé angle irido-cornéen (An-
gulus iridocornealis), anciennement "angle camérulaire", la
régression du mésenchyme laisse en place le ligament pec-
tiné (Lig. pectinatum anguli iridocornealis).
➝La chambre postérieure du bulbe (Camera posterior
bulbi) se forme entre l’iris et le cristallin par séparation pro-
gressive de ces deux éléments. Elle communique avec la
chambre antérieure par la pupille. Parallèlement, le cristallin
s’écarte progressivement des procès ciliaires auxquels il reste
attaché par des fibres élastiques, les fibres zonulaires (Fibrae
zonulares), qui apparaissent au 25ejour.
E) FORMATION DU CORPS VITRÉ [5-6, 15-16, 22,
29-30]
➝Du mésenchyme pénètre par la fissure optique pour
constituer le mésenchyme de la chambre vitrée (Mesenchyma
camerae vitreae). Il constitue dès le 12ejour le corps vitré
(Corpus vitreum) dit primaire (Cf. Figure 1.D.) où se déve-
loppe, à partir de l’artère hyaloïde, une importante trame vas-
culaire qui, pendant la période fœtale, irrigue la face posté-
rieure du cristallin et la face interne de la rétine.
➝A partir du 25e jour environ apparaît progressivement un
corps vitré dit secondaire (Cf. Figure 1.E.), totalement avas-
culaire. C’est une sorte de gelée contenant des fibrilles de
collagène, progressivement envahie par des cellules particu-
lières et typiques, les hyalocytes, et dont la condensation
périphérique constitue la membrane vitrée (Membrana
vitrea), anciennement "membrane hyaloïde".
➝La partie de l’artère hyaloïde contenue dans le corps
vitré en développement régresse pour laisser un vestige, le
canal hyaloïde (Canalis hyaloideus). Sa deuxième partie,
contenue dans le pédoncule optique, devient l’artère centrale
de la rétine (A. centralis retinae).
2. Malformations congénitales du
bulbe de l’œil dans son ensemble
A) MACROPHTALMIE [6, 18, 22-24, 32-33]
La macrophtalmie (Macrophthalmia) est une augmentation
globale du volume du bulbe de l’œil. Chez le Lapin, son
apparition spontanée est plus liée au développement d’un
glaucome congénital (hydrophtalmie ou buphtalmie) qu’à
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FIGURE 2. — Transformation du pédoncule optique en nerf optique (d’après [5] et [15]).

une anomalie de développement initiale du bulbe lui-même.
La macrophtalmie à proprement parler peut être provoquée
expérimentalement par l’administration de colchicine
(1 mg/kg) à la mère au septième jour de gestation.
B) MICROPHTALMIE [6-9, 14, 18, 21-24, 30, 32-33]
La microphtalmie (Microphthalmia) représente une dimi-
nution globale du volume du bulbe de l’œil. Il existe une
grande variabilité dans le degré d’expression. La forme la
plus grave peut être confondue avec l’anophtalmie, seule
l’histologie permet de trancher. Son taux d’apparition sponta-
née pour le Lapin est d’environ 0,4 ‰. Bien que le caractère
héréditaire de cette anomalie semble prédominer chez le
Lapin comme chez la Souris ou le Rat, elle peut également
être provoquée par de sévères carences alimentaires subies
par la femelle en gestation. Il s’agit surtout de carences en
vitamines A, E, en acide pantothénique ou encore en zinc.
C) ANOPHTALMIE [6-8, 18, 22-24, 30, 32-33]
L’anophtalmie (Anophthalmia) est l’absence du bulbe de
l’œil malgré la présence de paupières et de muscles oculo-
moteurs. Elle est souvent accompagnée d’anomalies encé-
phaliques et crâniennes. Son taux d’apparition spontanée
chez le Lapin est d’environ 0,8 ‰. Les causes peuvent être
génétiques ou environnementales (conditions d’entretien de
la femelle en gestation).
Remarque
La microphtalmie et l’anophtalmie peuvent se rencontrer
chez le Lapin atteint d’hydrocéphalie (Hydrocephalia)
congénitale.
D) EXOPHTALMIE [6, 18, 22, 32]
L’exophtalmie désigne une protrusion anormale du bulbe
de l’œil au-delà de l’orbite. Son taux d’apparition spontanée
chez le Lapin est d’environ 0,4 ‰.
Remarque
L’enophtalmie ou rétraction du bulbe de l’œil à l’intérieur
de l’orbite n’a, à notre connaissance, jamais été décrite chez
le Lapin comme une anomalie congénitale.
E) CYCLOPIE [18, 20, 22-24, 30, 32]
La cyclopie (Cyclopia) se caractérise par la présence d’un
œil unique médian. Cette malformation fait partie d’un syn-
drome associant l’absence de bourgeon frontal (cyclocépha-
lie) et l’agénésie du rhinencéphale (arhinencéphalie). Elle
demeure rare chez le Lapin dans les conditions naturelles, de
l’ordre de 0,03 %.
F) COLOBOMES [6, 18, 21-24, 30, 32-33]
Un colobome (Coloboma) est la persistance de la fissure
optique sur tout ou partie du bulbe de l’œil. Chez le Lapin,
cette anomalie, souvent héréditaire et associée à une
microphtalmie, semble toucher la plupart du temps le disque
du nerf optique (Discus n. optici). Elle est alors visible en
ophtalmoscopie directe ou indirecte en région ventrale du
disque. Des colobomes des différentes tuniques du bulbe de
l’œil ainsi que du cristallin (surtout dans sa région équato-
riale) ont également été décrits chez le Lapin.
3. Localisation et organisation
générale du bulbe de l’œil
A) LOCALISATION DANS L’ORBITE [1-2, 25-26, 28]
L’orbite (Orbita) du Lapin est très grande (Cf. Figure 3).
Son entrée (Aditus orbitae) est légèrement ovalaire, avec un
grand diamètre de 25 mm environ (le crâne dans son
ensemble mesurant à peu près 110 mm de long). Elle mesure
en moyenne 20 mm de profondeur. Nettement tournée vers
l’extérieur, elle s’adosse à celle du côté opposé à hauteur
d’une lame osseuse verticale formée par les os frontaux (Os
frontalis) et les ailes (Ala) de l’os présphénoïde (Os presphe-
noidale). Cette lame est perforée d’un orifice presque circu-
laire, de 4 mm de diamètre en moyenne, qui représente les
deux canaux optiques (Canalis opticus) confondus. Chez le
Lapin, l’axe de l’orbite coïncide avec l’axe optique (Axis
opticus) du bulbe de l’œil.
B) MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET ORIENTATION [1,
17, 25-28, 30]
➝Le bulbe de l’œil du Lapin est relativement grand ; il
dépasse le bord de l’orbite. Il est très exposé aux trauma-
tismes (surtout chez le Lapin nain dont les yeux sont particu-
lièrement proéminents). Il a approximativement la forme
d’une sphère. La distance séparant le pôle antérieur (Polus
anterior) du pôle postérieur (Polus posterior) est en moyenne
de 16 à 19 mm. Le grand axe vertical de l’équateur (Equator
[Aequator]) mesure environ 17 mm, son grand axe horizontal
18 à 20 mm. Ces dimensions varient de manière significative
avec le nycthémère.
➝Les yeux du Lapin sont très latéraux : l’angle formé
entre l’axe optique et le plan médian du corps est à peu près
équivalent à celui formé entre l’axe optique et l’axe visuel et
vaut environ 85° ; l’angle formé entre les axes optiques de
chacun des deux bulbes oculaires varie de 150° à 175°. Le
champ visuel maximal obtenu en bougeant les yeux est de
360°, avec deux petites zones de vision binoculaire. Ceci
peut être relié au mode de vie de l’animal, herbivore, qui uti-
lise sa vision panoramique pour surveiller les alentours afin
d’assurer sa sécurité.
C) STRUCTURE GÉNÉRALE
a) Architecture générale [1, 10, 25-30]
➝Le bulbe de l’œil du Lapin est abordé tangentiellement
par le nerf optique qui traverse la sclère à angle aigu bien au-
dessus du pôle postérieur, déterminant ainsi le disque du nerf
optique (Discus n. optici), anciennement "papille", dont l’ex-
cavation (Excavatio disci) est physiologiquement très pro-
noncée. Il présente la même architecture générale que celle
rencontrée chez tous les autres Mammifères (Cf. Photogra-
phie 1 et Figure 4).
➝Le bulbe oculaire est limité par les trois tuniques habi-
tuelles, de l’extérieur vers l’intérieur la tunique fibreuse, la
tunique vasculaire et enfin la tunique interne du bulbe
(Tunica interna bulbi).
• La tunique fibreuse du bulbe, la plus épaisse des trois, est
constituée d’une partie postérieure opaque, la sclère, ancien-
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DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE 1123