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Rubrique «Jeune docteur»
Gènes architectes et sexualité chez les plantes:
À la découverte des eurs de tomate stamenless
G BATAILLE
Doctorant au Earth and Life Institute (ELI)
Biodiversity, Université catholique de Louvain (UCL), Belgique
[e-mail]
Cet article a pour but d’initier le lecteur à la génétique de la oraison, à
travers une étude menée chez un mutant de tomate (Solanum lycopersicum L.)
appelé stamenless. La génétique de la oraison est un domaine d’intérêt tant
fondamental qu’appliqué. D’une part, elle permet de mieux appréhender
l’évolution des plantes à eurs. D’autre part, les processus de développement
des eurs et fruits étant très liés sur le plan génétique, elle revêt également une
importance économique notable, de par l’omniprésence des graines et fruits
dans notre alimentation. Ce travail de recherche a été réalisé dans le cadre de
mon mémoire de n d’études (Master en Biologie des Organismes et Écolo-
gie, UCL, Belgique) et supervisé par le docteur Muriel Quinet, au sein du
Groupe de Recherche en Physiologie Végétale (GRPV, ELI-A) de l’UCL.
L’article portera dans un premier temps sur une revue de la bibliographie
de la détermination génétique des organes oraux. Il abordera ensuite l’inté-
. Bataille G () Contrôle de l’identité des organes oraux chez la tomate (Solanum
lycopersicum L.) : cas du mutant stamenless (sl). Mémoire de Master en Biologie des Or-
ganismes et Écologie, Université catholique de Louvain.
Revue des Questions Scientiques, ,  () : -

rêt du modèle d’étude employé. Seront nalement explicités plus en détails les
grands axes de ce travail de recherche, et les perspectives qu’il ouvre.
Contrôle génétique de l’architecture orale :
une histoire d’A-B-C…
Le monde végétal actuel est représenté par une écrasante majorité d’An-
giospermes, ou plantes à eurs. Le succès évolutif de ce groupe est lié à leur
sexualité. Leur reproduction dépend en eet du développement de structures
particulières, les eurs et les fruits, à l’origine de nombreuses stratégies de re-
production et de dissémination extrêmement ecaces.
La reproduction sexuée des Angiospermes commence par la oraison et
s’achève -suite à une pollinisation ecace- par la production de fruits abritant
les graines qui donneront naissance à la génération suivante. De l’initiation de
la phase sexuée à la construction d’une eur mature, la oraison comprend
une succession de plusieurs étapes, qui sont détaillées dans l’encart
numéro1.
1. Les grandes étapes de la oraison
La oraison est le passage d’une plante angiosperme à un stade sexué.
Il s’agit d’un processus crucial, qui comporte plusieurs phases ordonnées
dans l’espace et le temps. Elle débute par la perception de facteurs environ-
nementaux (tels que la photopériode et la température en région tempérée,
ou la disponibilité en eau dans les régions intertropicales) et de leurs interac-
tions, pour permettre aux plantes de synchroniser leur oraison lorsque les
conditions sont favorables. Sont ensuite produits des signaux de oraison,
transportés dans la plante pour engager de manière irréversible le pro-
gramme reproducteur de la plante (1). S’ensuivent enn la production des
structures reproductrices (la morphogenèse orale), leur croissance et leur
diérenciation (le développement oral ; 1).
L’un des processus-clé dans la production des structures reproductrices
est le contrôle de l’identité des pièces orales, sur lequel porte ce travail. Au
sein d’une eur, on retrouve typiquement quatre types de pièces orales -ou
organes oraux-, classiquement regroupés en cycles (ou verticilles) au sein
de la eur. De l’extérieur vers l’intérieur de la eur, on retrouvera tout d’abord
les sépales (structures de type foliacé) et pétales (généralement plus grands
et colorés que les sépales), puis les pièces fertiles: étamines («organes mâles»,
portant le pollen) et carpelles («organes femelles», contenant les ovules).

Figure 1- Le modèle ABC d’identité des organes  oraux
L’expression de gènes de classe A seuls entraîne la formation de sépales. A et B
ensemble donnent des pétales. B et C, des étamines. La classe C seule, des
carpelles.
Des études réalisées chez deux plantes modèles (Arabidopsis thaliana (L.)
Heynh. et Antirrhinum majus L.) ont montré que le développement des di é-
rents organes constituant la  eur (sépales, pétales, étamines ou carpelles) était
contrôlé par une série de gènes “architectes”, également appelés gènes homéo-
tiques (pour quelques notions de base en génétique, voir l’encart numéro 2) :
leur mutation entraîne en e et la conversion, dite homéotique, d’un ou plu-
sieurs types d’organes en d’autres. Ces “gènes architectes” ne sont pas le propre
du règne végétal. De manière similaire, on retrouve chez les animaux bilaté-
riens (la grande majorité d’entre eux) une famille de gènes “Hox” (gènes à
“homeobox”), qui dirigent la morphologie du corps. La mutation d’un gène
homéotique pourra par exemple, chez la mouche drosophile (Drosophila me-
lanogaster Meigen), transformer les antennes en pattes surnuméraires
Les gènes homéotiques intervenant dans la formation de la  eur se répar-
tissent en trois grandes classes de gènes, qui sont la base du ‘modèle ABC’ de
détermination génétique des organes  oraux (2 ; par la suite étendu et re-
nommé modèle ABCDE). Chacune de ces classes de gènes exerce une fonc-
tion di érente, mais agit de manière combinée avec les autres : la fonction A

seule spécie la formation des sépales, la combinaison A/B contrôle l’identité
des pétales, la combinaison B/C contrôle l’identité des étamines, et la fonction
C seule spécie la formation des carpelles (Figure 1). En outre, les gènes de
fonctions A et C ne peuvent être exprimés au sein d’un même cycle, car ils
possèdent une action antagoniste les uns envers les autres. La mutation d’un
gène d’identité des organes oraux entraîne une conversion homéotique, à sa-
voir le développement d’un organe à une place normalement occupée par un
autre type d’organe. Par exemple, la mutation d’un gène de classe B entraîne
l’apparition de sépales au lieu de pétales et de carpelles en lieu et place des éta-
mines. Selon l’équipe de Busi (3), ces gènes homéotiques pourraient également
intervenir lors du développement du fruit, qui fait suite à la oraison (le fruit
résulte de la croissance de l’ovaire après pollinisation). Les programmes déve-
loppementaux des fruits et graines constitueraient en fait une continuité du
programme oral, dépendant d’une pollinisation et fertilisation ecaces.
2. Gène, mutant Quelques notions de base en génétique
On peut dénir un gène simplement de la manière suivante : «portion
d’ADN exerçant une fonction -au sein d’un organisme vivant-, généralement
par le biais d’une protéine». L’ADN est constitué d’une suite de petites sous-
unités appelées désoxyribonucléotides (ou plus simplement nucléotides), qui
peuvent être de 4 types, en fonction de leur base azotée, à savoir : adénine (A),
cytosine (C), thymine (T) ou guanine (G). Une suite de trois nucléotides est ap-
pelée codon, et c’est la succession de ces diérents codons qui constitue la
base de l’information contenue dans un gène.
Lorsqu’un gène est exprimé (qu’il exerce sa fonction), sa séquence de nu-
cléotides est d’abord transcrite en une molécule intermédiaire similaire (l’ARN),
et nalement traduite en une protéine. À chaque codon sera attribué un acide
aminé correspondant, dont la succession déterminera la protéine produite.
Cette protéine jouera ensuite son rôle au sein (ou à l’extérieur) des cellules ; il
peut s’agir d’un rôle structurel, ou la protéine peut également contrôler cer-
taines étapes du métabolisme ou du développement.
Des mutations géniques sont des changements dans la séquence nucléo-
tidique d’un gène, ce qui peut altérer ou même empêcher sa fonction. Il ré-
sulte de ces mutations que plusieurs variantes -ou allèles- peuvent exister
pour un même gène. Chaque organisme comprend classiquement deux co-
pies (et donc, deux allèles) du même gène. S’il comprend deux versions iden-
tiques, l’individu sera dit homozygote ; s’il en comprend deux diérentes (un
allèle «sauvage» et un autre «muté»), il sera dit hétérozygote. Le prol en al-
lèles d’un organisme (pour un ou plusieurs gènes) forme ce que l’on appelle
son génotype. Celui-ci déterminera, en interaction avec l’environnement, son
phénotype, qui est l’ensemble de ses traits observables (couleur, forme, capa-
cité à synthétiser ou non certains composés).

L’évolution végétale au regard du modèle ABC
Bien que basé sur deux organismes modèles (Arabidopsis thaliana et An-
tirrhinum majus), les bases du modèle ABC restent globalement d’application
chez la majorité des Angiospermes, avec quelques nuances selon les groupes.
On retrouve ainsi des équivalents homologues des gènes d’identité des or-
ganes oraux d’Arabidopsis chez l’ensemble des groupes d’Angiospermes étu-
diés, mais il existe quelques diérences dans leurs patterns d’expression pour
certaines fonctions, liées à une grande diversité de structure et d’organisation
orale (4).
On retrouve par exemple chez les Angiospermes les plus primitives une
disposition en spirale des pièces orales, associée à une transition graduelle
d’un type d’organe en un autre, tandis que la majorité des eurs actuelles
montrent une organisation en cycles bien délimités, d’organes distincts. Ou
encore, de nombreuses Angiospermes (notamment le grand groupe des mo-
nocotylédones) présentent des sépales et pétales non-distincts (c’est-à-dire
qu’ils expriment le même programme développemental), et regroupés sous le
terme de tépales.
Des duplications des gènes d’identité des organes oraux pourraient
avoir joué un rôle important dans l’origine des plantes à eurs et leur diversi-
cation, par sous- ou néo-fonctionnalisation des gènes dupliqués, facilitant
ainsi la diversication et l’innovation des programmes de reproduction pour
permettre la formation de la eur (revu dans 4). Pour de nombreux gènes
homéotiques chez les Gymnospermes (groupe antérieur aux plantes à eurs,
et regroupant conifères et autres plantes à graines), on retrouve ainsi deux
équivalents chez les Angiospermes, et les données génomiques suggèrent
qu’un évènement de duplication totale du génome aurait précédé l’origine des
plantes à eurs et serait ainsi à l’origine de la radiation évolutive du groupe.
D’autres évènements de duplication des gènes d’identité des organes oraux
se sont produits plus tard dans l’évolution des Angiospermes, par exemple à la
base du groupe très diversié du « noyau des eudicotylées », peut-être encore
à partir d’une duplication complète du génome.
On le voit, pour comprendre la formation et l’évolution des eurs – qui
se révèlent d’une importance déterminante pour appréhender le succès évolu-
tif du groupe des Angiospermes – il s’avère déterminant de passer par les gènes
de développement impliqués (cette discipline est appelée evo-devo), et d’inves-