Institut Méditerranéen d`Ecologie et de Paléoécologie

U NIVERSITE DE P ROVENCE
Institut Méditerranéen
d'Ecologie et de Paléoécologie
UMR 6116
THESE D’HABILITATION A DIRIGER DES RECHERCHES
Spécialité : Ecologie
PERTURBATIONS ET GESTION CONSERVATOIRE DES
ECOSYSTEMES SEMI-NATURELS TERRESTRES:
LE CAS DES PELOUSES SECHES DE FRANCE
Présentée par :
Thierry DUTOIT
Maître de Conférences
Université de Provence
Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie
Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation
Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, case 461
13397 Marseille Cedex 20, France
Soutenue le 22 juin 2001 devant le jury composé de :
Josette Viano Professeur, Université de Provence Présidente
Didier Alard Professeur, Université de Rouen Rapporteur
Thierry Tatoni Professeur, Université d’Aix-Marseille III Rapporteur
Rémi Chappaz Professeur, Université de Provence Rapporteur
Peter Poschlod Professeur, Université de Regensburg, Allemagne Examinateur
Alain Peeters Professeur, Université de Louvain, Belgique Examinateur
Philippe Cozic Directeur de Recherches, CEMAGREF Grenoble Examinateur
Gilles Bonin Professeur, Université de Provence Examinateur

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SOMMAIRE
Remerciements 3
Première partie : Présentation du candidat 4
1.1 Curriculum vitae 5
1.2 Publications 8
1.3 Encadrement de la recherche 15
1.4 Enseignements 17
Deuxième partie : Présentation de l’activité de recherche 19
2.1 Introduction 20
2.11 Recherches initiales 1991-1995 21
2.12 Recherches développées 1996-2001 21
2.2 Cadre conceptuel 22
2.21 Objectifs généraux 22
2.22 L’écologie des perturbations 23
2.23 La biologie de la conservation 24
2.231 La diversité biologique 25
2.232 La naturalité 26
2.233 La fonctionnalité 26
2.24 La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration 27
2.3 Sites d’études 29
2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie 30
2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional 31
2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean 31
2.34 La steppe de Crau 32
2.4 Matériels et Méthodes 33
2.41 Ecologie historique ou géographie historique 33
2.42 Phytocénoses et banques de graines 34
2.43 Macrofaune du sol et orthoptères 34
2.44 Durabilité des systèmes de gestion 35
2.45 Analyses statistiques 35
2.5 Principaux résultats 37
2.51 Impacts des cultures et labours anciens sur les successions post-culturales 37
2.52 Rémanence des banques de graines d’adventices 39
2.53 Facteurs agro-écologiques et communautés d’adventices 40
2.54 Facteurs agro-écologiques et pelouses sèches 42
2.55 Perturbations et entomocénose 46

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Troisième partie : Perspectives de recherches 48
3.1 Prolongements des travaux antérieurs 49
3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares 49
3.12 Biodiversité des communautés d’adventices et de pelouses sèches 50
3.2 Autres perspectives 52
3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations
à l’écologie fonctionnelle 52
3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux
et herbacés aux stades forestiers 52
3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie
expérimentale 53
3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie
de la restauration 54
3.3 Vers une autre approche… 55
Bibliographie 57

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Remerciements
Avant de commencer ce mémoire, c’est avec beaucoup de plaisir que je compose cette traditionnelle page
de remerciements qui montre combien le bilan d’un travail d’enseignant-chercheur ne peut être mené à bien
sans intégration dans une équipe de collaborateurs, d’étudiants et de réseaux nationaux et internationaux de
partenaires. Bien souvent, partageant les mêmes objectifs de recherches et passions pour la conservation des
espaces naturels, ces collègues sont devenus des amis.
En premier lieu, je voudrais remercier chaleureusement le Professeur Didier Alard, témoin de la
continuité historique de mon activité de chercheur depuis ma thèse de Doctorat à l’Université de Rouen entre
1991 et 1995. C’est à lui que revient l’origine de mes recherches car il avait perçu dès cette époque,
l’importance des pelouses sèches comme sites ateliers et modèles expérimentaux. Evoluant aujourd’hui dans une
autre unité de recherches, il m’arrive souvent de regretter les entretiens passionnés que nous avions en matière
d’écologie et de gestion des écosystèmes semi-naturels.
Je remercie aussi particulièrement le Professeur Thierry Tatoni pour son dynamisme et sa capacité à
fédérer notre équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation au sein de l’UMR/CNRS, Institut
Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (IMEP). Grâce à lui, j’ai pu découvrir les spécificités des
écosystèmes méditerranéens, avec une mention spéciale pour la Calanque de Callelongue.
Philippe Cozic, directeur de recherches au CEMAGREF, a bien voulu être examinateur de ma thèse,
suite à la collaboration mise en place sur la gestion conservatoire des pelouses calcicoles du Vercors. Messieurs
les Professeurs Rémi Chappaz et Gilles Bonin ainsi que Madame le Professeur Josette Viano, de l’Université
de Provence, ont accepté d’être respectivement rapporteur et examinateurs de ma thèse et je les en remercie
vivement.
Merci aussi au Professeur Peter Poschlod de l’Université de Regensburg en Allemagne pour la confiance
qu’il a placée en moi pour l’encadrement de ses étudiants lors de leurs stages dans le sud de la France. Merci
également au Professeur Alain Peeters pour son accueil au sein du Laboratoire d’Ecologie des Prairies de
l’Université Catholique de Louvain en Belgique. Tous deux ont accepté d’être présents lors de ma soutenance et
j’en suis très honoré.
Une thèse d’habilitation ne pourrait être soutenue sans la confiance que place les étudiants en nous pour
l’encadrement de leurs travaux, je voudrais donc particulièrement remercier Eric Gerbaud et Elise Trivelly qui
depuis trois années poursuivent avec moi leur thèse de Doctorat. Laurent Tatin, Elise Buisson et encore Eric
Gerbaud, dans le cadre du DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé ». Christine Römermann et
Mathias Jäger de l’Université de Marburg pour leurs « Master Thesis ». Luc Barbaro dans le cadre de ma
participation au comité de pilotage de sa thèse de Doctorat au CEMAGREF de Grenoble et enfin Arne
Saatkamp de l’Université de Freiburg en Allemagne pour son travail original sur la végétation des glacières du
massif de la Sainte-Baume.
Je n’oublierais pas de remercier tous mes collègues (chercheurs enseignants-chercheurs, IATOSS et
étudiants) du Laboratoire de Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne ainsi que les membres de l’équipe
Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation pour les collaborations et contacts multiples. De même,
tous mes remerciements aux collègues enseignants et étudiants de DEUG, Maîtrise et CAPES/AGREG de
l’Université de Provence.
Enfin, bien que la thèse d’habilitation soit surtout un état des travaux de recherches, je voudrais dédier
ce travail à Jacques Zaffran, Maître de Conférences honoraire à l’Université de Provence, un rien provocateur
mais pédagogue génial, je lui dois un renouveau de ma vision de la biologie végétale et surtout une envie sans
cesse renouveler d’enseigner. Pour tout cela et malgré que l’écologie ne soit pas ta tasse de thé, merci
beaucoup, Jacques…
Une pensée émue pour mes parents et ma compagne Delphine Auvré, pour leurs confiances et leurs soutiens.

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Première partie : Présentation du candidat
Curriculum vitae, publications,
encadrement de la recherche et
enseignements