Institut Méditerranéen d`Ecologie et de Paléoécologie

UNIVERSITE DE PROVENCE
Institut Méditerranéen
d'Ecologie et de Paléoécologie
UMR 6116
THESE D’HABILITATION A DIRIGER DES RECHERCHES
Spécialité : Ecologie
PERTURBATIONS ET GESTION CONSERVATOIRE DES
ECOSYSTEMES SEMI-NATURELS TERRESTRES:
LE CAS DES PELOUSES SECHES DE FRANCE
Présentée par :
Thierry DUTOIT
Maître de Conférences
Université de Provence
Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie
Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation
Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, case 461
13397 Marseille Cedex 20, France
Soutenue le 22 juin 2001 devant le jury composé de :
Josette Viano
Didier Alard
Thierry Tatoni
Rémi Chappaz
Peter Poschlod
Alain Peeters
Philippe Cozic
Gilles Bonin
Professeur, Université de Provence
Professeur, Université de Rouen
Professeur, Université d’Aix-Marseille III
Professeur, Université de Provence
Professeur, Université de Regensburg, Allemagne
Professeur, Université de Louvain, Belgique
Directeur de Recherches, CEMAGREF Grenoble
Professeur, Université de Provence
Présidente
Rapporteur
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Examinateur
Examinateur
Examinateur
SOMMAIRE
Remerciements
3
Première partie : Présentation du candidat
4
1.1 Curriculum vitae
1.2 Publications
1.3 Encadrement de la recherche
1.4 Enseignements
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Deuxième partie : Présentation de l’activité de recherche
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2.1 Introduction
2.11 Recherches initiales 1991-1995
2.12 Recherches développées 1996-2001
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2.2 Cadre conceptuel
2.21 Objectifs généraux
2.22 L’écologie des perturbations
2.23 La biologie de la conservation
2.231 La diversité biologique
2.232 La naturalité
2.233 La fonctionnalité
2.24 La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration
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2.3 Sites d’études
2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie
2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional
2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean
2.34 La steppe de Crau
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31
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2.4 Matériels et Méthodes
2.41 Ecologie historique ou géographie historique
2.42 Phytocénoses et banques de graines
2.43 Macrofaune du sol et orthoptères
2.44 Durabilité des systèmes de gestion
2.45 Analyses statistiques
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33
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35
35
2.5 Principaux résultats
2.51 Impacts des cultures et labours anciens sur les successions post-culturales
2.52 Rémanence des banques de graines d’adventices
2.53 Facteurs agro-écologiques et communautés d’adventices
2.54 Facteurs agro-écologiques et pelouses sèches
2.55 Perturbations et entomocénose
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Troisième partie : Perspectives de recherches
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3.1 Prolongements des travaux antérieurs
3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares
3.12 Biodiversité des communautés d’adventices et de pelouses sèches
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49
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3.2 Autres perspectives
3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations
à l’écologie fonctionnelle
3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux
et herbacés aux stades forestiers
3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie
expérimentale
3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie
de la restauration
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3.3 Vers une autre approche…
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Bibliographie
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Remerciements
Avant de commencer ce mémoire, c’est avec beaucoup de plaisir que je compose cette traditionnelle page
de remerciements qui montre combien le bilan d’un travail d’enseignant-chercheur ne peut être mené à bien
sans intégration dans une équipe de collaborateurs, d’étudiants et de réseaux nationaux et internationaux de
partenaires. Bien souvent, partageant les mêmes objectifs de recherches et passions pour la conservation des
espaces naturels, ces collègues sont devenus des amis.
En premier lieu, je voudrais remercier chaleureusement le Professeur Didier Alard, témoin de la
continuité historique de mon activité de chercheur depuis ma thèse de Doctorat à l’Université de Rouen entre
1991 et 1995. C’est à lui que revient l’origine de mes recherches car il avait perçu dès cette époque,
l’importance des pelouses sèches comme sites ateliers et modèles expérimentaux. Evoluant aujourd’hui dans une
autre unité de recherches, il m’arrive souvent de regretter les entretiens passionnés que nous avions en matière
d’écologie et de gestion des écosystèmes semi-naturels.
Je remercie aussi particulièrement le Professeur Thierry Tatoni pour son dynamisme et sa capacité à
fédérer notre équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation au sein de l’UMR/CNRS, Institut
Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (IMEP). Grâce à lui, j’ai pu découvrir les spécificités des
écosystèmes méditerranéens, avec une mention spéciale pour la Calanque de Callelongue.
Philippe Cozic, directeur de recherches au CEMAGREF, a bien voulu être examinateur de ma thèse,
suite à la collaboration mise en place sur la gestion conservatoire des pelouses calcicoles du Vercors. Messieurs
les Professeurs Rémi Chappaz et Gilles Bonin ainsi que Madame le Professeur Josette Viano, de l’Université
de Provence, ont accepté d’être respectivement rapporteur et examinateurs de ma thèse et je les en remercie
vivement.
Merci aussi au Professeur Peter Poschlod de l’Université de Regensburg en Allemagne pour la confiance
qu’il a placée en moi pour l’encadrement de ses étudiants lors de leurs stages dans le sud de la France. Merci
également au Professeur Alain Peeters pour son accueil au sein du Laboratoire d’Ecologie des Prairies de
l’Université Catholique de Louvain en Belgique. Tous deux ont accepté d’être présents lors de ma soutenance et
j’en suis très honoré.
Une thèse d’habilitation ne pourrait être soutenue sans la confiance que place les étudiants en nous pour
l’encadrement de leurs travaux, je voudrais donc particulièrement remercier Eric Gerbaud et Elise Trivelly qui
depuis trois années poursuivent avec moi leur thèse de Doctorat. Laurent Tatin, Elise Buisson et encore Eric
Gerbaud, dans le cadre du DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé ». Christine Römermann et
Mathias Jäger de l’Université de Marburg pour leurs « Master Thesis ». Luc Barbaro dans le cadre de ma
participation au comité de pilotage de sa thèse de Doctorat au CEMAGREF de Grenoble et enfin Arne
Saatkamp de l’Université de Freiburg en Allemagne pour son travail original sur la végétation des glacières du
massif de la Sainte-Baume.
Je n’oublierais pas de remercier tous mes collègues (chercheurs enseignants-chercheurs, IATOSS et
étudiants) du Laboratoire de Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne ainsi que les membres de l’équipe
Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation pour les collaborations et contacts multiples. De même,
tous mes remerciements aux collègues enseignants et étudiants de DEUG, Maîtrise et CAPES/AGREG de
l’Université de Provence.
Enfin, bien que la thèse d’habilitation soit surtout un état des travaux de recherches, je voudrais dédier
ce travail à Jacques Zaffran, Maître de Conférences honoraire à l’Université de Provence, un rien provocateur
mais pédagogue génial, je lui dois un renouveau de ma vision de la biologie végétale et surtout une envie sans
cesse renouveler d’enseigner. Pour tout cela et malgré que l’écologie ne soit pas ta tasse de thé, merci
beaucoup, Jacques…
Une pensée émue pour mes parents et ma compagne Delphine Auvré, pour leurs confiances et leurs soutiens.
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Première partie : Présentation du candidat
Curriculum vitae, publications,
encadrement de la recherche et
enseignements
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1.1 CURRICULUM VITAE
Etat Civil :
Né-le : 21.09.67 à Menin (Belgique)
Nationalité française, vie maritale.
Domicile : Les Hautes Bastides, 13720 Belcodène
Tél. 04.42.70.61.88
Adresse professionnelle :
Université de Provence
UMR/CNRS 6116, IMEP, Case 461, FST Saint-Jérôme
Equipe : Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation
13397 Marseille Cedex 20
Tél. 04.91.28.87.32 Fax. 04.91.28.80.51
e-mail : [email protected]
Formation scolaire et universitaire :
1985 : Brevet de Technicien Agricole, Horticulture Parcs et Jardins, mention AB
(Institut Agricole et Horticole de Genech, Nord).
1987 : Brevet de Technicien Supérieur Agricole, Protection de la Nature, mention AB
(Lycée Agricole de Neuvic, Corrèze).
1989 : Maîtrise de Sciences et Techniques, Sciences de l’Environnement, mention AB
(Université de Rouen).
1990 : Diplôme d’Etudes Approfondies, Ecologie Terrestre et Limnique, mention B
(Université de Toulouse).
1990 : Diplôme d’Université de Biologie Littorale, option écophysiologie, mention B
(Université de Caen).
1995 : Doctorat de l’Université de Rouen de Biologie, option écologie, label européen
(Communitatis Europeae).
Successions végétales secondaires des pelouses calcicoles de Haute-Normandie
(France) : Approche multi-niveaux et gestion conservatoire.
Thèse soutenue le 27.10.95, mention très Honorable avec les félicitations du Jury :
Pierre-Noël Frileux (Professeur, Université de Rouen)
Didier Alard (Professeur, Université de Rouen)
Serge Muller (Professeur, Université de Metz)
Jean Lambert (Professeur, Université Catholique de Louvain, Belgique)
Terry Wells (Professeur, Université de Cambridge, Royaume-Uni)
Jo Henk Willems (Professeur, Université d’Utrecht, Pays-Bas)
Philippe Maubert (Docteur en écologie, Blois)
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Président
Directeur
Rapporteur
Rapporteur
Rapporteur
Examinateur
Examinateur
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Formation dispensée par le Ministère de l’Intérieur :
1987 : Brevet National de Secourisme et Mention Ranimation.
1991 : Attestation de Spécialiste en Sauvetage Déblaiement.
1991 : Initiation et Certificat d’Intervention face aux Risques Chimiques.
1991 : Initiation et Certificat d’Intervention face aux Risques Radiologiques.
1998 : Attestation de Formation aux Premiers Secours
Expériences professionnelles :
1991 : Service National Actif, instructeur NBC, Unité de Sécurité Civile 1, Chartres.
1992 : Vacataire d’enseignements (50 heures), Travaux Pratiques de botanique, DEUG SNV,
2ème année, Université de Rouen.
1994 : Coordinateur scientifique, Conservatoire des Sites de Haute-Normandie (9 mois).
1994-96 : ATER, Attaché Temporaire d’Enseignements et de Recherches (192 heures),
Travaux pratiques de Botanique, DEUG SNV 2ème année, Université de Rouen.
1996 : Maître de Conférences 2cl, Université de Provence, UFR SVTE.
1999 : Maître de Conférences 1cl, Université de Provence, UFR SVTE.
1999-2003 : Prime d’encadrement doctoral et de recherches.
2000-2001 : Tuteur pour le monitorat de M. Eric Gerbaud, Doctorant 3ème année.
Responsabilités administratives :
- 1998-2000 : Elu membre du Conseil Scientifique de l’UMR/ CNRS IMEP.
- 1998-2000 : Nommé titulaire à la Commission de Spécialistes, section 67 de l’Université
d’Aix-Marseille III.
- 1998-2000 : Elu membre de la commission Enseignements de l’UFR « Sciences de la Vie,
de la Terre et Environnement ».
- 2000-2001 : Nommé au conseil de gestion du DEUG, Université de Provence.
Activités associatives :
- 1988-96 : Président (1993) du Cercle Naturaliste des Etudiants de Haute-Normandie.
- 1990-01 : Membre de l’Association des Techniciens Supérieurs en Protection de la Nature.
- 1991-97 : Membre de l’Association Française des Ingénieurs Ecologues.
- 1995-01 : Membre de la Société Nationale de Protection de la Nature.
- 1995-01 : Membre de la Société Française d’Ecologie.
- 1996-01 : Membre de la Société Linéenne de Provence.
- 1997-01 : Membre de la British Ecological Society.
- 1998-01 : Président (depuis 2000) du Conseil Scientifique du Conservatoire des Sites
Naturels de Provence (CEEP).
- 1998-01 : Membre du Conseil Scientifique du Programme Life Faucon Crécerélette en Crau.
- 1999-01 : Membre du Conseil Scientifique de Parc Naturel Régional du Luberon.
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Divers :
- Anglais, lu, écrit parlé.
- Informatique, utilisateurs de logiciels : Word, Excel, Access, etc.
- Permis VL.
Loisirs :
- Randonnées, courses de fond, semi-marathons.
Titres honorifiques :
1992 : Prix Salavin-Fournier de la vocation, Fondation de France.
1992 : Bourse exceptionnelle du 25ème anniversaire de l’Université de Rouen.
1993 : Prix Jacques Liger de la vocation, Académie des Sciences de Rouen.
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1.2 PUBLICATIONS1
Articles scientifiques parus dans des périodiques indexés à comité de lecture :
[1] DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Permanent seed banks in chalk grassland under various
management regimes: their role in the restoration of species-rich plant communities.
Biodiversity and Conservation, 4: 939-950.
[2] DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mécanisme d'
une succession végétale secondaire en
pelouse calcicole: une approche historique. Comptes Rendus de l'
Académie des
Sciences, série III, Sciences de la vie, 318: 897-907.
[3] DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes
prairiaux calcicoles: influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de
graines. Acta Botanica Gallica, 143 : 431-440.
[4] DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Mineral contents of chalk grasslands in relation with sheep
grazing involved in conservation management systems. Revue d’Ecologie (Terre et
Vie), 52 : 9-20.
[5] DUTOIT T., DECAËNS T. & ALARD D., 1997. Successional changes and diversity of soil
macrofaunal communities of chalk grasslands in Upper-Normandy (France). Acta
Oecologica, 18 : 135-149.
[6] DUTOIT T., ROCHE PH. & ALARD D. 1999. Influence de perturbations anthropiques sur la
composition et la diversité botanique des pelouses calcicoles de la vallée de Seine en
Haute-Normandie (France). Canadian Journal of Botany, 77 : 377-388.
[7] DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., 1999. Field boundary effects on soil seed banks
and weed vegetation distribution in an arable field without weed control (Vaucluse,
France). Agronomie: Agriculture & Environnement, 19 : 579-590.
[8] DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., ROUX M. & ALARD D., 2001. Recherche
prospective sur la dualité entre caractéristiques morphologiques et capacités de
compétition des végétaux : le cas des espèces adventices et du blé. Comptes Rendus de
l'
Académie des Sciences, série III, Sciences de la vie, 324 : 261-272.
[9] BARBARO L., DUTOIT T., COZIC P. 2001. A six-year experimental restoration of
biodiversity by shrub-clearing and grazing in calcareous grasslands of the French
Prealps. Biodiversity and Conservation, 10 : 119-135
[10] DECAËNS T., DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Earthworm community characteristics
during afforestation of abandoned chalk grasslands (Upper Normandy, France).
European Journal of Soil Biology, 33 : 1-11.
[11] DECAËNS T., DUTOIT T., ALARD D. & LAVELLE P., 1998. Factors influencing soil
macrofaunal communities in post-pastoral successions of western France. Applied Soil
Ecology, 9 : 361-368.
[12] MULLER S., DUTOIT T., ALARD D. & GREVILLIOT F., 1998. Restoration and
Rehabilitation of species-rich grassland ecosystems in France : a review. Restoration
Ecology, 6 : 94-101.
[13] TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 2000. Impact du pâturage par les chevaux de Przewalski
(Equus Przewalski) sur les populations d’orthoptères du Causse Méjean (Lozère,
Fance). Revue d’écologie (Terre et Vie), 55 : 241-261.
1
Toutes les publications sont indexées par ordre de contribution de l’auteur (en caractères renforcés)
puis par ordre alphabétique. Les étudiants co-encadrés par l’auteur apparaissent en caractères soulignés.
Seules les 15 publications indexées au « Journal Citation Reports » de 1999 sont jointes en annexes et sont
appelées dans le texte par leur numéro d’apparition. Toutes les autres publications sont appelées de manière
classique dans le texte.
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10
[14] ALARD D., POUDEVIGNE I., DUTOIT T. & DECAËNS T., 1998. Dynamique de la
biodiversité dans un espace en mutation : le cas des pelouses calcicoles dans la basse
vallée de Seine. Acta Oecologica, 19 : 275-284.
[15] BARBARO L. CORCKET E., DUTOIT T. & PELTIER J.P. 2000. Réponses fonctionnelles des
communautés de pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques dans les Préalpes
françaises. Canadian Journal of Botany , 78 : 1010-1020.
Publications soumises :
BARBARO L., DUTOIT T., ANTHELME F., CORCKET E., Respective and combined effects of
habitat and management regimes on calcareous grasslands communities in
submediterranean Frenchs Prealps. Biological Conservation (submitted).
GERBAUD E., DUTOIT T., BARROIT A., TOUSSAINT B., Teneurs en minéraux des fourrages de
chaume et de leurs adventices : le cas d’une exploitation agricole du sud-est de la
France (Vaucluse). Animal Research (soumis).
Articles scientifiques parus dans des périodiques à comité de lecture non indexés :
DUTOIT T., CAPPELAERE M. & ALARD D., 1994. Pratiques agro-pastorales anciennes et évolution des paysages:
l'
exemple des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. Actes du Muséum de Rouen, 1994(2) : 10-39.
DUTOIT T., ALARD D., LAMBERT J. & FRILEUX P.N., 1995. Biodiversité et valeur agronomique des pelouses
calcicoles de Haute-Normandie. Fourrages, 142 : 145-158.
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Les coteaux calcaires de la Basse Seine: histoire de leurs utilisations agricoles.
Etudes Normandes, 44 : 14- 27
DUTOIT T. & ALARD D., 1996a. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de L'
Europe (Brometalia erecti Br. Bl.
1936): analyse bibliographique. Ecologie, 27 : 5-34.
DUTOIT T. & ALARD D., 1996b. Gestion des pelouses calcaires: conservation des habitats ou des insectes ?.
Insectes, 101 : 11-14.
DUTOIT T., ALARD D. & LEJEUNE M., 1997a. Van Zuid-Limburg naar de vallei van de Seine, een moderne
transhumance. Natuurhistorisch Maanblad (revue néerlandaise), 86 : 2-6.
DUTOIT T. & BONNETAUD D., 1997. La gestion de la réserve biologique domaniale des falaises d’Orival dans la
forêt de La Londe-Rouvray (Seine-Maritime). Revue Forestière Française, XLIX : 204-214.
DUTOIT T., 1997. Cultures anciennes et conservation des plantes ségétales : le cas des coteaux calcaires de
Haute-Normandie. Lejeunia, 155 N.S., 44 p.
DUTOIT T. & LEJEUNE M., 1999. Evolutie van het landbouwkundig gebruik van kalkhellingen in de vallei van de
Seine (Haute-Normandie, Frankrijk). Natuurhistorisch Genootschap in Limburg (revue néerlandaise),
88 : 15-18.
DUTOIT T., 1999. Le pâturage itinérant dans la basse vallée de Seine (France) : une nécessité écologique et
agronomique. Cahiers Agricultures, 8, 486-497.
DUTOIT T., HILL B., MAHIEU P. & GERBAUD E., 1999a. Restauration et conservation de communautés d’espèces
ségétales in situ : des coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du Parc Naturel
Régional du Luberon. Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, N.L., numéro spécial, 19 : 303-316.
DECAËNS T., DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Etude préliminaire de l’évolution de la macrofaune des sols dans
différents successions végétales sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie. Actes du Muséum de
Rouen, 1995 (3) : 37-57.
GERBAUD E & DUTOIT T. 2001. Rôles de la pluie de graines et du stock semencier dans la différentiation d’un
écotone champ cultivé / prairie semi-naturel (Vaucluse, France). Ecologie. 32 : (sous presses).
GERBAUD E., DUTOIT T., OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a speciesrich arable weeds community. Studies in Plant Ecology, 20 : p 66.
GERBAUD E., DUTOIT T. & HILL B., 1999. Etude de la répartition des plantes messicoles dans un champ en
liaison avec une mesure agri-environnementale. Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 3, 88-101.
TATIN L. & DUTOIT T., 2000. Le cheval de Przewalski et les orthoptères du Causse Méjean (Lozère). Insectes,
116, 7-9.
TRIVELLY E, DUTOIT T. & DALIGAUX J. , 2000. Transformation des paysages de pelouses sèches des crêtes du
Grand Luberon : Eléments historiques pour une aide à la décision de gestion. Courrier Scientifique du
P.N.R. du Luberon, 4, 38-56.
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11
TATONI T., VELA E., DUTOIT T. & ROCHE Ph., 1998. Pastoralisme et diversité.1. Présentation du suivi
scientifique et des premiers résultats concernant l’organisation de la végétation dans le Luberon.
Courrier Scientifique du P.N.R. du Luberon, 2, 33- 49.
Ouvrages scientifiques à comité de lecture :
DUTOIT T.,1996a. Dynamique et gestion des pelouses calcaires de Haute-Normandie. Presses Universitaires de
Rouen : 220 p.
MAUBERT PH. & DUTOIT T., 1995. Connaître et gérer les pelouses calcicoles. Cahier CDPNE/ATEN, Ministère
de l'
Environnement. 64 p.
CHAÏB J. & DUTOIT T., 1997 (pas de comité de lecture). Connaître et gérer les coteaux crayeux. Conseil
Régional de Haute-Normandie. 32 p.
Chapitres d’ouvrages scientifiques à comité de lecture :
DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different
management : a case study in Normandy, France. 122-123 pp. in West N.E. (ed.), Rangelands in a
sustainable biosphere. Society for Range Management, Denver.
DUTOIT T., ALARD D. & MAUBERT PH., 1997b. Les pelouses sèches in Ministère de l'
Environnement (ed.), La
diversité biologique en France. Programme d'
action pour la faune et la flore sauvages. Ministère de
l’Environnement, Paris : 156-157.
DUTOIT T. & ALARD D., 1997. Gérer la nature pour sauvegarder les orchidées : des orchidées et ... des moutons.
in Demares M. (ed.). Atlas des orchidées sauvages de Haute-Normandie. Société Française
d’Orchidophilie., Paris : 198-201.
DUTOIT T., DEHONDT F. & ROUX F., 1999b. Deux cents ans d’évolution des paysages de pelouses calcaires de la
vallée de la Seine : l’exemple des coteaux de La Roche-Guyon. 139-149 pp. in Wicherek S. (ed.),
Paysages Agraires et Environnement : Principes écologiques de gestion en Europe et au Canada.
CNRS-Editions, Paris : 412 p.
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M., HILL B. & ROCHE PH., 2000. Field boundary effects on the
composition of a species-rich weed community in southeastern France. 270-273 pp. in Proceedings
IAVS Symposium, Opulus Press, Uppsala, Suède : 500 p.
ROBLES C., DUTOIT T., BONIN G., 1997. Inhibition mechanisms and successional processes : a case study of
Cistus albidus L. in Provence. 437- 446 pp. in : Uso J.L., Brebbia C.A. & Power H. (ed.), Ecosystems
and Sustainable Development. Advances in Ecological Sciences, 1, Computational Mechanics
Publications, Southampton : 678 p.
Conférences et communications à congrès scientifique :
Conférences invitées
DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Restauration d'
un système de parcours sur les pelouses calcicoles de la vallée de
la Seine (Haute-Normandie, France). in Actes du colloque international « La Gestion des Pelouses
Calcicoles », Cercle des Naturalistes de Belgique, Vierves-sur-Viroin, Belgique, 28-31 Mai 1996 : 4754. (CONFERENCIER INVITE, PRESIDENT DE SEANCE).
DUTOIT T. & LEJEUNE M., 1998. Een kudde Mergellandschapen in Frankrijk; de cultuur en natuurhistorische
overeenkomsten tussen de weidegebieden langs de Seine bij Rouen en langs de Maas bij Maastricht. in
De wijzen en verstandigen shaaps herder, Maastricht, Netherlands, 26-27 June 1998.
(CONFERENCIER INVITE)
DUTOIT T., 1999. Management of calcareous grasslands : two cases study in France : The chalk grasslands of
Upper-Normandy and the steppic area of the Crau in Provence. in 2nd CLIMB Worshop, Change in Landuse and Its iMpact on Biodiversity, (Atelier international), Münsingen, Germany, 8-14 October 1999.
(CONFERENCIER INVITE).
DUTOIT T., GERBAUD E., BARROIT A., TOUSSAINT B., 2000. Arables plant conservation in France : Patrimonial
value in the North, functional roles in the South. in « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July
2000 (CONFERENCIER INVITE).
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12
Conférences internationales
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different
management : a case study in Normandy, France. in Fifth International Rangeland Congress , Salt Lake
City, Utah, USA, 23-28 July 1995 (Poster).
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Historical ecology of chalk grassland landscapes: consequences for the
realisation of new systems of conservation management. in Congress of the International Association
for Landscape Ecology, Toulouse, 27-31 August 1995. (Poster)
DUTOIT T. & TURQUIER M.J. 1997. Protection of karstlands in France. in Conservation and Protection of the
Biota of Karst, Nashville, Tennesee, USA, 13-16 February 1997. (Communication orale)
DUTOIT T. 1997. Historical studies of chalk grassland vegetation dynamics in Upper-Normandy (France) :
consequences for the conservation of rare arable weeds. in Winter meeting of the British Ecological
Society, Warwick, UK, 16-18 December 1997. (Communication orale)
DUTOIT T., TATIN L. & FEH C., 1999. Impacts of the introduction of Przewalski’s horse Equus przewalski on the
orthopteranean community of an abandoned dry grassland (Causse Méjean, France). in Winter meeting
of the British Ecological Society, Leeds, UK, 20-22 December 1999. (Communication orale)
DUTOIT T., GERBAUD E. & OURCIVAL J.M. & HILL B., 1998. Field margin effects on the composition of a
species-rich arable weeds community. in 41st International Association of Vegetation Science,
« Vegetation science in retrospective and perspective », Uppsala, Sweden, 26 July-1 August 1998.
(Communication orale)
DECAËNS T., DUTOIT T., ALARD D. & LAVELLE P., 1996. The factors affecting macrofaunal communities
evolution in post-pastoral successions of western France. in XII International Colloquium on Soil
Zoology, Dublin, Eire, 21-26 July 1996. (Poster)
GERBAUD E, DUTOIT T. OURCIVAL J.M., ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from
plant traits. [3 présentations] « Fields of Vision », Cambridge, UK, 10-11 July 2000., « Symposium
Groupes Fonctionnels », Montpellier, 25-26 Septembre 2000, « 3èmes Journées d’Ecologie
Fonctionnelle », La-Londe-les-Maures, 6-9 mars 2001 (Poster).
ROBLES C., DUTOIT T. & BONIN G., 1997. Inhibition mechanisms and successional processes : a case study of
Cistus albidus L. in Provence. in Ecosud 97, First International Conference on Ecosystems and
Sustainable Development, Peniscola, Spain, 14-16 October 1997. (Communication orale du 1er auteur)
TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 1999. The impact of Przewalski’s horses grazing on density and diversity of
orthoptera community in the Villaret (France). in VI International Symposium on the Preservation of
Przewalski’s horses. Kiev, Ukrain, 4-6 October 1999. (Poster).
TATIN L., DUTOIT T., FEH C., 2001. The impact of grazing by Przewalski’s horses on Orthoptera populations of
the Causse Méjean (Le Villaret, France). in Student Conference on Conservation Science (SCCS), 2831 March, Cambridge, UK. (Poster).
Conférences nationales
DUTOIT T. & ALARD D., 1994. Potentiel séminal et restauration des milieux: l'
exemple des pelouses calcicoles
de Haute-Normandie. in Colloque WWF/MAB-France, Ministère de l'
Environnement «Recréer la
Nature», Marais d'
Orx; 17 au 19 Mai 1994 : p 62. (Poster).
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Biodiversité actuelle et potentielle des écosystèmes prairiaux calcicoles:
influence de la gestion sur les phytocénoses et les banques de graines. in Colloque international
Biodiversité et Gestion des Ecosystèmes Prairiaux, ENF/Limagrain, Ministère de l'
Environnement,
Université de Metz, 8-10 Juin 1995. (Communication orale 1er et 2ème auteur)
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Mineral contents and plant diversity in chalk grassland under different
management : a case study in Normandy, France. in Rangelands in a sustainable biosphere. Fifth
International Rangeland Congress, Salt Lake City, USA, 23-28 July 1995. (Poster)
DUTOIT T., CELLIER M., 1995. Revenons à nos moutons. in 2e Festival du Film «Pastoralisme et Grands
Espace», Les 7 Laux, Dauphiné, 13-17 Septembre 1995: VHS 8 mm. (Communication orale)
DUTOIT T. & HILL B., 1997. Restauration et conservation de communautés de plantes messicoles in situ : des
coteaux de la basse vallée de Seine aux cultures extensives du parc naturel régional du Luberon. in Les
Plantes Menacées de France, Brest, 15-17 Octobre 1997. (Communication orale 1er et 2ème auteur).
DUTOIT T., DEHONDT F. & ROUX F., 1997. 200 ans d’évolution des paysages de pelouses calcaires da la vallée
de Seine : conséquences sur la biodiversité et la gestion conservatoire au travers de l’exemple des
coteaux de la Roche-Guyon. in Principes Ecologiques de Gestion des Paysages Agraires, Paris, 22-24
Octobre 1997. (Communication orale)
DUTOIT T., 1998. Rôle écologique et examen de différents types de gestion des landes et prairies sèches. in
Réseau du patrimoine naturel de la Frapna Isère, Grenoble, 4-5 Juillet 1998. (Communication orale)
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DUTOIT T. & GREAUME C. 1998. Etude préliminaire à la restauration des communautés de plantes ségétales des
coteaux calcaires de la basse vallée de Seine. in Xe Congrès espaces naturels de France « L’homme et la
nature : l’action conservatoire sur les pelouses calcaires », Rouen, 9-10 octobre 1998. (Poster)
DUTOIT., 2001. Biodiversité et dynamique des paysages steppiques : le point de vue de l’écologue. in Journéesateliers de l’association Volubilis « Perceptions, connaissances et gestion des paysages steppiques »,
Cruis, 16-17 juin 2001 (communication orale).
DUTOIT., 2001. Relations entre production agricole et plantes messicoles : des herbes pas si mauvaises. in
Journée d’information du Parc Naturel Régional du Luberon « Mythes et réalités sur les mauvaises
herbes », Manosque, 21 juin 2001 (communication orale).
DUTOIT T., LABAUNE C., THINON M. & MAGNIN F. 1998. Analyse pédoanthracologique et malacologique des
pelouses calcaires de Saint-Adrien (Seine-Maritime) : Premiers résultats. in Xe Congrès espaces
naturels de France « L’homme et la nature : l’action conservatoire sur les pelouses calcaires », Rouen,
9-10 octobre 1998. (Poster)
DUTOIT T., GERBAUD E., OURCIVAL J.M. & ALARD D., 2000. Predicting arable weeds competitive abilities from
plant traits. in « Journées d’Ecologie Fonctionnelle », Montpellier, 25-26 Septembre 2000
(Communication orale).
DUTOIT T. BUISSON E. & GERBAUD E., 2001. Rôles de l’exozoochorie dans la connectivité des habitats
fragmentés : étude prospective en Crau et dans le Luberon. in Séminaire « Flux de gènes ». INRA,
Avignon, 15 février 2001. (communication orale).
GERBAUD E. & DUTOIT T., 1999. Rôle d’une lisière herbeuse sur la distribution d’une comunauté d’adventices
riche en espèces en culture extensive (Vaucluse, France). in VIIèmes journées françaises de l’Association
Internationale d’Ecologie (IALE) du paysage. Besançon, 21-23 avril 1999. (Poster).
Est de la France: un programme inter-régional.
RICHARD P. & DUTOIT T., 1995. Pelouses sèches du Nord et de l'
in Forum des Gestionnaires «La Gestion des Milieux Herbacés». RNF/ENF, Ministère de
l'
Environnement, Paris, 31 Mars 1995 : 81-89. (Communication orale, 1er et 2ème auteur)
TATIN L., DUTOIT T. & FEH C., 1998. Impact du pâturage des cheveaux de Przewalski sur une pelouse calcaire
(Causse méjean- Lozère, France). in 22ème Colloque francophone de mammalogie : La protection des
mammifères. Vannes, 26-27 septembre 1998. (Poster)
BARBARO L., CORCKET E., DUTOIT T. & PELTIER J.P., 1999. Réponses fonctionnelles des communautés de
pelouses calcicoles aux facteurs agro-écologiques. in « 1ères Journées d’Ecologie Fonctionnelle ».
Montpellier, 15-17 mars 1999. (Poster).
BONNET V., GIRARD S., TATONI T. & DUTOIT T., 2001. Importance relative de la banque et de la pluie de graines
dans les processus de recolonisation de la végétation après incendie. in « 3èmes Journées d’Ecologie
Fonctionnelle ». La-Londe-Les-Maures, 06-09 mars 2001. (Poster).
Articles dans des périodiques de vulgarisation (sans comité de lecture scientifique) :
DUTOIT T., 1992. Rencontre avec Sarracenia purpurea L., Sanctuaire de Parke, Québec. Dionée, 25 : 3-6.
DUTOIT T. & HAREL S., 1992. Les causses de Normandie. La Garance Voyageuse, 18 : 7-9.
DUTOIT T., 1995. Un mammifère nouveau pour la Haute-Normandie : Le mergelland !. Le Petit Lérot, Bulletin
de liaison du Groupe Mammalogique Normand, 50 : 11-12.
DUTOIT T. & Alard D., 1995. Mesures agri-environnementales et conservation des pelouses sèches: premier
bilan en Seine-Maritime. Le Courrier de l'
Environnement de l'
INRA, 25: 63-70.
Europe: vers des modèles de
DUTOIT T. & ALARD D., 1995. Conservation des pelouses sèches du nord-ouest de l'
gestion où l'
homme a sa place. Le Courrier de la Nature, 152: 16-22.
DUTOIT T. & CHAÏB J., 1995. Quand la Haute-Normandie cultivait ses vignobles: analyse bibliographique et
essai d'
écologie historique. Le Viquet, 109: 2-24.
DUTOIT T. & CHIFFAUT A., 1995. La gestion des pelouses calcaires en Bourgogne. Patrimoine Naturel de
Bourgogne, 3: 22-27.
DUTOIT T. & MAUBERT PH., 1995. Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'
Europe: vers de nouveaux modes
de gestion conservatoire. La Lettre des Réserves Naturelles, 35 (2): 12-14.
DUTOIT T. & ALARD D., 1996. Bergers au secours des prairies sèches. Les Quatre Saisons du Jardinage, 98: 9266.
DUTOIT T., 1996b. Gestion des espaces naturels protégés : vers la définition de grands principes. La Lettre des
Réserves Naturelles, 40 (3): 34-37
DUTOIT T., 1998. Pratiques agricoles anciennes et histoire des paysages des coteaux calcaires de HauteNormandie. Bull. Soc. Linn. Provence, 49 : 23-28.
DUTOIT T., 1999. La gestion des espaces naturels ou la biologie de la conservation. Bulletin de liaison du
Conservatoire Espaces Naturels du Limousin, 14 : 6-7.
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DUTOIT T., AUVRE D. & ROSEN E., 1999. L’île d’Öland : un paysage méditerranéen en mer Baltique ! Le
Courrier de la Nature, 178 : 29-33.
DUTOIT T., 2000. Conservation des messicoles : de la valeur patrimoniale aux rôles fonctionnels. Garrigues,
27 : p 2 (éditorial).
DUTOIT T., 2000. A la découverte de l’île de Öland. Bull. Soc. Linn. Provence, 51 : 19-22.
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Programmes de recherches :
Coordination de programmes de recherches
- Programme « De nouvelles natures à cultiver ensemble » (1998-2000). Fondation de France. Des friches pour
la biodiversité dans un campus universitaire du centre-ville de Marseille, numéro de projet 97002894.
(COORDINATEUR).
- Contrat « Dynamique de la végétation des espaces verts en gestion extensive de la ville de Marseille » (19992000). Commande de la ville de Marseille pour prestation de services. (COORDINATEUR).
- Programme de recherche du Bureau des Ressources Génétiques (2000-2002): Dynamique des populations des
espèces messicoles au sein des agro-écosystèmes du Parc naturel régional du Luberon : implications
pour la conservation des espèces menacées. (COORDINATEUR SCIENTIFIQUE avec Laurence Affre,
MCF, Université d’Aix-Marseille III).
- Programme « Espaces Protégés » (2000-2002). Ministère de l'
aménagement du territoire et de l’environnement.
Fragmentation, complémentarité et fonctionnalité des espaces protégés : conservation des espaces et des
espèces en Crau. Contrat DGAD-SRAE. (COORDINATEUR SCIENTIFIQUE).
Participation aux programmes de recherches
- Programme « Dynamique de la biodiversité et gestion de l'
espace » (1994-1997). Ministère de l'
environnement.
Facteurs de contrôle de la biodiversité des pelouses calcaires de Normandie au cours d'
une dynamique
successionnelle post-culturale. Application pour une gestion conservatoire. Contrat DGAD-SRAE n°
94220. (Coordinateur : Pr. D. Alard, participation personnelle 50%)
- Programme « Recréer la Nature: Réhabilitation, restauration et création d'
écosystèmes » (1996-2000) Ministère
de l'
Environnement. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles dans le
nord de la France (Haute-Normandie, Lorraine). Convention DGAD/SRAE :95067/MNHN.
(Coordinateur : Pr. D. Alard, participation personnelle 10 %)
- Programme « Agriculture et biodiversité » (2000-2003) Ministère de l'
aménagement du territoire et de
l’environnement. Pastoralisme et biodiversité en région méditerranéenne : Impact du pâturage itinérant
sur l’organisation de la biodiversité et les flux biologiques au niveau du paysage. Contrat DGAD-SRAE
(Coordinateur : Pr. T. Tatoni, participation personnelle 30%)
- Programme « Biodiversité » (2000-2002). Institut Français pour la Biodiversité. Dynamique de la biodiversité :
formes de connaissances et impact des pratiques sociales. (Coordinateurs Pr. T.Tatoni et Dr. C. Aspe,
participation personnelle 10 %)
Rapports de recherches :
DUTOIT T., 1994. Typologie et gestion conservatoire des pelouses calcicoles de Haute-Normandie. 2 tomes: (1)
Diagnostic écologique et présentation générale de l’étude. (2) Les pelouses calcicoles du Pays de Bray.
CSNHN, Rouen : 24 & 27p.
DUTOIT T., 1994. Programme Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées: Haute-Normandie, bilan de l’état
initial. CSNHN, Rouen : 23 p + Annexes.
DUTOIT T., 1995. Programme Pelouses pâturées/Pelouses sauvegardées: Analyse des données de l’état initial
1994. CSNHN, Rouen : 16 p + Annexes.
DUTOIT T., 1998. Restauration de la biodiversité d’une friche urbaine dans un campus universitaire du centre
ville de Marseille : Rapport intermédiaire. Médibio/Fondation de France : 10 p + Annexes.
DUTOIT T. VELA E. & GARBOLINO E., 2000. Dynamique de la végétation des espaces verts en gestion extensive
de la ville de Marseille : Etat initial et propositions d’espèces pour une gestion extensive. Rapport final
Université de Provence/Ville de Marseille, Marseille : 27 p + 13 annexes.
ALARD D., DUTOIT T., et coll., 1998. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles
dans la moitié nord de la France. Rapport intermédiaire. Université de Rouen/MNHN/MATE, Rouen :
37 p.
ALARD D., DUTOIT T, et coll., 2000. Déterminisme et restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles
dans la moitié nord de la France (Normandie et Lorraine). Rapport final. Université de
Rouen/MNHN/MATE, Rouen, 44 p.
Correction d’articles scientifiques :
- Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences, série III, sciences de la vie. (1 article).
- Ecologie (2 articles).
- Nature, Sciences, Societés (1 article).
- Oecologia Mediterranea (1 article)
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1.3 ENCADREMENT DE LA RECHERCHE
Co-direction de thèses de Doctorat, école doctorale, Sciences de l’Environnement, Système
Terre :
GERBAUD E. 1998-2001. Dynamique et fonctionnement des populations végétales en milieu
perturbé : le cas des adventices des écosystèmes de grandes cultures. Codirection Pr.
Bonin G. et habilitation propre pour la direction de cette thèse obtenue auprès du
Conseil Scientifique de l’Université de Provence (Séance du 02.12.98). Bourse
Ministère de la Recherche et de la Technologie (soutenance décembre 2001, taux
d’encadrement 100 %).
TRIVELLY E., 1998-2001. Approche intégrée de la gestion conservatoire des espaces naturels
de pelouses sèches en région PACA. Codirection Pr. Barbero M. Bourse Région
Provence-Alpes-Côte-d’Azur.(soutenance décembre 2001, taux d’encadrement 100 %).
Jury et comité de pilotage de thèses :
JANSSENS F., 1998. Restauration des couverts herbacés riches en espèces. Mars 1998,
Université Catholique de Louvain, Belgique. (Examinateur).
BARBARO L. 1999. Dynamique agro-écologique et biodiversité des pelouses calcicoles
préalpines. Juin 1999, CEMAGREF, Université de Grenoble. (Membre du comité de
pilotage, taux d’encadrement 10 %).
DEA Biosciences de l’Environnement et Santé (Universités de Marseille I, II, III) :
GERBAUD E., 1998. Etude de l’effet lisière sur les populations d’adventices d’un champ de blé
d’hiver. 26 p + Annexes.( taux d’encadrement : 100 %)
TATIN L., 1998. Impacts du pâturage par le cheval de Przéwalski (Equus przewalsky,
Poliakov) sur le peuplement d’orthoptères au travers de la structure de la végétation
(Causse Méjean, France), 37 p + Annexes. (taux d’encadrement : 100 %)
BUISSON E., 2001. Les friches post-culturales en Crau peuvent-elles se restaurer à partir de
leurs bordures avec les pelouses sèches relictuelles ?. 36 p + Annexes (taux
d’encadrement : 100 %).
DESS Paysage et Aménagement en Région Méditerranéenne (Université de Provence) :
TRIVELLY E., 1997. Les paysages de prairies sèches. Rapport de DESS PARME, Université
de Provence, département de géographie, Aix-en-Provence. (soutenance septembre
1997, taux d’encadrement 20%, chapitre Haute-Normandie, co-encadrement, Pierre
Frapa, Agence Paysage, Avignon).
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DESS Espace Rural et Environnement (Université de Bourgogne) :
BARROIT A., 2000. Implications pour la conservation des espèces messicoles dans le Parc
Naturel Régional du Luberon : de l’approche des populations (flux de gènes) à la
fonctionnalité agronomique (valeur alimentaire). Université de Bourgogne, 59 p + 8
annexes. (Codirection avec Laurence Affre, MCF, Université d’Aix-Marseille III,
soutenance septembre 2000, taux d’encadrement 50 %).
Diplôme de Biologie (équivalent Master Thesis) , Université de Marburg, Allemagne.
RÖMERMANN C., 2000. The influence of historical cultivation on the actual vegetation of the
Crau, Southern France. Final Year project 2000. Philipps Universitat, Marburg,
Allemagne, 55 p. (Codirection avec Peter Poschlod, Professeur, Université de Marburg,
taux d’encadrement 50%).
JAËGER M., 2001. Roles of itinerant grazing for the transport of seeds of arable weeds in
fragmented landscapes (Luberon, Southern France). (Co-direction avec Peter Poschlod,
Professeur, Université de Marburg, soutenance décembre 2001, taux d’encadrement
50%).
Stage de recherches de Maîtrise de Biologie Cellulaire et Physiologie, mention, Biologie
Générale (Université de Provence).
DESHORS P., 2000. Dynamique d’une communauté de messicoles dans un champ cultivé
traditionnellement. Mémoire de Maîtrise B.C.P., Université de Provence, 14 p + 4
annexes. (Mai 2000, taux d’encadrement 100%).
BERTRAND J., 2001. Evolution des paysages de pelouses sèches du plateau de Caussols
(Alpes-Maritime) : conséquences sur la dynamique de la végétation. Mémoire de
Maîtrise B.C.P., Université de Provence, (soutenance Mai 2001, taux d’encadrement
100%)
Stage de recherches de Maîtrise de Biologie des Populations et des Ecosystèmes (Université
d’Aix-Marseille III)
CERDAN N, LAURENT N, MEYLAN S., SCHAAL J., 2000. Etude de l’impact du mode de gestion
sur la biodiversité de quelques prairies queyrassines. Mémoire de Maîtrise B.P.E.,
Université d’Aix-Marseille III, 29 p + 4 annexes. (Mai 2000, taux d’encadrement 10%).
Stage de recherches (équivalent Licence) Université de Freiburg (Allemagne) et DEUG
SNV2, Université de Provence.
SAATKAMP A., 2001. Influence des pratiques agricoles anciennes sur les sols et la végétation
actuels : le cas des bassins de congélation des glacières de la Sainte-Baume (Provence,
France). Mémoire de DEUG SNV2, Université de Provence/ Université de Freiburg,
Allemagne, 18 p + 12 annexes. (taux d’encadrement 100%).
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1.4 ENSEIGNEMENTS
Liste des enseignements dispensés à l’Université de Provence :
*1996-1997 (187,66 heures équivalent TD) :
1er cycle :
80h TP et 5h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à l’anatomie et la
morphologie végétale et florale.
26h TP DEUG « Sciences de la Vie » 2ème année, V3UE83-V82V6 : Initiation aux sciences du végétal,
embryologie expérimentale, morphogénèse, notions de systématique.
2ème cycle :
132h TP, Licence de biologie mention « Biologie Générale et Sciences de la Terre », module 5 et 8 : Anatomie
et morphologie des spermaphytes.
4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation.
20h TD CAPES « Sciences Naturelles », Morphologie des Fruits, écologie végétale, sortie de terrain de 3 jours
en Auvergne, Monts du Forez (végétation des zones humides, hêtraie-sapinière, landes subalpines).
*1997-1998 (201,99 heures équivalent TD) :
1er cycle :
58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des
espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise
en places de mesures de gestions conservatoires.
75h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage,
organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la
morphologie florale et l’écologie végétale.
2ème cycle :
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes
fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre).
8h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation, dynamique de la végétation.
26h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation et animation d’une sortie de 4 jours en Auvergne pour
illustrer les leçons de post-écrit en écologie (végétation des milieux montagnards et subalpins, tourbières,
ripisylves, pelouses sèches, bocage, hêtraie-sapinière).
*1998-1999 (199,99 heures équivalent TD) :
1er cycle :
58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des
espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise
en places de mesures de gestions conservatoires.
60h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage,
organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la
morphologie florale et l’écologie végétale.
2ème cycle :
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes
fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre).
4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation.
30h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit
en écologie (Luberon, forêt de Sainte-Baume, steppe de Crau, Camargue).
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*1999-2000 (191,99 heures équivalent TD) :
1er cycle :
58h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T31S1-V31S1, projet B42 : Connaissance et gestion des
espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de paysages, études d’impacts, mise
en places de mesures de gestions conservatoires.
60h TP DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, T11V2-V11V2 : Initiation à la biologie végétale. Montage,
organisation et animation des séances de TP d’initiation à la biochimie, la physiologie, l’anatomie, la
morphologie florale et l’écologie végétale.
8h TD, Maternage DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année : accueil d’un groupe d’étudiants lors de la
prérentrée.
2ème cycle :
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes
fonctionnels), sorties sur le terrain (steppe de Crau, forêt de Sainte-Baume, massif de Marseilleveyre).
4h TD Agrégation « Sciences Naturelles », Cartographie de la végétation.
24h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit
en écologie (Luberon, Rivière de la Durance).
*2000-2001 (200 heures équivalent TD) :
1er cycle :
52h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, 4DV31U1 Travaux d’Etudes et de Recherches V11 :
Connaissance et gestion des espaces naturels. Initiation au diagnostic phyto-écologique, lecture de
paysages, études d’impacts, mise en places de mesures de gestions conservatoires.
3h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année, 4DV61VC: « Initiation aux Sciences de l’Environnement »,
Bases de l’écologie végétale, biogéographie, synécologie.
1h TD DEUG « Sciences de la Vie » 1 ère année , Télé-enseignement 4DV61VC : « Initiation aux Sciences de
l’Environnement », Bases de l’écologie végétale, biogéographie, synécologie.
13h Cours, DEUG « Sciences de la Vie » 2ème année 4DV82V6: « Initiation aux Sciences du Végétal »,
Organisation générale de la plante, anatomie comparée.
2ème cycle :
18h TD et 63h TP, Maîtrise de biologie cellulaire et physiologie mention « Biologie Générale », module 3,
biologie des organismes : Ecologie végétale (cartographie, dynamique des populations végétales, groupes
fonctionnels), sorties sur le terrain (Massif de Marseilleveyre, forêt de Sainte-Baume).
24h TD Agrégation « Sciences Naturelles », : Cartographie de la végétation, utilisation des livres d’écologie,
sortie de 3 jours dans les Alpes).
28h TD CAPES « Sciences Naturelles », Organisation de sorties pour illustrer les leçons d’écologie de post-écrit
en écologie (Luberon, Crau sèche et humide).
3ème cycle :
8h TD DESS « Paysages et Aménagements en Région Méditerranéenne », Organisation d’un cours sur les
concepts de base en écologie du paysage et d’une sortie d’illustration dans la région d’Auriol.
Autres enseignements :
16h TD : Lycée agricole de Neuvic, Brevet de Technicien Supérieur Agricole « Protection de la Nature » 2ème
année et formation permanente pour adultes. Interventions sur la gestion conservatoire des écosystèmes
de pelouses sèches.
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Deuxième partie : Présentation de l’activité
de recherche
Cadre conceptuel, sites d’études
matériels et méthodes
principaux résultats
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2.1 INTRODUCTION2
La présentation d’une thèse d’habilitation permet de faire le bilan de 10 années de
recherches dont cinq années ont été réalisées au laboratoire d’Ecologie de l’Université de
Rouen (1991-1995) et cinq années à l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie
(IMEP) dans l’équipe d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation (1996-2001).
Malgré des contextes écologiques très différents (Haute-Normandie / Provence), les
recherches développées suite à ma nomination à l’Université d’Aix-Marseille I m’ont permis
de compléter et de renforcer les premiers résultats obtenus lors de mes recherches doctorales.
En effet, les modèles d’études choisis en Haute-Normandie (pelouses calcicoles) sont
abondamment présents dans le centre de la France (causses) et le sud-est, tant dans les Alpes
(pelouses du Vercors) qu’en Provence (craux). De même, leurs trajectoires historiques
(utilisations anciennes) demeurent comparables avec cependant un décalage marqué dans les
processus d’abandons qui y sont plus récents dans le sud. Des différences importantes
s’observent bien évidemment dans leurs compositions spécifiques (faune, flore) mais aussi
dans la dynamique de la végétation qui apparaît plus lente dans le sud en liaison avec le
déficit hydrique estival, typique du climat méditerranéen. Enfin, ce sont surtout les surfaces,
les contextes paysagers et socio-économiques actuels qui diffèrent fortement.
En Haute-Normandie, les pelouses calcicoles constituent un archipel d’îles
continentales de petites tailles (10 - 500 ha) plus ou moins abandonnées de toutes utilisations
agricoles et isolées dans des matrices paysagères intensivement cultivées (Pays de Caux),
urbanisées (Vallée de Seine) ou en déprise agricole (Pays de Bray). A l’inverse, dans le sud,
les causses et craux constituent des espaces de grandes tailles (1 000 ha – 10 000 ha), faisant
encore l’objet d’utilisations agricoles (pâturage ovin de parcours, arboricultures, sylvicultures,
etc.) avec une présence humaine dépendant directement de la pérennité de ces utilisations
(éleveurs, bergers, etc.). Souvent ces espaces de grandes tailles apparaissent relativement
homogène au niveau paysager et constituent en eux-mêmes des terroirs isolés tant
écologiquement (peu de corridors entre eux) qu’humainement (relative autarcie des
populations locales).
Finalement, cette mobilité qui pouvait se présenter comme un handicap en liaison avec
les spécificités écologiques des écosystèmes méditerranéens terrestres, s’avéra être un atout
pour des recherches sur la gestion conservatoire des pelouses sèches. Elle permit d’avoir une
gamme d’échantillons plus vaste de sites dans des contextes socio-économiques variés. De
même, cette augmentation de l’espace échantillonné s’accompagna d’une augmentation de la
fenêtre temporelle, permettant notamment d’étudier des écosystèmes (cultures en terrasses,
vignobles, etc.) et des pratiques (pâturage de parcours, vaine pâture, etc.) disparues en HauteNormandie depuis la fin du 19e siècle.
2
* Afin de faciliter la lecture du document, les points importants figurent en caractères renforcés et les
applications en italiques. En petits caractères ont été présentés les publications non indexées, enseignements,
sites d’études et matériels et méthodes. Seule la bibliographie majeure est indexée, de nombreuses références
sont disponibles avec les articles présentés dans le second volume.
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2.11 Recherches initiales 1991-1995
Les objectifs initiaux des travaux menés dans le cadre de mes recherches doctorales
étaient l’étude de l’impact des perturbations sur l’organisation des communautés
végétales herbacées. Ces recherches s’inséraient dans la problématique globale du laboratoire
d’écologie de l’Université de Rouen alors dirigé par le Professeur Pierre-Noël Frileux dont
deux axes de recherches se sont développés sous l’impulsion du Professeur Didier Alard à
partir de 1990 : (1) l’évolution des phytocénoses prairiales dans des référentiels écologiques
et spatio-temporels variés et (2) les conséquences des mutations agricoles sur le patrimoine
naturel au sein des écosystèmes prairiaux (Alard, 1998). Mes travaux se sont alors orientés
selon ces deux axes pour un modèle écologique particulier : les pelouses calcicoles.
Ces écosystèmes semi-naturels constituent en effet des points chauds de biodiversité
dans des matrices paysagères pauci-spécifiques (zones urbaines, cultures intensives, etc.).
Jadis, exploitées traditionnellement pour l’agriculture (cultures, pâturage), elles ont été
abandonnées depuis le début du 20e siècle avec pour conséquence une dynamique spontanée
de boisement. Les recherches ont été effectuées avec des méthodes relevant de l’écologie du
paysage (Burel & Baudry, 2000) pour suivre différents compartiments de l’écosystème
(phytocénoses, entomocénoses) dans des référentiels spatiaux (de 1 m² à 500 ha) et temporels
(quelques mois à plusieurs siècles) variés. Ces recherches ont été soutenues financièrement
par deux appels d’offres du Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement
(MATE) coordonnés par le Professeur Didier Alard (1) Dynamique de la Biodiversité et
Gestion de l’Espace, avec un contrat sur les « Facteurs de contrôle de la biodiversité des
pelouses calcaires de Normandie au cours d’une dynamique successionnelle post-culturale »
(1994-1997) et (2) Recréer la Nature, avec un contrat sur le « Déterminisme et la
restauration de la biodiversité des écosystèmes calcicoles dans le nord de la France (HauteNormandie, Lorraine) » (1996-2000).
2.12 Recherches développées 1996-2001
Après ma nomination à l’Université de Provence dans le Laboratoire de
Biosystématique et Ecologie Méditerranéenne (Pr. Gilles Bonin) puis au sein de l’équipe
d’Ecologie du Paysage et de Biologie de la Conservation (Pr. Thierry Tatoni), dans la
continuité des objectifs fixés lors des recherches doctorales, les travaux ont cependant été
menés à partir de 1996 sur des pelouses sèches comprenant plus ou moins des éléments de
la flore méditerranéenne. Parmi, ces sites, figurent un archipel de pelouses calcicoles de
petites tailles à l’étage montagnard (pelouses du Vercors), deux grands ensembles dont un
situé sur un plateau calcaire (Causse Méjean) et une steppe méditerranéenne (la Crau). Ces
recherches ont pu être poursuivies grâce au soutien financier du Ministère de l’Aménagement
du Territoire et de l’Environnement dans le cadre de trois programmes de recherches (1)
Espaces Protégés, avec un contrat portant sur la « Fragmentation, la complémentarité et la
fonctionnalité des espaces protégés : conservation des espaces et des espèces en Crau »
(2000-2002) dont j’assure la coordination, (2) Agriculture et Biodiversité avec un contrat
portant sur le « Pastoralisme et la biodiversité en région méditerranéenne : Impact du
pâturage itinérant sur l’organisation de la biodiversité et les flux biologiques au niveau du
paysage » (2000-2003) dont la coordination est assurée par le Professeur Thierry Tatoni et (3)
Biodiversité avec un contrat portant sur « Dynamique de la biodiversité, formes de
connaissances et impact des pratiques sociales » dont la coordination est assurée par le
Professeur Thierry Tatoni et le docteur Chantal Aspe.
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Les recherches menées dans un premier temps sur les pelouses calcicoles de HauteNormandie avaient démontré l’importance des utilisations agricoles anciennes dans la
composition floristique et l’évolution de la végétation actuelle notamment au niveau de la
présence d’espèces adventices des anciennes cultures (messicoles calcaires). A ce niveau, le
fait de travailler avec les mêmes objectifs mais sur des pelouses sèches du sud de la France,
montre toute sa pertinence. En effet, si les cultures sur coteaux calcaires ont disparu en HauteNormandie depuis le début du 20e siècle (Dutoit, 1997), elles sont encore largement présentes
et pratiquées traditionnellement dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon (Dutoit
et al., 1999). Ainsi, un certain nombre d’expérimentations visant à mieux comprendre la mise
en place et la persistance de ces communautés ont pu être réalisées grâce au soutien du
Bureau des Ressources Génétiques (BRG) dans le cadre du programme Recherches
Méthodologiques pour l’Amélioration des Processus de Gestion et de Conservation des
Ressources Génétiques Animales, Végétales et Microbiennes avec un contrat portant sur la
« Dynamique des populations des espèces messicoles au sein des agro-écosystèmes du Parc
naturel régional du Luberon : implications pour la conservation des espèces menacées. »
(1999-2001) coordonné par le docteur Laurence Affre et moi-même.
Au delà de la production scientifique qui en découle, ces deux programmes ont permis
la constitution d'
une petite équipe de recherches avec la collaboration de deux étudiants
ème
aujourd’hui en 3 année de thèse (Eric Gerbaud et Elise Trivelly), l’encadrement de trois
étudiants en DEA « Biosciences de l’Environnement et Santé » (Elise Buisson, Eric Gerbaud,
Laurent Tatin), et dans le cadre d’une collaboration internationale avec le département de
conservation de la nature de l’Université de Regensburg en Allemagne (Pr. Peter Poschlod),
l’encadrement de deux « Masters Thesis » (équivalent DEA de Mathias Jaëger et Christine
Roëmermann).
2.2 CADRE CONCEPTUEL
2.21 Objectifs généraux
L’écologie est un domaine de la biologie qui peut être distingué par la multiplicité de
ses thématiques de recherches (Académie des Sciences, 2000). Mais, qui s’intéresse plus
particulièrement à certains niveaux hiérarchiques de l’organisation des systèmes biologiques
(populations, communautés). De même, en liaison avec la nature hétérogène de ces objets
d’études, tant dans l’espace que dans le temps, elle apparaît plus comme une science de
synthèse qu’une science analytique. Comme de nombreuses autres disciplines scientifiques, il
existe une absence flagrante de modèles permettant de cadrer les travaux des écologues. Si
quelques théories existent (biogéographie insulaire, niche dé régénération, loterie compétitive,
etc.), celles-ci ne font pas l’unanimité et les résultats expérimentaux ne confirment pas
toujours les modèles élaborés.
S’il en est ainsi en écologie fondamentale, il en va de même en biologie de la
conservation. Les gestionnaires d’espaces ou d’espèces sont en effet actuellement confrontés
à l’absence de modèles applicables à leurs cas concrets de gestion d’espaces naturels et de
populations d’espèces à forte valeur patrimoniale. De plus, cette absence de modèle théorique
se retrouve non seulement au niveau des méthodologies à mettre en place mais aussi et surtout
dans la définition de ces objectifs (Maizeret & Olivier, 1996).
De nombreux écrits existent en matière de définition des objectifs de gestion
conservatoire des espaces naturels avec l’apparition de courants de pensée opposant les
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tenants du « laisser faire la nature » (Terrasson, 1988,94 ; Carbiener, 1995 ; Génot, 1998) aux
tenants de la gestion conservatoire (Lecomte, 1995).
En conséquence, les objectifs de ce bilan de 10 années de recherches seront de
corréler nos résultats acquis en écologie des perturbations à la gestion conservatoire des
écosystèmes semi-naturels de pelouses sèches en France. Ces travaux et leurs applications
ne peuvent cependant être proposés sans rappeler dans un premier temps les principaux
résultats obtenus en écologie fondamentale sur les perturbations, leurs impacts sur la
biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes mais aussi, sur les concepts, objectifs et
méthodes en biologie de la conservation (Meffe & Carrol, 1994 ; Noss, 1999).
Dans un second temps, après avoir expliqué les raisons du choix des sites de pelouses
sèches comme modèle d’étude, nous présenterons les principales méthodologies mises en
place, les principaux résultats obtenus et leurs applications en biologie de la conservation.
Ensuite, dans une troisième partie, les perspectives de prolongation des recherches seront
évoquées aux niveaux fondamentaux, méthodologiques et appliqués. La conclusion abordera
enfin les résultats d’une recherche originale sur la perception de nos travaux par les
populations humaines fréquentant les sites de pelouses sèches.
2.22 Ecologie des perturbations
Une perturbation peut être définie comme « tout événement, relativement discret
dans le temps, désorganisant la structure de l’écosystème, de la communauté, ou de la
population, modifiant les ressources, la disponibilité du substrat ou l’environnement
physique » (White & Pickett, 1985). Les systèmes écologiques subissent tout un ensemble de
perturbations à différentes échelles spatio-temporelles, cet ensemble est alors appelé « régime
de perturbations ». Il est caractérisé par la nature des perturbations et leurs fréquences spatiotemporelles. Chacune de ces composantes agit de manière distincte sur les communautés et
les populations. L’effet des perturbations peut aussi varier en fonction de leur date
d’occurrence, de leur localisation, de leur prévisibilité et aussi de l’histoire locale et régionale
des perturbations. Rykiel (1985) différencie ainsi les perturbations dites « endogènes » qui
font partie du fonctionnement considéré comme habituel d’un écosystème (pâturage dans une
prairie) de celles « exogènes » qui sont imposées depuis l’extérieur du système (labour d’une
prairie). Des précisions restent cependant à apporter par rapport aux échelles de temps et
d’espaces dans lesquelles, elles s’exercent (Lavorel, 2000).
En effet, comprendre la dynamique de la coexistence des espèces demande d’analyser
les effets des perturbations à plusieurs niveaux d’organisation emboîtés. Ces perturbations
peuvent être naturelles ou anthropiques, mais leur nature est fondamentalement hiérarchique,
en ce sens qu’une perturbation peut affecter un niveau d’organisation (population,
communauté ou paysage) et ne pas affecter les autres (Tatoni, 2000). Il est donc difficile de
considérer la perturbation comme une variable simple. Il convient de considérer sa nature, son
intensité, sa fréquence, son étendue spatiale et temporelle, ainsi que le ou les niveaux
d’organisation du vivant qu’elle est susceptible d’affecter, avant de vouloir définir des
hypothèses et des modèles sur les relations entre perturbations et biodiversité.
L’une des hypothèses les plus fréquemment citée sur les relations entre les perturbations
et la richesse spécifique est celle de Connell & Slatyer (1977), l'hypothèse de la
perturbation modérée ("intermediate disturbance hypothesis"). La diversité est maximisée
par des régimes de perturbations permettant des compromis entre capacités de colonisation et
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de compétition des espèces. Ce niveau de perturbation intermédiaire peut concerner n’importe
quelle composante du régime : intensité, taille et fréquence. Ce niveau reste cependant
difficile à déterminer pour une communauté particulière et Huston (1979) précise que cette
hypothèse ne peut être dissociée de la disponibilité trophique au sein du biotope et propose un
modèle intégrateur qu'
il a nommé modèle de l'équilibre dynamique ("Dynamic equilibrium
model"). Ce modèle intègre le modèle de Connell & Slatyer et le modèle de productivité
intermédiaire de Grime (1979). Ce modèle est particulièrement adapté à la prise en compte
simultanée des deux grandes catégories de facteurs écologiques structurant les communautés
et les paysages : les ressources trophiques et les perturbations.
D’autres théories, tenant compte des modalités du régime de perturbations (fréquence,
nature, taille, date, etc.) ont été proposées comme la théorie de la niche de régénération
(Grubb, 1977) où les perturbations maintiennent la diversité parce que différents types de
perturbations, leur localisation et les conditions durant la régénération, favorisent les espèces
ayant des caractéristiques biologiques différentes pour l’installation d’une nouvelle
génération. Enfin, la théorie clé-serrure (Gigon & Leuterd, 1996) et la théorie de la loterie
compétitive (Chesson & Warner, 1981) encore appelée théorie du carrousel (Van der
Maarel & Sykes, 1993) considèrent les perturbations comme un facteur de variabilité spatiotemporelle de l’environnement. Elles démontrent comment l’alternance stochastique de
conditions différentielles favorables aux espèces peut mener à une co-existence stable
d’espèces ayant des niches de régénération différentes à condition, qu’il y ait un avantage
démographique aux populations à faible densité.
Dans nos travaux, nous n’avons pas chercher à étayer une théorie par rapport à une
autre, celles-ci servent plutôt de cadre pour l’interprétation des résultats et leurs applications
en biologie de la conservation. La validation expérimentale des théories présentées en matière
de rôles de la biodiversité et de ses liens avec les régimes de perturbations, nécessiterait des
protocoles expérimentaux spécifiques qui n’ont pas été mis en œuvre au cours de nos
recherches passées.
2.23 La biologie de la conservation
La biologie de la conservation a émergé en tant que discipline scientifique vers la fin
des années 1960. Elle se distingue de la protection de la nature traditionnelle dont les racines
remontent au milieu du 18e siècle. La protection de la nature consiste essentiellement en la
mise en place de moyens réglementaires pour soustraire des espaces et espèces à l’emprise de
l’homme tandis que la biologie de la conservation se fonde sur une base scientifique pour
déterminer les actions de conservation à entreprendre et à appliquer dans des situations
concrètes (Blondel, 1995a).
Deux courants de recherches peuvent être distingués en biologie de la conservation (1)
celui qui s’intéresse à la conservation d’espèces particulières, de populations locales, de
communautés ou d’espaces, il s’appuie surtout sur leur biologie pour intervenir et (2) celui
qui considère les organismes comme des acteurs des processus, voire comme des abstractions,
et le raisonnement se fait en termes de fonctionnement global de l’écosystème (approche
écosystémique).
De même, au sein de la biologie de la conservation, deux niveaux doivent être
distingués, celui qui s’intéresse à la conservation des gènes et espèces ex situ (jardins
botaniques, zoos, etc.) et celui de la conservation des gènes, espèces, populations et
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communautés au sein d’habitats fonctionnels in situ (écosystèmes, écocomplexes). Ce dernier
aspect correspond aux objectifs de la gestion conservatoire et de la restauration écologique
des écosystèmes (Spellerberg et al., 1991 ; Sutherland & Hill, 1995 ; Boyce & Haney, 1997 ;
Grumbine, 1997).
Si les méthodes de la biologie de la conservation sont du domaine des sciences dures
avec une large place pour la biologie, il n’en va pas de même pour la définition des objectifs
qui dépendent peut-être beaucoup plus largement des sciences de l’homme car les référentiels
sont alors d’ordre sociologique (Larrère & Larrère,1997 a,b) . La biologie de la conservation
est donc par nécessité interdisciplinaire et elle doit prendre en considération les multiples
usages et perceptions de la diversité biologique par les sociétés humaines. La biologie de la
conservation ne peut ainsi éluder la question des choix puisque les enjeux débordent la simple
sphère scientifique. C’est pourquoi, nous nous sommes également intéressés dans nos travaux
(Elise Trivelly in prep) aux perceptions et valeurs attribuées aux espaces de pelouses sèches.
Trois grands objectifs de conservation peuvent actuellement être identifiés au sein de la
gestion conservatoire des espaces naturels (Carbiener, 1998) :
2.231 La diversité biologique
Encore appelée biodiversité depuis la conférence de Rio en 1992, celle-ci doit être
appréhendée à partir de sa définition plurielle (Wilson, 1988) qui est « la variété des espèces
vivantes qui peuplent la biosphère ». Elle doit être considérée à différents niveaux de
perception de l’organisation des êtres vivants, emboîtés les uns dans les autres, des gènes à la
biosphère. Elle comprend donc, la diversité génétique, mesurée à l’échelle de l’espèce ; la
diversité spécifique encore appelée richesse spécifique car elle somme la quantité d’espèces
au sein d’une communauté ou plus usuellement par rapport à une surface donnée ; la
diversité des communautés, qui représente la somme des communautés ou habitats qui les
définissent au sein d’un écosystème et enfin la diversité des écosystèmes eux-mêmes qui
permet d’identifier les structures d’organisation des écosystèmes au sein de paysages encore
appelés écocomplexes.
L’importance écologique de la diversité biologique est actuellement un objectif majeur
de la recherche en écologie (Schwartz et al., 2000). Cependant, si certaines expérimentations
ont démontré les avantages d’un haut niveau de biodiversité sur le fonctionnement des
écosystèmes, d’autres travaux récents démontrent que les processus fonctionnels des
écosystèmes (cycle des nutriments, flux énergétiques) sont plus déterminés par les
caractéristiques morphologiques et physiologiques des organismes qui les composent plutôt
que par leur nombre (Samson & Knopf, 1996). L’identification d’espèces clés de voûte des
écosystèmes et d’espèces redondantes par rapport à la fonctionnalité montrent que la
recherche d’un haut niveau de biodiversité (richesse spécifique forte) n’est plus une fin en soi
(Grime, 1997). A la diversité ou richesse maximale des écosystèmes, doit donc venir se
surimposer la notion d’espèces à forte valeur patrimoniale. Cette notion peut alors être
traduite en terme d’espèce rare vis-à-vis de la distribution des taxons ou d’espèce clé vis-àvis du ou des rôles de l’espèce dans l’écosystème (Schutze & Mooney, 1994).
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2.232 La naturalité
La naturalité ou « Wilderness » des anglophones est une notion qui ne peut être
appréhendée par des biologistes, elle demeure un objet d’études de la sociologie de
l’environnement car elle fait appel à des référentiels culturels et socio-économiques (Larrère
& Larrère, 1997 a,b). Une plus grande naturalité s’observerait dans les écosystèmes où
l’intervention de l’homme est la plus réduite. Cependant, pour les écosystèmes semi-naturels
d’Europe occidentale, cette notion paraît difficilement applicable car souvent, c’est à l’échelle
des paysages et des siècles que s’inscrit l’action de l’homme (Rackham, 1986). Les espaces
naturels ou plutôt semi-naturels (pelouses sèches, bocages, prairies de fauche, etc.) sont alors
chargés de valeurs culturelles et ils constituent un véritable patrimoine historique qui
témoigne d’une relation homme/nature particulière (Larrère, 1993). C’est cette relation que
les gestionnaires cherchent à conserver plutôt que des écosystèmes dits primaires dont
l’existence en Europe en ce début de 3e millénaire est plus qu’hypothétique (Dutoit, 1996b).
De même, la restauration de ces écosystèmes primaires dans leur échelle de fonctionnalité
(biome) semble aujourd’hui utopique dans une Europe qui compte 375 millions d’habitants et
où les écosystèmes ont subit plusieurs millénaires de perturbations anthropiques ou
anthropozoogènes.
2.233 La fonctionnalité
Le respect du principe de fonctionnalité implique la conservation des caractéristiques
physiques et chimiques influençant les paramètres des écosystèmes. De ces caractéristiques,
dépendent les capacités de renouvellement des habitats, des communautés et populations
qu’ils abritent. Le principe de fonctionnalité est d’une part indissociable de l’échelle spatiale,
qui renvoie à la notion de surface minimum d’un espace protégé. Cette surface peut être
définie comme la surface en dessous de laquelle il n’est pas possible d’assurer la
fonctionnalité de l’écosystème que l’on souhaite conserver (Blondel, 1995a).
D’autre part, ce principe doit être relié avec celui des rôles de la biodiversité. Pendant
longtemps, il a été admis que la biodiversité contribuait de manière positive au
fonctionnement des écosystèmes (Schultze & Mooney, 1994). Une diversité plus élevée
permettrait ainsi une meilleure utilisation des ressources abiotiques en particulier grâce à la
complémentarité entre les taxons ou génotypes dans la manière dont ils exploitent les
ressources, ce qui impliquerait une productivité primaire plus élevée (Tilman, 1988, 1996).
Une diversité élevée contribuerait aussi à garantir une plus grande stabilité face aux variations
habituelles ou catastrophiques de l’écosystème (Pimm, 1991). A l’inverse, selon Grime
(1974) la compétition est maximale dans les habitats fertiles où les espèces à forte croissance
(aérienne et souterraine) et de grande taille ou à forte expansion latérale, sont capables de
réduire la lumière et les ressources à un niveau permettant l’exclusion de nombreuses espèces.
Quatre hypothèses ont été proposées pour résumer les relations entre biodiversité et
fonctionnalité des écosytèmes (Lavorel, 2000 pour revue) :
- L’hypothèse du rivet ou d’additivité où chaque taxon joue un rôle unique si bien
que l’intensité de la fonction augmente linéairement avec le nombre d’espèces
présentes.
- L’hypothèse de redondance où à partir d’un certain nombre de taxons (seuil à
définir), les taxons supplémentaires occupent une fonction déjà représentée dans la
communauté. Il y a donc saturation de la réponse à l’intensité du processus.
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- L’hypothèse d’assurance où il y aura des taxons capables d’assurer le
fonctionnement de l’écosystème en cas de perturbations.
- L’hypothèse idiosyncratique où les effets des taxons sont purement individuels
avec pour conséquence une augmentation ou une diminution imprévisible du
fonctionnement de l’écosystème en fonction de l’accumulation ou de la suppression de
certains taxons.
Enfin la notion de fonctionnalité de l’écosystème ne peut se départir d’une vision
anthropocentrique très présente en matière d’aménagement du territoire. Cette recherche des
fonctions positives des écosystèmes doit en effet être, tout comme la notion de naturalité,
tempérée par les référentiels culturels et socio-économiques des acteurs de l’aménagement.
Chaque groupe sociologique peut ainsi y voir la fonctionnalité qui l’intéresse (Wintz, 1992).
2.24. La gestion conservatoire et l’écologie de la restauration
Schématiquement, jusqu’au début des années 1960, conserver la nature revenait
essentiellement à créer des parcs et réserves pour préserver des morceaux de nature
aujourd’hui qualifiée d’extraordinaire. Cette stratégie s’est toutefois révélée insuffisante pour
pallier les effets de la fragmentation, de l’isolement et de l’évolution spontanée des
écosystèmes à préserver (voir l’exemple de l’île de Barro Colorado in Blondel, 1995b). En
conséquence, à partir des années 1960, sont apparus de véritables opérations de restauration
écologique des écosystèmes dont l’aboutissement est l’apparition d’une écologie de la
restauration au sein de la biologie de la conservation (Barnaud, 1995).
La gestion conservatoire des écosystèmes généralement mise en place dans les parcs,
réserves et conservatoires fait intégralement partie de l’écologie de la restauration lorsqu’il
s’agit d’opérations menées in situ quelles que soient leurs intensités (Young, 2000). Au
contraire, les opérations menées par les muséums et conservatoires botaniques pour la
conservation d’espèces ex situ (banque de gènes , index seminum, collections botaniques, etc.)
relèvent plus de la biologie de la conservation jusqu’au moment où les espèces conservées
sont introduites ou réintroduites dans leurs habitats (With, 1997).
Depuis longtemps, l’homme s’est préoccupé de restauration écologique. Ainsi dès
l’Empire Romain, certains empereurs ont pris des mesures actives de conservation et
restauration de la forêt méditerranéenne. Plus proche de nous, à la fin du 19e siècle, les
montagnes ont fait l’objet de plantations à des fins de lutte contre l’érosion et inondations
dans les vallées. Cette politique appelée « Restauration des Terrains en Montagne » a
cependant créé un véritable traumatisme dans les populations locales car aucun travail de
perception de ces espaces et de communication n’avait été fait préalablement.
Aujourd’hui la terminologie en matière de restauration écologique est précisée
(Aronson et al., 1993 ; Le Floc’h & Aronson, 1995), la restauration sensu stricto est la
transformation intentionnelle d’un milieu pour y rétablir l’écosystème considéré comme
indigène et historique. Le but de cette intervention est de revenir à la structure, la diversité et
la dynamique de cet écosystème. Cette opération est donc relativement peu exigeante en
moyens et en temps. Elle n’est cependant applicable que si l’écosystème a conservé une
certaine capacité à se restaurer suite à une perturbation, autrement dit, s’il subsiste un niveau
de résilience.
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Au sein, des opérations de restauration peut être distingué l’ensemble des interventions
qui consistent simplement en un rajeunissement de la trajectoire de la succession végétale
qui se met en place après abandon des pratiques agricoles traditionnelles (ARTICLE 12).
Lorsque la colonisation par des ligneux est trop importante (avec développement d’un sol à
haut niveau de fertilité impropre à la conservation et à l’installation des espèces tolérantes aux
stress), c’est une opération de réhabilitation qui est alors mise en place. La réhabilitation
d’un écosystème consiste à lui permettre de retrouver ses fonctions essentielles grâce à une
opération forte mais limitée dans le temps. Généralement cette opération doit permettre à
l’écosystème de franchir un seuil d’irréversibilité quand la résilience est insuffisante pour
qu’il puisse s’auto-restaurer. Enfin, lorsqu’un nouvel écosystème est créé sans relations
particulières à un écosystème de référence existant au préalable, il s’agit d’une réaffectation.
Nous ferons souvent appel à la terminologie utilisée en écologie de la restauration. De
même, au delà des techniques mises en place et de leurs impacts sur les écosystèmes vis-à-vis
des principes fondamentaux, nous n’oublierons pas d’intégrer ces opérations de génie
écologique dans les contextes socio-économiques différents du nord-ouest et du sud-est de la
France. En effet, si les techniques de restauration peuvent s’affranchir plus ou moins de la
perception des autres acteurs dans un contexte général d’abandon dans le nord-ouest, il n’en
va pas de même dans le sud-est où les opérations de restauration doivent intégrer les autres
acteurs dans une démarche de développement durable (Pontanier et al., 1995 ; Urbanska et
al., 1997).
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2.3 SITES D’ETUDES
Le choix des pelouses sèches pour tester des régimes de perturbations appliqués à la
gestion conservatoire des écosystèmes semi-naturels est à relier avec (1) leurs valeurs
patrimoniales à des niveaux multiples (flore, faune, habitats, etc.), (2) leur distribution sur
l’ensemble de l’Europe, (3) leurs surfaces et leurs contextes socio-économiques variés, (4)
leurs diverses utilisations humaines passées et leurs abandons progressifs, (5) l’abondance des
recherches antérieures.
Bien d’autres écosystèmes terrestres auraient pu être choisis pour tester ces
perturbations car ils répondent aux critères précédents (tourbières, forêts, pelouses acidiphiles,
etc.) cependant il est important de signaler que ces sites ateliers ont été choisis à une époque
(1991) où peu de recherches étaient effectuées en France sur ce type d’écosystèmes hormis les
recherches des phytosociologues et les travaux de précurseurs comme ceux de Philippe
Maubert à la réserve naturelle de la Grand Pierre et de Vitain dans le Loir-et-Cher, depuis les
années 1980 (Maubert & Dutoit, 1995 ; Maubert, 1998 ; Maubert, 2000).
Cependant, à l’échelle du continent européen, de nombreux travaux, essentiellement en
Grande Bretagne et aux Pays-Bas, ont été réalisés sous l'
angle de l'
étude des successions
végétales, des niches écologiques, des compétitions interspécifiques, de la paléoécologie, de
l'
écologie historique et des stratégies autécologiques (Dutoit & Alard, 1996 pour revue). Les
fondements de la biologie de la conservation ont également été construits en partie sur les
problématiques conservatoires des pelouses calcicoles. En France, de nombreuses synthèses
phytosociologiques ont été approfondies à l'
échelle nationale. Au niveau paysager, beaucoup
moins de travaux ont été réalisés à l’exception des recherches concernant les relations entre
les pratiques agro-pastorales anciennes et l’évolution des paysages (Trivelly et al., 2000)
Aujourd’hui, une nette évolution temporelle peut être constatée. Les recherches menées
au début du siècle sont essentiellement descriptives (botanique, entomologie) et mettent
l'
accent sur l'
importante richesse biologique de ces écosystèmes. A partir des années 1950, les
recherches concernent de plus en plus le domaine de l'
écologie fonctionnelle et de
nombreuses études d'
écophysiologie des espèces calcicoles font leur apparition (relation solplante, mycorhization, synthèse chlorophyllienne, etc.). Au niveau des communautés, si des
suivis diachroniques de la végétation ont lieu depuis le début du siècle en Angleterre, la
classification hiérarchique des communautés (typologie) est essentiellement le fait de travaux
effectués sur le continent (phytosociologie). L’ensemble de ces travaux aboutira à la
proposition de modèles pour expliquer la forte richesse spécifique en phanérogames de ces
écosystèmes (niche de régénération, carrousel, etc.). De la fin des années 1960 au début des
années 1980, des recherches de biologie de la conservation sont essentiellement menées en
Angleterre. Les impacts des différentes opérations de gestion conservatoire (fauchage,
pâturage, brûlis) sont testés sur divers compartiments de l'
écosystème. Aujourd’hui, dans le
cadre des recherches menées sur les changements globaux, de nombreux travaux présentent
les résultats des conséquences de ces changements sur la richesse spécifique des écosystèmes
de pelouses calcicoles (augmentation de la teneur en di-oxyde de carbone, ozone, etc.). Enfin,
face à la réduction drastique des surfaces en pelouses calcicoles, des opérations de
restauration et de réhabilitation sont en cours notamment à partir de carreaux de carrières en
Angleterre, Pays-Bas et Allemagne (Dutoit & Alard, 1996 pour revue).
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Dans notre cas, les pelouses calcicoles choisies comme sites ateliers pour les
expérimentations ont été échantillonnées en France selon un gradient nord-ouest (HauteNormandie), centre (Causse Méjean) et sud-est (Vercors, Crau) afin d’intégrer au mieux les
changements dans les variables écologiques (climat, sol), les trajectoires historiques (type de
pâturage, de culture, etc.) et les variables socioculturelles qui définissent aujourd’hui
l’utilisation de ces écosystèmes en France (Tableau I).
Sites d’études
Haute-Normandie
Vercors
Causse Méjean
Crau Sèche
800
881- 1214
851
500
10
7 - 11
8
14
Surfaces (ha)
1 – 400
1 – 500
33 000
11 500
Type de site
Archipel collinéen
Archipel
montagnard
Plateau montagnard
Plaine collinéenne
40 - 100
Rendosols Brunisols
300 - 1300
Rendosols,
Fersiallisols
Calcosols
1000 - 1100
Lithosols
Fersiallisols
Brunisols
5 - 65
Fersiallisols
Cultures diverses
(céréales)
Pâturage divers
Cultures diverses
(céréales)
Pâturage ovin
Cultures diverses
(céréales, melons)
Pâturage ovin
Abandon
Pâturage divers
Abandon
Pâturage ovin
Enrésinement
Surpâturage
Vergers intensifs
Carrières, industries
Pluviométrie (mm)
Température
moyenne annuelle
(°C)
Altitude (m)
Sols
(A.F.E.S., 1995)
Utilisations agricoles Cultures diverses
anciennes
(céréales, vignobles)
Pâturage divers
Utilisations agricoles
actuelles
Abandon
TABLEAU I. Quelques caractéristiques des sites échantillonnés.
2.31 Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie (Dutoit, 1996)
Les pelouses sèches calcicoles de Haute-Normandie sont principalement situées dans la vallée de Seine,
ses affluents (Eure, Risle, etc.) et les rebords de la cuesta du Pays de Bray en Seine-Maritime. Toutes ces
pelouses sont installées sur un substrat composé de craie d’âge Crétacé. Elles sont présentes sur les corniches et
falaises calcaires provenant du creusement du fleuve de la Seine et de ses affluents.
Le climat de la vallée de Seine est relativement tempéré avec des précipitations annuelles de 800 mm
pour une température annuelle moyenne de 10°C. Cependant, ces conditions climatiques peuvent être fortement
modifiées par l’orientation et la pente des versants où sont installées les pelouses calcicoles. Les sols abritant ces
formations végétales font tous partie de la famille des rendosols (des lithosols des corniches aux brunisols
saturés des vallons et thalwegs).
Au niveau phytosociologique, les pelouses calcicoles de Haute-Normandie peuvent être rattachées à la
classe des Festuco-Brometea, ordre des Brometalia erecti, alliances du Mesobromion et du Xerobromion. Les
principales associations rencontrées sont le Pulsatillo-Seslerietum sur les falaises bien exposées de la vallée de
Seine, le Festuco-Seslerietum, sur les falaises en aval de Rouen ou dans le pays de Bray. En amont de Rouen,
dans le département de l’Eure, l’Astragalo-Seslerietum est décrit avec apparition d’espèces plus méridionales.
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Les pelouses sèches de Haute-Normandie présentent aujourd’hui des surfaces variables de quelques à
plusieurs centaines d’hectares. Elles constituent des reliques d’une végétation secondaire créée par l’homme et
entretenue par ses troupeaux pendant des siècles. En dehors de l’activité pastorale, les coteaux calcaires ont
également été cultivés pour la vigne, les céréales, les plantes tinctoriales et autres primeurs (petits pois).
Cependant toutes ces utilisations ont été abandonnées durant la première partie du 20e siècle avec pour
conséquences une dynamique spontanée de la végétation vers le boisement. Depuis le début des années 1990,
diverses opérations ont donc été mises en place (mesures agri-environnementales, programme Life, réserve
naturelle volontaire, contrats territoriaux d’exploitation, etc.) pour conserver ces formations végétales et leurs
richesses floristiques et faunistiques.
2.32 Les pelouses sèches calcicoles du Vercors Méridional (Barbaro, 1999)
Les pelouses sèches calcicoles échantillonnées sont présentes aux étages collinéen et submontagnard du
Vercors (de 300 à 1300 m) qui est un massif préalpin calcaire occupant une position charnière entre les Préalpes
du Nord et les Préalpes du Sud. La transition climatique vers le climat subméditerranéen est particulièrement
rapide dans sa partie sud-ouest. Les précipitations moyennes annuelles sont donc très contrastées, variant de
1214 mm et 7°C à Villard-de-Lans (1040 m), au nord du plateau, à 881 mm et 11°C à Die (400 m), au sud du
massif, dans la vallée de la Drôme.
Deux grands types de sol se rencontrent dans cette zone d’étude. Les sols de plateau en relief karstique
sont des lithosols sur calcaire dur et des fersiallisols dans les dolines et fissures de la roche. Les sols de versants,
en relief collinaire, sont des rendosols ou des calcosols sur grèze colluviale ou calcaires marneux.
L’appartenance phytosociologique des pelouses sèches calcicoles du Vercors est complexe en raison de la
transition bioclimatique. Les pelouses xérophiles et mésoxérophiles à affinités méditerranéennes se rattachent
aux associations de l’Ononido-Carlinetum et de l’Argylobio-Aphyllantetum. Celles à affinités montagnardes aux
alliances du Seslerio-Xerobromion et du Teucrio-Mesobromion, tandis que les pelouses mésophiles et mésoacidiphiles appartiennent aux alliances du Mesobromion, de l’Alchilleo-Cynosurion et du Thymo-Cynosurion.
Dans le Vercors, les pelouses, landes et fruticées collinéennes sont utilisées pour l’élevage ovin et caprin
depuis le Moyen Âge. La déprise agricole y a pris de l’ampleur dans les années 1950-1960 avec pour
conséquence, la mise en place de mesures agri-environnementales de 1991 à 1996 dont les objectifs sont le
maintien de la richesse floristique et faunistique des pelouses sèches calcicoles par des pratiques agro-pastorales
extensives.
2.33 Les pelouses sèches calcicoles du Causse Méjean (Tatin, 1998)
Le Causse Méjean fait partie des grands causses de Lozère (300 000 ha) dans le sud du Massif Central.
D’une surface de 33 000 hectares, il est constitué d’un plateau (1000 – 1200 m). Ce causse se rattache au MontAigoual par le Col du Perjuret, partout ailleurs il est délimité par des falaises vertigineuses de 400 à 500 mètres
de profondeur. A l’est, il est délimité par le Tarnon vis-à-vis des Cévennes. Au nord-ouest et à l’ouest, il finit
brusquement sur le canyon du Tarn, en face des parois du Causse de Sauveterre. Au sud, les gorges de la Jonte le
séparent du Causse Noir. Notre site d’étude, le hameau du Villaret, reçoit en moyenne 851 mm de précipitations
annuelles et connaît 120 à 128 jours de gelées par an. Le climat peut y être caractérisé par un long hiver
rigoureux avec 7 mois ou la température moyenne est inférieure à 10°C.
A la surface du plateau, affleurent exclusivement les divers étages calcaires dolomitiques du Jurassique
supérieur (Kimmeridgien, Portlandien). Les sols appartiennent tous à la famille des rendosols, des lithosols sur
versants escarpés aux brunisols saturés des dolines. Les vastes pelouses pâturées du Causse Méjean peuvent
toutes être rattachées à la classe phytosociologique des Ononido-rosmarinetea avec trois associations principales
le Stipo-Ononidetum striatae, l’Astero-Anthylledetum montanae et le Sesleria-Phyteumetum .
Le pâturage de la végétation des causses semble exister depuis le Chalcolithique avec la culture en
céréales des dolines, pratique qui perdurent encore de nos jours. Les pelouses du Villaret (287 ha) ont été
utilisées comme parcours transhumant par un troupeau de 800 brebis entre 1971 et 1991 entre mi-juin et finnovembre. En 1993, des chevaux de Przewalski ont été introduits sur 200 ha. Le reste (87 ha) constitue un enclos
témoin pâturé sporadiquement en bordure par un troupeau d’ovins de 240 moutons lors des déplacements entre
deux zones de parcours.
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2.34 La steppe de Crau (Römermann, 2000)
Dans le département des Bouches-du-Rhône, la Crau est une vaste plaine de plus de 60 km² délimitée par
la chaîne des Alpilles au Nord, et située entre les villes de Salon-de-Provence à l’Est, Fos-sur-Mer au Sud et
Arles à l’Ouest. Elle correspond à un ancien cône de déjection de la rivière Durance ayant fonctionné au cours
du Pléistocène.
Le climat en Crau est de type méditerranéen caractérisé par une période estivale chaude et sèche avec un
ensoleillement important (3 000 heures ) et un hiver relativement doux. Les précipitations annuelles moyennes
sont de l’ordre de 500 mm pour une température annuelle moyenne de 14°C. Les vents sont relativement
importants avec une dominance du mistral qui souffle en moyenne 110 jours par an avec des vitesses comprises
entre 50 et 150 km/h !
Les sols appartiennent à la famille des fersiallisols, ils présentent en outre une forte charge en éléments
grossiers (galets) dont le recouvrement peut atteindre 52% de la surface du sol. A 40 cm de profondeur, ces
galets sont soudés par une matrice de carbonate de calcium (poudingue ou « Taparras » en provençal) dont le
caractère imperméable empêche toutes pénétrations des racines jusqu’à la nappe phréatique pourtant seulement
située à une dizaine de mètres de profondeur.
La végétation de la plaine de Crau est unique, parfois qualifiée comme la seule steppe d’Europe
occidentale, l’association végétale qui la caractérise est l’Asphodeletum-fistulosi qui doit être rattachée au TheroBrachypodion. Ces pelouses sèches sont également appelées localement « coussous » ou « coussouls » dont
l’étymologie est à rattacher avec le terme de parcours.
Les formations végétales des coussous de la Crau ont été façonnées par le pâturage ovin itinérant depuis
plus de trois millénaires et l’absence de colonisation arborée spontanée doit plus être reliée à cette exploitation
qu’aux conditions climatiques locales. Jadis considérée comme un désert, la Crau a connu de multiples
aménagements, de l’irrigation grâce aux eaux de la Durance (Canal de Craponne ) depuis le milieu du 16e siècle
aux vergers intensifs installés dans les années 1980, sans oublier les multiples installations militaro-industrielles
(Aéroport de Miramas, stockage de munitions, décharge d’Entressens, raffinerie de Fos, etc.). En conséquence,
seul 1/5 (11 500 ha) de la surface originelle des coussous persiste encore aujourd’hui. Bien que le nombre de
troupeaux ait baissé depuis le début du 20e siècle, la réduction plus rapide des surfaces de coussous entraîne
cependant un surpâturage de ces formations herbacées.
En conclusion, la description des différents sites fait bien évidemment apparaître
un gradient climatique entre les sites du nord-ouest et du sud-est de la France. Mais des
différences apparaissent également dans leurs formes et leurs tailles. Les sites de
pelouses sèches peuvent se présenter sous la forme d’archipels d’îles continentales de
petites tailles isolées dans des matrices paysagères peu favorables aux connexions
fonctionnelles comme pour les pelouses calcicoles de Haute-Normandie (agriculture
intensive, urbanisation) ou du Vercors (déprise rurale, boisement). Les autres sites se
présentent au contraire sous la forme de grands ensembles en plaine (la Crau) ou en
montagne (Causse Méjean). Si tous les sites ont fait l’objet d’exploitations agricoles
traditionnelles (cultures, pâturage), celles-ci sont cependant abandonnées depuis plus
longtemps dans les sites du nord-ouest de la France (Haute-Normandie).
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2.4 MATERIELS ET METHODES
Le principe de l’échantillonnage des écosystèmes de pelouses sèches a été de tester les
impacts de différentes perturbations anthropiques (fauchage, pâturage, labours, etc.) sur
différents compartiments de la biocénose (phytocénose, entomocénose épigée et hypogée).
Comme les recherches en écologie du paysage ont clairement démontré une organisation
hiérarchique des systèmes biologiques (population, communautés, écosystèmes,
écocomplexes), les impacts des perturbations anthropiques ont été testés à différentes échelles
de perception dans le temps comme dans l’espace. Les objectifs de cet échantillonnage à des
niveaux et échelles différents ont été de dégager les propriétés émergentes qui apparaissent
lors de changements de niveaux d’organisations pour les organismes et systèmes biologiques
(Auger et al., 1992). Ci-dessous figurent les principales techniques employées, des échelles
d’approches les plus grandes aux plus petites (TABLEAU II). De plus, comme la biologie de
la conservation cherche à créer des systèmes de gestion durable, des recherches ont été
menées sur la durabilité des systèmes de gestion mis en place par les gestionnaires d’espaces
naturels (analyses minérales d’herbages).
Sites d’études
Haute-Normandie
Vercors
Causse Méjean
Crau sèche
Phytocénoses
Relevés
phytosociologiques
Points –contacts
Points - contacts
Quadrats
Points - contacts
Quadrats
Volume unité
327 cm3
Parcelle : 6540 cm3
Non
Non
Volume unité
1250 cm3
Parcelle : 12500 cm3
Macrofaune
Méthode TSBF
Non
Non
Non
Orthoptères
Non
200 ans
3 ans
1 an
Non
Biocénomètre
Non
6 ans
2 mois
50 ans
Parcelle agricole
1 m (2 cm)
0,0625 m²
10 m (20 cm)
1 m (10 cm)
4 m² (25 x 25 cm²)
Variable
2m
1,875 m²
30 m
10 m
40 m²
Banque de graines
Fenêtre temporelle
Unité spatiale
d’échantillonnage
Surface échantillonnée
par parcelle et par
traitement
TABLEAU II. Principales méthodes d’échantillonnage mises en œuvre.
2.41 Ecologie historique ou géographie historique
Afin d’appréhender la rémanence des perturbations anthropiques et la résilience des écosystèmes de
pelouses calcicoles, des recherches en écologie historique ont été menées afin de corréler les pratiques agricoles
anciennes à la richesse et à la diversité de la végétation actuelle.
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Ces recherches consistent à retrouver des informations sur les pratiques agricoles anciennes par
l’intermédiaire de documents écrits (archives, peintures, gravures, cartes postales, cartes d’états majors,
photographies aériennes, etc.) renseignant au maximum sur les types d’utilisations anciennes. Dans le même
temps, des investigations sont menées sur le terrain (relevés floristiques, analyses de sols, géomorphologie,
ethnobotanique, etc.). Ces informations sont ensuite croisées afin de dégager des corrélations entre types et
modalités de l’exploitation passée avec la composition, la structure et la dynamique de la végétation actuelle
(Russel, 1997). Les limites de telles investigations sont inhérentes à l’existence de documents anciens
suffisamment précis. Ainsi ces recherches sont en majorité fructueuses pour le nouveau régime (après 1789) et
couvrent surtout le 19e et 20e siècle. Pour les siècles antérieurs, la documentation est trop fragmentaire et
difficilement exploitable par un non spécialiste (ancien français, langue latine). Pour les périodes antiques et
préhistoriques, les résultats des recherches en archéologie, palynologie et pédo-anthracologie peuvent apporter
certains éléments. Ce type de recherche a était essentiellement mené sur les pelouses calcicoles de HauteNormandie (Dutoit et al., 1994 ; Dutoit, 1997) et la Crau (Römermann, 2000)
2.42 Phytocénoses et banques de graines
Pour évaluer l’impact des différentes perturbations anthropiques sur la végétation, l’échantillonnage des
phytocénoses a été réalisé selon plusieurs techniques en fonction des objectifs des expérimentations (Sutherland,
1996).
- La méthode des relevés phytosociologiques a été utilisée pour corréler le type de végétation rencontrée
aux perturbations anciennes (- 200 ans) sur le site de Saint-Adrien en Seine-Maritime (ARTICLE 2).
- La méthode des points-contacts a été utilisée pour suivre sur 3 années des changements fins dans la
richesse et la structure des phytocénoses soumises à des perturbations différentes (fauchage, labours) sur
quatre sites de pelouses calcicoles en Haute-Normandie (Saint-Samson-de-la-Roque, lieu-dit Bruyères et
Phare ; Saint-Adrien & Orival) (ARTICLE 6) et dans 102 stations de pelouses calcicoles du Vercors pour
discriminer les principaux facteurs responsables de leur diversité spécifique (ARTICLE 9 & 15). De
même cette méthode a été adaptée (9 catégories de morphologie végétale) afin d’évaluer les changements
de structure des pelouses du Causse Méjean par rapport à l’impact du pâturage équin pour une période
d’échantillonnage (août 1998) impropre à la détermination de la plupart des espèces (ARTICLE 13).
- Afin de pouvoir généraliser les résultats de travaux réalisés dans des sites fortement différenciés au
niveau climatique et édaphologique avec une flore caractéristique, nous avons fait appel à l’utilisation de
groupes fonctionnels à partir de la mesure de traits biologiques ou écophysiologiques des différentes
espèces rencontrées (ARTICLE 15) (Lavorel et al., 1997 pour revue). Devant le peu d’information
disponible dans la littérature pour certaines espèces à forte valeur patrimoniale (messicoles), une
expérimentation de classification des traits biologiques les plus discriminants vis-à-vis de la compétition a
été réalisée par des cultures en compétition interspécifique entre messicoles et une espèce domestique
cultivée (ARTICLE 8).
- En complément de l’échantillonnage de la végétation exprimée, la banque de graines du sol a été
échantillonnée pour appréhender la mémoire séminale des communautés au cours de la succession
(ARTICLES 1, 3 & 14) ou la répartition de la banque de graines par rapport à des effets de lisière
(ARTICLE 7).
Ces différences dans les techniques d’échantillonnage de la végétation sont à relier avec l’échelle de
temps d’observation pour évaluer l’impact des perturbations. Dans le cas de la mise en évidence d’une réponse
rapide, il importe de prendre en compte les changements de structures (points-contacts) au contraire pour des
changements sur le long terme, une simple estimation de celle-ci peut suffire (relevés phytosociologiques,
quadrats), les changements dans la composition de la flore étant recherchés en priorité.
2.43 Macrofaune du sol et orthoptères
La macrofaune du sol a été essentiellement échantillonnée dans les sols des pelouses calcicoles de HauteNormandie. L’objectif était d’évaluer les impacts des perturbations anthropiques et de l’abandon agro-pastoral
sur d’autres compartiments que celui de la phytocénose.
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La méthode d’échantillonnage est inspirée de la méthode TSBF (Tropical Soil Biology and Fertility) où
des monolithes de sol sont prélevés à la bêche (25 x 25 x 10 cm), séparés et triés selon différentes strates (0-5 et
5-10 cm) avec 5 prélèvements par stade successionnel (ARTICLES 5, 10, 11 & 14).
Les peuplements d’orthoptères ont été échantillonnés dans le même esprit car ces insectes sont
particulièrement sensibles aux changements de structure de la végétation contrairement aux lépidoptères plus
inféodés à sa composition floristique. Les orthoptères ont été essentiellement échantillonnés dans les pelouses du
Causse Méjean pour tester l’impact du pâturage équin. La méthode choisie est celle du biocénomètre qui est une
cage lancée de nombreuses fois au mois d’août, période ou la détermination des imagos est possible. Au même
moment sont mesurés de nombreux paramètres climatiques, édaphiques et la structure de la végétation (pointscontacts) pour discriminer ensuite la part explicative de chacune de ces variables dans la composition et la
structure du peuplement d’orthoptères (ARTICLE 9).
2.44 Durabilité des systèmes de gestion
En biologie de la conservation et écologie de la restauration, il importe non seulement de s’interroger sur
l’efficacité des systèmes de gestion mis en place vis-à-vis des objectifs de conservation mais également de
valider ces systèmes techniquement et économiquement. Si l’aspect économique est d’autant plus important dans
le sud de la France (Causse Méjean, Vercors, Crau) en liaison avec la nécessité de maintenir les activités
agricoles. Dans le nord-ouest de l’Europe, la quasi disparition des agriculteurs ou les changements structurels des
exploitations obligent les gestionnaires d’espaces naturels à créer leurs propres systèmes d’exploitations. Dans ce
cas, s’il n’y pas d’obligations de résultats économiques, les systèmes mis en place doivent cependant être
techniquement durables et prendre en compte la pérennité des outils de gestion utilisés (animaux, machines,
main-d’œuvre, etc.). Dans cette optique, nous nous sommes intéressés à la valeur alimentaire des fourrages de
pelouses sèches (teneurs minérales) dans le cadre d’une gestion par le pâturage ovin et de la place de ce type de
fourrage dans les circuits de pâturage itinérant en rapport avec les pratiques pastorales passées (Dutoit, 1999).
Des analyses minérales d’herbages et d’espèces (feuilles et écorces des ligneux) ont donc été pratiquées dans des
pelouses calcicoles abandonnées ou pâturées par des ovins en Haute-Normandie (ARTICLE 4).
2.45 Analyses statistiques
Les recherches sur les systèmes écologiques nécessitent de prendre en compte non seulement la forte
hétérogénéité des objets étudiés mais aussi l’absence de définitions spatiales et temporelles de ces objets. En
conséquence, pour valider les résultats, les généraliser, voir les modéliser, de nombreuses répliques des
expérimentations doivent être pratiquées et il est nécessaire d’avoir recours à de nombreux tests statistiques pour
discriminer, classifier et valider les résultats. Le traitement des données de toutes les expérimentations fait appel
aux analyses multivariées qui permettent de discriminer, classifier et hiérarchiser des données présentées dans
des matrices importantes :
- Les Analyses en Composante Principale (ACP) sont utilisées pour identifier les facteurs discriminants
parmi les variables mesurées pour définir les conditions d’habitats (climat, sol), des sites (ARTICLES 2,
6, 5, 7, 10, 11 & 13) ou les teneurs minérales des espèces (ARTICLE 4).
- Les Analyses Factorielles des Correspondances (AFC) sont utilisées pour identifier les gradients de
composition et de structuration des communautés végétales ou des peuplements animaux. En
complément, des Classifications Hiérarchiques (CH) sont effectuées pour regrouper les relevés selon leur
degré de similitude (ARTICLES 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13).
- Pour relier les gradients identifiés par les AFC et leurs facteurs explicatifs, les matrices relevés/espèces
sont analysées sous contraintes des matrices relevés/variables mésologiques par des Analyses Canoniques
des Correspondances (ACC) (ARTICLE 6, 7 & 15). Enfin, lorsque des données sont disponibles sur les
traits biologiques des espèces, ce sont trois matrices qui sont croisées : relevés/variables mésologiques,
relevés/espèces et espèces/traits biologiques grâce à une analyse RLQ (ARTICLE 9).
Afin de dégager les corrélations entre jeux de données et le degré de signification statistique des résultats,
des tests statistiques classiques (régressions linéaires, t-tests, ANOVA, etc.) sont effectués sur différents indices
calculés (richesse spécifique, diversité Shannon, équitabilité, etc.). Toutes ces analyses sont réalisées avec les
logiciels Stat-Itcf, Statos, Biomeco, Statview, Statistica et ADE-4.
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En conclusion, il ressort une grande hétérogénéité dans les méthodologies, surfaces
et échelles temporelles d’échantillonnage. Cette diversité est à relier avec la multiplicité
initiale des objectifs de recherches, des objets (phytocénoses, entomocénoses) et des sites
d’études. Des complémentarités entre résultats pourront cependant être trouvées malgré
les différences méthodologiques sans pour autant pouvoir proposer un modèle
généralisable. A l’avenir, les compartiments, unités et surfaces échantillonnées devront
être fixés pour permettre de meilleures comparaisons entre sites et des tentatives de
modélisation des résultats.
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2.5 PRINCIPAUX RESULTATS
2.51 Les labours et cultures anciennes appliqués sur de grandes surfaces affectent
durablement la richesse, la structure et les trajectoires des successions secondaires.
Les labours apparaissent comme des facteurs clés dans le déterminisme des successions
secondaires car ils ont un effet rémanent sur la composition, la richesse et la structure des
communautés post-culturales. Appliqués sur de grandes surfaces, ils présentent des
successions secondaires différentes de celles observées après abandon du pâturage.
En Haute-Normandie, sur le site des coteaux de Saint-Adrien, la pratique du labour
(vignes, céréales) et du pâturage itinérant ovin sur différentes parcelles est en grande partie à
l’origine de la mosaïque de végétation observée actuellement (FIGURE 1). Les pelouses
anciennement labourées (- 200 ans) présentent des faciès différents (dominés par Bromus
erectus) de ceux des pelouses traditionnellement pâturées dans les siècles passés. La plupart
des espèces adventices des cultures encore signalées au 19e siècle ne sont plus signalées dans
les pelouses depuis le milieu du 20e siècle. Concernant la colonisation arborée, ces parcelles
sont plus rapidement colonisées quel que soit le niveau de fertilité des sols. Ces résultats
doivent cependant être tempérés en fonction de l’impact du pâturage actuel des lapins qui
affecte quelques parcelles et de la distance des lisières forestières, sources de semences de
ligneux (ARTICLE 2).
FIGURE 1. Superposition du plan cadastral d’utilisation des sols (1822) avec une photo
aérienne de 1994 (Cliché IGN) montrant un taux de colonisation arborée supérieur pour les
anciens labours (chiffre entre parenthèses) par rapport aux anciens pâturages (parcelles 2 et 14
notamment).
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39
Au contraire, de petites perturbations mimant les labours, appliquées pour de petites
surfaces (1 m²) sur des pelouses pauci-spécifiques (dominées par Brachypodium pinnatum ou
Bromus erectus) de la vallée de la Seine n’affectent pas durablement la composition et la
richesse spécifique des pelouses. L’année suivant l’application de la perturbation est toutefois
marquée par l’apparition d’espèces annuelles et bisannuelles (Stachys recta, Echium vulgaris,
Galium mollugo, etc.) et donc une augmentation relative de la richesse spécifique (qui
disparaîtra au bout de trois années si les traitements (labours, fauchages) ne sont pas répétés
(ARTICLE 6). Bien qu’il soit difficile de comparer notre binage expérimental aux labours
anciens, cette expérimentation menée sur une petite surface permet de compléter les résultats
du travail d’écologie historique en dégageant l’importance de la taille de la perturbation et de
la matrice paysagère au moment où celle-ci est effectuée.
Le même travail à l’échelle de la parcelle agricole sur des abandons de cultures plus
récents (- 15 ans) dans la Crau permet d’affiner les résultats (Römerman, 2000). Les
communautés de friches post-culturales (anciennes melonnières) présentent des cortèges
totalement différents de ceux des pelouses traditionnellement pâturées (coussous). Les
communautés de friches sont dominées par des espèces rudérales (Lobularia maritima,
Bromus madritensis, B. rubens, B. integrifolius, Calamintha nepeta, etc.). et sont
significativement plus pauvres en espèces (15,75 espèces / 4 m²) que les communautés
végétales des coussous (32,1 espèces / 4 m²) plutôt dominées par des espèces tolérantes aux
stress (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris, Sideritis romana, Evax pygmea, Filago
minima, Linum nodiflorum, etc.). Cette différence dans la richesse et la composition des
communautés de friches est à relier avec les conditions trophiques du sol qui présentent des
teneurs en P, Ca et un pH significativement plus forts que dans les coussous dont les C/N sont
significativement supérieurs (FIGURE 2). Après 15 ans d’abandon, très peu d’espèces des
coussous se sont installées dans les friches. Le même travail, effectué sur des friches
céréalières (- 35 ans) tempèrent cependant ces résultats, car ce sont ces friches qui présentent
la richesse spécifique la plus forte (36,5 espèces / 4 m²) en liaison avec la co-existence
d’espèces post-culturales et de celles typiques des coussous pour un gradient trophique en
situation intermédiaire. Dans tous les cas, aucune colonisation arborée n’est observée en
liaison avec l’éloignement des sources de semences et le maintien de la pratique de pâturage
ovin itinérant.
Axe 2
C1
C/N
Fm2
C2
Fm1
P
Fc2
Ca
Axe 1
PH
Fc1
FIGURE 2 : Analyse Canonique des Correspondances réalisée entre les relevés de
végétation et analyses de sol pour 2 coussous (C1, C2), 2 friches céréalières (FC1, FC2) et 2
friches melonnières (FM1, FM2) en Crau. (Römermann, 2000). Remarquer la liaison entre
friches melonnières et teneurs en P, Ca et le pH.
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40
En conclusion, il semblerait que seuls les labours réalisés sur de grandes échelles
affectent durablement la richesse, la structure et les trajectoires successionnelles des
communautés végétales post-culturales. Ces modifications peuvent être reliées avec une
augmentation du niveau trophique du sol. Si aucune différence significative dans la
richesse spécifique n’apparaît sur le long terme, la composition spécifique est cependant
affectée pour de nombreuses années (> 200 ans). Ces résultats ne sont cependant
généralisables que pour des parcelles situées dans une même matrice paysagère et
subissant de nos jours le même régime de perturbations. Dans le cas contraire, ce sont
des différences dans les régimes de perturbations et la présence de sources de semences
forestières au sein de la mosaïque de la végétation qui influenceront le plus sa
dynamique.
En matière de gestion conservatoire des écosystèmes, ces résultats montrent
l’importance du type, de l’intensité et de la taille de la perturbation mais aussi du type de
matrice paysagère existant au moment de son arrêt. Les successions secondaires postculturales présenteront ainsi des compositions et des trajectoires successionnelles différentes
selon les utilisations anthropiques passées. Il appartient donc au gestionnaire d’espaces
naturels d’identifier clairement ces anciennes pratiques afin de hiérarchiser les priorités de
gestion et prédire l’évolution spontanée des communautés végétales qu’il doit conserver ou
restaurer.
2.52 La rémanence des effets des labours et cultures anciennes peut en grande partie
être expliquée par la persistance d’une banque de graines composées d’adventices des
cultures
L’échantillonnage de la banque de graines au cours d’une succession post-culturale
appréhendée de manière synchronique sur les coteaux calcaires de Haute-Normandie, montre
que la majorité des espèces typiques des écosystèmes de pelouses calcicoles sèches ont des
viabilités de type transitoire dans les sols (moins de 1 an). Au contraire les adventices des
cultures et les espèces des friches post-culturales ont plutôt des graines à viabilité de type
permanente qui peuvent perdurer plusieurs dizaines d’années dans le sol (Anagallis arvensis,
Hypericum perforatum, Origanum vulgare, etc.). En conséquence, la composition de la
banque de graines du sol est peu similaire à celle des communautés végétales exprimées sauf
si celles-ci sont régulièrement perturbées comme dans le cas de l’existence d’un pâturage
séculaire (TABLEAU III). De nombreuses annuelles y trouvent en effet régulièrement des
espaces de sol nu pour y germer (ARTICLES 1 & 3). De même, au cours des successions, les
sols s’enrichissent en espèces rudérales anémochores qui augmentent d’autant plus la
différence entre banque de graines et végétation exprimée.
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41
Stades
successionnels
Similarité de
Sorensen
Pelouse écorchée
Pelouse pâturée
Pelouse
abandonnée
Fourrés
0,30
0,61
0,42
0,45
TABLEAU III. Coefficients de Sorensen entre végétation exprimée et banque de
graines. Le coefficient le plus élevé est mesuré pour la pelouse pâturée en extensif par des
ovins (ARTICLE 1 &3 ).
Ces résultats sont confirmés pour le sud-est de la France en Crau où l’échantillonnage
de la banque de graines dans des friches post-culturales abandonnées depuis 15 années
montrent la persistance dans le sol d’adventices des cultures encore présentes aujourd’hui
dans les cultures intensives de cucurbitacées sous tunnels (melons, courgettes, piments,
aubergines) avec notamment la présence de Solanum nigrum, Chenopodium album, Kickxia
elatine, Polygonum persicaria et Portulaca oleracea. Ces espèces ne sont toutefois pas
présentes dans la végétation exprimée du fait de l’arrêt des pratiques agricoles (irrigation,
engrais, modifications thermiques du tunnel, etc.) mais aussi de l’action du pâturage itinérant
ovin après abandon cultural (Buisson in prep.).
En conclusion, ces résultats montrent que les labours et cultures anciennes
affectent durablement la composition des communautés végétales post-culturales par
une augmentation du niveau trophique des sols en cas de culture intensive mais aussi
parce que les communautés d’adventices qu’ils abritent peuvent perdurer de
nombreuses années dans le sol, leur conférant une forte résilience en cas de répétition de
cette perturbation. Au contraire les communautés de pelouses calcicoles sèches seront
durablement affectées et peu résistantes face à cette perturbation exogène. La richesse
en espèces végétales des pelouses sèches est donc plus à relier avec l’existence d’une
certaine hétérogénéité (piétinement, broutage) qui permet l’existence d’espaces de sol nu
où les graines à viabilité transitoire peuvent germer.
En matière de gestion des écosystèmes, cette capacité de persistance dans le sol des
graines d’adventices pourraient être utilisée pour restaurer des communautés d’adventices
gravement menacées de disparition en France (messicoles calcaires). Ce type
d’expérimentation aurait d’autant plus de succès avec un abandon de culture récent mais
ayant également fait l’objet de pratiques agricoles traditionnelles extensives (pas d’engrais ni
de désherbants), ce qui est difficilement compatible dans le nord de la France mais
envisageable dans le sud-est (Vaucluse, Luberon).
2.53 La restauration de communautés d’adventices des cultures nécessite de mieux
appréhender les facteurs agro-écologiques qui définissent leur richesse et leur
diversité floristique actuelle.
La disparition de la majorité des cultures extensives sur les coteaux calcaires du nord de
la France (Dutoit, 1997) et l’intensification des pratiques dans la majorité des autres champs
(y compris les dolines du Causse Méjean) nous ont incité à choisir d’autres sites d’étude
comme celui du territoire du Parc naturel régional du Luberon où perdurent encore une
agriculture extensive de polyculture élevage alliant cultures de céréales et pâturage de
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42
parcours ovin sur chaumes ou céréales à pâturer. En conséquence, les champs du Luberon
présentent une très grande richesse en espèces messicoles dont de nombreuses espèces sont en
voie de disparition sur le territoire national (Dutoit et al., 1999).
Dans un premier temps, nous avons cherché à mieux comprendre les facteurs régissant
la distribution des espèces adventices dans un champ de céréales (Rustrel, Vaucluse). Ce
travail ciblé sur un seul champ fait suite aux résultats préliminaires du suivi de 15 parcelles
sous contrats agri-environnementaux sur l’ensemble du territoire du Parc qui montrent que la
richesse en adventices est plus sous la dépendance des facteurs d’exploitation (assolement,
rotation, pratiques culturales, etc.) avec 48,04% de la variance expliquée par une ACC que
des facteurs environnementaux liés aux sites avec seulement 11,79% de la variance expliquée
(Dutoit et al., 1999).
Dans cette étude, nous avons particulièrement suivi l’effet des bordures car les résultats
pour les systèmes d’exploitation intensive du nord de l’Europe (Allemagne, Angleterre,
Belgique, Danemark, Pays-Bas, etc.) montrent tous l’existence d’une plus forte richesse
spécifique dans les premiers mètres en bordure des champs par rapport aux zones centrales.
Cependant, dans notre cas, où le champ ne fait pas l’objet d’applications d’herbicides et de
très peu d’apport d’azote (50 unités/ha ou rien selon les années), aucune différence
significative n’a plus être observée au niveau de la richesse spécifique en bordure de champ
par rapport à la zone centrale. Les deux premiers mètres présentent cependant une flore
différente (FIGURE 3) avec un cortège d’espèces appartenant à la prairie voisine tant dans la
végétation exprimée (Agrimonia officinalis, Geranium dissectum, Picris echioides, Lathyrus
hirsutus, Medicago lupulina, Eringyum campestre, etc.) que dans la banque de graines
(Hypericum perforatum, Dipsacus fullonum, Carex flacca, Phleum pratense, etc.). Cette
différence peut être reliée à l’existence d’une zone plus ensoleillée en bordure, une
compétition moindre avec l’espèce cultivée et donc une colonisation des espèces de la prairie
adjacente (Gerbaud et al., 1998, 99 ; Gerbaud & Dutoit, 2001)..
3
2,5
F2 3
F2
2,5
2
Eryngium campestre
1
0,5
0
Picris echioides
1,5
Agrimonia eupatoria
-0,5 0
-1
1
1&2
2
3
4
-2
0
Picris echioides
0,5
5
Hypericum perforatum
0
Lathyrus hirsutus
-2
-1,5
-2,5
1
F1
0
-1
Lotus hispidus
Ornithogalum umbellatum
2
1,5
-1
(a)
-0,5
-1
0
1
2
1
F1
3
4
5
Dipsacus fullonum Phleum pratense
Carex flacca
Verbena officinalis
(b)
-1,5
FIGURE 3. Analyse Factorielle des Correspondances réalisée sur les relevés de
végétation exprimée (a) et la banque de graines (b) d’un champ de céréales du Luberon. Noter
la présence d’espèces spécifiques entre 0 et 2 m de la lisière (ARTICLE 7).
La compétition entre adventices et espèce domestique cultivée, en l’absence de
traitements herbicides et d’applications d’engrais, est un processus clé non seulement pour
comprendre la composition et la structure des communautés d’adventices mais aussi pour
rationaliser la notion de « nuisibilité » des adventices. En effet, si elles entrent en compétition
pour l’eau, les éléments minéraux et la lumière avec l’espèce cultivée, elles n’ont pas toutes le
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même pouvoir de compétition en fonction de l’espèce domestique cultivée (ARTICLE 8).
Ainsi, la mise en culture en compétition inter-spécifique de 14 espèces adventices présentes
dans les cultures céréalières du territoire du Parc naturel régional du Luberon avec une variété
de blé (Triticum aestivum var Darius) montrent que les espèces les plus compétitives vis-à-vis
de la biomasse totale du blé mais aussi de ses caractéristiques morphologiques liées aux
rendements agricoles (nombres de graines dans l’épi, poids des graines, hauteur de l’épi) sont
les espèces adventices qui possèdent la morphologie la plus proche (contribution de biomasse
aux tiges importante) comme Vaccaria hispanica, Agrostemma githago, Neslia paniculata,
Turgenia latifolia, Bupleurum rotundifolium et Caucalis platycarpos. Au contraire, les
adventices de petite taille avec des ports en touffe ou rampantes sont peu compétitives
(Ranunculus arvensis, Scandix pecten-veneris, Anagallis arvensis, Vicia bythinica)
En conclusion, les résultats obtenus sur la distribution des espèces adventices
notamment les messicoles dans les cultures intensives du nord de l’Europe ne peuvent
être transposables aux systèmes extensifs du sud-est de la France. En effet, l’absence de
traitements herbicides ne permet pas de délimiter une zone refuge en bordure des
champs ou encore dans les endroits où les tracteurs effectuent leurs manœuvres
(fourrières). Au contraire, les bordures de champs sont caractérisées par un effet de
lisière identifiable par la présence d’espèces des prairies adjacentes. Si la compétition est
un facteur clé dans la composition et la structure des communautés d’adventices en
l’absence de traitements herbicides, il importe de considérer l’espèce domestique
cultivée pour évaluer les capacités de compétition des différentes espèces adventices
rencontrées.
En matière de gestion conservatoire, ces résultats préliminaires montrent la nécessité
d’établir un référentiel pour le sud-est de l’Europe car les modèles élaborés au nord ne
seront pas transposables notamment lors de l’élaboration des cahiers des charges des
mesures agri-environnementales. En effet, celles-ci prévoient notamment un semis de blé en
moindre densité en lisière avec le risque de favoriser la colonisation des espèces rudérales et
compétitives des écosystèmes adjacents. De même, afin de rationaliser les traitements
herbicides, il importe d’identifier les espèces adventices les plus compétitives vis-à-vis d’une
espèce domestique donnée. Cette identification devrait ensuite permettre des traitements
herbicides sélectifs permettant une infestation en adventices soutenable pour l’espèce
domestique cultivée.
2.54 La restauration des pelouses sèches calcicoles nécessite également de mieux
appréhender les facteurs agro-écologiques qui définissent leur richesse et leur
diversité floristique actuelle.
L’échantillonnage de 102 stations de pelouses calcicoles sèches distribuées sur 24
communes de la moitié méridionale du massif du Vercors montre que les différentes
communautés végétales échantillonnées sont organisées selon 1) le niveau de stress édaphique
(oligotrophie et xéricité) et 2) le mode et l’intensité de gestion agropastorale (pâturage et
entretien mécanique). L’utilisation de traits biologiques (groupes fonctionnels) pour
généraliser et modéliser les résultats pour des sites dont la composition botanique est
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44
différente montre que les traits de vie liés à la dissémination et à la régénération sont plus
discriminants que les traits morphologiques tandis que les stratégies adaptatives de Grime
(CSR) sont les meilleurs pour prédire l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de
perturbations. Le rôle du pâturage est souligné par la relation existant entre la rareté ou la
dominance d’une espèce et son niveau d’appétence et de dispersion par les ovins (Barbaro et
al., submitted) . Dans les communautés de pelouses calcicoles sèches, les espèces dominantes
sont les plus appétentes et les mieux dispersées par les ovins, tandis que les plus rares
dépendent d’autres modes de dispersion, comme celle assurée par les machines agricoles
(ARTICLE 15).
En Haute-Normandie, nous nous sommes particulièrement intéressés au problème
d’appétence des espèces non seulement dans une perspective de relation entre appétence et
fréquence de l’espèce dans les communautés de pelouses sèches calcicoles, mais aussi dans
une optique d’élaboration de systèmes de pâturage soutenable vis-à-vis des ressources
herbagères proposées aux troupeaux. En effet, si l’impact du pâturage dépend avant tout des
techniques mises au point par les éleveurs ou gestionnaires d’espaces naturels sous contraintes
des facteurs économiques, la pérennité de l’outil de gestion (le troupeau) dépend également de
la qualité des ressources herbagères offertes pour son alimentation. Des analyses de 9
éléments minéraux (Ca, Mg, K, P, Na, Fe, Cu, Zn, Mn), des cendres solubles et insolubles,
des matières azotées totales et de la cellulose ont été effectuées sur une trentaine d’espèces
présentes dans les pelouses calcicoles sèches pâturées ou non au cours d’une saison de
végétation (ARTICLE 4). Dans le même temps, les mêmes analyses ont été réalisées pour les
feuilles et écorces de 11 espèces ligneuses colonisant spontanément les pelouses. Les
principaux résultats sont une carence en Cu dans les pelouses sèches qu’elles soient pâturées
ou non contrairement aux teneurs en Cu et Na plutôt fortes dans les écorces de certains
ligneux pionniers (Corylus avellana, Fraxinus excelsior, Clematis vitalba, Ligustrum
vulgare). De même, quelques espèces herbacées habituellement considérées comme des refus
présentent de fortes teneurs en oligo-éléments (FIGURE 4) tandis que certaines feuilles de
ligneux concentrent le Ca (Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior).
FIGURE 4. Analyse en Correspondance Principale réalisée sur les espèces de deux
pelouses sèches sur la site de Saint-Adrien en Haute-Normandie. Noter à gauche de l’axe 1,
l’importance des teneurs en Mn, Zn, Fe, Cu et P pour trois espèces habituellement considérées
comme des refus : Ranunculus bulbosus (Rbu), Thymus praecox (Tpr) et Veronica teucrium
(Vte) (ARTICLE 4).
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45
S’il importe de prendre en compte les ressources herbagères offertes pour la pérennité
du troupeau, c’est surtout son action sur la phytocénose qui intéressera en premier lieu le
gestionnaire. Pendant six années, après débroussaillage, les impacts de systèmes de gestion
conservatoire faisant appel à différents herbivores (ovins, bovins, chèvres) selon des pressions
(180 à 400 unités/jours/ha) et modalités (pâturage de printemps, été et automne) de pâturage
différentes ont été suivis sur quatre sites de pelouses calcicoles sèches du massif du Vercors
(Choranche, Bouvante, La Bâtie, Combovin) (ARTICLE 9). Les principaux résultats montrent
une forte augmentation de la richesse spécifique et de la fréquence des espèces de pelouses
ouvertes 4 années après le débroussaillage (de 15,6 à 28, 2 espèces pour 10 m linéaire entre
1992 (avant le débroussaillage) et 1997 avec notamment un recouvrement notable des espèces
pérennes et annuelles rares (FIGURE 5) ou avec un intérêt patrimonial.
1.1
-2.
Arrhenatherum elatius
0.8
-0.8
Chamaecytisus supinus
Origanum vulgare
1994
3
Viola hirta
1997
6
Carex
1993
Genista cinerea
2 hallerana
Juniperus communis
1
Rosa canina
Briza media
1992Bombycilaena
4
1995
5
1996
erecta
Rhinanthus minor
Bupleurum baldense
Petrorhagia prolifera
FIGURE 5. Plan ½ de l’Analyse Canonique des Correspondances indiquant la
dynamique de la composition des pelouses sèches calcicoles échantillonnées entre 1992
(avant débroussaillage) et 1997. Noter l’opposition entre arbustes et herbacées sur l’axe 1 qui
permet de l’interpréter comme un gradient de restauration (ARTICLE 9).
Contrairement aux résultats obtenus pour les communautés d’adventices, ce sont encore
les variables d’habitats (effet site) qui expliquent le plus la distribution et la composition
floristique des pelouses (29, 5%) pour seulement 10, 9% pour les modalités de pâturage (effet
gestion). Ces résultats sont à comparer avec ceux obtenus lors de l’échantillonnage de 4 sites
de pelouses calcaires sèches en Haute-Normandie (ARTICLE 6) où 36,86% de la variabilité
!
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46
des résultats étaient expliquées par les variables d’habitats pour seulement 12,94% pour les
modalités de gestion (fauchage, labour).
En conclusion, la composition, la richesse et la diversité des communautés
végétales de pelouses sèches sont plus sous la dépendance des variables d’habitats
(climat, sol) que les communautés d’adventices. L’existence de gradients
environnementaux dans la répartition géographique des sites dans le cas d’archipels en
plaine (Haute-Normandie) ou en montagne (Vercors) sera donc à l’origine d’une forte
variabilité dans la composition botanique des communautés et les résultats des impacts
d’un type ou d’une modalité de gestion seront difficilement transposables d’un site à
l’autre. Seule l’utilisation de groupes fonctionnels basés sur la mesure de traits de vie
des espèces (morphologie, physiologie) peuvent alors permettre une généralisation des
résultats. L’impact du pâturage dans la restauration de la richesse des pelouses
calcicoles sèches est maintenant bien connu et nos résultats confirment l’action positive
du pâturage sur la richesse et la présence d’espèces à fortes valeurs patrimoniales.
Cependant, la mise en place de systèmes de pâturage dans des communautés herbacées
carencées en certains éléments minéraux nécessiteront de maintenir quand même des
îlots arbustifs et boisés pour permettre aux animaux une certaine complémentarité dans
leur alimentation en l’absence d’apport sous forme de CMV (Compléments Minéraux et
Vitaminiques).
En matière de gestion conservatoire, l’interprétation des impacts de la gestion
conservatoire en termes de groupes fonctionnels ou groupes de réponses est particulièrement
importante pour les gestionnaires d’espaces naturels afin qu’ils puissent appliquer des
résultats de sites présentant des compositions floristiques différentes. Si l’impact favorable de
certaines modalités de pâturage est aujourd’hui bien connu sur la richesse spécifique et la
présence d’espèces à forte valeur patrimoniale, le contexte paysager (matrice) dans lequel
sont réalisées ces opérations de gestion reste cependant très important en rapport avec les
stratégies de dissémination des espèces qui rencontrent des matrices peu favorables à leur
dissémination (forêts, zones urbaines, zones d’agriculture intensive). Les rôles du pâturage
ovin ou des machines agricoles comme corridors mobiles apparaissent alors ici de toute
première importance. Enfin, si l’outil de gestion choisie est l’herbivore, il importe que celuici puisse survivre (sans objectifs de production d’élevage), dans les espaces parcourus selon
les modalités fixées par le gestionnaire. La « frugalité » des pelouses calcicoles sèches doit
alors orienter le gestionnaire vers des races d’animaux rustiques capables de trouver leurs
ressources complémentaires en s’attaquant aux espèces ligneuses. Ce modèle ne reste
cependant envisageable que pour des grandes surfaces permettant la coexistence d’une
mosaïque de stades successionnels. Pour des surfaces de plus petite taille, ce sont des
systèmes tournant entre plusieurs types d’écosystèmes (pelouses sèches, prairies humides,
chaumes, friches, bois, etc.) qui doivent être mis en place pour assurer cette complémentarité
à l’instar des systèmes de pâturage traditionnel existant au 19e siècle dans le nord de la
France (Dutoit, 1999) et perdurant encore dans le sud-est (transhumance en Crau). Ces
déplacements pourront alors assurer en retour un transport des graines, œufs, pupes et
imagos d’insectes entre des sites isolés (Haute-Normandie, Vercors).
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47
2.55 Un même régime de perturbations affecte différemment la composition de la
phytocénose, de l’entomocénose et leurs inerties après abandon.
L’échantillonnage de la pédofaune au cours d’une succession post-pastorale multidirectionnelle (pelouse pâturée, pelouses abandonnées 2 ans - 44 ans, fourrés de feuillus, bois
d’érables et bois de pins), dans plusieurs pelouses calcicoles sèches de Haute-Normandie
(Amfreville-la-Mivoie, Saint-Adrien, Brosville) montre que chaque stade successionnel peut
être caractérisé par des communautés originales. Au niveau de la richesse spécifique, c’est le
stade post-pastoral (abandon depuis 2 ans) qui présente les plus fortes valeurs (1365 individus
/ m²) à l’inverse du bois de pins (421 individus / m²) (ARTICLES 5 ).
Cependant, si des changements dans la composition floristique apparaissent dans les
pelouses dès leur envahissement par des poacées sociales compétitives (Arrhenatherum
elatius, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus), ces changements n’apparaissent pour les
communautés de macrofaune du sol que lors de la colonisation des stades herbacés par des
ligneux arbustifs (Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Rosa canina, etc.) ou arborés
(Acer pseudoplatanus, Pinus sylvestris, etc.). Ce décalage dans la dynamique des deux
compartiments est à relier avec l’évolution des facteurs mésologiques qui affectent la
composition de la pédofaune du sol 1) le taux de colonisation par les ligneux qui détermine
les conditions d’habitats de la macrofaune (microclimat, sol) et 2) la qualité de la matière
organique (C/N) qui conditionne la nourriture disponible (FIGURE 6a,b), ces deux facteurs
étant bien évidemment corrélés (ARTICLE 9). L’échantillonnage ciblé des lombriciens
confirme cette dynamique avec une prédominance des vers endogés dans les stades herbacés
pâturés ou non puis leur remplacement par des vers épigés pour les stades arbustifs et arborés
(ARTICLE 10).
(B)
(A)
FIGURE 6. Analyse en Composante Principale (A) sur les variables mésologiques et
Analyse Factorielle des Correspondances sur la macrofaune du sol (B) échantillonnée au
cours d’une succession post-pastorale en Haute-Normandie (P, pelouse pâturée, 2-yr, pelouse
abandonnée depuis 2 ans ; 44-yr, pelouse abandonnée depuis 40 ans ; S, fourrés ; MW,
érablière ; PW, pinède). Les facteurs qui déterminent la répartition entre espèces endogées et
épigées sont le taux de boisement (co) et la qualité de la matière organique apportée au sol
(C/N) (ARTICLES 5, 9, 10).
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48
Si l’abandon d’un régime de perturbations (pâturage) présente des résultats clairs sur les
changements de composition de la pédofaune des sols au cours des successions végétales, il
n’en va pas de même dans le cas du suivi de l’impact de plusieurs modalités d’application de
la même perturbation. Ainsi, les résultats de l’impact de plusieurs pressions de pâturage équin
(Equus Prezwalski) sur les populations d’orthoptères du Causse Méjean ne permettent pas de
dégager de façon significative le régime de pâturage le plus favorable (ARTICLE 13). Dans
cette expérimentation, les orthoptères ont été choisis car ils dépendent fortement de la
structure de la végétation elle-même étroitement corrélée avec les modalités de pâturage.
Ainsi, même avec une pression de pâturage variant entre 0,11 et 7,5 chevaux/hectares, il
demeure difficile de dégager ses impacts sur les populations d’orthoptères car ce pâturage est
menée en extensif dans un enclos de 200 ha, permettant l’existence de zones de refus (murets
de pierres sèches, tas de cailloux, etc.) et de zones non exploitées par les chevaux en liaison
avec le comportement des manades. De même, les témoins sont constitués de pelouses très
écorchées ou les mêmes faciès qui apparaissent sous pâturage extensif peuvent perdurer en
liaison avec les conditions climatiques (sécheresse) et édaphiques (roche affleurante, pentes
fortes, etc.). Ici encore, intervient la taille des surfaces perturbées (zones surpâturées des
anciennes dolines) et le type de matrice paysagère (pelouse steppique) qui joue le rôle de zone
refuge mais aussi de sources d’individus pour la reconquête des espaces perturbés après le
déplacement du troupeau.
En conclusion, l’entomocénose est affectée différemment de la phytocénose par
rapport à un régime de perturbations (pâturage) ou après arrêt de ces perturbations
(succession post-pastorale). Les communautés de macrofaune présentent plus d’inertie
vis-à-vis des changements dans le régime des perturbations en liaison avec leurs
capacités de déplacement horizontaux (lombriciens) mais aussi des changements qui
affectent leur habitat et leur nourriture, ces différences apparaissant surtout au moment
de la colonisation par les ligneux. De même, les changements de composition des
communautés d’orthoptères vis-à-vis de la variation des modalités de pâturage sont plus
difficiles à mettre en évidence même pour un groupe d’insectes étroitement corrélés à la
structure de la végétation. Cette absence de résultats significatifs est à corréler une fois
encore avec la capacité des insectes à se déplacer et à la persistance d'une mosaïque de
communautés végétales pouvant servir de refuge et de sources d’individus.
En matière de gestion conservatoire des écosystèmes, ces résultats sont
particulièrement importants pour confirmer la nécessité de tenir compte de plusieurs
compartiments (phytocénose, entomocénose) au sein de la biocénose des pelouses sèches
calcicoles, d’une part, parce que ces compartiments réagissent différemment aux mêmes
régimes de perturbations (pâturage), mais aussi parce qu’ils présentent des inerties
différentes après abandon (ARTICLE 14) d’où l’importance des zones refuges aux interfaces
des gradients dynamiques (lisières). Des intérêts patrimoniaux (espèces rares, richesse
spécifique, fonctionnalité) spécifiques aux divers stades de successions secondaires peuvent
alors être identifiés. Bien d’autres composantes de la biodiversité (champignons, lichens,
araignées, etc.) devraient ainsi être prises en compte dans les objectifs de conservation des
espaces naturels.
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49
Troisième partie : Perspectives de
recherches
Fondamentales, méthodologiques,
et appliquées
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50
Les perspectives de recherches par rapport aux premiers résultats peuvent être
envisagées à plusieurs niveaux. Ainsi chaque expérimentation réalisée apporte un ensemble
de données qui posent de nouvelles questions d’où la nécessité de recherches
complémentaires. Si la majorité des travaux a été effectué au niveau des communautés, les
nouvelles questions posées nécessitent des expérimentations à d’autres niveaux de perception
et donc de nouvelles perspectives méthodologiques. Les premiers travaux ont été
essentiellement effectués à partir des écosystèmes de pelouses sèches et de leurs successions,
des études sur des stades arborés pourraient apporter des éléments complémentaires. Enfin,
les résultats de ces travaux menés sur 10 années, apportent de nouvelles perspectives sur les
objectifs fondamentaux des recherches et leurs applications en matière de biologie de la
conservation.
3.1 PROLONGEMENT DES TRAVAUX ANTERIEURS
3.11 Rémanence des labours et conservation des espèces messicoles rares
Nos premiers résultats montrent une rémanence importante des labours sur la
composition floristique des communautés végétales des successions post-culturales. Cet effet
peut alors être utilisé pour conserver certaines espèces messicoles présentes lors des phases de
cultures anciennes.
- Pour préciser la rémanence des effets des labours grâce à l’existence d’une banque de
graines permanentes d’espèces adventices dans le sol, des échantillonnages de ces
stocks semenciers sont actuellement pratiqués dans des cultures actuelles (melonnières,
cultures céréalières) et des friches d’âge différents ( entre 5 et 50 ans) dans la Crau pour
évaluer la décroissance du stock semencier en fonction de la viabilité spécifique des
graines dans le sol. La détermination des attributs biologiques de ces graines devrait
ensuite pouvoir permettre de modéliser les résultats pour d’autres sites (Römermann in
prep).
- La rémanence des effets des labours peut être atténuée en fonction du régime de
perturbations actuelles et de la fragmentation des espaces vis-à-vis de la présence de
ligneux pionniers. Afin d’évaluer l’impact de la fragmentation de l’espace par
l’existence de pratiques agricoles anciennes contrastées à l’échelle des parcelles
(pâturage, culture), un suivi des écotones a été mis en place dans la steppe de Crau pour
évaluer l’existence d’un effet lisière (« edge effect ») entre coussous pâturés
traditionnellement depuis des siècles et friches post-culturales récentes (anciennes
melonnières). Cet effet est évalué grâce à la mise en place de transects dans des
situations parcellaires contrastées. Au niveau de ces transects, sont suivis la végétation
exprimée mais également, la banque de graines, la pluie de graines, et le transport des
graines par les fourmis pour évaluer les modalités de sa mise en place. Un travail
d’analyses chimiques des sols complète cette approche pour identifier l’existence d’un
éventuel écocline (ancienne fourrière entre deux parcelles), de même qu’un travail de
dendrochronologie pour estimer l’âge de la population de thyms (Thymus vulgaris) qui
envahissent les friches à partir des bordures avec les coussous. Le site de la Crau se
prête particulièrement bien pour cette expérimentation car toutes les parcelles subissent
le même type de pâturage selon les mêmes modalités (pâturage de parcours ovin
itinérant entre mars et juin) (Buisson in prep).
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- L’application pour la restauration de communautés d’adventices riches en espèces
dont certaines possèdent une forte valeur patrimoniale est réalisée sur le site de Rustrel
dans le territoire du Parc naturel régional du Luberon. Un suivi de la réinstallation de
ces communautés après labour en 1997 d’une prairie âgée de 15 années est actuellement
en cours. Durant ce suivi, sont échantillonnées la végétation exprimée et la banque de
graines selon un système de quadrats couvrant l’ensemble du champ avec une maille de
3 mètres. Des analyses faisant appel à la géostatistique devraient permettre
d’appréhender les facteurs influençant la dynamique de colonisation des adventices
(bordures, tâches, centre des parcelles, etc.). Au regard de nos premiers résultats ce
suivi ne peut être effectué que pour des systèmes culturaux anciens extensifs comme
dans le cas du Luberon où engrais et traitements herbicides n’ont pas détruit une grande
partie des espèces adventices à forte valeur patrimoniale (Gerbaud in prep)
3.12 Biodiversité des communautés végétales d’adventices et de pelouses sèches face
aux facteurs agro-écologiques
Les premiers résultats sur les relations entre biodiversité des communautés d’adventices
et de pelouses sèches, ont montré l’importance des variables d’habitats mais également des
modalités de régimes de perturbations (Firbank et al., 1991). Tous les résultats restent
cependant influencés par le degré de fragmentation des espaces et notamment la nature de la
matrice paysagère qui influence la dynamique des populations suite aux différentes
perturbations. Dans un contexte de recul des pratiques agricoles et de colonisation arborée de
la majorité des espaces naturels en France, il importe de mieux appréhender les rôles des
corridors entre des sites de plus en plus fragmentés par une colonisation ligneuse spontanée
(archipels de Haute-Normandie et du Vercors) où par des plantations (résineux le Causse
Méjean, vergers dans la Crau).
Suite aux faibles potentialités de dissémination de la majorité des espèces herbacées en
l’absence de vecteurs (quelques mètres par le vent), il devient de plus en plus important
d’évaluer le rôle des animaux dans le transport des graines, œufs et pupes d’insectes d’un site
à l’autre par endozoochorie et exozoochorie. Ces expérimentations seront simultanément
mises en place dans la plaine de Crau (Buisson in prep) et dans le Luberon (Jaëger in prep).
Dans la Crau, les objectifs sont d’évaluer le transport des propagules par les troupeaux
d’ovins itinérants entre coussous pâturés traditionnellement et friches post-culturales afin
d’estimer les potentialités de restauration des coussous grâce à ce vecteur.
Dans le Luberon, c’est le transport des graines d’espèces messicoles entre champs de
céréales et pelouses sèches séparés géographiquement qui sera étudié. En effet, il existe dans
cette région de bonnes corrélations entre richesse des céréales en adventices et pratique du
pâturage de parcours ovin incluant des céréales à pâturer ou de la vaine pâture sur chaumes.
Pour estimer la durabilité de ce système, des analyses minérales d’herbages ont été réalisées
au cours d’une saison de végétation (mai - octobre 1998) dans différentes parcelles (pelouse
sèche, prairie humide, friche post-culturale) d’un même quartier de pâturage incluant la
pratique du pâturage sur chaumes entre mi-juillet et fin octobre. Les premiers résultats
montrent des teneurs minérales significativement plus élevées dans les chaumes pour
cependant des biomasses, teneurs en cendres insolubles et cellulose significativement plus
faibles par rapport aux autres parcelles parcourues (FIGURE 7). Ces résultats confirment
donc la nécessité écologique (rôle de corridor mobile du troupeau) et agronomique
(complémentarité alimentaire) du maintien du pâturage itinérant dans cette région (Barroit,
2000 ; Gerbaud et al., in prep).
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Axe 2 : 38 %
P
K
Cell.
Na
MAT
Axe 1 : 40 %
Mg
Zn
Ca
CI
Mn
Cu
Fe
Axe 2 : 38 %
MaPH
JlPH
JnPH
JnFP
SpFP
JlFP
SpPH
MaFP AoPH
OcPH
Axe 1 : 40 %
AoFP
OcFP
JlCH
JnPS
MaPS
SpCH
AoCH
JlPS
AoPS
OcPS
SpPS
OcCH
FIGURE 7. Analyse en Composantes Principales réalisée sur les teneurs minérales de quatre
parcelles d’une exploitation agricole du Luberon entre mai et octobre 1998. Remarquer à droite de
l’axe 1, la richesse particulière des chaumes en Ca, Mn, Cu et Fe et son augmentation au cours du
temps (Gerbaud et al., soumis). (Ma = mai ; Jn = juin ; Jl = juillet ;Ao = août ; Sp = septembre ; Oc =
octobre ; PH = Prairie humide ; FP = Friche post-Culturale ; PS = Pelouse Sèche ; CH = fourrage de
Chaume)
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3.2 AUTRES PERSPECTIVES
3.21 Perspectives fondamentales : de l’écologie des perturbations à l’écologie
fonctionnelle
La majorité des travaux réalisés ont eu pour objectifs d’appréhender l’impact de
différents types et régimes de perturbations sur la composition, la richesse, la structure et la
dynamique des communautés végétales et animales (pédofaune) des écosystèmes seminaturels de pelouses sèches et des successions végétales qui se mettent en place après abandon
cultural et/ou pastoral. Ces recherches ont notamment été menées pour répondre aux
questions relatives aux liens existant entre dynamique de la biodiversité, stress et
perturbations. Les premières réponses apportées mettent en évidence, l’importance des stress
liés aux variables d’habitats mais également celles du type de perturbations et de ses
modalités d’applications (intensité, fluctuations). De même, l’accent est mis sur la nécessité
de tenir compte de plusieurs compartiments de la biocénose (faune, flore) pour évaluer
l’impact des perturbations ainsi que l’existence d’une certaine rémanence difficilement
compréhensible sans aborder l’étude de la végétation potentielle des sites (mémoire séminale
de la banque de graines) et des traits de vie des espèces (groupes fonctionnels).
Les travaux menés au niveau des communautés végétales ou des peuplements animaux
ne permettent qu’une approche hiérarchisée des facteurs responsables de leur organisation. De
même, les impacts des perturbations sur ces composantes ne sont interprétés qu’en termes
d’unités qualitatives (espèces) et quantitatives (populations) qui ne permettent pas d’évaluer
leurs impacts sur le fonctionnement de l’écosystème.
A l’heure où la recherche des liens entre biodiversité et fonctionnalité des écosystèmes
est une des composantes majeures des thématiques fondamentales en écologie, il nous paraît
important de dégager les relations qui existent entre perturbations et fonctionnalité des
écosystèmes par l’intermédiaire des variations de richesse spécifique. Les échelles d’approche
(écologie des communautés, écologie du paysage) et les niveaux d’organisation du vivant
étudiés jusqu’à présent (populations, communautés) devront cependant être précisés pour
mettre en évidence ces relations avec la nécessité de changer les sites ateliers et les protocoles
expérimentaux.
3.22 Perspectives de sites ateliers : des stades successionnels culturaux et herbacés
aux stades forestiers.
Pendant 10 années, ce sont en majorité les stades successionnels de culture et de
pelouses sèches à divers degrés d’envahissement par les ligneux qui ont été étudiés. Ces sites
d’études et leurs dynamiques temporelles ont été particulièrement pertinents pour démonter la
rémanence des pratiques agricoles traditionnelles au cours des successions végétales et la
mise en évidence des stades les plus riches en espèces (flore, pédofaune) pour de petites
surfaces perturbées. Les stades pré-forestiers (ourlets, pré-bois) et forestiers (hêtraies,
chênaies) ont été peu investis car le temps écoulé depuis l’abandon des pratiques agricoles est
souvent insuffisant pour permettre leur installation.
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A l’avenir, il s’avèrerait cependant intéressant de poursuivre ces investigations pour les
stades forestiers. En effet, l’installation des espèces ligneuses entraînent de profonds
changements physiques, chimiques et organiques des sols qui peuvent être à l’origine d’une
atténuation des effets des pratiques agricoles anciennes sans toutefois les effacer. De plus,
l’étude des impacts des perturbations en forêt nécessite une approche sur des surfaces plus
grandes en liaison avec des effets de lisières importants. Enfin, dans le cadre des mesures en
faveur de l’agro-pastoralisme (mesures agri-environnementales, Défense de la Forêt Contre
l’Incendie), il serait aussi particulièrement pertinent de comparer les mêmes régimes de
perturbations (pâturage) dans les forêts claires et soumises aux incendies de la région
méditerranéenne avec les forêts denses peu incendiées des successions secondaires sur
substrat calcaire du nord de la France.
3.23 Perspectives méthodologiques : de l’écologie de terrain à l’écologie
expérimentale
L’étude des systèmes écologiques au niveau des communautés nécessite une approche
de terrain avec des difficultés d’identification de l’objet d’étude dans sa composition
(biodiversité), sa définition spatiale (aire minimale) et temporelle (successions). En
conséquence, le chercheur en écologie des communautés ne peut bien souvent que décrire où
au mieux corréler les dynamiques observées en discriminant et hiérarchisant les facteurs
incriminés grâce à l’arsenal des analyses multivariées et tests statistiques. Si des corrélations
peuvent être mises en évidence, les causalités et leurs parts respectives de responsabilité dans
les phénomènes observés sont beaucoup plus difficiles à identifier. L’écologie des
communautés reste le niveau où s’étudient les relations interspécifiques, permettant certes de
dégager les propriétés émergentes des systèmes écologiques dans leur dynamique mais
difficilement modélisable en l’absence d’une connaissance plus poussée de toutes ces
composantes.
Si l’analyse cartésienne de toutes les composantes et interactions au sein d’un
écosystème reste à ce jour encore une chimère pour des écosystèmes naturels complexes (et
non des communautés simplifiées à quelques espèces en écotrons), l’approche expérimentale
analytique doit cependant permettre de mieux appréhender la causalité de certains
phénomènes comme la part des interactions biotiques (compétition, traits de vie des espèces)
par rapport aux facteurs abiotiques (niveau trophique des sols, microclimat, etc.). Les
inconvénients de ce type d’expérimentation ex situ étant alors de s’affranchir de la complexité
des interactions au sein des écosystèmes naturels (Hendry & Grime, 1993). Cependant, des
recherches croisées entre écologie des communautés et expérimentations ex situ permettraient
notamment d’apporter des informations en rapport avec les concepts majeurs de la recherche
en écologie actuelle à savoir les liens entre biodiversité et fonctionnalité des écosystèmes. Ce
type de recherches actuellement incluse au sein de l’écologie dite « fonctionnelle » apparaît
ainsi particulièrement importante par rapport aux applications en matière de biologie de la
conservation. Au sein de cette discipline scientifique et appliquée, les problématiques qui
permettent au mieux la mise en place de telles recherches sont celles qui mettent en œuvre des
opérations de génie écologique notamment en écologie de la restauration (Brunner & Clark,
1997).
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3.24 Perspectives appliquées : de la biologie de la conservation à l’écologie de la
restauration.
Les travaux antérieurs ont tous été menés dans une optique d’application des résultats
en matière de biologie de la conservation et notamment au niveau de la gestion conservatoire
des écosystèmes semi-naturels terrestres. De plus en plus, face à la dégradation et à la
destruction de ces écosystèmes, ce sont de véritables opérations de restauration et de
réhabilitation qui doivent être mises en place. La réussite d’une opération d’écologie de la
restauration nécessite cependant une identification claire des perturbations ayant entraînés des
changements dans les composantes biotiques et abiotiques des écosystèmes, notamment si des
seuils d’irréversibilité ou de résilience ont été franchis (Higgs, 1997).
L’écologie de la restauration nécessite donc une bonne connaissance du ou des
écosystèmes de référence (qu’il soit originel ou semi-naturel) tant au niveau de sa biodiversité
que de son fonctionnement mais aussi de bonnes connaissances des perturbations
responsables des transformations (paléoécologie, écologie historique). L’écologie de la
restauration et les opérations de génie écologique qui en découlent doivent donc maîtriser à la
fois des connaissances aux différents niveaux d’appréhension du vivant (gènes, espèces,
populations, communautés, biocénose) mais aussi aux diverses échelles spatiales et
temporelles d’appréhension des interactions. L’écologie de la restauration offre donc un cadre
appliqué particulièrement pertinent pour la mise en place de protocoles expérimentaux alliant
écologie de terrain et écologie expérimentale (Young, 2000).
A titre d’exemple, pour expliquer la lenteur de colonisation des friches post-culturales
par les espèces dominantes des coussous (Brachypodium retusum, Thymus vulgaris), une
opération de génie écologique est actuellement mise en place. Ces deux espèces seront semées
dans des placettes permanentes établies au sein d’une friche. Pour faire la part entre facteurs
biotiques (absence de dissémination de ces espèces) par rapport aux facteurs abiotiques
(physique et chimie du sol). Certaines de ces placettes ont donc été préalablement recouvertes
de galets jadis enlevés par des épierrages mécaniques, dans la même proportion que les
coussous pâturés traditionnellement. Des travaux antérieurs ont en effet démontré que les
racines de brachypodes sont préférentiellement distribuées sous les galets en liaison avec
l’existence d’une humidité résiduelle et d’une protection contre les plus fortes températures
(30°C d’écart entre la face supérieure du galet et la face inférieure). Enfin, les galets
pourraient également assurer une protection des jeunes plantules vis-à-vis du pâturage ovin
lors de leur germination. Dans le même temps, le brachypode (graines, rhizomes) et le thym
(graines) seront cultivés en serre aux conditions climatiques de la Crau, dans des substrats à
niveau trophique différencié (azote, phosphore, potassium) pour évaluer la part du niveau de
fertilité et du pH dans l’installation de ces deux espèces.
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VERS UNE AUTRE APPROCHE…
Tous les travaux présentés et les perspectives de recherches sont en majorité élaborés
dans le cadre de la biologie. Cependant, si la biologie de la conservation se base sur les
recherches fondamentales de cette discipline, elle doit aussi tenir compte de la perception des
espaces naturels par l’homme et de ses savoirs vernaculaires en dehors des savoirs
scientifiques présentés jusqu’à présent.
De nombreuses opérations de gestion conservatoire et de restauration écologique des
écosystèmes (ARTICLE 12) ont été réalisées en France depuis une vingtaine d’années. Elles
ont connu des fortunes diverses dont les résultats ne doivent pas seulement être corrélés aux
connaissances biologiques et techniques des gestionnaires. En effet, l’apparition de nouveaux
acteurs (parcs naturels, réserves naturelles, conservatoire du littoral, conservatoires régionaux,
etc.) dans l’aménagement du territoire ne va pas sans générer des conflits d’usage dont les
origines peuvent aussi être une incompréhension entre objectifs et méthodes employées en
gestion conservatoire vis-à-vis des perceptions et savoirs des autres acteurs (chasseurs,
agriculteurs, randonneurs, naturalistes, sportifs, etc.). C’est pourquoi, en parallèle avec les
recherches menées en écologie, nous nous sommes intéressés à la perception des
problématiques de dynamique et de gestion des espaces naturels par l’ensemble des acteurs de
l’aménagement afin de dégager les causes pouvant être sources de conflits d’usages (Trivelly
in prep).
Dans un premier temps, a été appréhendée la dynamique des paysages suite aux
changements d’utilisations des espaces depuis le début du 19e siècle. Ces travaux ont été
menés sur deux sites de pelouses sèches particulièrement contrastés au niveau écologique et
socio-économique. Les crêtes du grand Luberon sont un ensemble de pelouses sèches
sommitales distribuées sur une étroite bande partagée par 11 communes entre les
départements de Vaucluse et des Alpes-de-Haute-Provence. Au contraire le plateau de
Caussols, est un causse du département des Alpes-Maritimes d’une surface de 3 000 ha
principalement compris sur le territoire de la commune de Caussols. Les premiers résultats
confirment la relation entre abandon des pratiques agropastorales passées (pâturage, cultures,
cueillettes) et la colonisation ligneuse spontanée. De même, l’exploitation des archives
montrent une évolution dans la perception de ces paysages qui passe successivement d’un
parcours communal à un espace à reboiser pour lutter contre l’érosion au début du siècle puis
contre l’incendie dans les années 1970 (Trivelly et al., 2000).
Face à ce constat objectif, 216 personnes ont été interrogées par la technique des
questionnaires sur les deux sites au cours de l’année 2000. Le questionnaire visait à identifier
la perception de l’objet « pelouses sèches » et de la dynamique de colonisation arborée en
corrélation avec les origines sociales des personnes interrogées et le type de fréquentation des
sites. Les analyses multivariées réalisées sur les variables descriptives du paysage et
explicatives par rapport aux personnes interrogées montrent que c’est la méconnaissance
totale de l’objet, dans sa forme, sa composition, ses utilisations et son évolution qui
discriminent le plus les personnes interrogées.
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Si ces résultats doivent encore être affinés par des entretiens avec les acteurs de la
gestion (forestiers, chasseurs, agriculteurs, gestionnaires d'
espaces, etc.), il ressort cependant
que la plupart des bases scientifiques (biodiversité, successions secondaires) et appliquées
(gestion conservatoire) de notre travail ne sont même pas perçues par les personnes
interrogées…
Sans vouloir tomber dans un pessimisme exacerbé, ces résultats montrent qu’un
important travail de communication doit encore être fait entre chercheurs, gestionnaires
d’espaces et la population. Dans ce domaine, les travaux alliant écologie et sociologie
environnementale devraient apporter des éléments de réponses très importants dont il ne
pourra plus être fait abstraction dans les opérations de gestion et de restauration futures des
espaces naturels.
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