Résumé

!
1!
Le!génome!d’une!plante!:!un!individu!compartimenté!ou!
plusieurs!individus!coopérants!?!
Françoise!Budar.!Institut!Jean‐Pierre!Bourgin,!INRA!Versailles.!
[email protected]!
!
Résumé!
Les! eucaryotes! sont! des! organismes! dont! le! génome! est! compartimenté! entre! le!
noyau,!hérité!selon!les!lois!mendéliennes,!et!les!mitochondries!(+!les!chloroplastes!chez!
les! plantes),! transmises! verticalement! à! la! descendance! maternelle.! Malgré! une! très!
forte!coopération!et!interdépendance!entre!les!compartiments!génétiques,!la!différence!
d’hérédité!entre!les!compartiments!provoque!un!conflit!génomique!dans!la!production!
de! la! descendance! mâle,! comme! c’est! le! cas! entre! les! Wolbachia,! bactéries!
endosymbiotiques,!parasites! reproducteurs!de! nombreuses!espèces! d’insectes!et! leurs!
hôtes.!!
Ce!conflit!génomique!est!concrétisé!chez!les!plantes!par!les!stérilités!mâles!nucléo‐
cytoplasmiques! (CMS).! Ce! phénomène! est! à! l’origine! de! l’existence! de! populations!
gynodioïques! (coexistence! de! femelles! et! d’hermaphrodites),! et! est! exploité! pour! la!
production!de!semences!hybrides!en!agriculture.!!
Les! CMS! ont! été! étudiées! par! deux! communautés! de! recherche! dont! les! cadres!
conceptuels! diffèrent! (ont! longtemps! différé)! dans! leur! appréhension! de! la! plante! en!
tant! qu’organisme.! Les! évolutionnistes! et! généticiens! des! populations! considèrent! les!
compartiments!génétiques!comme!des!entités!en!conflit!pour!la!détermination!du!sexe!
de!la!plante!(femelle!ou!hermaphrodite).!Les!biologistes!moléculaires!et!physiologistes!
ont!abordé!le!phénomène!en!considérant!que!la!stérilité!mâle!résulte!d’un!défaut!dans!le!
fonctionnement!normal!de!la!plante,!et!en!particulier!de!ses!mitochondries.!En!effet,!une!
altération!des!fonctions!mitochondriales!entraîne!presque!toujours!un!défaut!de!pollen,!
mais!aussi!très!souvent!des!défauts!dans!le!développement!végétatif!et!la!production!des!
graines.!
Beaucoup! de! résultats! expérimentaux,! en! particulier! l’identification! des! acteurs!
moléculaires!impliqués!dans!le!phénomène,!sont!très!cohérents!avec!l’expression!d’un!
conflit!génomique!entre!noyau!et!mitochondries!pour!la!production!de!la!descendance!
par! la! voie! mâle.! Toutefois,! certains! résultats! soutiennent! également! que! les!
cytoplasmes!stérilisants!peuvent!avoir!un!effet!délétère!sur!les!autres!composants!de!la!
valeur! sélective,! donc! sur! le! succès! reproducteur! femelle.! Les! modèles! théoriques!
récents! prennent! cet! effet! en! compte! pour! expliquer! les! polymorphismes!
cytoplasmiques!trouvés!en!populations!naturelles!(Dufaÿ!et!al,!2007).!
! Un! des! problèmes! qui! restent! en! suspens! est! l’élucidation! du! mécanisme! fin!
physiologique! qui! permet! l’avortement! du! pollen! sans! (trop)! altérer! les! autres!
composants!de!la!valeur!sélective.!
Pour!aller!plus!loin!:!
BUDAR,!F.,! P.! TOUZET! and! R.! DE! PAEPE,! 2003! The! nucleo‐mitochondrial! conflict! in!
cytoplasmic!male!sterilities!revisited.!Genetica!117:!3‐16.!
CHASE,!C.! D.,! 2007! Cytoplasmic! male! sterility:! a! window! to! the! world! of! plant!
mitochondrial‐nuclear!interactions.!Trends!Genet!23:!81‐90.!
DUFAŸ,!M.,!P.!TOUZET,!S.!MAURICE!and!J.!CUGUEN,!2007!Modelling!the!maintenance!of!male‐
fertile!cytoplasm!in!a!gynodioecious!population.!Heredity!99:!349‐356.!

!
2!
HANSON,!M.! R.,!and! S.!BENTOLILA,! 2004!Interactions! of!mitochondrial! and!nuclear!genes!
that!affect!male!gametophyte!development.!Plant!Cell!16(Suppl:!S154‐169.!
MARGULIS,!L.,! 2004! Serial! endosymbiotic! theory! (SET)! and! composite! individuality!
Transition! from! bacterial! to! eukaryotic! genomes.! Microbiology! Today! 31:! 172‐
174.!
STRASSMANN,!J.!E.,!and!D.!C.!QUELLER,!2010!The!social!organism:!congresses,!parties,!and!
committees.!Evolution!64:!605‐616.!
ZEH,!J.!A.,!and!D.!W.!ZEH,!2005!Maternal!inheritance,!sexual!conflict!and!the!maladapted!
male.!Trends!Genet!21:!281‐286.!
!
Glossaire!:!
conflit!génomique!:!situation!où!une!variation!a!des!conséquences!antagonistes!sur!les!
compartiments! génétiques.! La! sélection! naturelle! agit! sur! ces! compartiments! en!
sens!contraires.!!
endosymbiote!:! organisme! symbiotique! vivant! à! l’intérieur! des! cellules! de! son!
partenaire!(hôte).!
gynodioécie!:! système! de! reproduction! où! les! individus! sont! femelles! ou!
hermaphrodites.!
hérédité! cytoplasmique!:! transmission! uniparentale! (le! plus! souvent! maternelle)! des!
génomes! non‐nucléaires! (mitochondrial! et! chloroplastique).! Cela! peut! concerner!
également!des!endosymbiotes!ou!des!viroïdes.!
organite!:! structure! intracellulaire! délimitée! par! une! membrane.! Les! mitochondries! et!
les!chloroplastes!sont!les!seuls!à!posséder!!un!génome.!
parasite! reproducteur!:! endosymbiote! qui! augmente! l’efficacité! de! sa! transmission! en!
manipulant!la!reproduction!sexuée!de!son!hôte,!au!détriment!de!celui‐ci.!
symbiose!:! association! intime! et! durable! de! deux! organismes! d’espèces! différentes!
(souvent! très! éloignées! phylogénétiquement).! Au! sens! large,! une! symbiose! peut!
être!mutualiste!(au!bénéfice!des!deux!partenaires),!commensale!(sans!bénéfice!ou!
coût!pour!les!partenaires)!ou!parasitaire!(au!détriment!d’un!partenaire).!
!
!